Magnaporthe grisea

فطر Magnaporthe grisea ، المعروف أيضًا باسم فطر لفحة الأرز ، أو تعفن عنق الأرز ، أو لفحة بادرات الأرز ، أو لفحة الأرز ، أو بقعة الأوراق البيضاوية في نبات النجيل ، أو مرض التنقر ، أو لفحة حشيشة الراي ، أو بقعة جونسون ، ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} ولفحة العنق ، ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} ولفحة القمح ، ^{[ 12 ]} وإيموتشي (稲熱) ، هو فطر ممرض للنباتاتوكائن نموذجي ^{[ 13 ]} يُسبب مرضًا خطيرًا يُصيب الأرز . من المعروف الآن أن M. grisea يتكون من مجموعة أنواع خفية تحتوي على نوعين بيولوجيين على الأقل، بينهما اختلافات جينية واضحة ولا يتزاوجان. ^{[ 14 ]} وقد تم تعريفأعضاء هذه المجموعة المعزولة من نبات الديجيتاريا بشكل أدق على أنها M. grisea . أُعيد تسمية الأعضاء المتبقية من هذا المركب، المعزولة من الأرز ومجموعة متنوعة من العوائل الأخرى، إلى Magnaporthe oryzae ، ضمن نفس مركب M. grisea . ^{[ 14 ]} ولا يزال هناك لبسٌ حول أيٍّ من هذين الاسمين يُستخدم لمسبب مرض لفحة الأرز، حيث يستخدمه الآن مؤلفون مختلفون.   

يمكن لأفراد مجموعة فطر M.  grisea أن يصيبوا محاصيل حبوب أخرى ذات أهمية زراعية ، بما في ذلك القمح والشعير والجاودار والدخن اللؤلؤي ، مسببين أمراضًا تُعرف بمرض اللفحة أو مرض العفن . يُسبب مرض لفحة الأرز خسائر اقتصادية كبيرة في المحاصيل سنويًا، إذ يُقدّر أنه يُتلف سنويًا كمية من الأرز تكفي لإطعام أكثر من 60 مليون شخص. من المعروف أن هذا الفطر موجود في 85 دولة حول العالم ^{[ 15 ]} ، وذلك اعتبارًا من عام 2003.كان أكثر مسببات الأمراض الفطرية النباتية تدميراً في العالم. ^{[ 13 ]}

M. grisea هو فطر من الفطريات الزقية . وهو ممرض نباتي فعال للغاية لأنه يستطيع التكاثر جنسياً ولا جنسياً لإنتاج تراكيب معدية متخصصة، تسمى الأبواغ الضاغطة ، التي تصيب الأنسجة الهوائية، والخيوط الفطرية التي يمكن أن تصيب أنسجة الجذور .

لوحظ مرض لفحة الأرز على سلالات الأرز M-201، وM-202، وM-204، وM-205، وM-103، وM-104، وS-102، وL-204، وCalmochi-101، وتُعدّ السلالة M-201 الأكثر عرضةً للإصابة. ^{[ 16 ]} تتمثل الأعراض الأولية في ظهور بقع أو آفات بيضاء إلى رمادية مخضرة ذات حواف داكنة على جميع أجزاء الساق، بينما تكون الآفات الأقدم بيضاوية أو مغزلية الشكل، بيضاء إلى رمادية اللون ذات حواف نخرية. قد تتضخم الآفات وتتحد لتؤدي إلى موت الورقة بأكملها. تظهر الأعراض على جميع أجزاء النبات فوق سطح الأرض. ^{[ 17 ]} يمكن رؤية الآفات على طوق الورقة ، والساق ، وعقد الساق، وعقدة عنق السنبلة . تحدث العدوى بين عقد الساق على شكل شريط. وتؤدي العدوى العقدية إلى انكسار الساق عند العقدة المصابة (تعفن العنق). ^{[ 18 ]} كما يؤثر المرض على التكاثر من خلال تقليل إنتاج البذور في النبات المضيف. ويعود ذلك إلى أن المرض يمنع نضج الحبوب نفسها. ^{[ 15 ]}

