تطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
تمتلك قرود البابون، مثلها مثل غيرها من القرود والقردة العليا في العالم القديم، عيونًا قادرة على تمييز الأطوال الموجية الزرقاء والخضراء والحمراء للضوء

يُعدّ تطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات غير مألوفٍ للغاية مقارنةً بمعظم الثدييات المشيمية . فقد امتلك سلفٌ فقاريٌّ بعيدٌ للرئيسيات رؤيةً رباعية الألوان ، [ 1 ] لكن أسلاف الثدييات الليلية ذوات الدم الحار فقدت اثنين من أصل أربعة مخاريط في شبكية العين في زمن الديناصورات . ولذلك، فإن معظم الأسماك العظمية والزواحف والطيور رباعية الألوان، بينما معظم الثدييات ثنائية الألوان بشكلٍ صارم ، باستثناء بعض الرئيسيات والجرابيات ، [ 2 ] التي تتمتع برؤية ثلاثية الألوان ، والعديد من الثدييات البحرية التي تتمتع برؤية أحادية اللون .

الخلايا المخروطية والأوبسينات

على الرغم من أن رؤية الألوان تعتمد على العديد من العوامل، إلا أن مناقشة تطور رؤية الألوان عادة ما يتم تبسيطها إلى عاملين:

في الفقاريات، يرتبط كل من هذين الأمرين ارتباطًا وثيقًا بمجموعة الخلايا المخروطية لدى الفرد.

تتكون شبكية العين من عدة أنواع مختلفة من الخلايا المستقبلة للضوء، بما في ذلك الخلايا المخروطية والخلايا العصوية . لا تُساهم الخلايا العصوية عادةً في رؤية الألوان (إلا في ظروف الإضاءة الخافتة )، ولم تتطور بشكل ملحوظ في عصر الرئيسيات، لذا لن نتناولها هنا. أما الخلايا المخروطية، المستخدمة في الرؤية النهارية ، فهي التي تُسهّل رؤية الألوان.

يُعرَّف كل نوع - أو فئة - من المخاريط بواسطة الأوبسين الخاص بها ، وهو بروتين أساسي في دورة الإبصار ، حيث يُهيئ الخلية لأطوال موجية معينة من الضوء. تُسمى الأوبسينات الموجودة في خلايا المخاريط تحديدًا فوتوبسين . وتعتمد الحساسية الطيفية للأوبسينات على تسلسلها الجيني. يُعدّ طول الموجة الذروية، أي طول موجة الضوء الذي تكون فيه المخاريط أكثر حساسية، أهم معيار (وغالبًا ما يكون مهمًا فقط عند مناقشة تطور الأوبسين). على سبيل المثال، يبلغ طول الموجة الذروية للأوبسين L البشري النموذجي 560  نانومتر. يُحدد مُكمِّل المخاريط مجموعة المخاريط الموجودة في شبكية عين الفرد، والتي تتوافق عادةً مع مجموعة الأوبسينات في جينومه.

يُساوي مدى الطيف البصري للفرد الحد الأدنى والحد الأقصى للأطوال الموجية التي تستجيب لها إحدى خلاياه المخروطية على الأقل. في الفقاريات، عادةً ما يُساوي بُعد نطاق الألوان عدد الخلايا المخروطية/الأوبسينات، إلا أن هذه المعادلة البسيطة لا تنطبق على اللافقاريات.

مكمل المخاريط لدى الرئيسيات

يمكن أن تكون مجموعات المخاريط لدى الرئيسيات أحادية اللون ، أو ثنائية اللون، أو ثلاثية اللون . تُعدّ قرود العالم القديم (القرود العليا والقردة العليا ) ثلاثية اللون بشكل طبيعي، أي أن كلا الجنسين يمتلكان ثلاثة أنواع من الأوبسينات . [ 3 ] في جميع أنواع قرود العالم الجديد تقريبًا ، يكون الذكور والإناث المتماثلة الجينات ثنائية اللون، بينما تكون الإناث غير المتماثلة الجينات ثلاثية اللون، وهي حالة تُعرف باسم ثلاثية اللون الأليلية أو متعددة الأشكال. من بين قرود العالم الجديد، تُستثنى قرود العواء (ثلاثية اللون بشكل طبيعي) وقرود الأوتوس (أحادية اللون بشكل طبيعي). [ 4 ] [ 5 ]

تُظهر جميع الرئيسيات، باستثناء قرد الأوتوس، وجود أوبسين S (حساس للموجات القصيرة) في المخروط الأكثر حساسية للضوء الأزرق (مخروط S). يُشفّر هذا الأوبسين بواسطة جين جسمي على الكروموسوم 7. أما المخاريط الأخرى فتختلف بين الرئيسيات.

