الحركة التموجية

تتوقع المحاكاة أن قوى اللزوجة تهيمن على قوى الدفع والسحب عند أرقام رينولدز المنخفضة ، بينما تهيمن قوى القصور الذاتي عند أرقام رينولدز المرتفعة. ^{[ 2 ]} عندما يسبح الحيوان في سائل، يُعتقد أن قوتين رئيسيتين تلعبان دورًا:

• الاحتكاك الجلدي : ينشأ نتيجة مقاومة السائل للقص، ويتناسب طرديًا مع سرعة التدفق. وهو العامل المهيمن على السباحة التموجية في الحيوانات المنوية ^{[ 3 ]} والديدان الأسطوانية ^{[ 4 ]} .
• قوة الشكل: تتولد من الاختلافات في الضغط على سطح الجسم وتتغير مع مربع سرعة التدفق.

عند أرقام رينولدز المنخفضة (Re~10⁰ ⁾ ، يُشكّل احتكاك الجلد الجزء الأكبر من قوة الدفع والسحب. أما بالنسبة للحيوانات التي تتماوج عند أرقام رينولدز المتوسطة (Re~10¹ ⁾ ، مثل يرقات الأسيديا ، فإن كلاً من احتكاك الجلد وقوة الشكل يُسهمان في توليد قوة السحب والدفع. عند أرقام رينولدز العالية (Re~10² ⁾ ، يعمل كل من احتكاك الجلد وقوة الشكل على توليد قوة السحب ، بينما تُنتج قوة الشكل وحدها قوة الدفع . ^{[ 2 ]}

في الحيوانات التي تتحرك دون استخدام الأطراف، تتمثل السمة الأكثر شيوعًا للحركة في موجة من الرأس إلى الذيل تنتقل عبر جسمها. ومع ذلك، يمكن أن يتغير هذا النمط بناءً على نوع الحيوان، والبيئة، والمعيار الذي يسعى الحيوان إلى تحسينه (مثل السرعة، والطاقة، وما إلى ذلك). النمط الأكثر شيوعًا للحركة هو التموجات البسيطة التي ينتشر فيها الانحناء الجانبي من الرأس إلى الذيل.

تستطيع الثعابين إظهار خمسة أنماط مختلفة من الحركة على الأرض: (1) التموج الجانبي، (2) الالتفاف الجانبي ، (3) الالتفاف الحلزوني ، (4) الحركة المستقيمة ، و(5) الانزلاق والدفع. يشبه التموج الجانبي إلى حد كبير الحركة التموجية البسيطة التي تُلاحظ في العديد من الحيوانات الأخرى مثل السحالي وثعابين البحر والأسماك، حيث تنتشر موجات الانحناء الجانبي على طول جسم الثعبان.

يتحرك ثعبان البحر الأمريكي عادةً في بيئة مائية، مع قدرته على الحركة على اليابسة لفترات قصيرة. ويستطيع التنقل بنجاح في كلتا البيئتين من خلال إحداث موجات جانبية متحركة. ومع ذلك، تشير الاختلافات بين استراتيجية الحركة البرية والمائية إلى اختلاف آلية تنشيط العضلات المحورية ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} (انظر أنماط تنشيط العضلات أدناه). ففي الحركة البرية، تتحرك جميع النقاط على طول الجسم على المسار نفسه تقريبًا، وبالتالي تكون الإزاحات الجانبية على طول جسم الثعبان متقاربة. أما في الحركة المائية، فتتبع النقاط المختلفة على طول الجسم مسارات مختلفة، مع زيادة سعة الحركة الجانبية كلما اتجهنا للخلف. وبشكل عام، تكون سعة التموج الجانبي وزاوية انثناء الفقرات أكبر بكثير أثناء الحركة البرية مقارنةً بالحركة المائية.

