Trigonotarbida

في عام ١٨٨٢، وصف عالم الحيوان الألماني فرديناند كارش عددًا من أحافير العناكب من طبقات الفحم في نيورود بسيليزيا ( بولندا حاليًا )، بما في ذلك نوع أطلق عليه اسم Anthracomartus voelkelianus تكريمًا للسيد فولكل، رئيس عمال المنجم الذي اكتُشف فيه. ^{[ ٩ ]} رُفع هذا النوع إلى رتبة جديدة منقرضة من العناكب أطلق عليها كارش اسم Anthracomarti. الاسم مشتق من ἄνθραξ ( الجمرة الخبيثة )، وهي الكلمة اليونانية التي تعني الفحم . اكتُشف عدد من الأحافير الأخرى التي صُنفت لاحقًا ضمن رتبة Trigonotarbida في نفس الفترة تقريبًا. وصف هانز برونو جينيتز نوع Kreischeria wiedei من طبقات الفحم في تسفيكاو بألمانيا ، [ ^{١٠ ] على} الرغم من أنه فسره على أنه عقرب زائف أحفوري . وصف يوهان كوشتا نوع Anthracomartus krejcii ^{[ 11 ]} من راكوفنيك في جمهورية التشيك ، ونشر المزيد من الأوصاف في عدد من الأبحاث اللاحقة. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} وفي عام 1884، وصف صموئيل هوبارد سكودر نوع Anthracomartus trilobitus من فايتفيل، أركنساس ، وهو أول نوع من عائلة trigonotarbidae يُكتشف في أمريكا الشمالية . ^{[ 15 ]}

في ثمانينيات القرن العشرين، أجرى بيل شير وزملاؤه ^{[ 18 ]} دراسةً مهمةً على أحافير التريغونوتاربيدات المحفوظة جيدًا من العصر الديفوني الأوسط في جيلبوا، نيويورك . وتساءلوا عما إذا كان من المناسب تعريف مجموعة من الحيوانات بناءً على حالة صفة متغيرة، وأجروا أول تحليل تصنيفي للعنكبيات الأحفورية والحية. وأظهروا أن التريغونوتاربيدات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعة من العنكبيات التي عُرفت بأسماء مختلفة (مثل Caulogastra وArachnidea وغيرها )، ولكن اسم Tetrapulmonata هو الأكثر شيوعًا. ^{[ 19 ]} تشمل أفراد Tetrapulmonata العناكب ( Araneae )، وعناكب السوط ( Amblypygi )، وعقارب السوط ( Uropygi )، وعقارب السوط قصيرة الذيل ( Schizomida )، وتشترك، إلى جانب التريغونوتاربيدات، في صفات مثل زوجين من الرئات الكتابية وأجزاء فم متشابهة ذات أنياب تعمل بشكل مشابه لسكين الجيب. ^{[ 20 ]} في دراسة أجريت عام 2007 حول العلاقات بين العنكبيات، حظيت فرضية شير وآخرون بدعم كبير، واقتُرح تصنيف مجموعة Pantetrapulmonata التي تضم Trigonotarbida + Tetrapulmonata. ^{[ 21 ]} وقد تم تأكيد ذلك لاحقًا في تحليلات تصنيفية أحدث. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

إعادة بناء جنس Palaeocharinus ، وهو جنس معروف بامتلاكه مخالب صغيرة في اللوامس الفكية.

يُظهر نوع ريسينوليد Ricinoides atewa ، الذي يُظهر حلقات الظهر المنقسمة.