مكمل المخاريط لدى قردة العالم القديم

تضم رتبة القردة الكاتارينية قرود العالم القديم (مثل البابون ) والقردة العليا (مثل البشر). بالإضافة إلى الأوبسين S، تمتلك الرئيسيات الكاتارينية جينين متجاورين للأوبسين على الكروموسوم X : [ 6 ]

  • الأوبسين M (حساس للموجات المتوسطة، مشفر بواسطة جين OPN1MW )، المخروط الأكثر حساسية للضوء الأخضر
  • الأوبسين L (حساس للموجات الطويلة، مشفر بواسطة جين OPN1LW )، وهو المخروط الأكثر حساسية للضوء الأحمر

مجموعة الخلايا المخروطية لدى قردة العالم الجديد

تضم رتبة الرئيسيات ذات الأنف العريض قرود العالم الجديد (مثل قرود السنجاب ). بالإضافة إلى الأوبسين S، تمتلك الرئيسيات ذات الأنف العريض ثلاثية الألوان عمومًا موقعًا جينيًا واحدًا فقط للأوبسين ، ولكنه متعدد الأشكال ، حيث تشفر الأليلات المختلفة أوبسينات ذات أطوال موجية ذروة مختلفة. الأفراد المتماثلون للجين لديهم فئتان فقط من الأوبسين، وبالتالي يُظهرون ثنائية اللون. ومع ذلك، فإن الأفراد غير المتماثلين للجين لديهم ثلاث فئات من الأوبسين، وبالتالي يكونون ثلاثيي الألوان. نظرًا لأن الجين موجود على الكروموسوم X، [ 6 ] الذي يمتلك الذكور واحدًا منه فقط، فإن جميع الذكور متماثلون للجين . لذلك، لديهم دائمًا فئتان من الأوبسين ويكونون ثنائيي اللون. يمكن أن تكون الإناث إما متماثلة أو غير متماثلة للجين، وبالتالي يمكن أن تكون ثنائية اللون أو ثلاثية الألوان. [ 7 ]

علم الوراثة العرقي

أسلاف الثدييات

كان لدى السلف المشترك للفقاريات (حوالي 540 مليون سنة مضت) أربعة أنواع من الفوتوبسينات في شبكية العين ( SWS1، SWS2، Rh2، LWS ) ، ومن المرجح أنه كان يتمتع برؤية رباعية الألوان. واليوم، احتفظت معظم فئات الفقاريات الأخرى بمخاريطها الأربعة، وتُظهر رؤية رباعية الألوان، بما في ذلك الطيور والزواحف والأسماك العظمية والبرمائيات . مع ذلك، فقدت أسلاف الثدييات اثنين من أنواع الأوبسينات الأربعة نتيجةً لانخفاض النشاط الليلي ، ولذلك فإن معظم الثدييات الحديثة ثنائية اللون، إذ تحتفظ فقط بالأوبسين SWS1 (الحساس للأشعة فوق البنفسجية) والأوبسين LWS (الحساس للون الأحمر). [ 8 ] لا توجد بيانات كافية تُشير إلى مزايا حساسية الأشعة فوق البنفسجية لدى الثدييات المبكرة التي أدت إلى الاحتفاظ بالأوبسين SWS1 بدلاً من الأوبسينين SWS2 وRh2. [ 8 ]

قبل حوالي 35 مليون سنة، انقسمت فئة الأوبسينات LWS لدى أسلاف القردة العليا إلى OPN1MW وOPN1LW. [ 8 ] وفي نفس الوقت تقريبًا، تحول الأوبسين SWS من شكله الأصلي الحساس للأشعة فوق البنفسجية إلى شكل حساس للأشعة البنفسجية بطول موجة ذروة يبلغ حوالي 420  نانومتر. [ 9 ]

المسار التطوري لـ SWS1

أظهرت تجارب الطفرات التي أُجريت على سلف الإنسان من فصيلة البوريوثيريا أن سبع طفرات جينية مرتبطة بفقدان الرؤية فوق البنفسجية واكتساب الرؤية للضوء الأزرق التي يتمتع بها معظم البشر اليوم على مدار ملايين السنين. [ 9 ] تشمل هذه الطفرات: F46T، وF49L، وT52F، وF86L، وT93P، وA114G، وS118T، 5040 مسارًا محتملاً لتغيرات الأحماض الأمينية اللازمة لإحداث تغييرات جينية في الأوبسين الأزرق، الحساس للأطوال الموجية القصيرة. [ 9 ] من بين هذه المسارات، اعتُبر 335 مسارًا مسارات محتملة لتطور الأوبسين الأزرق. [ 9 ] وقد تبيّن أن كل طفرة على حدة ليس لها تأثير، وأن التغيرات المتعددة مجتمعة وفق نمط تفاعلي (إبيستاتيكي) بترتيب محدد هي فقط التي أدت إلى تغييرات في الاتجاه التطوري للرؤية الزرقاء. [ 9 ]