من الخصائص المميزة للعديد من الحيوانات التي تستخدم الحركة التموجية وجود عضلات مجزأة، أو كتل من الميوميرات ، تمتد من الرأس إلى الذيل، وتفصل بينها أنسجة ضامة تُسمى الحواجز العضلية. إضافةً إلى ذلك، تتجه بعض مجموعات العضلات المجزأة، مثل العضلات الجانبية تحت المحورية في السلمندر، بزاوية معينة بالنسبة للمحور الطولي. بالنسبة لهذه الألياف المائلة، يكون الإجهاد في الاتجاه الطولي أكبر من الإجهاد في اتجاه ألياف العضلات، مما يؤدي إلى نسبة تروس هيكلية أكبر من 1. ينتج عن زاوية توجيه أولية أكبر وبروز ظهري بطني أكبر انقباض عضلي أسرع، ولكنه ينتج عنه قوة أقل. ^{[ 8 ]} يُفترض أن الحيوانات تستخدم آلية تروس متغيرة تسمح بالتنظيم الذاتي للقوة والسرعة لتلبية المتطلبات الميكانيكية للانقباض. ^{[ 9 ]} عندما تتعرض عضلة ريشية لقوة منخفضة، فإن مقاومة تغيرات عرض العضلة تؤدي إلى دورانها، مما ينتج عنه نسبة تروس هيكلية (AGR) أعلى (سرعة عالية). ^{[ 9 ]} ومع ذلك، عند تعرضها لقوة عالية، يتغلب مُركِّب قوة الألياف العمودي على مقاومة تغيرات العرض، فتنضغط العضلة، مما ينتج عنه نسبة تروس هيكلية (AGR) أقل (قادرة على الحفاظ على قوة خرج أعلى). ^{[ 9 ]}

تنحني معظم الأسماك أثناء السباحة على شكل عارضة بسيطة ومتجانسة، وذلك عبر انقباضات ألياف العضلات الحمراء الطولية وألياف العضلات البيضاء المائلة ضمن العضلات المحورية المجزأة. يُعادل إجهاد الألياف (εf) الذي تتعرض له ألياف العضلات الحمراء الطولية الإجهاد الطولي (εx). تُظهر ألياف العضلات البيضاء العميقة لدى الأسماك تنوعًا في ترتيبها. تُنظم هذه الألياف في تراكيب مخروطية الشكل وترتبط بصفائح من النسيج الضام تُعرف باسم الحواجز العضلية؛ ويُظهر كل ليف مسارًا مميزًا ظهريًا بطنيًا (α) ومسارًا وسطيًا جانبيًا (φ). تتنبأ نظرية البنية المجزأة بأن εx > εf. تُؤدي هذه الظاهرة إلى نسبة تروس معمارية، تُحدد بقسمة الإجهاد الطولي على إجهاد الألياف (εx / εf)، أكبر من واحد، وتضخيم السرعة الطولية. علاوة على ذلك، يمكن تعزيز هذا التضخيم الناشئ للسرعة من خلال تروس معمارية متغيرة عبر تغييرات في الشكل الجانبي والظهري البطني، وهو نمط يُلاحظ في انقباضات العضلات الريشية . وتُجسد نسبة التروس بين الألياف الحمراء والبيضاء (إجهاد الألياف الحمراء / إجهاد الألياف البيضاء) التأثير المُجتمع لإجهاد الألياف العضلية الحمراء الطولية والألياف العضلية البيضاء المائلة. ^{[ 8 ] [ 10 ]}

يشير سلوك الانحناء البسيط في العوارض المتجانسة إلى أن قيمة ε تزداد مع المسافة من المحور المحايد (z). يُمثل هذا مشكلةً للحيوانات، كالأسماك والسلمندر، التي تخضع لحركة تموجية. تخضع ألياف العضلات لقيود منحنيات الطول-التوتر ومنحنيات القوة-السرعة. علاوةً على ذلك، يُفترض أن ألياف العضلات المُستَخدَمة لأداء مهمة معينة يجب أن تعمل ضمن نطاق أمثل من الإجهاد (ε) وسرعات الانقباض لتوليد ذروة القوة والطاقة على التوالي. إن توليد ε غير المنتظم أثناء الحركة التموجية سيُجبر ألياف العضلات المختلفة المُستَخدَمة لنفس المهمة على العمل على أجزاء مختلفة من منحنيات الطول-التوتر ومنحنيات القوة-السرعة؛ ولن يكون الأداء مثاليًا. توقع ألكسندر أن التوجه الظهري البطني (α) والتوجه الإنسي الوحشي (φ) للألياف البيضاء في العضلات المحورية للأسماك قد يسمح بإجهاد أكثر انتظامًا عبر مسافات الألياف الإنسية الوحشية المتفاوتة. لسوء الحظ، فإنّ بنية ألياف العضلات البيضاء في الأسماك معقدة للغاية بحيث لا يمكن دراسة توليد الإجهاد المنتظم فيها؛ ومع ذلك، فقد درس براينرد وعزيزي هذه الظاهرة باستخدام نموذج مبسط للسمندل. ^{[ 8 ] [ 10 ]}

