ثلاثية الفصوص

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 64 صور
الموسوعة الحرة

الترايلوبيت ( تُلفظ / ˈtraɪləˌbaɪts , ˈtrɪlə- / ؛ [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وتعني " الكائنات ثلاثية الفصوص ") هي مفصليات بحرية منقرضة تُشكل طائفة الترايلوبيتا . تُعد الترايلوبيت من أوائل مجموعات المفصليات التي ظهرت في السجل الأحفوري، وكانت من بين أنجح الحيوانات المبكرة، إذ عاشت في المحيطات لما يقرب من 270 مليون سنة ، ووُصفت منها أكثر من 22000 نوع . 

نظراً لتنوع الترايلوبيتات الواسع وهيكلها الخارجي المعدني سهل التحجر والمكون من الكالسيت ، فقد تركت سجلاً أحفورياً غنياً. وقد أسهمت دراسة أحافيرها إسهاماً هاماً في علم الطبقات الحيوية ، وعلم الأحياء القديمة ، وعلم الأحياء التطوري ، ونظرية الصفائح التكتونية . تُصنف الترايلوبيتات ضمن شعبة المفصليات ، التي تضم العديد من الكائنات الحية المشابهة لها شكلياً، ولكنها في الغالب غير معدنية. ولا تزال العلاقة بين المفصليات وبقية المفصليات غير مؤكدة.

تطورت ثلاثيات الفصوص لتشغل العديد من البيئات الإيكولوجية؛ فبعضها كان يتحرك على قاع البحر كحيوانات مفترسة ، أو قارتة ، أو مرشحة ، وبعضها الآخر كان يسبح متغذياً على العوالق . بل إن بعضها زحف إلى اليابسة. [ 7 ] وتُلاحظ معظم أنماط الحياة المتوقعة من مفصليات الأرجل البحرية الحديثة في ثلاثيات الفصوص، باستثناء التطفل (الذي لا يزال الجدل العلمي قائماً حوله). [ 8 ] ويُعتقد أن بعض ثلاثيات الفصوص (وخاصةً عائلة Olenidae ) قد طورت علاقة تكافلية مع بكتيريا تتغذى على الكبريت، والتي كانت تستمد منها غذائها. [ 9 ] وقد بلغ طول أكبر ثلاثيات الفصوص أكثر من 70 سنتيمتراً (28 بوصة) ، وربما وصل وزنها إلى 4.5 كيلوغرامات (9.9 رطل) . [ 10 ]  

يُحدد الظهور الأول للترايلوبيتات في السجل الأحفوري بداية المرحلة الثالثة من العصر الكامبري المبكر، وهي مرحلة الأتداباني/الكامبري، قبل حوالي 521 مليون سنة . كانت الترايلوبيتات متنوعة ومنتشرة عالميًا بعد فترة وجيزة من نشأتها، حيث بلغت ذروة تنوعها خلال أواخر العصر الكامبري - الأوردوفيشي ، وظلت متنوعة خلال العصر السيلوري وأوائل العصر الديفوني . خلال منتصف إلى أواخر العصر الديفوني، انخفض تنوعها بشكل حاد، متأثرة بأحداث انقراض متتالية، بما في ذلك حدث تاغانيك ، وانقراض العصر الديفوني المتأخر/حدث كيلواسير، وانقراض هانجنبرغ/نهاية العصر الديفوني ، مما أدى إلى القضاء على معظم تنوع الترايلوبيتات، ولم يتبق منها سوى رتبة البرويتيدا . تعافى تنوعها بشكل معتدل خلال أوائل العصر الكربوني ، قبل أن ينخفض ​​إلى مستويات منخفضة باستمرار خلال أواخر العصر الكربوني والعصر البرمي ، على الرغم من أنها ظلت منتشرة على نطاق واسع حتى نهاية وجودها. اختفت آخر ثلاثيات الفصوص في حدث الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي قبل حوالي 251.9 مليون سنة، وبحلول ذلك الوقت لم يتبق سوى عدد قليل من الأنواع.  

تطور

أقارب الترايلوبيت

تنتمي ثلاثيات الفصوص إلى مفصليات الأرجل ، وهي مجموعة من المفصليات المنقرضة التي تشبه ثلاثيات الفصوص شكليًا، إلا أن ثلاثيات الفصوص وحدها هي التي تمتلك هياكل خارجية غنية بالمعادن . ولذلك، لا توجد مفصليات الأرجل الأخرى عادةً إلا في رواسب محفوظة بشكل استثنائي، معظمها من العصر الكامبري.

لا تزال العلاقات الدقيقة بين المفصليات وباقي المفصليات غير مؤكدة. يعتبرها بعض الباحثين وثيقة الصلة بالكلابيات (التي تشمل سرطان حدوة الحصان ، وعناكب البحر ، والعنكبيات ) كجزء من فرع حيوي يُسمى أراكنومورفا ، بينما يعتبرها آخرون أقرب صلةً إلى الفكيات (التي تضم الحشرات والقشريات ومتعددات الأرجل ) كجزء من فرع حيوي يُسمى أنتينولاتا . [ 11 ]

مخطط التفرع لـ Artiopoda بما في ذلك ثلاثيات الفصوص وفقًا لـ Berks et al. 2023. [ 12 ]

السجل الأحفوري للثلاثيات الفصوص المبكرة

قد تمثل فصيلة Redlichiida ، مثل Paradoxides هذه ، أسلاف الترايلوبيت.
أحفورة بروتشوانجيا من العصر الكامبري لتكوين دارنجال، طبس، إيران
ميروبيريكس ، من العصر السيلوري في ولاية ويسكونسن
Walliserops trifurcatus ، من جبل أوفاتين بالقرب من فزو، المغرب

أقدم ثلاثيات الفصوص المعروفة من السجل الأحفوري هي redlichiids و ptychoparid bigotinids والتي يرجع تاريخها إلى حوالي 520  مليون سنة مضت. [ 1 ] [ 2 ] من بين المتنافسين على أولى ثلاثيات الفصوص: Profallotaspis jakutensis (سيبيريا)، و Fritzaspis spp. (غرب الولايات المتحدة)، وهوبيتينا أنتيكا (المغرب) [ 13 ] [ 14 ] و سيرانيا جوردانسيس (إسبانيا). [ 15 ] ظهرت ثلاثيات الفصوص في نفس الوقت تقريبًا في لورينتيا وسيبيريا وغرب غوندوانا . [ 14 ] [ 16 ]

تفتقر جميع أنواع أولينيلينا إلى دروز الوجه (انظر أدناه )، ويُعتقد أن هذا يُمثل حالتها الأصلية. أقدم ثلاثية فصوص ذات دروز تم العثور عليها حتى الآن ( ليمداديلا ) وُجدت في نفس وقت ظهور أقدم أنواع أولينيلينا تقريبًا، مما يُشير إلى أن أصل ثلاثيات الفصوص يعود إلى ما قبل بداية العصر الأتداباني، ولكن دون ترك أي أحافير. [ 1 ] تُظهر مجموعات أخرى دروز وجه ثانوية مفقودة، مثل جميع أنواع أغنوستينا وبعض أنواع فاكوبينا . تُشير سمة مشتركة أخرى لأولينيلينا أيضًا إلى أن هذه الرتبة الفرعية هي السلالة الأصلية لثلاثيات الفصوص: لم يتم العثور على مراحل بروتاسبيد المبكرة، يُفترض أنها لم تكن مُتكلسة، ويُفترض أيضًا أن هذا يُمثل حالتها الأصلية. [ 17 ] قد يتم العثور على ثلاثيات فصوص أقدم، مما قد يُلقي مزيدًا من الضوء على أصولها. [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ]

تحتوي ثلاث عينات من ثلاثية الفصوص من المغرب، Megistaspis hammondi ، يعود تاريخها إلى 478  مليون سنة، على أجزاء رخوة متحجرة. [ 20 ] [ 21 ] في عام 2024، اكتشف باحثون أنسجة رخوة وهياكل أخرى، بما في ذلك الشفة العليا، في عينات ثلاثية الفصوص محفوظة جيدًا من المرحلة الرابعة من العصر الكامبري في المغرب، مما وفر معلومات تشريحية جديدة حول الشكل الخارجي والداخلي لثلاثيات الفصوص، ومن المحتمل أن يكون سبب هذا الحفظ الاستثنائي هو موتها السريع بعد تدفق بركاني فتاتي تحت الماء. [ 22 ]

التباعد والانقراض

أوجيجوبسيس كلوتزي من طبقات ثلاثية الفصوص في جبل ستيفن ( العصر الكامبري الأوسط ) بالقرب من فيلد، كولومبيا البريطانية ، كندا

شهدت ثلاثيات الفصوص تنوعًا كبيرًا عبر الزمن. [ 23 ] بالنسبة لمجموعة حيوانية عريقة كهذه، فليس من المستغرب أن يتميز تاريخها التطوري بعدد من أحداث الانقراض، حيث انقرضت بعض المجموعات، وتنوعت المجموعات الناجية لملء المواقع البيئية بتكيفات مماثلة أو فريدة. عمومًا، حافظت ثلاثيات الفصوص على مستويات تنوع عالية طوال العصرين الكامبري والأوردوفيشي قبل أن تدخل في انحدار تدريجي في العصر الديفوني ، بلغ ذروته في الانقراض النهائي لآخر الناجين في نهاية العصر البرمي . [ 24 ]

تشمل الاتجاهات التطورية الرئيسية من الأشكال البدائية، كما هو الحال في جنس Eoredlichia ، [ 25 ] ظهور أنواع جديدة من العيون، وتحسين آليات الالتحام والتمفصل، وزيادة حجم الذيل (من صغر الذيل إلى تساويه)، وتطور بروزات شوكية شديدة في بعض المجموعات. [ 24 ] وشملت التغيرات أيضًا تضييق الصدر وزيادة أو نقصان عدد القطع الصدرية. [ 25 ] كما لوحظت تغيرات محددة في الرأس؛ مثل تباين حجم وشكل الجبهة، وموضع العيون والدرزات الوجهية، وتخصص الفم السفلي. [ 25 ] وقد ظهرت عدة أشكال بشكل مستقل ضمن تصنيفات رئيسية مختلفة (مثل تصغير حجم العين أو انخفاضها). [ 25 ]

يُعدّ التَّطَوُّن، أي فقدان تفاصيل السطح في الرأس أو الذيل أو الأخاديد الصدرية، اتجاهًا تطوريًا شائعًا. ومن الأمثلة البارزة على ذلك رتبتا أغنوستيدا وأسافيدا ، والرتبة الفرعية إيلينينا من الكورينكسوشيدا . ويُعتقد أن التَّطَوُّن يُشير إما إلى نمط حياة حفري أو نمط حياة بحري. ويُشكّل التَّطَوُّن مشكلةً لعلماء التصنيف، إذ إن فقدان التفاصيل (وخاصةً في منطقة الجبهة ) قد يُصعّب تحديد العلاقات التطورية . [ 26 ]

العصر الكامبري

على الرغم من أنه كان يُعتقد تاريخيًا أن ثلاثيات الفصوص نشأت خلال حقبة ما قبل الكمبري [ 1 ] [ 27 ]، إلا أن هذا الرأي لم يعد مدعومًا، ويُعتقد الآن أن ثلاثيات الفصوص نشأت قبل ظهورها في السجل الأحفوري بفترة وجيزة. [ 16 ] بعد فترة وجيزة من ظهور أحافير ثلاثيات الفصوص في الكمبري السفلي، تنوعت بسرعة إلى الرتب الرئيسية التي ميزت الكمبري - ريدليشيدا ، وبتيشوباريدا ، وأغنوستيدا ، وكورينيكسوشيدا . حدثت أول أزمة كبيرة في سجل أحافير ثلاثيات الفصوص في الكمبري الأوسط ؛ حيث طورت الرتب الباقية أجسامًا متساوية الذيل أو كبيرة الذيل، وطورت أغشية جلدية أكثر سمكًا، مما سمح لها بدفاع أفضل ضد المفترسات (انظر الصدر أدناه). [ 28 ] يمثل الكمبري المتأخر بداية ذروة تنوع ثلاثيات الفصوص. [ 29 ] شكل حدث الانقراض الجماعي في نهاية الكمبري تغييرًا كبيرًا في حيوانات ثلاثيات الفصوص؛ انقرضت جميع أنواع ريدليشيدا تقريبًا (بما في ذلك أولينيلويديا) ومعظم سلالات العصر الكامبري المتأخر. [ 24 ] وقد سُجّل انخفاض مستمر في مساحة الجرف القاري لورنتيان [ 30 ] بالتزامن مع حالات الانقراض، مما يشير إلى اضطراب بيئي كبير.

تشمل أجناس الترايلوبيت البارزة التي ظهرت في العصر الكامبري ما يلي: [ 31 ]

العصر الأوردوفيسي

قالب لـ Isotelus rex ، وهو أكبر ثلاثي الفصوص معروف، من العصر الأوردوفيسي الأوسط إلى العلوي في أمريكا الشمالية
تشيروروس ،العصر الأوردوفيشي الأوسط، نهر فولخوف ، روسيا

يتميز العصر الأوردوفيسي المبكر بتطورات هائلة في عضديات الأرجل المفصلية، والحيوانات الطحلبية، وذوات الصدفتين، وشوكيات الجلد، والغرابتوليتات، حيث ظهرت العديد من المجموعات في السجل الأحفوري لأول مرة. [ 24 ] على الرغم من أن تنوع ثلاثيات الفصوص داخل النوع الواحد يبدو أنه بلغ ذروته خلال العصر الكامبري، [ 32 ] إلا أن ثلاثيات الفصوص ظلت مشاركة فعالة في حدث التطور الأوردوفيسي، حيث حلت مجموعة حيوانية جديدة محل المجموعة الكامبرية القديمة . [ 33 ] تُعدّ الفاكوبيدا والتراينوكليويديا من الأشكال المميزة، شديدة التمايز والتنوع، ومعظمها ذو أسلاف غير مؤكدة. [ 24 ] من شبه المؤكد أن الفاكوبيدا وغيرها من المجموعات "الجديدة" كان لها أسلاف كامبرية، لكن حقيقة تجنب اكتشافها تُعد مؤشرًا قويًا على أن الأشكال الجديدة كانت تتطور بسرعة كبيرة. [ 17 ] نذرت التغيرات التي طرأت على حيوانات الترايلوبيت خلال العصر الأوردوفيسي بالانقراض الجماعي الذي حدث في نهاية هذا العصر، مما سمح للعديد من العائلات بالاستمرار في العصر السيلوري دون اضطرابات تُذكر. [ 33 ] نجحت ترايلوبيتات العصر الأوردوفيسي في استغلال بيئات جديدة، ولا سيما الشعاب المرجانية . لم ينجُ الترايلوبيت من الانقراض الجماعي الأوردوفيسي؛ فقد انقرضت بعض الأشكال المميزة والناجحة سابقًا، مثل عائلة Telephinidae و Agnostida . يُمثل العصر الأوردوفيسي آخر فترة تنوع كبير بين الترايلوبيتات: إذ لم تظهر سوى أنماط تنظيمية جديدة قليلة جدًا بعد العصر الأوردوفيسي. كان التطور اللاحق في الترايلوبيتات في معظمه عبارة عن اختلافات على سمات العصر الأوردوفيسي. مع حلول الانقراض الجماعي الأوردوفيسي ، توقف الانتشار القوي للترايلوبيتات، وبدأ التراجع التدريجي. [ 24 ] يُمثل العصر الأوردوفيسي ذروة التنوع المورفولوجي والنوعي للترايلوبيتات. [ 29 ]