في عام ١٨٩٢، اقترح فرديناند كارش أن عناكب الريسينوليد النادرة ذات المظهر الغريب ( Ricinulei ) هي آخر السلالات الحية لعناكب التريجونوتاربيد. ^{[ ٢٦ ]} أعاد دنلوب طرح فرضية مماثلة، ^{[ ١٦ ]} مشيرًا إلى أوجه تشابه واضحة وعلاقة قرابة محتملة بين هاتين المجموعتين من العنكبيات. فكلتاهما تمتلكان صفائح ظهرية خلفية مقسمة إلى صفيحتين وسطى وجانبية، وكلاهما تمتلك آلية ربط معقدة بين الجزء الأمامي والخلفي للجسم، تعمل على "تثبيت" نصفي الجسم معًا. على الرغم من أن التحليل التفرعي قد أعاد الريسينوليد إلى موقعها التقليدي المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالعث والقراد، إلا أن اكتشافات لاحقة كشفت أن طرف الملامس الفكي ينتهي بمخلب صغير في كل من التريجونوتاربيد والريسينوليد. ^{[ 17 ] [ 27 ]} إذا صحت هذه الفرضية، فإنّ طيور الريسينوليد، على الرغم من افتقارها إلى السمات الرئيسية للطيور رباعية الرئة (مثل الرئات الكتابية)، قد تُمثّل جزءًا من مجموعة الطيور متعددة الرئة إلى جانب طيور التريجونوتاربيد أيضًا. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 20 ]}

نُشر أول تحليل تصنيفي لعائلة Trigonotarbidae في عام 2014. ^{[ 8 ]} وقد أظهر هذا التحليل أن عائلات Anthracomartidae و Anthracosironidae و Eophrynidae أحادية النمط. في المقابل ، لم تكن عائلات Trigonotarbidae و Aphantomartidae و Palaeocharinidae و Kreischeriidae كذلك. وقد تم تحديد مجموعتين تصنيفيتين بشكل متسق وبدعم قوي: ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae))، و Lissomartus كمجموعة شقيقة لمجموعة eophrynidae ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus + Pleophrynus )))).

يُغطى الجزء الأمامي من الجسم بالدرع ، ويحمل دائمًا زوجًا من العيون الوسطى. ^{[ 1 ]} في الفصائل القاعدية المحتملة Palaeocharinidae و Anthracomartidae ^{[ 30 ]} - وربما أيضًا Anthracosironidae - يوجد زوج إضافي من درنات العين الجانبية، والتي يبدو أنها، على الأقل في فصيلة Palaeocharinidae، ^{[ 31 ]} كانت تحمل سلسلة من العدسات الفردية. وبهذا المعنى، يبدو أن فصيلة Palaeocharinidae في طور اختزال العين المركبة . ^{[ 32 ]} يبرز الحافة الأمامية للدرع في نتوء يُشار إليه باسم clypeus. ^{[ 22 ]}

تُشبه الفكوك في شكلها "سكين الجيب"، إذ تتكون من قطعة قاعدية وناب حاد منحني. ^{[ 1 ]} وتُصنف هذه الفكوك ضمن الفكوك القديمة : فالأنياب متوازية، كما هو الحال في عناكب الميزوثيلي والميغالومورف ، بينما تتدلى الفكوك إلى الأسفل كما في عناكب الأرانيومورف . ^{[ 33 ]} لا توجد أدلة في الأحافير المحفوظة جيدًا على وجود فتحة لغدة سم، لذا يُرجح أن عناكب التريغونوتاربيد لم تكن سامة . ربما كانت الفكوك قابلة للانكماش قليلًا داخل البروسوما. وتُظهر أحافير الباليوشارينيد المحفوظة جيدًا دليلًا على وجود فم صغير شقي الشكل بشفة علوية ( شفة أو منقار) وشفة سفلية (شفة). ^{[ 34 ]} يوجد داخل الفم نوع من نظام الترشيح يتكون من شعيرات أو صفائح دموية، مما يشير بقوة إلى أن التريجونوتاربيدات (مثل العناكب والعديد من العنكبيات الأخرى) كانت تتغذى فقط على فرائس مهضومة ومُسالة قبل دخولها الفم. ^{[ 34 ]}