يُصيب العامل الممرض نبات الأرز على شكل بوغ يُسبب آفات أو بقعًا على أجزاء منه، مثل الأوراق، وقاعدة الورقة، والسنبلة، والساق، وعقد الساق. يخترق العامل الممرض النبات باستخدام تركيب يُسمى " الأبريسوريوم" . جدار خلية الأبريسوريوم كيتيني ، ويحتوي جانبه الداخلي على الميلانين ^{[ 1 ] : 184} ، وهو ضروري لإتلاف تراكيب العائل ^{[ 1 ] : 184 [ 13 ].} ضغط الامتلاء المتولد خلال هذه العملية كافٍ لاختراق طبقة الكيوتيكل في النبات بشكل روتيني، ويمكنه تجريبيًا اختراق الكيفلار . ينتج هذا الضغط العالي عن طريق تخليق الجلسرين ، ويُحافظ عليه بواسطة الميلانين الموجود في الأبريسوريوم المذكور سابقًا ^{[ 13 ]} . يستطيع العامل الممرض الانتقال بين خلايا النبات باستخدام خيوطه الفطرية الغازية للدخول عبر البلازموديزما . ^{[ 19 ]} ثم يتكاثر فطر M.  grisea من أنسجة الأرز المصابة لينتشر على شكل أبواغ كونيدية . ^{[ 20 ]} وبعد قضاء فصل الشتاء في مصادر مثل قش الأرز وبقايا المحاصيل، تتكرر الدورة. ^{[ 15 ]}

يمكن أن تكتمل دورة واحدة في غضون أسبوع تقريبًا في ظل ظروف مواتية، حيث يمكن لآفة واحدة أن تُنتج ما يصل إلى آلاف الأبواغ في ليلة واحدة. ومع ذلك، قد تظهر آفات المرض في غضون ثلاثة إلى أربعة أيام بعد الإصابة. ^{[ 21 ]} ونظرًا لقدرة المرض على الاستمرار في إنتاج الأبواغ لأكثر من 20 يومًا، يمكن أن تُلحق آفات لفحة الأرز أضرارًا بالغة بمحاصيل الأرز المعرضة للإصابة. ^{[ 22 ]}

يؤدي إصابة الأرز إلى فسفرة بروتين المركب الثاني لحصاد الضوءLHCB5 . ^{[ 23 ]} يُعدّ LHCB5 ضروريًا لحدوث انفجار أنواع الأكسجين التفاعلية التي ينتجها المضيف والتي توفر مقاومة ضد هذا العامل الممرض . ^{[ 23 ]}

يُعدّ مرض لفحة الأرز مشكلةً خطيرةً في المناطق المعتدلة، ويمكن العثور عليه في مناطق مثل الأراضي المنخفضة المروية والأراضي المرتفعة. ^{[ 24 ]} تشمل الظروف المواتية لمرض لفحة الأرز فترات طويلة من الرطوبة الحرة و/أو الرطوبة العالية، لأن رطوبة الأوراق ضرورية للإصابة. ^{[ 24 ]} يزداد التبوغ مع ارتفاع الرطوبة النسبية، وعند درجة حرارة تتراوح بين 25 و28 درجة مئوية (77-82 درجة فهرنهايت) ، يكون إنبات الأبواغ وتكوّن الآفات والتبوغ في أفضل حالاتها. ^{[ 15 ]}  

فيما يتعلق بالمكافحة، فإن الإفراط في استخدام الأسمدة النيتروجينية، بالإضافة إلى الإجهاد الناتج عن الجفاف، يزيد من قابلية الأرز للإصابة بالمرض، حيث يصبح النبات في حالة ضعف وتقل مناعته. ^{[ 15 ]} يُعدّ غمر الحقول بالمياه وتجفيفها أمرًا طبيعيًا في زراعة الأرز، إلا أن ترك الحقل جافًا لفترات طويلة يُسهّل الإصابة أيضًا، إذ يُؤدي ذلك إلى تهوية التربة وتحويل الأمونيوم إلى نترات ، مما يُسبب إجهادًا لمحاصيل الأرز. ^{[ 15 ]}

تم اكتشاف مرض لفحة القمح في موسم الأمطار 2017-2018 في زامبيا ، في مقاطعة مبيكا التابعة لمحافظة موتشينغا. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