تبين أن المسارات غير المكتملة، أو مسارات التطور، تنتج عن حدوث طفرات T52F أولاً، لأن T52F لا يمتلك ذروة امتصاص للضوء ضمن كامل نطاق الطيف المرئي. [ 9 ] تُعتبر طفرات T52F غير مستقرة بنيويًا، ويتوقف مسار التطور فورًا. أما حدوث أي من الطفرات المستقرة الأخرى أولاً، بما في ذلك F46T وF49L وF86L وT93P وA114G وS118T، فيفتح المجال أمام 1032 مسارًا محتملاً للتطور من أصل 5042 مسارًا. [ 9 ] ويعود ذلك إلى أن حدوث أي من الطفرات الأخرى أولاً سيسمح بوجود 134، 74، 252، 348، 102، و122 مسارًا محتملاً للطفرات التي تشمل كلًا من الطفرات الست المتبقية، أي ما يعادل 1032 مسارًا محتملاً لتطور الأوبسينات الحساسة للأطوال الموجية القصيرة. [ 9 ]

أظهرت دراساتٌ باستخدام فحوصاتٍ مخبريةٍ أن التطور التفاعلي قد حدث في الأنواع السلفية من الثدييات المشيمية ذات الأطوال الموجية القصيرة، وذلك من خلال الطفرات السبع الموجودة على الأوبسينات الحساسة للأطوال الموجية القصيرة المُعاد بناؤها جينيًا. [ 9 ] وقد انزاحت قيم λmax من 357 نانومتر إلى 411 نانومتر ، وهي زيادةٌ تشير إلى أن الأوبسينات الحساسة للأطوال الموجية القصيرة لدى الإنسان قد تطورت بالفعل من الأنواع السلفية من الثدييات المشيمية ذات الأطوال الموجية القصيرة باستخدام هذه الطفرات السبع. [ 9 ]

أظهرت تحليلات إضافية أن 4008 من أصل 5040 مسارًا محتملاً قد توقفت قبل الأوان بسبب جفاف أصباغ غير وظيفية. [ 9 ] كما كشفت نتائج الطفرات أن الأوبسين البشري الحساس للأطوال الموجية القصيرة ظل حساسًا للأشعة فوق البنفسجية حتى حوالي 80 مليون سنة مضت، قبل أن يزيد طوله الموجي الأقصى (λmax) تدريجيًا بمقدار 20 نانومتر قبل 75 مليون سنة، ثم بمقدار 20 نانومتر قبل 45 مليون سنة. وفي النهاية، وصل إلى طوله الموجي الأقصى الحالي البالغ 430 نانومتر قبل 30 مليون سنة. [ 9 ]

يُعتقد أن الأصباغ الحساسة للأطوال الموجية المتوسطة والطويلة ظهرت بعد المراحل النهائية لتطور أصباغ الأوبسين الحساسة للأطوال الموجية القصيرة، وأن الرؤية ثلاثية الألوان تشكلت من خلال التفاعل بين البروتينات. [ 9 ]

شملت الرؤية فوق البنفسجية لدى الثدييات المبكرة، أو الحساسية للأشعة فوق البنفسجية، حساسيةً في نطاقات الأطوال الموجية بين 350 نانومتر و430 نانومتر . [ 8 ] هذه الأطوال الموجية أقصر من الضوء المرئي ولكنها أطول من الأشعة السينية. في بعض الحالات النادرة، يستطيع بعض البشر المعاصرين الرؤية ضمن طيف الأشعة فوق البنفسجية بأطوال موجية تقارب 310 نانومتر . [ 9 ]

في الحيوانات الأخرى التي تمتلك رؤية فوق بنفسجية، كالطيور ، قد تكون الحساسية للأشعة فوق البنفسجية مفيدةً للتزاوج والنجاح التناسلي . ويعود ذلك إلى أن بعض الطيور تمتلك ريشًا بألوان مميزة لا يمكن تمييزها بالعين البشرية خارج نطاق الأشعة فوق البنفسجية. [ 8 ]

لقد طُرحت نظرية مفادها أن تغيرات الطول الموجي الأقصى (λ max) ربما كانت ضرورية عندما بدأ أسلاف الإنسان بالتحول من نمط حياة ليلي إلى نمط حياة نهاري . وقد أدى ذلك إلى تكيف بصرهم مع مختلف ظروف الشفق بمرور الوقت. ولتحديد المسار الذي تطورت من خلاله الأوبسينات ذات الأطوال الموجية القصيرة، استخدم الباحثون زيادات في القيم القصوى المطلقة، مع مراعاة حد أقصى يبلغ تقريبًا |Δλmax|<25 نانومتر لكل خطوة. [ 9 ] يسمح هذا بتقسيم 1032 مسارًا محتملاً، تم توليدها من خلال تحليل الطفرات الأولى بدءًا من أي من الطفرات المستقرة: F46T، F49L، F86L، T93P، A114G أو S118T، إلى 335 مسارًا محتملاً. [ 9 ]