بعض أجناس الترايلوبيت التي ظهرت في العصر الأوردوفيسي تشمل: [ 31 ]

العصر السيلوري والعصر الديفوني

عدد العائلات، من العصر الديفوني الأوسط إلى العصر البرمي العلوي. برويتيدا - بني، فاكوبيدا - أزرق فولاذي، ليشيدا - أزرق صافٍ، هاربيتيدا - وردي، أودونتوبلوريدا - زيتوني، وكورينيكسوشيدا - بنفسجي

تُشكّل معظم عائلات العصر السيلوري المبكر مجموعة فرعية من حيوانات العصر الأوردوفيسي المتأخر. لم ينجُ إلا القليل، إن وُجد، من حيوانات العصر الأوردوفيسي المبكر السائدة حتى نهاية العصر الأوردوفيسي، ومع ذلك، فقد نجا 74% من حيوانات الترايلوبيت السائدة في العصر الأوردوفيسي المتأخر. تُمثّل الحيوانات الناجية من العصر الأوردوفيسي المتأخر جميع مجموعات الترايلوبيت التي ظهرت بعد العصر الأوردوفيسي باستثناء مجموعة هاربيتيدا . [ 33 ] تتشابه تجمعات الترايلوبيت في العصرين السيلوري والديفوني ظاهريًا مع تجمعات العصر الأوردوفيسي، حيث يهيمن عليها مجموعتا ليشيدا وفاكوبيدا (بما في ذلك مجموعة كاليمينينا المعروفة ) . [ 25 ] كان تنوّع الترايلوبيت في العصر السيلوري مرتفعًا خلال حقبتي لاندوفري ووينلوك ، على الرغم من حدوث انخفاض حاد خلال حقبة بريدولي في نهاية هذه الفترة، تلاه تنوّع خلال العصر الديفوني المبكر، ليصل إلى ذروته عند 180 جنسًا من الترايلوبيت خلال مرحلة إمسيان . [ 29 ]

كان العصر الديفوني الأوسط والمتأخر نقطة تحول حاسمة في تاريخ ثلاثيات الفصوص، حيث أدى حدث تاغانيك خلال العصر الجيفيتي إلى انخفاض حاد في تنوع ثلاثيات الفصوص، لا سيما في بيئات المياه الضحلة، والذي أعقبه انقراض جماعي في أواخر العصر الديفوني / حدث كيلواسير (الذي تضمن مزيجًا من تغير مستوى سطح البحر ونقص الأكسجين البحري ) عند حدود العصرين الفراسني والفاميني ، والذي يعتبر على نطاق واسع أحد أهم أحداث الانقراض الجماعي في تاريخ الأرض، مما أدى إلى تدمير تنوع المجموعة بما في ذلك انقراض رتب كورينيكسوشيدا وهاربيتيدا وأودونتوبلوريدا ، مع انخفاض تنوع ثلاثيات الفصوص في أعقاب ذلك في العصر الفاميني، والذي يتكون فقط من رتب فاكوبيدا وبرويتيدا ، وتأثر بشدة مرة أخرى بحدث هانجنبرج (الذي يسمى أيضًا انقراض نهاية العصر الديفوني الجماعي) في نهاية العصر الديفوني، حيث تأثرت ثلاثيات الفصوص في المياه الضحلة والعميقة على حد سواء. [ 29 ] لم ينجُ سوى رتبة واحدة، وهي رتبة البرويتيدا، إلى العصر الكربوني. [ 24 ]

تشمل أجناس الترايلوبيت خلال العصرين السيلوري والديفوني ما يلي: [ 31 ]

العصر الكربوني والعصر البرمي

استمرت رتبة البرويتيدا ، وهي رتبة الترايلوبيت الوحيدة التي نجت من نهاية العصر الديفوني، خلال العصر الكربوني واستمرت حتى نهاية العصر البرمي (عندما انقرضت الغالبية العظمى من أنواع الكائنات الحية على الأرض ). [ 24 ] تتميز رتبة البرويتيدا عمومًا بتجانسها المورفولوجي (تشابهها فيما بينها)، ولها شكل جسم محافظ بشكل عام، [ 34 ] وربما كانت جميعها مفترسة أو قارتة. تنوعت الترايلوبيتات بسرعة خلال أوائل العصر الكربوني ( التورناسي )، لتصل إلى مستويات تنوع لم تُشهد منذ ما قبل حدث التاغاني، على الرغم من أن معظم هذا التنوع كان في عائلة الفيلبسيداي ، بينما بالكاد تعافت عائلات الترايلوبيتات الأخرى. خلال السيربوخوفي في نهاية أوائل العصر الكربوني، انخفض تنوع الترايلوبيتات بشدة مرة أخرى، وظل تنوعها منخفضًا بشكل راكد طوال أواخر العصر الكربوني. ربما تأثر تنوع ثلاثيات الفصوص بالتغيرات البيئية خلال العصر الكربوني، مثل ظهور الأسماك التي تتغذى على القشريات الصلبة ذات الأجزاء الفموية الساحقة. [ 29 ]

بحلول نهاية العصر الكربوني، انخفض تنوع ثلاثيات الفصوص إلى 1.8-2.2% فقط (حوالي 7 أجناس [ 35 ] ) من ذروة تنوعها التي بلغتها خلال حقبة الحياة القديمة المبكرة، واستمر هذا التنوع المنخفض حتى العصر البرمي. خلال العصر البرمي، ورغم انتشار ثلاثيات الفصوص وتواجدها في بيئات متنوعة، إلا أنها كانت تُعتبر عادةً من المكونات النادرة في الحيوانات المحلية، على عكس وفرتها الكبيرة في كثير من الأحيان في أوائل حقبة الحياة القديمة. [ 34 ] بلغ تنوع ثلاثيات الفصوص في العصر البرمي ذروته خلال العصر الجوادالوبي ، ثم انخفض بشكل حاد مع بداية العصر اللوبينجي التالي . [ 36 ]

تشمل بعض أجناس ثلاثيات الفصوص خلال العصر الكربوني والعصر البرمي ما يلي: [ 31 ]

الانقراض النهائي

في نهاية العصر البرمي ( التشانغسينجي )، لم يتبق سوى جنسين من ثلاثيات الفصوص، وهما أكروبيج وبسودوفيليبسيا . [ 34 ] وُجدت ثلاثيات الفصوص في أواخر العصر البرمي بشكل أساسي في بيئات المنصات الكربوناتية البحرية الضحلة ، ولكنها وُجدت أيضًا في المياه العميقة، وكانت واسعة الانتشار، حيث امتدت حتى القطبين. [ 34 ]

لا يزال السبب الدقيق لانقراض ثلاثيات الفصوص غير واضح؛ فمع تكرار أحداث الانقراض (التي غالبًا ما أعقبها تعافٍ ظاهري) في سجل أحافيرها، يُرجّح أن يكون السبب مزيجًا من العوامل. بعد حدث الانقراض في نهاية العصر الديفوني، انحصر ما تبقى من تنوع ثلاثيات الفصوص في رتبة البرويتيدا. وقد أدّى انخفاض تنوع الأجناس [ 37 ] ، المقتصرة على بيئات الجرف القاري الضحلة، بالإضافة إلى الانخفاض الحاد في مستوى سطح البحر ( الانحسار )، إلى حدوث الانحسار النهائي لثلاثيات الفصوص قبيل حدث الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي . [ 25 ] ومع وجود هذا العدد الكبير من الأنواع البحرية التي تأثرت بانقراض العصر البرمي، لم يكن انتهاء ما يقرب من 300  مليون سنة من ازدهار ثلاثيات الفصوص أمرًا غير متوقع في ذلك الوقت. [ 37 ]

توزيع الأحافير

كروزيانا ، أثر حفر أحفوري لثلاثية الفصوص
جزء من ثلاثية الفصوص (T) في مقطع رقيق من الحجر الجيري الأوردوفيسي ؛ E = شوكيات الجلد ؛ مقياس الرسم 2  مم.
روسوفيكوس ، "أثر سكون" لثلاثية الفصوص؛ من العصر الأوردوفيسي في جنوب أوهايو. مقياس الرسم 10 مم.
لوحة من أعمال باراند نظام silurien du center de la Bohême

يبدو أن الترايلوبيتات كانت كائنات بحرية في المقام الأول، إذ تُوجد بقاياها المتحجرة دائمًا في صخور تحتوي على أحافير حيوانات أخرى تعيش في المياه المالحة، مثل عضديات الأرجل وزنابق البحر والمرجان. وتشير بعض آثار الأقدام إلى أن الترايلوبيتات قامت برحلات، ولو مؤقتة، إلى اليابسة. [ 7 ] وفي البيئة البحرية القديمة، وُجدت الترايلوبيتات في نطاق واسع من المياه، من المياه الضحلة جدًا إلى المياه العميقة جدًا. وتوجد الترايلوبيتات، مثل عضديات الأرجل وزنابق البحر والمرجان، في جميع قارات العالم الحديث، وسكنت كل محيط قديم جُمعت منه أحافير حقبة الحياة القديمة. [ 38 ] وتتراوح بقايا الترايلوبيتات بين الجسم المحفوظ وأجزاء من الهيكل الخارجي الذي كانت تتخلص منه في عملية تُعرف باسم الانسلاخ. إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تُحفظ آثار أقدام الترايلوبيتات التي تعيش في قاع البحر كأحافير أثرية .

توجد ثلاثة أشكال رئيسية من الأحافير الأثرية المرتبطة بالترايلوبيت: روسوفيكوس ، وكروزيانا، وديبليكنايتس . تمثل هذه الأحافير الأثرية النشاط الحيوي المحفوظ للترايلوبيت التي كانت تنشط في قاع البحر. روسوفيكوس ، وهو أثر الراحة، عبارة عن حفريات للترايلوبيت لا تتضمن حركة أمامية تذكر، وتشير التفسيرات السلوكية إلى الراحة والحماية والصيد. [ 39 ] كروزيانا ، وهو أثر التغذية، عبارة عن أخاديد في الرواسب، يُعتقد أنها تمثل حركة الترايلوبيت أثناء تغذيتها على الرواسب. [ 40 ] يُعتقد أن العديد من أحافير ديبليكنيتس هي آثار خلّفتها الترايلوبيت أثناء سيرها على سطح الرواسب. [ 40 ] يجب توخي الحذر، حيث تم تسجيل أحافير أثرية مماثلة في المياه العذبة [ 41 ] ورواسب ما بعد حقبة الحياة القديمة، [ 42 ] مما يدل على أصول غير ترايلوبيتية.

تُوجد أحافير الترايلوبيت في جميع أنحاء العالم، مع وجود آلاف الأنواع المعروفة. ونظرًا لظهورها السريع خلال العصور الجيولوجية، وانسلاخها كغيرها من المفصليات، تُعدّ الترايلوبيت أحافيرًا مؤشرة ممتازة، تُمكّن الجيولوجيين من تحديد عمر الصخور التي عُثر عليها فيها. وكانت من أوائل الأحافير التي حظيت باهتمام واسع النطاق، ويتم اكتشاف أنواع جديدة منها كل عام.

يبحث هواة جمع الأحافير عن ثلاثيات الفصوص وغيرها من الأحافير في منتزه بن ديكسي للأحافير والمحمية الطبيعية.

في الولايات المتحدة، تقع أفضل مجموعة مفتوحة للجمهور من أحافير الترايلوبيت في هامبورغ، نيويورك . توقف استخراج الصخور الطينية، المعروفة شعبياً باسم "بين ديكسي"، في ستينيات القرن الماضي. اكتشف دان كوبر كميات كبيرة من الترايلوبيت في سبعينيات القرن الماضي. [ 43 ] وبصفته جامع صخور معروفاً، أثار اهتماماً علمياً وجماهيرياً بالموقع. [ 44 ] يعود تاريخ الأحافير إلى العصر الجيفيتي (  منذ 387.2 إلى 382.7 مليون سنة) عندما كانت منطقة غرب نيويورك تقع على بعد 30 درجة جنوب خط الاستواء ومغطاة بالكامل بالمياه. [ 45 ] اشترت بلدة هامبورغ الموقع من فينسنت سي. بونيرب بالتعاون مع جمعية هامبورغ للتاريخ الطبيعي لحماية الأرض من التنمية العمرانية. [ 43 ] في عام 1994، أصبح المحجر حديقة بن ديكسي للأحافير ومحمية طبيعية بعد حصوله على صفة مؤسسة غير ربحية (501(c)3)، وافتُتح للزيارة وجمع عينات الترايلوبيت. أكثر عينتين شيوعًا هما إلدريجوبس رانا وجرينوبس . [ 46 ] سُميت محمية الترايلوبيت البرية في كاليفورنيا بهذا الاسم لكثرة الأحافير الموجودة فيها. [ 47 ]

يُعدّ موقع "عشّ رين" في دادلي ، غرب ميدلاندز ، أحد أشهر مواقع أحافير الترايلوبيت في المملكة المتحدة ، حيث عُثر على أحفورة "كاليمين بلومينباخي" ضمن مجموعة "وينلوك" السيلورية . تظهر هذه الترايلوبيت على شعار المدينة ، وقد أطلق عليها عمال المحاجر الذين كانوا يعملون في محاجر الحجر الجيري المهجورة اسم " حشرة دادلي" أو "جراد دادلي" . وتُعدّ مدينة لاندريوندود ويلز في بوويز ، ويلز ، موقعًا شهيرًا آخر لأحافير الترايلوبيت. كما تُوجد ترايلوبيت "إلراثيا كينجي" المعروفة بكثرة في تكوين "ويلر شيل" الكامبري في ولاية يوتا . [ 48 ]

تم العثور على أحافير ثلاثية الفصوص محفوظة بشكل مذهل، وغالبًا ما تظهر أجزاء الجسم الرخوة (الأرجل والخياشيم والقرون الاستشعارية وما إلى ذلك) في كولومبيا البريطانية ، كندا (تكوين بورغيس شيل الكامبري ومواقع مماثلة)؛ نيويورك ، الولايات المتحدة ( محجر والكوت-راست الأوردوفيسي ، بالقرب من روسيا، نيويورك ، وطبقة بيشر ثلاثية الفصوص ، بالقرب من روما، نيويورك )؛ الصين ( تكوينات ماوتيانشان الطينية الكامبرية السفلى بالقرب من تشنغجيانغ )؛ ألمانيا ( تكوينات هونسروك سلات الديفونية بالقرب من بوندنباخ ) وبشكل نادر جدًا، في طبقات حاملة للثلاثية الفصوص في يوتا (تكوين ويلر شيل وتكوينات أخرى)، وأونتاريو ، ونهر مانويلز، نيوفاوندلاند ولابرادور .