تستخدم سمندل سيرين لاسيرتينا ، وهو نوع من السمندل المائي، حركات سباحة مشابهة للأسماك المذكورة سابقًا، إلا أنها تحتوي على ألياف عضلية تحت المحور (التي تولد الانحناء) تتميز بتنظيم أبسط. تتجه الألياف العضلية تحت المحور في سمندل سيرين لاسيرتينا بشكل مائل، ولكن مسارها الجانبي المتوسط ​​(φ) يكاد يكون معدومًا، بينما يكون مسارها الظهري الجانبي (α) ثابتًا داخل كل قطعة. لذلك، يمكن دراسة تأثير المسار الظهري الجانبي (α) والمسافة بين طبقة عضلية تحت المحور معينة ومحور الانحناء المحايد (z) على إجهاد الألياف العضلية (ε). ^{[ 8 ]}

وجد براينرد وعزيزي أن الانقباضات الطولية لعضلات تحت المحور ذات الحجم الثابت تُعوض بزيادة في الأبعاد الظهرية البطنية. وقد ترافق هذا الانتفاخ مع دوران الألياف، بالإضافة إلى زيادة في كل من مسار ألياف تحت المحور α ونسبة التروس المعمارية (AGR)، وهي ظاهرة تُلاحظ أيضًا في انقباضات العضلات الريشية . وقد وضعا نموذجًا رياضيًا للتنبؤ بزاوية ألياف تحت المحور النهائية، ونسبة التروس المعمارية، والارتفاع الظهري البطني، حيث: λ _x = نسبة الامتداد الطولي للقطعة (جزء من الطول الطولي النهائي بعد الانقباض إلى الطول الطولي الأولي)، β = زاوية الألياف النهائية، α = زاوية الألياف الأولية، f = طول الألياف الأولي، و${\displaystyle {\boldsymbol {\epsilon}} _ {\mathrm {x} }}$و${\displaystyle {\boldsymbol {\epsilon}} _ {\mathrm {f} }}$= الإجهاد الطولي وإجهاد الألياف على التوالي. ^{[ 8 ]}

• ${\displaystyle \mathrm {\lambda} _{\mathrm {x} }={\boldsymbol {\epsilon}} _ {\mathrm {x} }+1}$
• ${\displaystyle \mathrm {\lambda} _{\mathrm {f} }={\boldsymbol {\epsilon}} _ {\mathrm {f} }+1}$
• ${\displaystyle \mathrm {\epsilon} _{\mathrm {x} }=\Delta \Lambda /\Lambda _{\mathrm {initial} }}$
• معدل النمو السنوي المركب =$// )-1]/(\mathrm {\lambda} _{\mathrm {f} }-1)}$
• ${\displaystyle \mathrm {\beta } =\sin ^{-1}(y_{2}/\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }f)}$

تُظهر هذه العلاقة أن نسبة AGR تزداد مع زيادة زاوية الألياف من α إلى β. بالإضافة إلى ذلك، تزداد زاوية الألياف النهائية (β) مع انتفاخ الجانب الظهري (y) وانقباض الألياف، ولكنها تنخفض كدالة لطول الألياف الأولي. ^{[ 8 ]}