وقد تبين أن الطفرتين الأخيرتين، F46T و T52F، حدثتا بين 45 مليون و 30 مليون سنة مضت حيث كان الحد الأقصى المطلق للأوبسينات ذات الطول الموجي القصير يزداد من 400 نانومتر إلى 430 نانومتر . [ 9 ]

المسار التطوري لـ LWS

قبل حوالي 35 مليون سنة، انقسمت فئة الأوبسين LWS السلفية لدى قرود البوروثيريا إلى فئتين فرعيتين، احتفظت إحداهما بطول موجة ذروة يبلغ 560  نانومتر، وهو نفس الطول الموجي الأصلي. [ 9 ] أما الأوبسين LWS الآخر، فقد انخفض طول موجة ذروته إلى 530  نانومتر، وأصبح يُعرف باسم الأوبسين M، أو الأوبسين الحساس للون الأخضر. ولا تزال تفاصيل هذا الانقسام محل جدل. يعتقد بعض علماء الأحياء التطورية أن الصبغات الضوئية L وM لدى قرود العالم القديم (الكاتارين) وقرود العالم الجديد (بلاتيرين) لها أصل تطوري مشترك؛ إذ تُظهر الدراسات الجزيئية أن أطوال موجات الذروة للصبغات الثلاث في كلتا الرتبتين الفرعيتين متطابقة. [ 10 ] وهناك فرضيتان شائعتان تُفسران تطور الاختلافات البصرية لدى الرئيسيات انطلاقًا من هذا الأصل المشترك.

تعدد الأشكال

تتمثل الفرضية الأولى في أن نظام الجينين (M وL) لدى الرئيسيات الكاتارينية قد تطور من خلال آلية العبور الجيني. وقد يكون العبور غير المتكافئ بين الكروموسومات الحاملة لأليلات المتغيرات L وM قد أدى إلى وجود جينين منفصلين L وM على كروموسوم X واحد. [ 6 ] تتطلب هذه الفرضية أن يكون تطور النظام متعدد الأشكال لدى قرود العالم العريض قد سبق انفصال قرود العالم القديم عن قرود العالم الجديد. [ 11 ]

تقترح هذه الفرضية أن حدث العبور هذا قد وقع في أنثى قردة العالم القديم غير متجانسة الزيجوت بعد فترة من تباعد قردة العالم القديم عن قردة العالم القديم. [ 4 ] بعد العبور، سيكون أي ذكر أو أنثى من النسل يحمل كروموسوم X واحدًا على الأقل يحمل كلا الجينين M وL ثلاثي الألوان. وبالتالي، ستُفقد كروموسومات X التي تحمل جين M أو L منفردة من مجموعة جينات قردة العالم القديم، مما يضمن رؤية ثلاثية الألوان بشكل روتيني.

تضاعف الجينات

الفرضية البديلة هي أن تعدد أشكال الأوبسين نشأ في قرود العالم الجديد بعد انفصالها عن قرود العالم القديم. وفقًا لهذه الفرضية، تضاعف أليل واحد من الأوبسين X في قرود العالم القديم، ثم تباعدت أوبسينات M وL في قرود العالم القديم لاحقًا نتيجة طفرات أثرت على أحد نسختي الجين دون الآخر. أما أوبسينات M وL في قرود العالم الجديد، فقد تطورت بعملية متوازية، حيث أثرت على جين الأوبسين الوحيد الموجود لتكوين أليلات متعددة. يستخدم علماء الوراثة تقنية " الساعات الجزيئية " لتحديد التسلسل التطوري للأحداث، إذ تستنتج هذه التقنية الوقت المنقضي من خلال عدد من الاختلافات الطفيفة في تسلسلات الحمض النووي. [ 12 ] [ 13 ] يشير تسلسل النيوكليوتيدات لجينات الأوبسين إلى أن التباين الجيني بين أليلات الأوبسين في قرود العالم الجديد (2.6%) أصغر بكثير من التباين بين جينات الأوبسين في قرود العالم القديم (6.1%). [ 11 ] لذا، يُرجّح أن تكون أليلات رؤية الألوان لدى الرئيسيات في العالم الجديد قد نشأت بعد تضاعف الجينات في العالم القديم. [ 4 ] ويُقترح أيضًا أن تعدد الأشكال في جين الأوبسين ربما يكون قد نشأ بشكل مستقل من خلال طفرة نقطية في مناسبة واحدة أو أكثر، [ 4 ] وأن أوجه التشابه في الضبط الطيفي تعود إلى التطور التقاربي. على الرغم من تجانس الجينات في قرود العالم الجديد، فقد لوحظ الحفاظ على رؤية الألوان الثلاثية لدى الإناث غير المتجانسة، مما يشير إلى أن الأحماض الأمينية الأساسية التي تُحدد هذه الأليلات قد تم الحفاظ عليها. [ 14 ]

فرضيات السببية النهائية

توجد عدة نظريات حول الضغط التطوري الرئيسي الذي تسبب في تطور رؤية الألوان الثلاثية لدى الرئيسيات، وتحديداً قناة اللون الأحمر والأخضر المتضادة .