في فبراير 2016، ضرب وباء قمح مدمر بنغلاديش . ^{[ 27 ] [ 28 ]} أظهر تحليل النسخ الجيني أن هذا الوباء ينتمي إلى سلالة M.  grisea، على الأرجح من ولايات ميناس جيرايس وساو باولو وبرازيليا وغوياس في البرازيل ، وليس من أي سلالات قريبة جغرافيًا. ^{[ 27 ] [ 28 ]} يُظهر هذا التشخيص الناجح قدرة المراقبة الجينية على كشف التداعيات الجديدة للأمن البيولوجي الناجمة عن النقل عبر القارات ^{[ 27 ] [ 28 ]} ، ويسمح بتطبيق التجربة البرازيلية بسرعة على الوضع في بنغلاديش. ^{[ 27 ] [ 28 ]} ولتحقيق هذه الغاية، أنشأت الحكومة نظام إنذار مبكر لتتبع انتشاره في جميع أنحاء البلاد. ^{[ 28 ]}

يواجه هذا الفطر مقاومةً للمبيدات الفطرية ومقاومةً وراثيةً في بعض أنواع الأرز التي طورها مربو النباتات . فهو قادر على اكتساب مقاومةٍ لهذه المعالجات الكيميائية ، بالإضافة إلى ضراوةٍ تُضاهي مقاومة المحاصيل، وذلك من خلال التغيرات الوراثية الناتجة عن الطفرات . وللسيطرة الفعّالة على عدوى فطر M.  grisea ، ينبغي تطبيق برنامج إدارة متكامل لتجنب الإفراط في استخدام طريقة مكافحة واحدة، ومكافحة المقاومة الوراثية. على سبيل المثال، يُمكن أن يُقلل التخلص من بقايا المحاصيل من حدوث البيات الشتوي، ويُثني عن التلقيح في المواسم اللاحقة. ومن الاستراتيجيات الأخرى زراعة أصناف أرز مقاومة أقل عرضةً للإصابة بفطر M.  grisea . ^{[ 15 ]} تشير معرفة قدرة فطر M.  grisea على إحداث المرض ، وحاجته إلى رطوبةٍ كافية، إلى استراتيجيات مكافحة أخرى، مثل الري المُنتظم، واستخدام مزيج من المعالجات الكيميائية ذات آليات عمل مختلفة. ^{[ 15 ]} كما أن إدارة كمية المياه المُقدمة للمحاصيل تُحد من حركة الأبواغ، وبالتالي تُقلل من فرص الإصابة. أظهرت الدراسات أن المبيدات الكيميائية، مثل كاربروباميد، تمنع اختراق الأجسام الضاغطة لخلايا بشرة الأرز، مما يحافظ على سلامة الحبوب. ^{[ 29 ]} ووجد باباجاني وآخرون (2015) أن الزيوت العطرية لكل من الأوريجانو الشائع وإكليل الجبل فعالة في المختبر ، وقدموا عتبات العلاج. ^{[ 30 ] : 107-108}

يمكن تشخيص سلالة لفحة القمح عن طريق التسلسل الجيني. ^{[ 12 ] : 45} يقدم تيري وآخرون ، 2020، مجموعة من المؤشرات الجينية التي يمكن تحديدها باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، وتفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي (RT-PCR)، والتضخيم متساوي الحرارة بوساطة الحلقة (LAMP). ^{[ 12 ] : 45} تتمثل الميزة الرئيسية لمؤشرات تيري في أنها لا تغفل العزلات التي تفتقر إلى تسلسل Mot3، على سبيل المثالBR0032 ، وحساسيته العالية. ^{[ 12 ] : 45}

يجري تطوير بعض المبيدات الفطرية المبتكرة المحاكية بيولوجيًا من الحمض النووي الريبي الصغير والببتيدات القصيرة . ^{[ 31 ]}SNP-D4 هو ببتيد قصير تم تحديده بواسطة فحص مكتبة في المختبر ضد الكالمودولين الخاص بفطر M.  oryzae . ^{[ 31 ]} يرتبط هذا الببتيد بالكالمودولين، ويمنع تكوين الأبواغ ، ويحول دون إنباتها . ^{[ 31 ]}