تُنتج المواقع الأثرية في المغرب أيضاً أحافير ثلاثية الفصوص محفوظة بشكل ممتاز، حيث دُفن العديد منها في انهيارات طينية وهي حية، ما أدى إلى حفظها بشكل مثالي. وقد نشأت صناعة حول استخراجها، مما أثار جدلاً حول ممارسات الترميم. [ 49 ] وتُعرف هذه العينات، المحفوظة على نحو مشابه للجثث في بومبي، بتنوع أشكال العيون والجزء العلوي من الجسم والنتوءات الهشة.

أجرى عالم الحفريات الفرنسي يواكيم باراند (1799-1883) دراسته الرائدة عن ثلاثيات الفصوص في العصر الكامبري والأوردوفيشي والسيلوري في بوهيميا ، ونشر المجلد الأول من كتاب "Système silurien du center de la Bohême" في عام 1852.

أهمية

كانت دراسة نايلز إلدريدج لثلاثيات الفصوص في حقبة الحياة القديمة على الحدود الويلزية الإنجليزية أساسية في صياغة واختبار التوازن المتقطع كآلية للتطور. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

إن تحديد مجموعات ثلاثيات الفصوص "الأطلسية" و"الهادئة" في أمريكا الشمالية وأوروبا [ 53 ] يشير إلى إغلاق محيط إيابيتوس (مما أدى إلى ظهور درز إيابيتوس)، [ 54 ] وبالتالي يقدم دليلاً داعماً هاماً لنظرية الانجراف القاري . [ 55 ] [ 56 ]

لعبت ثلاثيات الفصوص دورًا هامًا في تقدير معدل التنوع البيولوجي خلال الفترة المعروفة باسم الانفجار الكامبري، نظرًا لكونها المجموعة الأكثر تنوعًا من الحيوانات متعددة الخلايا المعروفة من السجل الأحفوري للعصر الكامبري المبكر. [ 57 ] [ 58 ]

تُعدّ ثلاثيات الفصوص مؤشرات طبقية ممتازة للعصر الكامبري: فالباحثون الذين يعثرون على ثلاثيات فصوص ذات بروسوبون غذائي وميكروبيجيوم، يكونون قد اكتشفوا طبقات من العصر الكامبري المبكر. [ 59 ] ويعتمد معظم علم طبقات العصر الكامبري على استخدام أحافير ثلاثيات الفصوص كمؤشرات. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

تعتبر ثلاثيات الفصوص الأحافير الرسمية لولايات أوهايو ( Isotelus ) وويسكونسن ( Calymene celebra ) وبنسلفانيا ( Phacops rana ).

التصنيف

ممثلون عن الرتب العشر من ثلاثيات الفصوص
أغنوستيدا
أسافيدا
Corynexochida
هاربيتيدا
ريدليشيدا
ليشيدا
أودونتوبلوريدا
فاكوبيدا
بروتيدا
Ptychopariida

أكثر عشر رتب من ثلاثيات الفصوص شيوعًا هي: أغنوستيدا ، ريدليشيدا ، كورينيكسوشيدا ، ليشيدا ، أودونتوبلوريدا ، فاكوبيدا ، برويتيدا ، أسافيدا ، هاربيتيدا ، وبتيشوبارييدا . في عام ٢٠٢٠، اقتُرح رفع رتبة الحادية عشرة، تراينوكليدا ، من فوق عائلة أسافيدا تراينوكليويديا . [ ٦٣ ] تُعتبر نكتاسبيدا أحيانًا من ثلاثيات الفصوص، لكنها تفتقر إلى هيكل خارجي متكلس وعيون. اقترح بعض الباحثين أن رتبة أغنوستيدا متعددة الأصول، حيث تمثل الرتبة الفرعية أغنوستينا مفصليات أرجل غير ثلاثية الفصوص لا ترتبط بالرتبة الفرعية إيوديسكينا . وبناءً على هذه الفرضية، سيتم رفع إيوديسكينا إلى رتبة جديدة، إيوديسكيدا.

تم وصف أكثر من 22000 نوع من ثلاثيات الفصوص. [ 34 ]

على الرغم من سجلها الأحفوري الغني الذي يضم آلاف الأجناس الموصوفة والموجودة في جميع أنحاء العالم، فإن تصنيف وتطور ثلاثيات الفصوص يكتنفهما الكثير من الغموض. [ 64 ] باستثناء ربما أفراد رتبتي فاكوبيدا وليشيدا (اللتان ظهرتا لأول مرة خلال العصر الأوردوفيسي المبكر)، فإن تسعًا من رتب ثلاثيات الفصوص الإحدى عشرة ظهرت قبل نهاية العصر الكامبري . يعتقد معظم العلماء أن رتبة ريدليشيدا ، وتحديدًا رتبتها الفرعية ريدليشينا ، تضم سلفًا مشتركًا لجميع الرتب الأخرى، باستثناء رتبة أغنوستينا على الأرجح. في حين توجد العديد من التسلسلات التطورية المحتملة في المراجع العلمية، فإن معظمها يشير إلى أن الرتبة الفرعية ريدليشينا قد أدت إلى ظهور رتبتي كورينكسوشيدا وبتيشوبارييدا خلال العصر الكامبري السفلي، وأن الليشيدا قد انحدرت إما من ريدليشيدا أو كورينكسوشيدا في العصر الكامبري الأوسط. وتُعد رتبة بتيشوبارييدا أكثر رتب ثلاثيات الفصوص إشكالية في التصنيف. في كتاب "معاهدة علم الحفريات اللافقارية" الصادر عام ١٩٥٩ ، [ ٦٥ ] جُمعت الكائنات التي تنتمي حاليًا إلى رتب Ptychopariida و Asaphida و Proetida و Harpetida معًا تحت رتبة Ptychopariida؛ وفي عام ١٩٩٠ ، [ ٦٦ ] أُنشئت تحت فئة Librostoma لتشمل جميع هذه الرتب، استنادًا إلى صفة سلفها المشتركة المتمثلة في وجود فم سفلي غير متصل . أما رتبة Harpetida، وهي أحدث رتب الترايلوبيت التسع التي تم التعرف عليها، فقد أُنشئت عام ٢٠٠٢. [ ٦٧ ] ولا يزال أصل رتبة Phacopida غير واضح.

علم التشكل

إعادة بناء لجسم مفصليات الأرجل من نوع Trimerus delphinocephalus ، تُظهر الشعيرات الكثيفة التي تغطي جسم المفصليات

عند العثور على ثلاثيات الفصوص، لا يُحفظ سوى الهيكل الخارجي (غالبًا في حالة غير مكتملة) في جميع المواقع تقريبًا. وتحتفظ بعض المواقع ( مواقع الأحافير ) بأجزاء جسم رخوة يمكن التعرف عليها (الأرجل، والخياشيم، والعضلات، والجهاز الهضمي) وآثار غامضة لهياكل أخرى (مثل التفاصيل الدقيقة لبنية العين) بالإضافة إلى الهيكل الخارجي. ومن بين 20,000 نوع معروف، يوجد 38 نوعًا فقط بأحافير تحتوي على زوائد محفوظة. [ 68 ]

يتراوح طول ثلاثيات الفصوص من صغير جدًا، أقل من 1 مليمتر (0.039 بوصة) ، إلى كبير جدًا، يزيد عن 70 سنتيمترًا (28 بوصة) ، بمتوسط ​​حجم يتراوح بين 3 و10 سنتيمترات (1.2 و3.9 بوصة ) . يُعتقد أن أصغر الأنواع هو Acanthopleurella stipulae، الذي يبلغ أقصى طول له 1.5 مليمتر (0.059 بوصة) . [ 69 ] أما أكبر عينة معروفة من ثلاثيات الفصوص في العالم، والمصنفة ضمن Isotelus rex، فيبلغ طولها 72 سنتيمترًا (28 بوصة) . وقد عُثر عليها عام 1998 من قبل علماء كنديين في صخور العصر الأوردوفيسي على شواطئ خليج هدسون . [ 30 ] مع ذلك، يُقدر أن عينة جزئية من ثلاثي الفصوص الأوردوفيسي Hungioides bohemicus، التي عُثر عليها عام 2009 في أروكا ، البرتغال، كان طولها عند اكتمالها 86.5 سنتيمترًا (34.1 بوصة) . [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]         

ينقسم جسم الترايلوبيت إلى ثلاثة أقسام رئيسية ( تاجماتا ): 1- الرأس؛ 2- الصدر؛ 3- الذيل. سُميت الترايلوبيت بهذا الاسم نسبةً إلى الفصوص الطولية الثلاثة: 4- الفص الجانبي الأيمن؛ 5- الفص المحوري؛ 6- الفص الجانبي الأيسر. لم تُعرض قرون الاستشعار والأرجل في هذه الرسوم التوضيحية.

الجزء العلوي (الظهري) فقط من هيكلها الخارجي مُتَمَعْدِن، ويتكون من الكالسيت ومعادن فوسفات الكالسيوم في شبكة من الكيتين ، [ 73 ] وهو مُلتف حول الحافة السفلية ليُشكِّل هدبًا صغيرًا يُسمى "الدبلورة". أما زوائدها وبطنها الرخو فكانت غير مُتَمَعْدِنة. [ 74 ] [ 75 ] توجد ثلاثة أقسام مميزة: الرأس (سيفالون)؛ والجسم (ثوراكس)؛ والذيل ( بيجيديوم ).

مصطلحات

كما هو متوقع لمجموعة من الحيوانات تضم حوالي 5000 جنس، [ 76 ] فإن مورفولوجيا ووصف ثلاثيات الفصوص قد يكون معقدًا. على الرغم من هذا التعقيد المورفولوجي وعدم وضوح موقعها ضمن التصنيفات العليا، إلا أن هناك عددًا من الخصائص التي تميز ثلاثيات الفصوص عن مفصليات الأرجل الأخرى: هيكل خارجي كيتيني شبه بيضاوي الشكل، ظهري ، مقسم طوليًا إلى ثلاثة فصوص متميزة (ومنها استمدت المجموعة اسمها)؛ ورأس مميز وكبير نسبيًا (سيفالون) يتمفصل محوريًا مع صدر يتكون من أجزاء عرضية مفصلية، تندمج أقصاها دائمًا تقريبًا لتشكيل ذيل ( بيجيديوم ). عند وصف الاختلافات بين أنواع ثلاثيات الفصوص، غالبًا ما يُشار إلى وجود سمات الرأس وحجمها وشكلها .

أثناء الانسلاخ ، ينقسم الهيكل الخارجي عادةً بين الرأس والصدر، ولهذا السبب تفتقر العديد من أحافير الترايلوبيت إلى أحدهما. في معظم المجموعات، ساعدت الدرزات الوجهية على الرأس في تسهيل عملية الانسلاخ. ومثل الكركند وسرطان البحر ، كانت الترايلوبيتات تنمو فعليًا بين مرحلة الانسلاخ وتصلب الهيكل الخارجي الجديد.

سيفالون

مورفولوجيا رأس الترايلوبيت
رسم تخطيطي مُعَلَّم لأجزاء الرأس الرئيسية
التقسيمات الرئيسية للرأس
يمكن تقسيم هذه الأجزاء الفرعية إلى مناطق مختلفة تُستخدم في وصف مورفولوجيا رأس الترايلوبيت. 1- المنطقة أمام العين؛ 2- المنطقة الجفنية؛ 3- المنطقة خلف العين؛ 4- البروز الخلفي الجانبي؛ 5- الحلقة القذالية؛ 6- منطقة الجبهة؛ 7- المنطقة الخلفية؛ 8- الحافة الجانبية؛ 9- المنطقة الخديّة؛ 10- المنطقة أمام الجبهة

يتميز رأس الترايلوبيت بتنوعه الكبير وتعقيده المورفولوجي. تشكل منطقة الجلابيلا قبةً تحتها تقع الحوصلة أو المعدة. عمومًا، لا يحتوي الهيكل الخارجي على سمات بطنية مميزة كثيرة، لكن الرأس غالبًا ما يحتفظ بآثار ارتباط العضلات، وأحيانًا بالهايبوستوم ، وهي صفيحة صغيرة صلبة تُشبه الصفيحة البطنية في المفصليات الأخرى. يقع فم ومعدة عديمة الأسنان فوق الهايبوستوم، ويكون الفم متجهًا للخلف عند الحافة الخلفية للهايبوستوم.

يتباين شكل الجزء السفلي من الفم بشكل كبير؛ ففي بعض الأحيان يكون مدعومًا بغشاء غير متكلس (ناتانت)، وفي أحيان أخرى يكون ملتحمًا بالطبقة الأمامية المزدوجة بمحيط مشابه جدًا للطبقة العلوية (كونترمينت)، أو ملتحمًا بالطبقة الأمامية المزدوجة بمحيط مختلف تمامًا عن الطبقة العلوية (إمبينتنت). وقد وُصفت العديد من الاختلافات في شكل وموضع الجزء السفلي من الفم. [ 66 ] كما رُبط حجم الطبقة العلوية والهدب الجانبي للرأس، بالإضافة إلى تباين الجزء السفلي من الفم، بأنماط حياة وأنظمة غذائية وبيئات إيكولوجية محددة مختلفة . [ 8 ]

تتميز الحافة الأمامية والجانبية للرأس بتضخم كبير في فصيلة هاربيتيدا ، بينما في الأنواع الأخرى، يُلاحظ وجود انتفاخ في المنطقة أمام الجبهة، مما يشير إلى وجود كيس حضانة. [ 77 ] وتُعد العيون المركبة شديدة التعقيد سمة أخرى واضحة للرأس.

خياطة الوجه

تُعدّ الدروز الوجهية أو الرأسية خطوط كسر طبيعية في رأس الترايلوبيت. ووظيفتها مساعدة الترايلوبيت على التخلص من هيكله الخارجي القديم أثناء الانسلاخ (أو التغيير). [ 78 ]

جميع الأنواع المصنفة ضمن رتبة أولينيلينا الفرعية ، والتي انقرضت في نهاية العصر الكامبري المبكر (مثل فالوتاسبيس ، ونيفاديا ، وجودوميا ، وأولينيلوس )، كانت تفتقر إلى دروز الوجه. ويُعتقد أنها لم تُطوّر دروز الوجه قط، إذ سبقت تطورها. ولهذا السبب (إلى جانب خصائص بدائية أخرى)، يُعتقد أنها الأسلاف الأولى للترايلوبيتات اللاحقة. [ 79 ] [ 1 ]

فقدت بعض أنواع الترايلوبيتات اللاحقة الأخرى دروز الوجه بشكل ثانوي. [ 79 ] ويُستخدم نوع الدروز الموجودة في الأنواع المختلفة على نطاق واسع في تصنيف وتطور الترايلوبيتات. [ 80 ]

الخيوط الظهرية

يمكن تقسيم السطح الظهري لرأس الترايلوبيت ( الجزء الأمامي ، أو "الرأس") إلى منطقتين: الجمجمة والليبريجينا ("الخدود الحرة"). ويمكن تقسيم الجمجمة بدورها إلى الجلابيلا (الفص المركزي في الرأس) والفيكسيجينا ( "الخدود الثابتة"). [ 81 ] تقع دروز الوجه على طول الحافة الأمامية ، عند نقطة التقاء الجمجمة والليبريجينا.