تمتلك اللوامس الفكية بنية نموذجية للعنكبيات، تتكون من عظم الورك، والمدور، والفخذ، والرضفة، والساق، والرسغ. وهي ذات شكل قدمي ، أي أنها تشبه الأرجل الصغيرة، ولم تخضع لتعديلات كبيرة. ^{[ 35 ]} لا يوجد دليل على وجود جهاز خاص لنقل الحيوانات المنوية كما هو الحال في العضو اللمسي المُعدَّل لدى ذكور العناكب. في عناكب باليوشارينيد والأنثراكومارتيد على الأقل، تحوَّر طرف اللوامس الفكية إلى مخلب صغير يتكون من مخلب الرسغ (أو النتوء) وامتداد من الرسغ. وكما ذُكر سابقًا، يُلاحظ ترتيب مشابه جدًا في نهاية اللوامس الفكية لدى جنس ريسينولي . ^{[ 17 ] [ 27 ]}

تتبع أرجل المشي مرة أخرى التصميم النموذجي للعنكبيات، حيث تتكون من عظم الورك، والمدور، وعظم الفخذ، والرضفة، وعظم الساق، وعظم مشط القدم، وعظم الرسغ. ^{[ 1 ]} يحيط عظم الورك بعظم القص. في العناكب القديمة المحفوظة جيدًا، توجد حلقة، أو حلقة، حول مفصل المدور مع عظم الفخذ، والتي قد تكون بقايا جزء سابق من الساق. ^{[ 35 ]} الأرجل غير معدلة إلى حد كبير، على الرغم من أن الأرجل الأمامية في عائلة أنثراكوسيرونيداي كبيرة وشائكة، ^{[ 36 ]} يُفترض أنها تساعد في اصطياد الفرائس. تنتهي الأرجل بثلاثة مخالب، اثنان كبيران ومخلب وسطي أصغر. ^{[ 35 ]}

يتميز الجزء الخلفي من الجسم بشكل بيضاوي شبه كامل مع سطح ظهري مسطح. ^{[ 35 ]} ويتكون من 12 قطعة، بعضها خضع لدرجات متفاوتة من الاندماج أو الاختزال، مما أدى إلى سوء فهم سابق حيث تم تقديره بحوالي 8 إلى 11  قطعة. ^{[ 20 ]} تُغطى الحافة الخلفية للدرع السابق جزئيًا بالقطعة الظهرية الأولى، مما يُشكل آلية ربط معقدة تُعرف باسم "الحافة المُقفلة". ^{[ 1 ] [ 20 ]} تنقسم القطع الظهرية من  2 إلى 8 (والقطعة  9 في بعض الأنواع) جانبيًا إلى 3  صفائح (واحدة وسطى واثنتان جانبيتان)،  وتندمج صفائح القطعتين 2 و3 معًا في معظم الأنواع. ^{[ 20 ]} ومع ذلك، تنقسم القطع الظهرية المقابلة لعائلة Anthracomartidae إلى 5 صفائح. ^{[ 30 ]} عادةً ما تكون الأجزاء الثلاثة الأخيرة مرئية فقط من الجانب البطني، ^{[ 1 ]} حيث  يتقلص الجزآن الأخيران في قسم صغير يشبه الحلقة يُعرف باسم الذيل. ^{[ 20 ]}

الجانب البطني للقطعة الخلفية  من 2 إلى 9 مغطى بسلسلة من الأغطية الحاملة للرئتين (2 و3) وقصات منحنية (من 4 إلى 9). ^{[ 1 ] [ 20 ]} يبدو أن القطعة الأولى تفتقر إلى أي صفائح بطنية. ومثل العنكبيات الأخرى الحاملة للرئتين ( العقرب ورباعي الرئة )، تتكون الرئات الكتابية لدى التريجونوتاربيدات من طبقات من الصفائح الحاملة للعوارض، وهي سمة متكيفة مع نمط حياة أرضي يتنفس الهواء. ^{[ 37 ]} وقد لوحظ وجود زوج من الأكياس البطنية بين الغطاء الخلفي والقص التالي في بعض الأنواع. ^{[ 38 ] [ 4 ] [ 20 ]}