نظرية الفاكهة

محاكاة الإدراك ثلاثي الألوان (النصف العلوي من الصورة) والإدراك ثنائي اللون (النصف السفلي) للتفاح الأحمر والأخضر

تفترض هذه النظرية أن الرؤية ثلاثية الألوان أصبحت مفيدةً بفضل القدرة المتزايدة على تمييز الثمار الناضجة وسط أوراق الشجر. وقد أظهرت الأبحاث أن الفصل الطيفي بين المخاريط L و M يتناسب طرديًا مع الحساسية المثلى للكشف عن ألوان متعددة للثمار (الأحمر) وسط أوراق الشجر (الأخضر). [ 15 ] وتم تحليل أطياف الانعكاس للثمار والأوراق التي يتغذى عليها العقعق Alouatta seniculus بشكل طبيعي ، ووجد أن حساسية أصباغ المخاريط L و M مثالية للكشف عن الثمار بين الأوراق. [ 16 ]

على الرغم من أن "نظرية الفاكهة" مدعومة ببيانات كثيرة تدعم منطقها، [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] فقد انتقدت بعض الأبحاث الحديثة هذه النظرية. [ 19 ] تُظهر إحدى الدراسات أن الفرق في مهمة تحديد الفاكهة بين الأشخاص ذوي الرؤية ثلاثية الألوان وثنائية الألوان يكون أكبر ما يمكن عندما تكون الشجرة بعيدة (حوالي 12 مترًا)، مما يشير إلى أن الضغط التطوري ربما كان مُنصبًا على تحديد أشجار الفاكهة من مسافة بعيدة، بدلًا من قطف الثمار. [ 20 ] استندت هذه النتائج إلى حقيقة وجود تنوع أكبر في قيم الخلفية S/(L+M) والإضاءة عند الرؤية من مسافات بعيدة. [ 18 ] ومع ذلك، قد تكون الخصائص المكانية اللونية لنظام الرؤية اللونية الأحمر والأخضر مُحسَّنة لاكتشاف أي أجسام حمراء على خلفية من الأوراق عند مسافات رؤية صغيرة نسبيًا تُعادل مسافة "الإمساك" النموذجية. [ 21 ]

فرضية الأوراق الصغيرة

تتمحور هذه النظرية حول فكرة أن فائدة امتلاك أصباغ المخاريط M وL المختلفة تكمن في أنه خلال فترات نقص الفاكهة، فإن قدرة الحيوان على تمييز الأوراق الأصغر سنًا والأكثر احمرارًا، والتي تحتوي على كميات أكبر من البروتين، ستؤدي إلى زيادة معدل بقائه على قيد الحياة. [ 7 ] [ 22 ] إضافةً إلى ذلك، يُعدّ التمييز البصري البارز بين الأوراق الصغيرة والناضجة هو قناة اللون الأحمر والأخضر، والتي لا يمكن تمييزها إلا لدى الأشخاص ذوي الرؤية ثلاثية الألوان. [ 23 ] تدعم هذه النظرية الأدلة التي تُشير إلى أن الرؤية ثلاثية الألوان نشأت في أفريقيا، حيث أن التين والنخيل نادران في هذه البيئة، مما يزيد من الحاجة إلى هذا النوع من الرؤية اللونية. مع ذلك، لا تُفسر هذه النظرية الانتقاء لتعدد أشكال الرؤية ثلاثية الألوان الذي يُلاحظ في الأنواع ثنائية الألوان التي ليست من أفريقيا. [ 22 ]

تطور الأنظمة الشمية

ربما كان لحاسة الشم دورٌ في تطور رؤية الألوان. تشير إحدى الدراسات المثيرة للجدل إلى أن فقدان جينات مستقبلات الشم تزامن مع تطور سمة الرؤية ثلاثية الألوان الكاملة؛ [ 24 ] وقد طُعن في هذه الدراسة، وسحبها اثنان من مؤلفيها. [ 25 ] وتفترض النظرية أنه مع تدهور حاسة الشم، ازدادت الضغوط الانتقائية لتطور الرؤية ثلاثية الألوان لأغراض البحث عن الطعام. إضافةً إلى ذلك، ربما أدى حدوث طفرة في الرؤية ثلاثية الألوان إلى الاستغناء عن التواصل عبر الفيرومونات، وبالتالي إلى فقدان هذه الوظيفة.