يمكن تقسيم دروز الوجه في الترايلوبيت على الجانب الظهري تقريبًا إلى خمسة أنواع رئيسية وفقًا لمكان انتهاء الدروز بالنسبة للزاوية الخدية (الحواف التي تتقارب عندها الحواف الجانبية والخلفية للرأس). [ 82 ]

  • غائبة – تفتقر حيوانات أولينيلينا إلى دروز الوجه . ويعتبر هذا حالة بدائية، ويرتبط دائماً بوجود العيون.
  • Proparian – ينتهي الدرز الوجهي أمام الزاوية الخدية، على طول الحافة الجانبية. [ 81 ] ومن الأمثلة على الأجناس التي تُظهر هذا النوع من الدرز: Dalmanites من جنس Phacopina ( Phacopida ) و Ekwipagetia من جنس Eodiscina ( Agnostida ).
  • الغوناتوباريان – ينتهي الدرز الوجهي عند طرف الزاوية الخدية. [ 83 ] ومن الأمثلة على الأجناس التي تُظهر هذا النوع من الدرز: كاليمين وتريميروس من كاليمينينا ( فاكوبيدا ) . [ 80 ]
  • Opisthoparian – ينتهي الدرز الوجهي عند الحافة الخلفية للرأس. [ 80 ] ومن الأمثلة على الأجناس التي تُظهر هذا النوع من الدرز: Peltura من جنس Olenina ( Ptychopariida ) و Bumastus من جنس Illaenina ( Corynexochida ). وهذا هو النوع الأكثر شيوعًا من الدرز الوجهي. [ 80 ]
  • في بعض ثلاثيات الفصوص، قد تُفقد الدرزات الظهرية بشكل ثانوي. تُظهر العديد من السلاسل الزمنية النموذجية للأنواع "هجرة" الدرز الظهري حتى يتطابق مع حواف الرأس. [ 81 ] نظرًا لأن السطح البصري للعين يقع على الخد الحر المتناقص ( أو الخد السفلي)، فإن عدد العدسات يميل إلى التناقص، وفي النهاية تختفي العين. قد ينشأ فقدان الدرزات الظهرية من حالة التكاثر الذاتي، كما هو الحال في بعض أنواع Eodiscina مثل Weymouthia ، وجميع أنواع Agnostina ، وبعض أنواع Phacopina مثل Ductina . أما الدرزات الهامشية التي تُظهرها ثلاثيات الفصوص و Trinucleioids فهي مشتقة من درزات التكاثر الخلفي. [ 84 ] من ناحية أخرى، لا يترافق العمى دائمًا مع فقدان درزات الوجه.

تُعدّ حالة الدرز الظهري البدائية حالةً مُنْبَذَرة. وقد تطورت الدرزات الخلفية الظهرية عدة مرات بشكل مستقل. لا توجد أمثلة على تطور الدرزات المُنْبَذَرة في التصنيفات ذات الأصل الخلفي الظهري. عادةً ما تُظهر ثلاثيات الفصوص التي تُظهر درزات خلفية ظهرية في مرحلة البلوغ درزات مُنْبَذَرة في مراحلها اليرقية (باستثناءات معروفة مثل Yunnanocephalus و Duyunaspis ). [ 85 ] كما نشأت الدرزات السفلية الظهرية بشكل مستقل في العديد من مجموعات ثلاثيات الفصوص.

يختلف مسار دروز الوجه من مقدمة السطح البصري اختلافًا كبيرًا، لا يقل عن اختلافه في مؤخرته، إلا أن غياب نقطة مرجعية واضحة، كزاوية الخد، يُصعّب تصنيفها. ومن أبرز هذه الاختلافات أن مقدمة دروز الوجه لا تقطع الحد الجانبي أو الأمامي بمفردها، بل تتطابق أمام منطقة ما بين الحاجبين، وتقطع الحد الأمامي عند خط المنتصف. وهذا ما نراه، من بين أمور أخرى، في فصيلة أسافيدا. ويبرز بشكل أكبر أن الفروع الأمامية لدروز الوجه تنتهي ببعضها، مما ينتج عنه خدود حرة متصلة. وهذا معروف في فصيلة ترايارثروس ، وفي فصيلة فاكوبيداي، ولكن في هذه الفصيلة، لا تُعد دروز الوجه وظيفية، كما يتضح من عدم وجود خدود حرة منفصلة عن الجمجمة.

يوجد أيضًا نوعان من الخيوط في السطح الظهري متصلة بالعيون المركبة للترايلوبيت. [ 80 ] [ 86 ] وهما:

  • الخيوط العينية هي خيوط تحيط بحواف العين المركبة. تفقد ثلاثيات الفصوص التي تمتلك هذه الخيوط سطح العين بالكامل عند الانسلاخ. وهي شائعة بين ثلاثيات الفصوص في العصر الكامبري.
  • الدرزات الجفنية - هي درزات تشكل جزءًا من الدرز الوجهي الظهري الذي يمتد على طول الحواف العلوية للعين المركبة.
الدرزات البطنية

تمتدّ الدروز الظهرية للوجه نزولاً إلى الجانب البطني للرأس، حيث تُصبح دروزًا ضامة تقسم الطبقة المزدوجة. وفيما يلي أنواع الدروز البطنية. [ 86 ]

  • الخيوط الضامة - هي الخيوط التي تستمر من الخيوط الوجهية إلى ما بعد الحافة الأمامية للرأس.
  • الدرز الأنفي – لا يوجد إلا عندما يمتلك الترايلوبيت منقارًا (أو صفيحة منقارية). وهو يربط المنقار بالجزء الأمامي من الجمجمة الظهرية.
  • الخيط تحت الفموي – يفصل هذا الخيط الفموي عن الغشاء المزدوج عندما يكون الفموي من النوع الملتصق. ويغيب هذا الخيط عندما يكون الفموي حر الحركة (أي غير ملتصق). كما يغيب أيضًا في بعض حالات الفموي المتجاور حيث يكون الفموي ملتحمًا بالغشاء المزدوج.
  • الدرز المتوسط ​​- الذي يظهر في ثلاثيات الفصوص من نوع أسافيد ، يتشكل عندما تتقارب الدرزتان الظهريتان عند نقطة أمام الرأس ثم تنقسمان مباشرة إلى أسفل مركز الدرز المزدوج بدلاً من أن تصبحا درزات رابطة.

المنصة

المنقار (أو الصفيحة المنقارية) هو جزء مميز من الطبقة المزدوجة يقع في مقدمة الرأس. ويفصله عن بقية الطبقة المزدوجة الدرز المنقاري.

أثناء الانسلاخ في ثلاثيات الفصوص مثل بارادوكسيدس ، يُستخدم المنقار لتثبيت الجزء الأمامي من ثلاثية الفصوص أثناء انفصال الجمجمة عن الجذع. وتُتيح الفتحة الناتجة عن تقوس الجسم مخرجًا لثلاثية الفصوص المنسلخة.

وهو غائب في بعض أنواع الترايلوبيت مثل لاكنوستوما .

الهيبوستوم

رسم توضيحي لأنواع الفتحة السفلية الثلاثة. يظهر الغشاء المزدوج باللون الرمادي الفاتح، والسطح الداخلي للرأس باللون الرمادي الداكن، والفتحة السفلية باللون الأزرق الفاتح. تم تحديد منطقة ما بين الحاجبين بخطوط متقطعة حمراء.
تم تحضير الجانب البطني لـ Asaphus expansus ، مما يُظهر اتصال الجزء السفلي من الفم

الجزء السفلي من الفم هو الجزء الصلب من فم الترايلوبيت، ويقع عادةً على الجانب البطني من الرأس، أسفل الجبهة. يُصنف هذا الجزء إلى ثلاثة أنواع بناءً على ما إذا كان متصلاً بشكل دائم بالمنقار أم لا، وما إذا كان محاذياً للطرف الظهري الأمامي للجبهة.

  • ناتانت – لا يرتبط الجزء السفلي من الفم بالطبقة المزدوجة. يتماشى مع الحافة الأمامية للجلابيلا.
  • الطرف المتصل – الجزء السفلي من الفم متصل بالصفيحة الأمامية للفك السفلي. محاذٍ للحافة الأمامية للحاجب.
  • مستقل - الجزء السفلي من الفم متصل بالصفيحة الأمامية ولكنه غير محاذٍ للحاجب.

الصدر

الصدر عبارة عن سلسلة من القطع المفصلية التي تقع بين الرأس والذيل. يتراوح عدد القطع بين 2 و103 [ 87 ]، حيث يقع معظم الأنواع ضمن نطاق 2 إلى 16 قطعة. [ 69 ]

يتكون كل جزء من الحلقة المحورية المركزية والأغشية الخارجية التي تحمي الأطراف والخياشيم. وتكون هذه الأغشية أحيانًا قصيرة أو ممتدة لتشكل أشواكًا طويلة. أما النتوءات البصلية الشكل فهي بروزات منتفخة على السطح البطني للهيكل الخارجي، وترتبط بها معظم عضلات الأرجل، مع أن بعضها يرتبط مباشرةً بالهيكل الخارجي. [ 88 ] قد يكون تحديد نقطة التقاء الصدر والذيل أمرًا صعبًا، وتعاني العديد من الدراسات التي تحصي أجزاء الجسم من هذه المشكلة. [ 69 ]

التطوع

ثلاثية فصوص مسجلة من نوع فاكوبيد، فليكسيكاليمين ميكي، من العصر الأوردوفيسي العلوي في أوهايو

غالبًا ما تُوجد أحافير الترايلوبيت ملتفة (مُلتفة) مثل حشرات الخشب الحديثة للحماية؛ وتشير الأدلة إلى أن الالتفاف (" الالتفاف ") ساعد في الحماية من الضعف المتأصل في غلاف المفصليات الذي استغلته مفترسات الأنومالوكاريد . [ 28 ] يعود أقدم دليل على الالتفاف إلى ما يزيد قليلاً عن 510  ملايين سنة، وقد عُثر عليه في عائلة أولينيليداي ، لكن هذه الأشكال لم تكن تمتلك أيًا من آليات التعشيق الموجودة في الترايلوبيتات اللاحقة. [ 89 ]

حققت بعض ثلاثيات الفصوص إغلاقًا تامًا للكبسولة (مثل فاكوبس )، بينما تركت أنواع أخرى ذات أشواك جانبية طويلة (مثل سيلينوبيلتيس ) فجوة على الجانبين، أو تركت تلك ذات الذيل الصغير (مثل بارادوكسيدس ) فجوة بين الرأس والذيل. [ 69 ] في فاكوبس ، تتداخل الأشواك الجانبية مع حافة ناعمة (سطح مستوٍ) مما يسمح بإحكام الإغلاق مع الغشاء المزدوج. [ 88 ] يحمل الغشاء المزدوج ثلمة أو نتوءًا بانديريًا على كل قطعة لمنع الدوران المفرط وتحقيق إغلاق جيد. [ 88 ] حتى في الأغنوستيد، الذي يحتوي على قطعتين صدريتين مفصليتين فقط، تطلبت عملية الالتفاف عضلات معقدة لانقباض الهيكل الخارجي والعودة إلى الوضع المسطح. [ 90 ]

بيجيديوم

يتكون الذيل من عدة حلقات متصلة بالذيل . تشبه حلقات الذيل حلقات الصدر (تحمل أطرافًا ثنائية التفرع) لكنها غير متصلة. يمكن تصنيف ثلاثيات الفصوص بناءً على حجم الذيل: صغير الذيل (أصغر من الرأس)، أو شبه متساوي الذيل (أقل من حجم الرأس)، أو متساوي الذيل (حجم الذيل مساوٍ لحجم الرأس)، أو كبير الذيل (أكبر من الرأس).

بروسوبون (نحت سطحي)

Koneprusia brutoni ، مثال على نوع ذي أشواك معقدة من تكوين حمر لغداد الديفوني ، ألنِف ، المغرب

تُظهر الهياكل الخارجية للترايلوبيت مجموعة متنوعة من التراكيب الصغيرة تُعرف مجتمعةً باسم البروسوبون. لا يشمل البروسوبون امتدادات كبيرة الحجم للجلد الخارجي (مثل الأشواك الجانبية المجوفة)، بل يشمل سمات أدق، كالتضليعات والقباب والبثور والنقر والنتوءات والثقوب. لم يُحدد الغرض الدقيق من البروسوبون، ولكن من بين الاقتراحات: تقوية الهيكل، أو وجود نقر أو شعيرات حسية، أو منع هجمات المفترسات، أو الحفاظ على التهوية أثناء الالتفاف. [ 69 ] في أحد الأمثلة، ربما كانت شبكات التلال الهضمية (التي يسهل رؤيتها في ترايلوبيت العصر الكامبري) عبارة عن أنابيب هضمية أو تنفسية في الرأس ومناطق أخرى. [ 24 ]

العمود الفقري

طوّرت بعض ثلاثيات الفصوص، مثل تلك التابعة لرتبة الليشيدا، أشكالاً شوكية متقنة، من العصر الأوردوفيسي وحتى نهاية العصر الديفوني . وقد عُثر على نماذج من هذه العينات في تكوين حمر لغداد في ألنِف بالمغرب . كما عُثر على ثلاثيات فصوص شوكية رائعة في غرب روسيا، وأوكلاهوما بالولايات المتحدة الأمريكية، وأونتاريو بكندا.