يمكن ملاحظة تطبيق هذه الاستنتاجات الأخيرة في S. lacertina . يتحرك هذا الكائن الحي بشكل متموج كشعاع متجانس (تمامًا كما هو الحال في الأسماك) أثناء السباحة؛ وبالتالي، يجب أن تكون المسافة بين ألياف العضلات والمحور المحايد (z) أثناء الانحناء أكبر بالنسبة لطبقات العضلات المائلة الخارجية (EO) منها بالنسبة لطبقات العضلات المائلة الداخلية (IO). العلاقة بين الإجهادات (${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$تُعطى قيمة z التي يتعرض لها كل من EO و IO وقيم z الخاصة بهما بالمعادلة التالية: حيث${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$EO و${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$IO = إجهاد طبقات العضلات المائلة الخارجية والداخلية، و zEO و zIO = المسافة بين طبقات العضلات المائلة الخارجية والداخلية على التوالي والمحور المحايد. ^{[ 10 ]}

${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$EO =${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$IO (zEO / zIO) ^{[ 10 ]}

من خلال هذه المعادلة، نرى أن z يتناسب طرديًا مع${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$يتجاوز الإجهاد الذي تتعرض له العضلة المائلة الخارجية (EO) الإجهاد الذي تتعرض له العضلة المائلة الداخلية (IO). اكتشف عزيزي وزملاؤه أن مسار ألياف ألفا (α) الأولي في الجزء السفلي من العضلة المائلة الخارجية أكبر من مسار ألياف ألفا في العضلة المائلة الداخلية. ولأن مسار ألفا الأولي يتناسب مع معدل التسارع (AGR)، فإن العضلة المائلة الخارجية تنقبض بمعدل تسارع أكبر من العضلة المائلة الداخلية. يسمح تضخيم السرعة الناتج لكلا طبقتي العضلات بالعمل عند إجهادات وسرعات تقصير متشابهة؛ وهذا يمكّن العضلتين المائلة الخارجية والمائلة الداخلية من العمل على أجزاء متقاربة من منحنيات الطول-التوتر والقوة-السرعة . ينبغي أن تعمل العضلات المُستَخدَمة لأداء مهمة مماثلة عند إجهادات وسرعات متشابهة لزيادة القوة والقدرة الناتجة إلى أقصى حد. لذلك، فإن التباين في معدل التسارع داخل عضلات الجزء السفلي من دودة صفير البحر (Siren lacertina) يُعاكس اختلاف مسافات الألياف المتوسطة الجانبية ويُحسّن الأداء. أطلق عزيزي وزملاؤه على هذه الظاهرة اسم تجانس إجهاد الألياف في العضلات المُجزأة. ^{[ 10 ]}

إضافةً إلى الموجة الحركية التي تنتقل من الأمام إلى الخلف عبر جسم الحيوان أثناء الحركة التموجية، توجد أيضًا موجة مماثلة من تنشيط العضلات تنتقل في الاتجاه نفسه. ومع ذلك، فبينما يُعد هذا النمط سمة مميزة للحركة التموجية، إلا أنه قد يختلف باختلاف البيئة.

تطورت الحيوانات ذات الأجسام الطويلة والأرجل المختزلة أو المعدومة بشكل مختلف عن أقاربها ذوي الأطراف. ^{[ 11 ]} في الماضي، تكهن البعض بأن هذا التطور يعود إلى انخفاض التكلفة الطاقية المرتبطة بالحركة بدون أطراف. تشمل الحجج البيوميكانيكية المستخدمة لدعم هذا المنطق ما يلي: (1) عدم وجود تكلفة مرتبطة بالإزاحة الرأسية لمركز الكتلة، والتي تُلاحظ عادةً لدى الحيوانات ذات الأطراف، ^{[ 11 ] [ 12 ]} (2) عدم وجود تكلفة مرتبطة بتسارع الأطراف أو تباطئها، ^{[ 12 ]} و(3) انخفاض تكلفة دعم الجسم. ^{[ 11 ]} وقد دُرست هذه الفرضية بشكل أعمق من خلال فحص معدلات استهلاك الأكسجين في الثعبان أثناء أنماط الحركة المختلفة: التموج الجانبي، والالتفاف، ^{[ 13 ]} والالتفاف الجانبي. ^{[ 14 ]} إن صافي تكلفة النقل (NCT)، الذي يشير إلى كمية الطاقة اللازمة لتحريك وحدة كتلة مسافة معينة، بالنسبة لثعبان يتحرك بحركة تموجية جانبية، هو نفسه بالنسبة لسحلية ذات أطراف لها نفس الكتلة. ومع ذلك، فإن الثعبان الذي يستخدم الحركة المتموجة ينتج عنه صافي تكلفة نقل أعلى بكثير، بينما ينتج عن الحركة الجانبية في الواقع صافي تكلفة نقل أقل. لذلك، فإن أنماط الحركة المختلفة لها أهمية أساسية عند تحديد التكلفة الطاقية. قد يكون السبب في أن التموج الجانبي له نفس الكفاءة الطاقية للحيوانات ذات الأطراف وليس أقل، كما افترض سابقًا، هو التكلفة البيوميكانيكية الإضافية المرتبطة بهذا النوع من الحركة بسبب القوة اللازمة لثني الجسم جانبيًا، ودفع جوانبه على سطح رأسي، والتغلب على الاحتكاك الانزلاقي. ^{[ 13 ]}