عمومًا، لم تُظهر الأبحاث وجود علاقة مباشرة بين تركيز مستقبلات الشم واكتساب رؤية الألوان. [ 26 ] تشير الأبحاث إلى أن قرود العواء (Alouatta) لا تمتلك نفس خصائص الجينات الكاذبة لمسار نقل الفيرومونات الموجودة لدى البشر وقرود العالم القديم، مما يُمكّن قرود العواء من الحفاظ على كلٍ من أنظمة التواصل الفيروموني والرؤية ثلاثية الألوان الكاملة. [ 27 ]

لذا، فإنّ رؤية الألوان الثلاثية وحدها لا تؤدي إلى فقدان التواصل الفيروموني، بل إلى مجموعة من العوامل البيئية. ومع ذلك، تُظهر الأبحاث وجود ارتباط سلبي قوي بين هاتين الصفتين في غالبية الأنواع ثلاثية الألوان.

لون البشرة

قد يكون التمييز بين الألوان الثلاثة مفيدًا من الناحية التطورية في التعرف على تغيرات لون الجلد. تزيد الحساسية الطيفية للأوبسينات M و L من الحساسية لتغيرات لون الجلد التي تتوافق مع مستويات الأكسجين في الدم . [ 28 ]

يُعدّ التعرّف على التغيرات في لون الجلد التي تُشير إلى الحالة الصحية ميزةً مهمة. يُشير البشر ثنائيو الرؤية اللونية إلى صعوبة في تمييز حروق الشمس والطفح الجلدي والشحوب واليرقان . [ 29 ] كما أن معرفة مرض الصغار تُمكّن الوالدين من رعايتهم أو علاجهم. وبالمثل، فإن اختيار الشريك الذي يستبعد الأفراد المرضى يزيد من فرص بقاء النسل. كذلك، تُقدّم أسباب أخرى لتغير لون الجلد ، مثل احمرار الوجه أو احمرار الأرداف، معلوماتٍ مهمة بين الشركاء الجنسيين المحتملين. [ 28 ] لذلك، ربما كان لتكوين الرؤية اللونية ثلاثية الألوان في بعض أنواع الرئيسيات فائدة في التعرّف على الحالة الصحية/الخصوبة لدى أنواع أخرى.

شذوذات في قرود العالم الجديد

أوتوس وألواتا​

يوجد جنسين بارزين ضمن قرود العالم الجديد يُظهران كيف يمكن للبيئات المختلفة ذات الضغوط الانتقائية المتباينة أن تؤثر على نوع الرؤية لدى الجماعة. [ 7 ] على سبيل المثال، فقدت قرود الليل ( Aotus ) صبغاتها الضوئية S وجين الأوبسين متعدد الأشكال M/L. ولأن هذه الرئيسيات ليلية، وكانت كذلك، وتعيش في الغالب في عالم تقل فيه أهمية اللون، فقد خفّ الضغط الانتقائي على رؤية الألوان. وعلى النقيض من ذلك، أعادت قرود العواء النهارية (Alouatta) ابتكار الرؤية الثلاثية اللونية الروتينية من خلال تضاعف جيني حديث نسبيًا لجين M / L . [ 7 ] وقد أتاح هذا التضاعف الرؤية الثلاثية اللونية لكلا الجنسين؛ إذ اكتسب كروموسوم X موقعين جينيين لاحتواء كل من الأليل الأخضر والأليل الأحمر. ويشير تكرار وانتشار الرؤية الثلاثية اللونية الروتينية لدى قرود العواء إلى أنها توفر لها ميزة تطورية.