امتلكت بعض ثلاثيات الفصوص قرونًا على رؤوسها تُشبه قرون العديد من الخنافس الحديثة. وبناءً على حجم هذه القرون وموقعها وشكلها، يُعتقد أنها ربما استُخدمت في التنافس على الشريك. كانت القرون منتشرة على نطاق واسع في عائلة Raphiophoridae (Asaphida). [ 91 ] ومن وظائف هذه الأشواك أيضًا الحماية من المفترسات. فعندما تكون ملتفة، تُوفر أشواك ثلاثيات الفصوص حماية إضافية. ومن المرجح أن ينطبق هذا الاستنتاج على أنواع أخرى من ثلاثيات الفصوص، مثل جنس Walliserops من عائلة Phacopid ، الذي طوّر أشواكًا ثلاثية مذهلة. [ 92 ]

أجزاء الجسم الرخوة

إعادة بناء الحياة لـ Triarthrus eatoni استنادًا إلى أجزاء الجسم الرخوة المحفوظة
إعادة بناء تخطيطي لذكر أولينويدس سيراتوس

لم يُوصف سوى حوالي 21 نوعًا حُفظت أجزاء من أجسامها الرخوة، [ 88 ] [ 93 ] لذا فإن بعض السمات (مثل القرون الشرجية الخلفية الشبيهة بالقرون الاستشعارية المحفوظة فقط في Olenoides serratus ) [ 94 ] لا تزال صعبة التقييم في الصورة الأوسع. [ 95 ]

الزوائد

رسم تخطيطي لساق ثنائية التفرع عامة لثلاثية الفصوص
الجانب البطني لـ Triarthrus eatoni ، يظهر قرون الاستشعار والأرجل المتفرعة المحفوظة في البيريت

كانت الترايلوبيتات تمتلك زوجًا واحدًا من قرون الاستشعار قبل الفموية، وأطرافًا ثنائية التفرع غير متمايزة (أربعة أزواج رأسية، [ 96 ] [ 97 ] متبوعة بزوج واحد لكل قطعة صدرية وبعض أزواج الذيل). [ 88 ] [ 93 ] وكانت كل ساق داخلية (ساق المشي) تتكون من ستة أو سبعة أجزاء، [ 93 ] مماثلة لتلك الموجودة في المفصليات المبكرة الأخرى. [ 95 ] وتتصل السيقان الداخلية بالورك، الذي يحمل أيضًا ساقًا خارجية تشبه الريشة ، أو فرعًا خيشوميًا ، كان يُستخدم للتنفس، وفي بعض الأنواع، للسباحة. [ 95 ] ووجدت دراسة أجريت عام 2021 أن الفرع العلوي للطرف في الترايلوبيتات هو "خيشوم متطور" يُؤكسج الدم اللمفاوي ، وهو مشابه للخيشوم الكتابي في سرطان حدوة الحصان الحديث (Limulus ). في جنس Olenoides ، يختلف المفصل الجزئي مع الجسم عن الزوائد الخارجية في الكليسراتا أو القشريات . [ 98 ] [ 99 ] يحمل الجزء الداخلي من قاعدة الفك (أو قاعدة الفك السفلي ) أشواكًا، ربما لمعالجة الفرائس. [ 100 ] عادةً ما تحتوي القطعة الأخيرة من الزائدة الخارجية على مخالب أو أشواك. [ 88 ] تشير العديد من الأمثلة على وجود شعيرات على الأرجل إلى تكيفات للتغذية (كما هو الحال في قواعد الفك السفلي) أو أعضاء حسية للمساعدة في المشي. [ 95 ]

الجهاز الهضمي والنظام الغذائي

إعادة بناء حياة Isotelus maximus ، وهو نوع معروف من العصر الأوردوفيسي، ومفترس قاعي غزير الإنتاج

كان فم الترايلوبيتات عديم الأسنان يقع على الحافة الخلفية للهايبوستوم (مواجهًا للخلف)، أمام الأرجل المتصلة بالرأس. ويرتبط الفم بمريء صغير بالمعدة التي تقع أمام الفم، أسفل الجلابيلا. ويمتد "الأمعاء" من هناك إلى الذيل. ويُعتقد أن "أطراف التغذية" المتصلة بالرأس كانت تُدخل الطعام إلى الفم، وربما كانت "تقطع" الطعام على الهايبوستوم و/أو قواعد الفك أولًا. أظهرت دراسة حديثة باستخدام التصوير المقطعي المجهري السنكروتروني ذي التباين الطوري المنتشر، أو (PPC-SRμCT)، وهو تصوير ثلاثي الأبعاد للأنسجة المتعلقة بوظيفة الكائن الحي، [ 101 ] لعينة من Bohemolichas incola تركيزات كبيرة من شظايا غير قابلة للهضم من Conchoprimitia osekensis (نوع من القشريات )، وهو نوع صغير الصدفة منقرض الآن ، في الجهاز الهضمي لعينة B.  incola .

تشير الشظايا إلى الافتراس عن طريق تكسير الأصداف الصلبة. ولأن تركيب الأصداف المكتشفة لم يكن ذا دلالة تصنيفية، بل استند إلى خصائص فيزيائية تتعلق بقوة الصدفة وحجمها، فقد كان B.  incola انتهازيًا في البحث عن الغذاء، مما يصنف عاداته الغذائية على أنها مشابهة للحيوانات الكانسة. [ 102 ] تكشف بقايا الأصداف عن جانب هضمي آخر لدى B.  incola ، وهو الطرق الإنزيمية التي استُخلصت بها هذه الأصداف غير القابلة للهضم من العناصر الغذائية القليلة، ولم يتبق منها سوى شظايا. تدعم هذه البقايا فكرة أن ثلاثيات الفصوص المبكرة ربما كانت تمتلك غددًا تفرز إنزيمات تساعد في عملية الهضم. [ 103 ]

الأعضاء الداخلية

بينما توجد أدلة مباشرة وضمنية على وجود وموقع الفم والمعدة والجهاز الهضمي (انظر أعلاه)، فإن وجود القلب والدماغ والكبد هو أمر ضمني فقط (على الرغم من أنه "موجود" في العديد من عمليات إعادة البناء) مع وجود أدلة جيولوجية مباشرة قليلة. [ 95 ]

الجهاز العضلي

على الرغم من ندرة حفظها، امتدت العضلات الجانبية الطويلة من الرأس إلى منتصف الذيل، وارتبطت بالحلقات المحورية مما سمح بالالتحام، بينما قامت عضلات منفصلة على الساقين بطيها بعيدًا عن الطريق. [ 88 ]

الأعضاء الحسية

امتلكت العديد من ثلاثيات الفصوص عيونًا معقدة، بالإضافة إلى زوج من قرون الاستشعار . كانت بعض ثلاثيات الفصوص عمياء، ربما لعيشها في أعماق البحار حيث لا يصلها الضوء. لذا، أصبحت عمياء ثانويًا في هذا الفرع من تطور ثلاثيات الفصوص. بينما امتلكت ثلاثيات فصوص أخرى (مثل Phacops rana و Erbenochile erbeni ) عيونًا كبيرة تُستخدم في المياه المضاءة جيدًا والمليئة بالمفترسات.

الهوائيات

عُثر على عينة محفوظة بشكل استثنائي من نوع Olenoides serratus من تكوين بورغيس شيل . وقد حُفظت قرون الاستشعار والأرجل على شكل طبقة كربونية عاكسة.

كان زوج القرون الاستشعارية المشتبه به في معظم ثلاثيات الفصوص (والذي حُفظ في بعض الأمثلة) يتمتع بمرونة عالية تسمح بانكماشه عند التفاف ثلاثية الفصوص. ويحتفظ نوع واحد ( Olenoides serratus ) بقرون استشعارية تشبه القرون الاستشعارية ، تبرز من الجزء الخلفي من ثلاثية الفصوص. [ 94 ]

عيون

عين من نوع غير معروف من جنس فاكوبس

حتى أقدم ثلاثيات الفصوص كانت تمتلك عيونًا مركبة معقدة بعدسات مصنوعة من الكالسيت (وهي سمة مميزة لجميع عيون ثلاثيات الفصوص)، مما يؤكد أن عيون المفصليات، وربما حيوانات أخرى، ربما تكون قد تطورت قبل العصر الكامبري. [ 104 ] وقد اقتُرح أن تحسين البصر لدى كل من المفترس والفريسة في البيئات البحرية كان أحد الضغوط التطورية التي ساهمت في التطور السريع الواضح لأشكال الحياة الجديدة خلال ما يُعرف بالانفجار الكامبري . [ 105 ]

كانت عيون الترايلوبيت عادةً مركبة ، حيث كانت كل عدسة عبارة عن منشور ممدود. [ 106 ] تفاوت عدد العدسات في هذه العين: فبعض الترايلوبيتات كانت تمتلك عدسة واحدة فقط، بينما امتلكت أخرى آلاف العدسات في عين واحدة. في العيون المركبة، كانت العدسات مرتبة عادةً بشكل سداسي. [ 24 ] يُعد السجل الأحفوري لعيون الترايلوبيت مكتملاً بما يكفي لدراسة تطورها عبر الزمن، مما يعوض إلى حد ما عن نقص حفظ الأجزاء الداخلية الرخوة. [ 107 ]

كانت عدسات عيون الترايلوبيتات مصنوعة من الكالسيت ( كربونات الكالسيوم ، CaCO₃ ) . تتميز أشكال الكالسيت النقية بشفافيتها، وقد استخدمت بعض الترايلوبيتات بلورات كالسيت شفافة ذات توجه بلوري محدد لتشكيل عدسة كل عين. [ 108 ] لم تكن عدسات الكالسيت الصلبة قادرة على التكيف مع تغير التركيز كما تفعل العدسة اللينة في عين الإنسان؛ ففي بعض الترايلوبيتات، شكل الكالسيت بنية مزدوجة داخلية ، [ 109 ] مما أعطى عمق مجال ممتازًا وأقل قدر من الانحراف الكروي ، وفقًا للمبادئ البصرية التي اكتشفها العالم الفرنسي رينيه ديكارت والفيزيائي الهولندي كريستيان هويغنز في القرن السابع عشر. [ 106 ] [ 109 ] ومن الأنواع الحية التي تمتلك عدسات مماثلة نجم البحر الهش Ophiocoma wendtii . [ 110 ]

في أنواع أخرى من ثلاثيات الفصوص، حيث يبدو أن واجهة هيغنز مفقودة، يتم اللجوء إلى عدسة ذات معامل انكسار متدرج حيث يتغير معامل انكسار العدسة باتجاه المركز. [ 111 ]

تم العثور على تراكيب حسية تحت العدسة في عيون بعض ثلاثيات الفصوص من فصيلة الفاكوبيد . [ 112 ] تتكون هذه التراكيب مما يبدو أنه عدة خلايا حسية تحيط ببنية رادوميرية، تشبه إلى حد كبير التراكيب تحت العدسة الموجودة في عيون العديد من مفصليات الأرجل الحديثة ذات العيون المتجاورة ، وخاصة جنس سرطان حدوة الحصان (Limulus ). [ 112 ]

  • كانت العيون الهولوكروالية تحتوي على عدد كبير (أحيانًا أكثر من 15000) من العدسات الصغيرة (30-100  ميكرومتر، ونادرًا ما تكون أكبر) [ 107 ] . كانت العدسات متراصة بشكل سداسي متقارب ، متلامسة مع بعضها البعض، مع غشاء قرني واحد يغطي جميع العدسات. [ 108 ] كانت كل عدسة على اتصال مباشر بالعدسات المجاورة. تُعد العيون الهولوكروالية العين الأصلية للترايلوبيتات، وهي الأكثر شيوعًا، إذ وُجدت في جميع الرتب باستثناء رتبة اللاجنسية، وطوال فترة وجود الترايلوبيتات. [ 107 ] لا يُعرف الكثير عن التاريخ المبكر للعيون الهولوكروالية؛ فنادرًا ما تحتفظ ترايلوبيتات العصر الكامبري السفلي والأوسط بسطحها البصري. [ 107 ] تعتمد القدرة على التمييز المكاني للعيون الشبكية (مثل العيون المجسمة) على شدة الضوء ، والحركة الدائرية ، وكثافة المستقبلات، وزاوية الضوء المسجلة، ومدى دمج إشارات الرابدمات الفردية عصبيًا. وهذا يعني أن العدسات يجب أن تكون أكبر في ظروف الإضاءة المنخفضة (كما هو الحال بالنسبة لـ Pricyclopyge ، عند مقارنته بـ Carolinites )، وللحيوانات المفترسة والفرائس سريعة الحركة. ولأن السرعة الدائرية الناتجة عن سرعة حركة الحيوان الأمامية أعلى بكثير بالنسبة للوحدات البصرية الموجهة عموديًا على الحركة، فإن عيون الترايلوبيتات سريعة الحركة (مثل Carolinites ) تكون مسطحة من الجانب وأكثر انحناءً عندما تكون الوحدات البصرية موجهة للأمام أو للخلف. وبالتالي، يمكن استخدام شكل العين لوضع افتراضات حول النظام البيئي للترايلوبيتات. [ 113 ]
    العين ذات اللونين المتناظرين في إربينوشيل إربيني ؛ يُعد لون العين دليلاً قاطعاً على أن بعض ثلاثيات الفصوص كانت نهارية . [ 114 ]
  • كانت العيون ثنائية اللون (Schizochroal) تحتوي عادةً على عدد أقل من العدسات (حوالي 700 عدسة) وأكبر حجمًا من العيون ثلاثية اللون (holochroal)، وتوجد فقط في جنس Phacopina . تحتوي كل عدسة على قرنية، وتفصل بين العدسات المتجاورة طبقة سميكة من الجلد بين العدسات، تُعرف باسم الصلبة. ظهرت العيون ثنائية اللون فجأةً في أوائل العصر الأوردوفيسي، ويُفترض أنها مشتقة من سلف ثلاثي اللون. [ 107 ] يشير مجال الرؤية (الرؤية الشاملة)، وموقع العين، والتطور المتزامن لآليات تسجيل أكثر كفاءة، إلى أن العين كانت بمثابة نظام "إنذار مبكر" دفاعي أكثر من كونها تساعد بشكل مباشر في البحث عن الطعام. [ 107 ] لم يكن يُعتقد بوجود عيون حديثة تُعادل وظيفيًا العيون ثنائية اللون، [ 108 ] ولكنها موجودة في نوع الحشرات الحديث Xenos peckii . [ 115 ]
  • لا توجد العيون ذات القرنية المنفصلة (abathochroal) إلا في أحافير إيوديسكينا (Eodiscina) من العصر الكامبري ، وتحتوي على حوالي 70 عدسة صغيرة منفصلة، ​​لكل منها قرنية خاصة بها. [ 116 ] كانت الصلبة منفصلة عن القرنية، ولم تكن بنفس سمك الصلبة في العيون ذات القرنية المنفصلة (schizochroal). [ 108 ] على الرغم من ندرة الأمثلة المحفوظة جيدًا في السجل الأحفوري المبكر، فقد سُجلت العيون ذات القرنية المنفصلة في العصر الكامبري السفلي، مما يجعلها من بين أقدم العيون المعروفة. [ 108 ] يبدو أن الظروف البيئية قد أدت إلى فقدان أعضاء الإبصار لاحقًا في العديد من أحافير إيوديسكينا. [ 108 ]

لا يُعدّ العمى الثانوي نادرًا، لا سيما في المجموعات المعمرة مثل الأغنوستيدا والترينوكليويديا . وفي البرويتيدا والفاكوبينا من غرب أوروبا ، وخاصةً في فصيلة تروبيدوكوريفين من فرنسا (حيث تتوفر بيانات طبقية دقيقة)، توجد اتجاهات مدروسة جيدًا تُظهر انخفاضًا تدريجيًا في حجم العين بين الأنواع وثيقة الصلة، مما يؤدي في النهاية إلى العمى. [ 108 ]

تم تفسير العديد من التراكيب الأخرى على ثلاثيات الفصوص على أنها مستقبلات ضوئية. [ 108 ] ومن بينها "البقع"، وهي مناطق صغيرة من الجلد الرقيق على الجانب السفلي من الفم. يُعتقد أن البقع في بعض ثلاثيات الفصوص تعمل كـ"عيون بطنية" بسيطة، ربما كانت قادرة على التمييز بين الليل والنهار، أو تمكين ثلاثية الفصوص من التنقل أثناء السباحة (أو الانقلاب) رأسًا على عقب. [ 111 ]

حفر حسية

حواف منقرة على رأس الدودة ثلاثية النواة Lloydolithus lloydi

توجد عدة أنواع من البروسوبون التي اقتُرحت كأجهزة حسية تجمع الإشارات الكيميائية أو الاهتزازية. ويُشير الارتباط بين الأهداب الكبيرة المنقّرة على رأس كلٍّ من الهاربتيدا والتراينوكلويديا، وما يقابلها من عيون صغيرة أو غائبة، إلى احتمال مثير للاهتمام بأن يكون هذا الهدب بمثابة "أذن مركبة". [ 108 ]