يُعدّ مرض لفحة الأرز أخطر الأمراض التي تُصيب محاصيل الأرز في العالم. ونظرًا لأن الأرز مصدر غذائي رئيسي لكثير من سكان العالم، فإن آثاره واسعة النطاق. وقد وُجد هذا المرض في أكثر من 85 دولة حول العالم، ووصل إلى الولايات المتحدة عام 1996. وتكفي كمية المحاصيل التي تُفقد سنويًا بسبب لفحة الأرز لإطعام 60 مليون شخص. ورغم وجود بعض سلالات الأرز المقاومة، إلا أن المرض لا يزال منتشرًا في جميع مناطق زراعة الأرز، ولم يُستأصل من أي منطقة حتى الآن. ^{[ 32 ]}

تمت دراسة ثلاث سلالات ، هي المهقاء (المحددة بطفرة في الموضع ALB1 )، والباف ( BUF1 )، والوردي ( RSY1 )، على نطاق واسع لأنها غير ممرضة. وقد تبين أن ذلك يعود إلى عدم قدرتها على تصنيع الميلانين ، وهو عامل ضراوة في بعض الفطريات. ^{[ 1 ] : 184}يُسبب سلالة فطر Magnaporthe pv. triticum ( M.  o. pv. triticum ) مرض لفحة القمح . ^{[ 12 ]} ويُقيّد تصدير فطر Magnaporthe من الولايات المتحدة. ^{[ 33 ]}

أصبحت تسلسلات الجينوم الكامل ممكنة ومتاحة في عام 2003. ^{[ 13 ]}

يُعدّ بروتين كيناز مُنشّط بالميتوجين (MAPK) يُسمى pmk1 قريبًا جينيًا من بروتين كيناز ضروري للتزاوج وشكل الخلية في الخمائر ، وهو FUS3 / KSS1 . وتستعيد الخمائر الطافرة المعيبة وظيفة التزاوج جزئيًا أو كليًا عند تزويدها بنسخة من pmk1 . لذا، كان يُفترض أن هذا الجين خاص بالتزاوج والتطور فقط في M.  grisea ، إلا أنه تبيّن أنه حيوي لعملية التزاوج الأنثوية، ولوظيفة الأبريسوريوم، وللإمراضية بشكل عام. ^{[ 13 ]}

نظراً لأنّ الروابط الإشارية بين بروتينات كينازات البروتين المنشطة بالمايتوجين (MAPKs) وأحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) قد ثبتت ضرورتها للتزاوج في العديد من النماذج الأخرى، بما في ذلك فطر Ustilago maydis وغيره، فقد افترضنا صحة ذلك بالنسبة لفطر M.  grisea ، إلا أنه تبيّن لاحقاً عدم ضرورة ذلك في هذا النموذج. وهذا يدل على تنوّع كبير في الوظائف الخلوية داخل الفطريات. ^{[ 13 ]}

ثبت أن إنزيم ناقل الأمين ألانين: غليوكسيلات أمينوترانسفيراز 1 (AGT1) ضروري لإمراضية فطر M.  grisea من خلال دوره في الحفاظ على التوازن التأكسدي والاختزالي في البيروكسيسومات. تتحلل الدهون المنقولة إلى الأجسام الضاغطة أثناء اختراق العائل داخل فجوة مركزية كبيرة، وهي عملية تُنتج الأحماض الدهنية . تُعد أكسدة بيتا للأحماض الدهنية عملية مُنتجة للطاقة تُولد أسيتيل-CoA والجزيئات المُختزلة FADH2 _و NADH ، والتي يجب أكسدتها للحفاظ على التوازن التأكسدي والاختزالي في الأجسام الضاغطة. يُعزز AGT1 تخمير اللاكتات، مُؤكسدًا NADH/FADH2 _في هذه العملية. ^{[ 34 ]}

لوحظ أن طفرات M. grisea التي تفتقر إلى جين AGT1 غير ممرضة بسبب عدم قدرتها على اختراق أغشية سطح العائل. يشير هذا إلى احتمال وجود خلل في استخدام الدهون في أجزاء M.  grisea الضاغطة في غياب جين AGT1. ^{[ 35 ]}