ربما تكون قرود العواء أكثر قرود العالم الجديد اعتمادًا على الأوراق. تشكل الفاكهة جزءًا صغيرًا نسبيًا من نظامها الغذائي، [ 30 ] ويُمكن تمييز نوع الأوراق التي تتناولها (الأوراق الصغيرة، المغذية، سهلة الهضم، وغالبًا ما تكون حمراء اللون) بشكل أفضل من خلال إشارة حمراء-خضراء. تشير الدراسات الميدانية التي استكشفت التفضيلات الغذائية لقرود العواء إلى أن القدرة على تمييز الألوان الثلاثة بشكل روتيني قد تم اختيارها بيئيًا كميزة في البحث عن الطعام لدى الحيوانات العاشبة للأوراق. [ 4 ] [ 7 ] [ 22 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ جاكوبس، جي إتش (2009). " تطور رؤية الألوان لدى الثدييات" . معاملات الجمعية الملكية ب . 364 (1531): 2957-2967 . doi : 10.1098/rstb.2009.0039 . PMC 2781854. PMID 19720656 .  
  2. ↑ أريس، سي إيه؛ رونهام، بي بي؛ وآخرون (2005). "تضاريس المخاريط والحساسية الطيفية في نوعين من الجرابيات ثلاثية الألوان المحتملة، الكوكا (Setonix brachyurus) والكيندا (Isoodon obesulus)" . وقائع العلوم البيولوجية 272 ( 1565): 791-796 . doi : 10.1098/rspb.2004.3009 . PMC 1599861. PMID 15888411 .   
  3. ↑ واينر، إيرفينغ ب. (2003). دليل علم النفس، علم النفس البيولوجي . جون وايلي وأولاده. ص 64. ISBN  978-0-471-38403-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2015. حوالي 90 نوعًا من الرئيسيات الكاتارينية ...
  4. 1 2 3 4 5 سوريدج، أ.ك.؛ د. أوسوريو (2003). "تطور وانتقاء الرؤية ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات". اتجاهات في علم البيئة والتطور. 18 ( 4): 198-205 . doi : 10.1016/S0169-5347(03)00012-0 .
  5. ^ باكهاوس، فيرنر جي كيه؛ كليجل، رينهولد؛ فيرنر، جون س. (1 يناير 1998). رؤية الألوان: وجهات نظر من تخصصات مختلفة . والتر دي جرويتر. ص. 89. ردمك  978-3-11-080698-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2015 .
  6. 1 2 3 ناثانز، ج.؛ د. توماس (1986). "الوراثة الجزيئية لرؤية الألوان لدى الإنسان: الجينات المشفرة للأصباغ الزرقاء والخضراء والحمراء". مجلة ساينس . 232 (4747): 193-203 . Bibcode : 1986Sci...232..193N . doi : 10.1126/science.2937147 . PMID 2937147. S2CID 34321827 .  
  7. 1 2 3 4 5 لوكاس، بي دبليو؛ دوميني، نيوجيرسي؛ ريبا هيرنانديز، ب. ستونر، ك. ياماشيتا، ن.؛ لوريا كالديرون، إي؛ بيترسن بيريرا، دبليو؛ روخاس دوران، سالاس بينا؛ ر.، سوليس مادريجال. س، . أوسوريو ود.، بي دبليو دارفيل (2003). “تطور ووظيفة الرؤية ثلاثية الألوان الروتينية في الرئيسيات”. تطور . 57 (11): 2636–2643 . دوى : 10.1554/03-168 . بميد 14686538 . S2CID 739130 .  
  8. 1 2 3 4 5 بوماكر، جيمس ك . (مايو 1998). "تطور رؤية الألوان في الفقاريات" . مجلة العيون . 12 (3): 541-547 . doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID 9775215. S2CID 12851209 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 يوكوياما، شوزو؛ شينغ، جينيي. ليو، يانغ؛ فاجيوناتو، دافيد؛ ألتون، أحمد؛ ستارمر ، ويليام ت. (18 ديسمبر 2014). "التطور المعرفي التكيفي لرؤية الألوان البشرية" . بلوس علم الوراثة . 10 (12) هـ1004884. دوى : 10.1371/journal.pgen.1004884 . بمك 4270479 . بميد 25522367 .  
  10. ↑ نيتز، م.؛ ج. نيتز (1991). "الضبط الطيفي للأصباغ المسؤولة عن رؤية اللونين الأحمر والأخضر". مجلة ساينس . 252 (5008): 971-974 . Bibcode : 1991Sci...252..971N . doi : 10.1126/science.1903559 . PMID 1903559 . 
  11. 1 2 هانت، د.م.؛ ك.س. دولاي (1998). " التطور الجزيئي للرؤية ثلاثية الألوان في الرئيسيات" . أبحاث الرؤية . 38 (21): 3299-3306 . doi : 10.1016/S0042-6989(97)00443-4 . PMID 9893841. S2CID 8095577 .  
  12. ↑ هيليس، د.م. (1996). "استنتاج العلاقات التطورية المعقدة". مجلة نيتشر . 383 (6596): 130-131 . Bibcode : 1996Natur.383..130H . doi : 10.1038/383130a0 . PMID 8774876. S2CID 4372696 .  
  13. ↑ شيو، إس كيه؛ دي. هيويت-إيميت (1995). "التطور التكيفي لجينات رؤية الألوان في الرئيسيات العليا". مجلة ساينس . 269 (5228): 1265-1267 . رمز Bibcode : 1995Sci...269.1265S . doi : 10.1126/science.7652574 . PMID 7652574. S2CID 25245772 .  
  14. ↑ مولون، جيه دي؛ أو. إستيفيز (1990). النظامان الفرعيان لرؤية الألوان ودورهما في تمييز الأطوال الموجية. موجود في: الرؤية - الترميز والكفاءة . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 119-131 . 