تطوير

خمس مراحل في تطور ساو هيرسوتا

تنمو ثلاثيات الفصوص عبر مراحل انسلاخ متتالية تُسمى الأطوار ، حيث تزداد أحجام القطع الموجودة وتظهر قطع جذعية جديدة في منطقة تكاثرية شبه طرفية خلال المرحلة التطورية اللاجنسية. تلي ذلك المرحلة التطورية الإبيمورفية، حيث يستمر الحيوان في النمو والانسلاخ، ولكن لا تظهر أي قطع جذعية جديدة في الهيكل الخارجي. يشكل الجمع بين النمو اللاجنسي والإبيمورفي نمط النمو شبه اللاجنسي الشائع بين العديد من المفصليات الحية. [ 117 ]

كان تطور الترايلوبيت غير مألوف في طريقة تطور المفاصل بين القطع، وأدت التغيرات في تطور هذه المفاصل إلى ظهور المراحل التطورية المتعارف عليها لدورة حياة الترايلوبيت (المقسمة إلى ثلاث مراحل)، والتي لا يمكن مقارنتها بسهولة بتلك الخاصة بالمفصليات الأخرى. وكان النمو الفعلي والتغير في الشكل الخارجي للترايلوبيت يحدثان عندما كان هيكله الخارجي ليناً، بعد الانسلاخ وقبل أن يتصلب الهيكل الخارجي التالي. [ 118 ]

سلسلة نمو Elrathia kingii مع هولاسبيدات يتراوح طولهامن 16.2 مم إلى 39.8 

تُعرف يرقات الترايلوبيت من العصر الكامبري إلى العصر الكربوني [ 119 ] ومن جميع الرتب الفرعية. [ 118 ] [ 120 ] ونظرًا لأن أطوار النمو من التصنيفات وثيقة الصلة تكون أكثر تشابهًا من أطوار النمو من التصنيفات المتباعدة الصلة، فإن يرقات الترايلوبيت توفر معلومات مورفولوجية مهمة في تقييم العلاقات التطورية عالية المستوى بين الترايلوبيت. [ 118 ]

على الرغم من غياب الأدلة الأحفورية الداعمة، إلا أن تشابهها مع المفصليات الحية أدى إلى الاعتقاد بأن ثلاثيات الفصوص تتكاثر جنسيًا وتنتج بيضًا. [ 118 ] [ 121 ] ربما احتفظت بعض الأنواع بالبيض أو اليرقات في جراب حضانة أمام منطقة الجلابيلا، [ 77 ] خاصةً عندما كانت البيئة البيئية صعبة على اليرقات. [ 9 ] يختلف حجم وشكل المرحلة المتكلسة الأولى اختلافًا كبيرًا بين أنواع ثلاثيات الفصوص (ولكن ليس داخل النوع الواحد)، مما يشير إلى أن بعض ثلاثيات الفصوص مرت بمراحل نمو أكثر داخل البيضة من غيرها. من المحتمل وجود مراحل نمو مبكرة قبل تكلس الهيكل الخارجي (كما هو مقترح بالنسبة لثلاثيات الفالوتاسبيد)، [ 17 ] ولكن من المحتمل أيضًا تزامن التكلس والفقس. [ 118 ]

تُعدّ مراحل "الطور الأولي" (الطور اللاجنسي) أقدم مراحل نمو الترايلوبيت المعروفة بعد مرحلة التكوين الجنيني. [ 118 ] تبدأ هذه المرحلة برأس أولي وذيل أولي غير قابلين للتمييز (الطور الأولي اللاجنسي)، ثم تحدث سلسلة من التغيرات تنتهي بظهور أخدود عرضي يفصل بين الرأس الأولي والذيل الأولي (الطور الأولي اللاجنسي)، والذي يمكن أن يستمر في إضافة أجزاء. تُضاف هذه الأجزاء في الجزء الخلفي من الذيل، ولكن تبقى جميعها ملتحمة معًا. [ 118 ] [ 120 ]

تتميز مراحل "الميراسبيد" (المرحلة اللاشكلية) بظهور مفصل بين الرأس والجذع المندمج. قبل بدء مرحلة الميراسبيد الأولى، كان للحيوان بنية ثنائية الأجزاء: الرأس ولوحة من حلقات الجذع المندمجة، تُسمى الذيل. خلال مراحل الميراسبيد، ظهرت حلقات جديدة بالقرب من الجزء الخلفي من الذيل، بالإضافة إلى مفاصل إضافية تتطور في الجزء الأمامي منه، مما يؤدي إلى تحرير حلقات مفصلية حرة في الصدر. تُضاف الحلقات عادةً حلقة واحدة مع كل انسلاخ (على الرغم من تسجيل حلقتين لكل انسلاخ وحلقة واحدة كل انسلاخين)، ويكون عدد المراحل مساويًا لعدد حلقات الصدر. من المحتمل أن يكون نمو كبير قد حدث في مراحل الميراسبيد، من أقل من 25% إلى 30-40%. [ 118 ]

تبدأ مراحل "الهولاسبي" (المرحلة الإبيمورفية) عندما يكتمل عدد القطع الصدرية الناضجة والمستقرة. ويستمر الانسلاخ خلال هذه المراحل دون أي تغيير في عدد القطع الصدرية. [ 118 ] يُعتقد أن بعض ثلاثيات الفصوص استمرت في الانسلاخ والنمو طوال حياة الفرد، وإن كان ذلك بمعدل أبطأ عند بلوغها النضج.

أظهرت بعض ثلاثيات الفصوص تحولًا ملحوظًا في الشكل خلال إحدى مراحل نموها، وهو ما يُعرف بـ"تحول ثلاثيات الفصوص". يرتبط التغير الجذري في الشكل بفقدان أو اكتساب سمات مميزة تُشير إلى تغير في نمط الحياة. [ 122 ] يُعدّ تغير نمط الحياة خلال مراحل النمو ذا أهمية بالغة من حيث الضغط التطوري ، إذ يمكن لثلاثية الفصوص أن تمر عبر عدة بيئات إيكولوجية في طريقها إلى مرحلة البلوغ، ومن شأن هذه التغيرات أن تؤثر بشدة على بقاء وانتشار أنواع ثلاثيات الفصوص. [ 118 ] تجدر الإشارة إلى أن ثلاثيات الفصوص التي كانت جميع مراحلها الأولية (protaspid) عائمة فقط، بينما كانت مراحلها اللاحقة (meraspid) قاعية (مثل أسافيد) لم تنجُ من انقراضات العصر الأوردوفيسي، في حين نجت ثلاثيات الفصوص التي كانت عائمة فقط خلال المرحلة الأولية الأولى (protaspid) قبل أن تتحول إلى أشكال قاعية (مثل الليكيدات، والفاكوبيدات). [ 122 ] أثبت نمط حياة اليرقات البحرية أنه غير متكيف مع البداية السريعة للتبريد المناخي العالمي وفقدان موائل الجرف القاري الاستوائية خلال العصر الأوردوفيسي. [ 30 ]

لا يوجد دليل على أن ثلاثيات الفصوص تعيد امتصاص هياكلها الخارجية أثناء الانسلاخ. [ 123 ] وقد جادل بعض الباحثين بأن عدم قدرة ثلاثيات الفصوص على إعادة امتصاص هياكلها الخارجية المعدنية عند الانسلاخ يُعد عيبًا وظيفيًا مقارنةً بالمفصليات الحديثة التي تعيد امتصاص هياكلها الخارجية بشكل عام، إذ يستغرق إعادة بناء هياكلها الخارجية وقتًا أطول بكثير، مما يجعلها أكثر عرضةً للمفترسات. [ 124 ]

تاريخ الاستخدام والبحث

رسم لـ Ogygiocarella debuchii للقس إدوارد لويد، تم رسمه عام 1698

نشر القس إدوارد لويد عام 1698 في مجلة " المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية" ، وهي أقدم مجلة علمية باللغة الإنجليزية، جزءًا من رسالته "حول عدة أحجار منتظمة الشكل عثر عليها مؤخرًا"، والتي أرفقها بصفحة من نقوش أحفورية. [ 125 ] إحدى نقوشه صوّرت ثلاثية الفصوص عثر عليها بالقرب من لانديلو ، على الأرجح في أراضي قلعة اللورد داينفور، ووصفها بأنها "هيكل عظمي لسمكة مسطحة". [ 2 ]

يُمكن اعتبار اكتشاف جراد دادلي ( Calymene blumenbachii ) عام 1749 على يد تشارلز ليتلتون بدايةً لأبحاث الترايلوبيت. قدّم ليتلتون رسالةً إلى الجمعية الملكية في لندن عام 1750 بشأن "حشرة متحجرة" عثر عليها في "حفر الحجر الجيري في دادلي". وفي عام 1754، أعلن مانويل مينديز دا كوستا أن جراد دادلي ليس حشرة، بل ينتمي إلى "قبيلة القشريات". واقترح تسمية عينات دادلي بـ Pediculus marinus major trilobos (قملة بحرية كبيرة ثلاثية الفصوص)، وهو اسمٌ استمر استخدامه حتى القرن التاسع عشر. اقترح عالم الطبيعة الألماني يوهان والش ، الذي أجرى أول دراسة شاملة لهذه المجموعة، استخدام اسم "ترايلوبيت". ورأى أنه من المناسب اشتقاق الاسم من الطابع الفريد ثلاثي الفصوص للمحور المركزي والمنطقة الجانبية على كل جانب. [ 126 ]

عينة سد هوفمان، وهي أحفورة كبيرة من نوع إيزوتيلوس ماكسيموس ، واعتُبرت لسنوات عديدة أكبر أحفورة ثلاثية الفصوص كاملة

تعود الأوصاف المكتوبة للترايلوبيتات على الأرجح إلى القرن الثالث قبل الميلاد، وبالتأكيد إلى القرن الرابع الميلادي. ويرى الجيولوجيان الإسبانيان إلاديو لينان ورودولفو غوزالو أن بعض الأحافير الموصوفة في كتب الأحجار اليونانية واللاتينية ، مثل حجر العقرب وحجر الخنفساء وحجر النمل، تشير إلى أحافير الترايلوبيتات. ويمكن العثور على إشارات أقل غموضًا إلى أحافير الترايلوبيتات في المصادر الصينية. وكانت الأحافير من تكوين كوشان في شمال شرق الصين تُقدّر قيمتها كأحجار حبر وقطع زخرفية. [ 125 ]

في العالم الجديد ، عثر باحثو الأحافير الأمريكيون على رواسب وفيرة من أحفورة إيلراثيا كينجي في غرب ولاية يوتا في ستينيات القرن التاسع عشر. وحتى أوائل القرن العشرين، كان سكان يوتا الأصليون يرتدون هذه الأحافير ثلاثية الفصوص، التي أطلقوا عليها اسم باتشافي (حشرة الماء الصغيرة)، كتمائم . [ 127 ] [ 128 ] وكانوا يثقبون رأسها ويعلقون الأحفورة بخيط. [ 127 ] ووفقًا لقبيلة يوتا أنفسهم، فإن قلائد ثلاثية الفصوص تحمي من الرصاص والأمراض مثل الخناق . [ 127 ] [ 128 ] في عام 1931، كشف فرانك بيكويث عن أدلة على استخدام قبيلة يوتا لثلاثية الفصوص. وأثناء تجواله في الأراضي الوعرة، صوّر نقشين صخريين يُرجّح أنهما يمثلان ثلاثيات الفصوص. وفي الرحلة نفسها، فحص مدفنًا مجهول العمر، وُجدت فيه أحفورة ثلاثية الفصوص مثقوبة في تجويف صدر المدفون. ومنذ ذلك الحين، تم العثور على تمائم ثلاثية الفصوص في جميع أنحاء الحوض العظيم، وكذلك في كولومبيا البريطانية وأستراليا. [ 125 ]