أشارت مراجعة نُشرت عام ٢٠١٠ إلى وجود سلالات نباتية قادرة على مقاومة الأمراض كميًا. ^{[ ٣٦ ]} يستجيب نبات الأرز لمسبب مرض اللفحة بإطلاق حمض الجاسمونيك ، الذي يُحفز بدوره سلسلة من المسارات الأيضية اللاحقة التي تُنتج الاستجابة الدفاعية. ^{[ ٣٧ ]} يتراكم هذا الحمض على شكل ميثيل جاسمونيك . ^{[ ٣٧ ]} يستجيب الممرض بتخليق إنزيم مؤكسد يمنع هذا التراكم وما ينتج عنه من إشارة إنذار. ^{[ ٣٧ ]}Os Pii-2 هو بروتين أرز يعمل كمستقبلمناعي. ^{[ 38 ]} يرتبط بـبروتين Exo70-F3 . ^{[ 38 ]} هذا البروتين هو هدف لمؤثر M.  oryzaeيُفرز الفطر بروتين AVR-Pii أثناء الإصابة. وبذلك، يسمح هذا لبروتين Os Pii-2 برصدهجوم M.  oryzae على هذا الهدف. ^{[ 38 ]} تحمل بعض أصناف الأرز أليلات مقاومة لجين OsSWEET13 ، الذي يُنتج الهدف الجزيئي لمؤثر X. oryzae pv. oryzae ، وهو PthXo2 . ^{[ 39 ]}

• بقعة الأوراق الرمادية في الذرة ، وهو مرض مشابه يصيب الذرة.
• بقعة الأوراق الرمادية ، مرض مشابه يصيب أنواعاً أخرى من الأعشاب.

• وكالة حماية البيئة في كاليفورنيا . إصابة محاصيل الأرز في ثلاث مقاطعات تؤدي إلى اتفاقية حرق طارئة. مؤرشفة في 15 ديسمبر 2018 على موقع Wayback Machine ، 11 فبراير 1998
• سيميت . ما هو مرض لفحة القمح؟، 2019.
• كادليك، آر بي. الأسلحة البيولوجية لشن الحرب الاقتصادية ، سجلات القوة الجوية والفضائية
• مؤسسة العلوم الوطنية الأمريكية . الجينوم الميكروبي يساعد في القضاء على مرض الأرز المدمر. مؤرشف في 15 ديسمبر 2018 على موقع Wayback Machine ، 21 أبريل 2005
• الكونغرس الأمريكي . شهادة الدكتور كينيث أليبك ، 1999
• "ما هو مرض لفحة القمح؟" . المركز الدولي لتحسين الذرة والقمح (CIMMYT ). 11 ديسمبر 2019. تاريخ الاسترجاع: 21 ديسمبر 2020 .
• "ما هو مرض لفحة القمح؟ وكيف يمكنني مكافحته؟" (ملف PDF) . سيميت .
• 加藤 كاتو، 肇 هاجيمي؛ 山口 ياماغوتشي، 富夫 توميو؛ 西原 نيشيهارا، 夏樹 ناتسوكي (1976). "الحالة المثالية لـ Pyrcularia oryzae Cav. في الثقافة" . المجلة اليابانية لعلم أمراض النبات . 42 (4). جمعية علم الأمراض النباتية في اليابان : 507-510 . دوى : 10.3186/jjphytopath.42.507 . ردمك 1882-0484 . 
• "اللفحة (العقدة والعنق)" . بنك معارف الأرز . المعهد الدولي لبحوث الأرز (IRRI ). 15 أغسطس 2017. تاريخ الاسترجاع: 4 مارس 2021 .

• جرومو - الموارد الجينومية لـ Magnaporthe oryzae
• جينوم نبات ماجنابورتي غريسيا
• الموقع الرسمي للاتحاد الدولي لجينوم مرض لفحة الأرز
• فهرس الفطريات
• Magnaporthe grisea في MetaPathogen: المراحل، الأنسجة، أنواع التزاوج، السلالات، المراجع