  15. 1 2 أوسوريو، د. (1996). "رؤية الألوان كتكيف مع التغذية على الفاكهة لدى الرئيسيات". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 263 (1370): 593-599 . Bibcode : 1996RSPSB.263..593O . doi : 10.1098 / rspb.1996.0089 . PMID 8677259. S2CID 21822879 .  
  16. 1 2 ريغان، ب. (1998). "التغذية على الفاكهة ورؤية الألوان لدى قرد العواء ذي الأنف العريض ثلاثي الألوان" . أبحاث الرؤية . 38 (21): 3321-3327 . doi : 10.1016/S0042-6989(97)00462-8 . PMID 9893844. S2CID 1589214 .  
  17. ↑ ألين، ج. (1879). حاسة اللون: أصلها وتطورها: مقال في علم النفس المقارن . بوسطن.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  18. 1 2 سومنر، ب. (2000). "أصباغ الضوء لدى قرود العالم القديم مُحسَّنة للكشف عن الأهداف على خلفية أوراق الشجر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 13): 1963-1986 . doi : 10.1242/jeb.203.13.1963 . PMID 10851115 . 
  19. ↑ كارفاليو، ليفيا س.؛ بيسوا، دانيال م.أ.؛ ماونتفورد، جيسيكا ك.؛ ديفيز، واين إلينوي؛ هانت، ديفيد م. (2017). "الدوافع الجينية والتطورية وراء رؤية الألوان لدى الرئيسيات" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 5 : 34. doi : 10.3389/fevo.2017.00034 . ISSN 2296-701X . 
  20. ↑ بومباس، ألين؛ كيندال، غريس؛ سومنر، بيتروك (2013-04-01). "تمييز الفاكهة مقابل قطفها كميزة انتقائية لرؤية الألوان لدى الإنسان" . i -Perception . 4 (2): 84–94 . doi : 10.1068/i0564 . ISSN 2041-6695 . PMC 3677335. PMID 23755352 .   
  21. ↑ باراغا، سي. أ. (2002). "الخصائص المكانية اللونية للصور الطبيعية والرؤية البشرية" . علم الأحياء الحالي . 12 (6): 483-487 . Bibcode : 2002CBio...12..483P . doi : 10.1016/ s0960-9822 (02)00718-2 . PMID 11909534. S2CID 6442059 .  
  22. 1 2 3 دوميني، ن. ج.، سفينينغ، ج.، ولي، و. (2003). "الظروف التاريخية الطارئة في تطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات". مجلة التطور البشري . 44 (1): 25-45 . doi : 10.1016/S0047-2484(02)00167-7 . PMID 12604302 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  23. ↑ دوميني، ن. ج.؛ لوكاس، ب. و. (15 مارس 2001). " الأهمية البيئية للرؤية ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات". مجلة نيتشر . 410 (6826): 363-366 . Bibcode : 2001Natur.410..363D . doi : 10.1038/35066567 . ISSN 0028-0836 . PMID 11268211. S2CID 205015005 .   
  24. ↑ جيلاد، ي. (2004). "يتزامن فقدان جينات مستقبلات الشم مع اكتساب الرؤية ثلاثية الألوان الكاملة لدى الرئيسيات" . مجلة PLOS Biology . 2 (1) e5. doi : 10.1371/journal.pbio.0020005 . PMC 314465. PMID 14737185 .  
  25. ↑ جيلاد، ي. (2007). "تصحيح: فقدان جينات مستقبلات الشم يتزامن مع اكتساب الرؤية ثلاثية الألوان الكاملة لدى الرئيسيات" . مجلة PLOS Biology . 5 (6) e148. doi : 10.1371/journal.pbio.0050148 . PMC 1892826 . 
  26. ↑ ني، ماساتوشي؛ نيمورا، يوشيهيتو؛ نوزاوا، ماسافومي (2008). "تطور مجموعات جينات مستقبلات الاستشعار الكيميائي لدى الحيوانات: دور الصدفة والضرورة" . مجلة Nature Reviews Genetics . 9 (12): 951-963 . doi : 10.1038/nrg2480 . PMID 19002141. S2CID 11135361 .  
  27. ↑ ويب، د.م. (2004). "أدلة جينية على تعايش إدراك الفيرومونات والرؤية ثلاثية الألوان الكاملة لدى قرود العواء" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (4): 697-704 . doi : 10.1093/molbev/msh068 . PMID 14963105 . 
  28. 1 2 تشانجيزي، م. (2006). " الجلد العاري والدم وتطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات" . رسائل علم الأحياء . 2 (2): 217-221 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0440 . PMC 1618887. PMID 17148366 .  
  29. ↑ كامبل، جيه إل، سبالدينغ، إيه جيه، مير، إف إيه (2004). "وصف العلامات الجسدية للمرض في الصور الفوتوغرافية من قبل أطباء يعانون من خلل في رؤية الألوان". مجلة طب العيون السريري والتجريبي . 87 ( 4-5 ): 334-338 . doi : 10.1111/j.1444-0938.2004.tb05063.x . PMID 15312036. S2CID 43828781 .  
  30. ↑ روبرت دبليو. سوسمان (2003). علم بيئة الرئيسيات والبنية الاجتماعية، المجلد 2: قرود العالم الجديد ( الطبعة الأولى المنقحة). بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون كاستم للنشر. ص 133. ISBN   978-0-536-74364-0.