في ثمانينيات القرن التاسع عشر، اكتشف علماء الآثار في كهوف ترايلوبيت ( كهوف أركي سور كور ، يون ، فرنسا) أحفورة ترايلوبيت تم تداولها بكثرة، وقد تم حفرها كما لو كانت ستُرتدى كقلادة. وقد تم تأريخ الطبقة الجيولوجية التي عُثر فيها على الترايلوبيت إلى 15000 عام. ونظرًا لكثرة تداول القلادة، تعذر تحديد نوع الترايلوبيت. لا يُعثر على هذا النوع من الترايلوبيت في منطقة يون، لذا يُحتمل أنه كان ذا قيمة عالية ويُتاجر به من أماكن أخرى. [ 125 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 ب. س.، ليبرمان (2002)، "التحليل التطوري لبعض ثلاثيات الفصوص القاعدية من العصر الكامبري المبكر، والأصول الجغرافية الحيوية لثلاثيات الفصوص الحقيقية، وتوقيت الإشعاع الكامبري"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 76 (4) (  الطبعة الرابعة): 692-708 ، doi : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0692:PAOSBE > 2.0.CO ; 2
  2. 1 2 3 فورتي، ريتشارد (2000)، ثلاثية الفصوص!: شاهد عيان على التطور ، لندن: هاربر كولينز، ISBN 978-0-00-257012-1
  3. ↑ روبرت كيم؛ جيمس سانت جون (2007). "أبحاث والش حول الترايلوبيت - ترجمة لفصله عن الترايلوبيت المنشور عام 1771". في: دونالد ج. ميكوليك؛ إد لاندينغ؛ جوان كلوسندورف (محررون). أحافير رائعة - 300 عام من الأبحاث العالمية حول الترايلوبيت (ملف PDF) . نشرة متحف ولاية نيويورك. المجلد 507. جامعة ولاية نيويورك. الصفحات 115-140 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 يوليو 2014.   
  4. ↑ جونز، دانيال (2003) [1917]. "ترايلوبيت". في بيتر روتش؛ جيمس هارتمان؛ جين سيتر (محررون). قاموس النطق الإنجليزي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 978-3-12-539683-8.
  5. ↑ "ثلاثية الفصوص" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  6. ↑ "ثلاثية الفصوص" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  7. 1 2 "غامرت ثلاثيات الفصوص بما وراء المحيط" . مجلة نيتشر . 505 (7483): 264-265 . يناير 2014. doi : 10.1038/505264e .
  8. 1 2 فورتي، ريتشارد (2004). "أنماط حياة الترايلوبيتات" (ملف PDF) . مجلة العالم الأمريكي . 92 (5): 446-453 . doi : 10.1511/2004.49.944 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 18-09-2006.
  9. 1 2 فورتي، ريتشارد (يونيو 2000)، "ثلاثيات الفصوص من نوع أولينيد: أقدم الكائنات التكافلية الكيميائية ذاتية التغذية المعروفة؟"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 97 (12): 6574-6578 ، Bibcode : 2000PNAS...97.6574F ، doi : 10.1073/pnas.97.12.6574 ، PMC 18664 ، PMID 10841557  
  10. ↑ "ترايلوبيت | مفصليات الأرجل الأحفورية" . 22 أغسطس 2023.
  11. ↑ آريا، سيدريك (2022-04-26). " أصل المفصليات وتطورها المبكر" . المراجعات البيولوجية . 97 (5): 1786-1809 . doi : 10.1111/brv.12864 . ISSN 1464-7931 . PMID 35475316. S2CID 248402333 .   
  12. ↑ بيركس، إتش أو؛ نيلسن، إم إل؛ فلاني-ساذرلاند، جيه؛ نيلسن، إيه تي؛ بارك، تي-واي إس؛ فينثر، جيه. (2023). "مفصليات الأرجل من نوع أرتيوبودا، ربما ذات تفرعات عميقة، من موقع سيريوس باسيت الأحفوري (شمال جرينلاند) التابع للعصر الكامبري السفلي" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (3). e1495. Bibcode : 2023PPal....9E1495B . doi : 10.1002/spp2.1495 . S2CID 259253098 . 
  13. ^ هولينجسورث، شبيبة (2008). “أول ثلاثية الفصوص في لورينتيا وأماكن أخرى”. في آي رابانو؛ ر.جوزالو؛ د. جارسيا بيليدو (محرران). التقدم في أبحاث ثلاثية الفصوص (PDF) . المؤتمر الدولي الرابع للثلاثيات الفصوص، توليدو، 16-24 يونيو 2008. Cuadernos del Museo Geominero, N° 9 . مدريد، إسبانيا: المعهد الجيولوجي والتعدين في إسبانيا. رقم ISBN 978-84-7840-759-0تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) في 10 يوليو 2015.
  14. 1 2 بوشويف إي، غوريايفا إي، بيريلادوف في (2014). "اكتشافات جديدة لأقدم ثلاثيات الفصوص ، بروفالوتاسبيس ونيفاديلا ، في شمال شرق المنصة السيبيرية، روسيا" (ملف PDF) . نشرة علوم الأرض . 89 (2): 347-364 . doi : 10.3140/bull.geosci.1406 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19-03-2022.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. ^ لينان، إلاديو. جوزالو، رودولفو؛ Dies Alvarez, María Eugenia ( 2008)، “Nuevos trilobites del Ovetiense Lower (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (España)” ، أميجينيانا ، 45 (1): 123–138
  16. هولمز ، جيمس د.؛ باد، غراهام إي. (2022-11-04). "إعادة تقييم تاريخ غامض لتطور الترايلوبيت المبكر" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 ( 1): 1177. doi : 10.1038/s42003-022-04146-6 . ISSN 2399-3642 . PMC 9636250. PMID 36333446 .   
  17. 1 2 3 كلوز، كريس، أصول الترايلوبيت ، مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2011 ، تم استرجاعه في 12 أبريل 2009
  18. ↑ جيل، ب. (2003)، "تطور ثلاثيات الفصوص في العصر الكامبري المبكر"، في لين، ب.د.؛ سيفيتر، د.ج.؛ فورتي، ر.أ. (محررون)، ثلاثيات الفصوص وأقاربها: مساهمات من المؤتمر الدولي الثالث، أكسفورد 2001 ، أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة ، المجلد 70، دار بلاكويل للنشر وجمعية علم الأحياء القديمة، الصفحات 45-57  
  19. ↑ سام غون الثالث. "أول ثلاثيات الفصوص" .
  20. ↑ «عُثر على أحشاء مخلوق بحري عمره 470 مليون عام» . 2017-02-06. مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2017 .
  21. ^ جوتيريز ماركو، خوان سي. غارسيا بيليدو، دييغو سي؛ رابانو، إيزابيل؛ سا ، أرتور أ. (10/01/2017). "الأجزاء الرخوة الهضمية والزائدة، مع آثار سلوكية، في ثلاثي الفصوص الأوردوفيشي الكبير من فاسواتا لاغرستات، المغرب" . التقارير العلمية . 7 39728. بيب كود : 2017NatSR...739728G . دوى : 10.1038/srep39728 . ISSN 2045-2322 . بمك 5223178 . بميد 28071705 .   
  22. ↑ الألباني، أ.؛ مازورييه، أ.؛ إيدجكومب، ج. د.؛ عزيزي، أ.؛ البخوش، أ.؛ بيركس، هـ. أ.؛ بوغري، إ. هـ.؛ شرايكي، إ.؛ دونوهيو، ب. س. ج.؛ فونتين، س.؛ غينز، ر. ر.؛ غناه الله، م.؛ مونييه، أ.؛ ترينتسو، أ.؛ باترسون، ج. ر. (2024). "الدفن السريع للرماد البركاني يكشف عن التشريح ثلاثي الأبعاد لثلاثيات الفصوص الكمبرية". مجلة ساينس . 384 (6703): 1429-1435 . Bibcode : 2024Sci...384.1429E . doi : 10.1126/science.adl4540 . PMID 38935712 . 
  23. ↑ "تطور ثلاثيات الفصوص - فن الأحافير" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-12-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-11-2019 .
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كلاركسون، إي إن كيه (1998)، علم الحفريات اللافقارية والتطور (الطبعة الرابعة )، أكسفورد: وايلي/بلاك ويل ساينس، ص 452، ISBN   978-0-632-05238-7
  25. 1 2 3 4 5 6 فورتي، ر. أ.؛ أوينز، ر. م. (1997)، "التاريخ التطوري"، في كايسلر، ر. ل. (محرر)، أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، ثلاثيات الفصوص، منقح. المجلد 1: مقدمة، رتبة أغنوستيدا، رتبة ريدليشيدا ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية، وجامعة كانساس، ص 249-287 ، ISBN  978-0-8137-3115-5
  26. ↑ صموئيل م. غون الثالث (20 يوليو 2008). "الاتجاهات التطورية في ثلاثيات الفصوص" . دليل لرتب ثلاثيات الفصوص. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2011 .
  27. ↑ فورتي، ر. أ.؛ بريغز، د. إ. ج.؛ ويلز، م. أ. (1996)، "الانفجار التطوري الكامبري: فصل التفرع عن التباين المورفولوجي"، المجلة البيولوجية لجمعية لينيان ، 57 : 13-33 ، doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01693.x
  28. 1 2 نيدين، سي. (1999)، " افتراس أنومالوكاريس للترايلوبيتات غير المعدنية والمعدنية"، الجيولوجيا ، 27 (11): 987-990 ، Bibcode : 1999Geo....27..987N ، doi : 10.1130/0091-7613(1999)027 < 0987:APONAM > 2.3.CO ; 2
  29. 1 2 3 4 5 بولت، فالنتين؛ بالسيرو، دييغو؛ مونيه، كلود؛ كرونييه، كاثرين (يوليو 2022). "تنوع ثلاثيات الفصوص بعد العصر الأوردوفيسي والحيوانات التطورية" . مراجعات علوم الأرض . 230 104035. Bibcode : 2022ESRv..23004035B . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104035 .
  30. 1 2 3 رودكين، د.أ.؛ يونغ، ج.أ.؛ إلياس، ر.ج.؛ دوبرزانسكي، إ.ب. (2003)، "أكبر ثلاثية فصوص في العالم: إيزوتيلوس ريكس، نوع جديد من العصر الأوردوفيسي العلوي في شمال مانيتوبا، كندا"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 70 (1): 99-112 ، Bibcode : 2003JPal...77...99R ، doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0099:TWBTIR > 2.0.CO ; 2
  31. ١ ٢ ٣ ٤ الحياة في عصور ما قبل التاريخ: التاريخ المرئي الشامل للحياة على الأرض . لندن: دورلينج كيندرسلي. ٢٠٠٩. ص ٧٦، ٨٨، ٨٩، ٩٠، ٩١، ١٠٤، ١٠٥، ١٢٧، ١٦١، ١٨٠، ١٨١. ISBN  978-0-7566-5573-0.
  32. ↑ ويبستر، مارك (2007)، "ذروة كامبرية في التباين المورفولوجي ضمن أنواع الترايلوبيت"، مجلة ساينس ، 317 (5837): 499-502 ، Bibcode : 2007Sci...317..499W ، doi : 10.1126/science.1142964 ، PMID 17656721 ، S2CID 36290256  
  33. 1 2 3 أدريان، جوناثان م.؛ فورتي، ريتشارد أ .؛ ويستروب، ستيفن ر. (1998)، "تنوع ثلاثيات الفصوص بعد العصر الكامبري والحيوانات التطورية" (ملف PDF) ، مجلة ساينس ، 280 (5371): 1922-1925 ، رمز Bibcode : 1998Sci...280.1922A ، doi : 10.1126/science.280.5371.1922 ، PMID 9632387 
  34. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ هوبكنز، ميلاني جيه؛ فاغنر، بيتر جيه؛ جوردان، كاثرين جيه. (١٧ أبريل ٢٠٢٣). "ثلاثيات الفصوص البرمية ومدى انطباق مفهوم "الأحفورة الحية" على المجموعات المنقرضة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . ١١ ١١٦٦١٢٦. رمز Bibcode : 2023FrEEv..1166126H . doi : 10.3389/fevo.2023.1166126 . ISSN 2296-701X . 
  35. ↑ بريزينسكي، ديفيد ك. (يناير 2023). "الأنماط الجغرافية الحيوية في ثلاثيات الفصوص في أواخر حقبة الحياة القديمة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 609 111319. Bibcode : 2023PPP...60911319B . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111319 .
  36. ↑ ليروزي-أوبريل، رودي؛ فيست، رايموند (2012)، "النهج الكمي للتنوع والانحسار في ثلاثيات الفصوص في أواخر حقبة الحياة القديمة"، الأرض والحياة ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 535-555 ، doi : 10.1007/978-90-481-3428-1_16 ، ISBN  978-90-481-3427-4
  37. 1 2 أوينز، آر إم (2003)، "التوزيع الطبقي وانقراضات ثلاثيات الفصوص البرمية."، في لين، بي دي؛ سيفيتر، دي جيه؛ فورتي آر إيه (محررون)، ثلاثيات الفصوص وأقاربها: مساهمات من المؤتمر الدولي الثالث، أكسفورد 2001 ، أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة، المجلد 70، بلاكويل للنشر وجمعية علم الأحياء القديمة، الصفحات 377-397  
  38. ↑ بيرنز، جاسبر (1991). "جمع الأحافير في ولايات منتصف المحيط الأطلسي". مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 5. 
  39. ↑ بالدوين، سي تي (1977)، " روسوفيكوس مورغاتي : أحفورة أثرية ناتجة عن حشرة أسافيد من العصر الكامبري-الأوردوفيشي في بريتاني وشمال غرب إسبانيا"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 51 (2): 411-425 ، JSTOR 1303619 
  40. 1 2 جارلوك، تي إل؛ إسحاقسون، بي إي (1977)، "وجود مجموعة كروزيانا في عضو موير ريدج من تكوين بلومسبيرج (العصر السيلوري المتأخر) - مقاطعة سنايدر، بنسلفانيا"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 51 (2): 282-287 ، JSTOR 1303607 
  41. ↑ وولف، ك. ج. (1990)، "الأحافير الأثرية كمؤشرات بيئية قديمة في مجموعة تايلور (العصر الديفوني) في القارة القطبية الجنوبية"، علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة ، 80 ( 3-4 ): 301-310 ، رمز Bibcode : 1990PPP....80..301W ، doi : 10.1016/0031-0182(90)90139-X
  42. ↑ زونيفيلد، جون بول؛ بيمبرتون، إس. جورج؛ سوندرز، توماس دي إيه؛ بيكريل، رونالد كيه. (1 أكتوبر 2002). "كروزيانا كبيرة وقوية من العصر الترياسي الأوسط في شمال شرق كولومبيا البريطانية: أهميتها السلوكية والطبقية الحيوية والبيولوجية القديمة". بالايوس . 17 ( 5): 435-448 . Bibcode : 2002Palai..17..435Z . doi : 10.1669/0883-1351(2002)017 < 0435:LRCFTM > 2.0.CO ; 2. S2CID 131613992 . 
  43. 1 2 كارولين رايك؛ توم إرنست؛ مايك فوغل؛ هارولد ماكنيل (18 أغسطس 1995). "مجلس المدينة وجمعية التاريخ الطبيعي في مهمة لإنقاذ كنز هامبورغ الأحفوري" . صحيفة بافالو نيوز .
  44. ↑ باربرا أوبراين (13 أكتوبر 2013). "لن ينفد مخزون الأحافير في بن ديكسي أبدًا" . صحيفة بافالو نيوز . تاريخ الاسترجاع: 13 أكتوبر 2013 .
  45. ↑ مات غريتا؛ توم إرنست (4 مارس 1990). "حملة تسعى للحفاظ على موقع هامبورغ الأحفوري، وهو محجر يُعتبر ذا قيمة" . صحيفة بافالو نيوز .
  46. ↑ "ثلاثيات الفصوص" . حديقة بن ديكسي للأحافير والمحمية الطبيعية . 15 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2017 .
  47. ↑ "Latham Shale – California Dreamin'" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2024.
  48. ↑ روبرت ر. غينز ؛ ماري ل. دروسر (2003)، "علم البيئة القديمة للترايلوبيت المألوف Elrathia kingii : ساكن مبكر للمنطقة اللاهوائية" (ملف PDF) ، الجيولوجيا ، 31 (11): 941-4 ، Bibcode : 2003Geo....31..941G ، doi : 10.1130/G19926.1