ينشأ النمط الحركي الموجي عادةً من سلسلة من المذبذبات القطعية المتصلة. كل مذبذب قطعي قادر على إنتاج إشارة حركية إيقاعية في غياب التغذية الراجعة الحسية. ومن الأمثلة على ذلك مذبذب نصف المركز ، الذي يتكون من عصبونين مثبطين لبعضهما البعض، وينتجان نشاطًا بفارق طور 180 درجة. تُحدد علاقات الطور بين هذه المذبذبات من خلال خصائصها الناشئة والترابط بينها. ^{[ 15 ]} يمكن تحقيق السباحة الأمامية بواسطة سلسلة من المذبذبات المتصلة، حيث يكون للمذبذبات الأمامية تردد داخلي أقصر من المذبذبات الخلفية. في هذه الحالة، ستعمل جميع المذبذبات بنفس الفترة، لكن المذبذبات الأمامية ستسبق المذبذبات الخلفية في الطور. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تحديد علاقات الطور من خلال عدم التماثل في الترابط بين المذبذبات أو من خلال آليات التغذية الراجعة الحسية.

• علقة

تتحرك العلقة عن طريق إحداث تموجات ظهرية بطنية. يبلغ فارق الطور بين أجزاء الجسم حوالي 20 درجة، وهو مستقل عن فترة الدورة. وبالتالي، ينشط نصفي القطعة المتذبذبة بشكل متزامن لإحداث انقباض. فقط العقد العصبية الأمامية لنقطة المنتصف قادرة على إنتاج التذبذب بشكل فردي. يوجد تدرج على شكل حرف U في تذبذب القطعة الداخلي، حيث تحدث أعلى ترددات التذبذب بالقرب من منتصف الحيوان. ^{[ 15 ]} على الرغم من أن الاقترانات بين الخلايا العصبية تمتد عبر ست قطع في كل من الاتجاهين الأمامي والخلفي، إلا أن هناك تباينات بين مختلف الوصلات لأن المذبذبات تنشط في ثلاث مراحل مختلفة. تلك التي تنشط في المرحلة 0 درجة تُسقط فقط في الاتجاه الهابط، بينما تلك التي تُسقط في الاتجاه الصاعد تنشط عند 120 درجة أو 240 درجة. بالإضافة إلى ذلك، قد تُساهم التغذية الراجعة الحسية من البيئة في فارق الطور الناتج.

• اللامبري

تتحرك سمكة الجريث باستخدام التموج الجانبي، ونتيجة لذلك، تنشط نصفي القطع الحركية اليمنى واليسرى بفارق طور 180 درجة. كما وُجد أن التردد الداخلي للمذبذبات الأمامية أعلى من تردد العقد العصبية الخلفية. ^{[ 15 ]} بالإضافة إلى ذلك، تمتد الخلايا العصبية البينية المثبطة في سمكة الجريث من 14 إلى 20 قطعة باتجاه الذيل، بينما تمتد إسقاطاتها باتجاه الرأس قصيرة. قد تكون التغذية الراجعة الحسية مهمة للاستجابة المناسبة للاضطرابات، ولكن يبدو أنها أقل أهمية للحفاظ على علاقات الطور المناسبة.