  49. ↑ "دليل سريع لتحديد الترايلوبيتات المزيفة!" . 29 أكتوبر 2019.
  50. ↑ إلدريدج، نايلز وغولد، ستيفن جاي (1972)، "التوازنات المتقطعة: بديل للتطور التدريجي" ، في شوبف، توماس جيه إم (محرر)، نماذج في علم الأحياء القديمة ، سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: فريمان، كوبر، ص 82-115 ، ISBN  978-0-87735-325-6أُعيد طبعه في: إلدريدج، نايلز (1985)، الأطر الزمنية: إعادة التفكير في التطور الدارويني ونظرية التوازن المتقطع ، نيويورك: سيمون وشوستر، ISBN 978-0-671-49555-8
  51. ↑ ماير، إرنست (1992)، "التطور النوعي أم التوازن المتقطع؟" ، في بيترسون، ستيفن أ.؛ سوميت، ألبرت (محرران)، ديناميات التطور: جدل التوازن المتقطع في العلوم الطبيعية والاجتماعية ، إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل ، ص 25-26 ، ISBN  978-0-8014-9763-6تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي بتاريخ 7 سبتمبر 2018 ، وتمت مراجعته بتاريخ 21 نوفمبر 2008.
  52. ↑ شيرمر، مايكل (2001)، حدود العلم: حيث يلتقي المنطق بالهراء ، أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد، ISBN 978-0-19-514326-3
  53. ↑ ويندلي، بي إف (1996)، القارات المتطورة ( الطبعة الثالثة)، جون وايلي وأولاده، الصفحات 16، 526، رقم ISBN   978-0-471-91739-7
  54. ↑ هارلاند، دبليو بي؛ جاير، آر إيه (1972)، "جبال كاليدونيد القطبية والمحيطات السابقة"، المجلة الجيولوجية ، 109 (4): 289-314 ، رمز Bibcode : 1972GeoM..109..289H ، doi : 10.1017/S0016756800037717 ، S2CID 131091660 
  55. ↑ هيوز باتريك، "ألفريد فيجنر (1880-1930): أحجية جغرافية" ، على أكتاف العمالقة ، مرصد الأرض، ناسا، مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2007 ، تم استرجاعه في 26 ديسمبر 2007 ، ... في 6 يناير 1912، اقترح فيجنر ... بدلاً من ذلك رؤية عظيمة للقارات المنجرفة والبحار المتسعة لشرح تطور جغرافية الأرض.
  56. ↑ ألفريد فيجنر (1966)، أصل القارات والمحيطات ، بيرام جون، كوريير دوفر، ص 246، ISBN  978-0-486-61708-4
  57. ↑ ليبرمان، بكالوريوس العلوم (1999)، "اختبار الإرث الدارويني للإشعاع الكامبري باستخدام علم الوراثة والتطور الجغرافي الحيوي للترايلوبيت"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 73 (2): 176-181 ، Bibcode : 1999JPal...73..176L ، doi : 10.1017/S0022336000027700 ، S2CID 88588171 
  58. ↑ ليبرمان، بكالوريوس العلوم (2003)، "استشعار نبض الإشعاع الكامبري"، علم الأحياء التكاملي والمقارن ، 43 (1): 229-237 ، doi : 10.1093/icb/43.1.229 ، PMID 21680426 
  59. ↑ شنيريل، بي إل (2001)، تطور وانقراض ثلاثيات الفصوص ، دانيا، فلوريدا: متحف غريفز للتاريخ الطبيعي
  60. ↑ جير، جيرد (1998). "الربط بين القارات، استنادًا إلى ثلاثيات الفصوص، للعصر الكامبري الأوسط المبكر في المغرب". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 35 (4): 374-401 . Bibcode : 1998CaJES..35..374G . doi : 10.1139/cjes-35-4-374 .
  61. ↑ بابكوك، إل إي؛ بينغ، إس؛ غيير، جي؛ شيرغولد، جيه إتش (2005)، "تغيير وجهات النظر حول التسلسل الزمني للعصر الكامبري والتقدم نحو تقسيم النظام الكامبري"، مجلة علوم الأرض ، 9 (2): 101-106 ، Bibcode : 2005GescJ...9..101B ، doi : 10.1007/BF02910572 ، S2CID 128841167 
  62. ↑ "اللجنة الفرعية الدولية المعنية بعلم طبقات العصر الكامبري" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2009 .
  63. ↑ بيغنون، أرنو؛ وايسفيلد، بياتريس ج.؛ فاكاري، ن. إميليو؛ تشاترتون، برايان دي إي (2020-07-02). "إعادة تقييم رتبة ثلاثية النوى (ثلاثية الفصوص)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (13): 1061-1077 . Bibcode : 2020JSPal..18.1061B . doi : 10.1080/14772019.2020.1720324 . ISSN 1477-2019 . S2CID 212995185 .  
  64. ↑ فورتي، ر. أ. (2001)، "تصنيف ثلاثيات الفصوص: آخر 75 عامًا"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 75 (6): 1141-1151 ، Bibcode : 2001JPal...75.1141F ، doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1141:TSTLY > 2.0.CO ; 2 ، S2CID 86291472 
  65. ↑ مور، آر سي، محرر (1959)، دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، ثلاثيات الفصوص ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس، 560 صفحة + 19 صفحة، 415 شكلًا، ISBN  978-0-8137-3015-8{{citation}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  66. 1 2 فورتي، آر إيه (1990)، "التطور الجنيني، وارتباط الجزء السفلي من الفم، وتصنيف الترايلوبيت" (ملف PDF) ، علم الأحياء القديمة ، 33 (3): 529-576 ، مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2009 ، تم استرجاعه في 22 يونيو 2009
  67. ↑ إيباخ، إم سي؛ ماكنمارا، كيه جيه (2002)، "مراجعة منهجية لعائلة هاربيتيدي (ثلاثية الفصوص)"، سجلات متحف غرب أستراليا ، 21 (3): 135-167 ، doi : 10.18195/issn.0312-3162.21(3).2002.235-267
  68. ↑ لقد عرفنا أخيرًا كيف كانت تتزاوج ثلاثيات الفصوص، بفضل الأحافير الجديدة
  69. 1 2 3 4 5 ويتينغتون، إتش بي (1997)، "مورفولوجيا الهيكل الخارجي"، في كايسلر، آر إل (محرر)، أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، ثلاثيات الفصوص، منقح. المجلد 1: مقدمة، رتبة أغنوستيدا، رتبة ريدليشيدا ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس، ص 1-85 ، ISBN  978-0-8137-3115-5
  70. ^ جوتيريز ماركو، خوان سي. سا، أرتور أ؛ غارسيا بيليدو، دييغو سي؛ رابانو، إيزابيل؛ فاليريو مانويل (2009). “ثلاثية الفصوص العملاقة ومجموعات ثلاثية الفصوص من الأوردوفيشي في البرتغال”. الجيولوجيا . 37 (5): 443– 446. بيب كود : 2009Geo ....37..443G . دوى : 10.1130/g25513a.1 . ردمك 1943-2682 . 
  71. ^ “Os Mais importantes Fósseis de Portugal” (باللغة البرتغالية الأوروبية). ناشيونال جيوغرافيك (البرتغال) . 7 نوفمبر 2018. مؤرشفة من الأصلي في 1 مايو 2021 . تم الاسترجاع في 1 مايو 2021 .
  72. ^ “Fósseis de trilobites: um tesouro nacional – Museu das Trilobites – Centro de Interpretação Geológica de Canelas – Arouca” (باللغة البرتغالية الأوروبية). museudastrilobites.pt . تم الاسترجاع في 1 مايو 2021 .
  73. ↑ "البنية المجهرية وتكوين الهيكل الخارجي للترايلوبيت" (PDF) .
  74. ↑ عالم المحيط الكامبري: الحياة البحرية القديمة في أمريكا الشمالية
  75. ↑ علم الأحياء القديمة الديناميكي: استخدام القياس الكمي وأدوات أخرى لفك شفرة تاريخ الحياة
  76. ↑ جيل، ب.أ؛ أدريان، ج.م (2003)، "الأسماء العامة المتاحة للترايلوبيتات"، مذكرات متحف كوينزلاند ، 48 ( 2): 331-553
  77. 1 2 فورتي، آر إيه؛ هيوز، إن سي (1998)، "أكياس الحضنة في ثلاثيات الفصوص"، مجلة علم الحفريات ، 72 (4): 639-649 ، Bibcode : 1998JPal...72..638F ، doi : 10.1017/S0022336000040361 ، S2CID 89175427 . 
  78. ↑ ريكاردو ليفي سيتي (1995)، ثلاثيات الفصوص ، مطبعة جامعة شيكاغو، رقم ISBN 978-0-226-47452-6
  79. 1 2 كريس كلوز (15 أبريل 2006). "أصول الترايلوبيت" . بيريباتوس. مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2011. تم الاسترجاع في 13 أبريل 2011 .
  80. 1 2 3 4 5 صموئيل م. غون الثالث (3 فبراير 2009). "دروز الوجه في الترايلوبيت" . دليل رتب الترايلوبيت. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 13 أبريل 2011 .
  81. 1 2 3 رونا م. بلاك (1988)، عناصر علم الأحياء القديمة ( الطبعة الثانية)، مطبعة جامعة كامبريدج، الصفحات 151-152 ، ISBN   978-0-521-34836-2
  82. ↑ مايكل كيبينغ. "تغيير الدعوى" . www.trilobita.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2011 .
  83. ↑ بات فيكرز ريتش؛ ميلدريد آدامز فينتون ؛ كارول لين فينتون ؛ توماس هيويت ريتش (1989)، كتاب الأحافير: سجل للحياة ما قبل التاريخ ، كتب دوفر عن الحيوانات، منشورات كوريير دوفر، ص 204، ISBN  978-0-486-29371-4
  84. ↑ إيوان كلاركسون؛ ريكاردو ليفي-سيتي وغابور هورفاث (2006)، "عيون الترايلوبيت: أقدم نظام بصري محفوظ"، بنية وتطور المفصليات ، 35 (4): 247-259 ، Bibcode : 2006ArtSD..35..247C ، doi : 10.1016/j.asd.2006.08.002 ، PMID 18089074 
  85. ↑ داي، ت.؛ تشانغ، ش. (2008). "تطور ثلاثي الفصوص Yunnanocephalus yunnanensis من موقع تشنغجيانغ الأحفوري، العصر الكامبري السفلي، جنوب غرب الصين". Alcheringa . 32 (4): 465–468 . Bibcode : 2008Alch...32..465D . doi : 10.1080/03115510802418057 . ISSN 0311-5518 . S2CID 129582955 .  
  86. 1 2 إيوان نيلسون كير كلاركسون (1998)، علم الحفريات اللافقارية والتطور ، وايلي-بلاك ويل، ISBN 978-0-632-05238-7
  87. ↑ باترسون، جيه آر؛ إيدجكومب، جي دي (2006). "عائلة ثلاثيات الفصوص من العصر الكامبري المبكر Emuellidae Popock، 1970: الموقع التصنيفي ومراجعة الأنواع الأسترالية". مجلة علم الأحياء القديمة . 85 (3): 496-513 . doi : 10.1666/0022-3360(2006)80 [ 496:TECTFE ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84868780 . 
  88. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ بروتون، د. ل.؛ هاس، و. (٢٠٠٣)، "إحياء فاكوبس " ، في لين، ب. د.؛ سيفيتر، د. ج.؛ فورتي، ر. أ. (محررون)، ثلاثيات الفصوص وأقاربها: مساهمات من المؤتمر الدولي الثالث، أكسفورد ٢٠٠١ ، أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة، المجلد ٧٠، بلاكويل للنشر وجمعية علم الأحياء القديمة، الصفحات ٣٣١-٣٤٨ ، رقم ISBN   978-0-901702-81-4
  89. ↑ أوائل الحيوانات التي تقوم بالتدحرج: العلماء يحددون أول حيوان "يقوم بالتدحرج"
  90. ^ بروتون، دي إل؛ Nakrem، HA (2005)، “التسجيل في ثلاثي الفصوص اللاأدروفيشي الأوسط” (PDF) ، Acta Palaeontologica Polonica ، 50 (3 ed.): 441-448 ، تم استرجاعه في 22 يونيو 2009 
  91. ↑ كنيل، آر جيه؛ فورتي، آر إيه (2005). " أشواك الترايلوبيت وقرون الخنافس: الانتقاء الجنسي في حقبة الحياة القديمة؟" . رسائل علم الأحياء . 1 (2): 196-199 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0304 . PMC 1626209. PMID 17148165 .  
  92. ↑ مجلة نيو ساينتست (2005)، الكشف عن أقدم المتنافسين في المسابقات الجنسية (نُشرت في 28 مايو 2005)
  93. 1 2 3 هيوز، نايجل (2003)، "تقسيم الترايلوبيت وتشكيل الجسم من منظور مورفولوجي ونمائي" ، علم الأحياء التكاملي والمقارن ، 43 (1) ( الطبعة الأولى): 185-205 ، doi : 10.1093/icb/43.1.185 ، PMID 21680423 ، مؤرشف من الأصل في 2006-10-03  
  94. 1 2 ويتينغتون، إتش بي ( 1980)، "الهيكل الخارجي، ومرحلة الانسلاخ، وشكل الزوائد، وعادات ثلاثية الفصوص من العصر الكامبري الأوسط Olenoides serratus "، علم الأحياء القديمة ، 23 : 171-204
  95. 1 2 3 4 5 ويتينغتون، إتش بي (1997)، "جسم الترايلوبيت"، في كايسلر، آر إل (محرر)، أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، الترايلوبيت، منقح. المجلد 1: مقدمة، رتبة أغنوستيدا، رتبة ريدليشيدا ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس، الصفحات 137-169 ، ISBN  978-0-8137-3115-5
  96. ↑ «بومبي ما قبل التاريخ» - ثلاثيات الفصوص التي نفقت بسبب الرماد البركاني تكشف عن سمات لم يسبق لها مثيل
  97. ↑ يكشف الدفن السريع للرماد البركاني عن التشريح ثلاثي الأبعاد لثلاثيات الفصوص في العصر الكامبري
  98. ↑ هو، جين-بو؛ هيوز، نايجل سي؛ هوبكنز، ميلاني جيه. (2021-03-01). "فرع الطرف العلوي للترايلوبيت عبارة عن خيشوم متطور جيدًا" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (14) eabe7377. Bibcode : 2021SciA....7.7377H . doi : 10.1126/sciadv.abe7377 . ISSN 2375-2548 . PMC 8011964. PMID 33789898 .   
  99. ↑ "كانت الكائنات البحرية التي عاشت قبل 450 مليون عام تتمتع بقدرة تنفسية متقدمة" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2021 .
  100. ↑ رامسكولد، ل.؛ إيدجكومب، ج. د. (1996)، "بنية زوائد الترايلوبيت - إعادة النظر في الإيوريدليكيا "، ألتشيرينجا ، 20 (4): 269-276 ، رمز Bibcode : 1996Alch...20..269R ، doi : 10.1080/03115519608619471
  101. ^ توبيروين، ماريكي؛ جرادل، ريجين. كيبلر، دانيال. فاسهولز، مالطا؛ ماير، الكسندر. هيسلر، رولاند. أتشرهولد، كلاوس؛ جليش، بيرنهارد. ديرولف، مارتن. فايفر، فرانز. موسر، توبياس. سالديت ، تيم (2018/03/21). "التصوير المقطعي بالأشعة السينية على النقيض من الطور القائم على الانتشار للقوقعة باستخدام مصدر السنكروترون المدمج" . التقارير العلمية . 8 (1): 4922. بيب كود : 2018NatSR...8.4922T . دوى : 10.1038/s41598-018-23144-5 . ISSN 2045-2322 . بمك 5862924 . PMID 29563553 .   
  102. ^ كرافت ، بيتر. فاسكانينوفا، فاليريا؛ ميرجل، ميشال؛ بوديل، بيتر؛ فاتكا، أولدريتش؛ أهلبرج، بير (27 سبتمبر 2023). "محتويات الأمعاء المحفوظة بشكل فريد تسلط الضوء على الفسيولوجيا القديمة للثلاثية الفصوص" . طبيعة . 622 (7983). Nature.com: 545–551 . بيب كود : 2023Natur.622..545K . دوى : 10.1038/s41586-023-06567-7 . بمك 10584673 . بميد 37758946 .  
  103. ↑ "محتويات أمعاء الترايلوبيت المتحجرة تكشف ما كانت تتغذى عليه المفصليات القديمة" . www.nhm.ac.uk. تاريخ الاطلاع: 2023-11-02 .
  104. ↑ ماكول، جي جي إتش (2006)، "العصر الفندي (الإدياكاري) في السجل الجيولوجي: ألغاز في مقدمة الجيولوجيا للانفجار الكامبري"، مراجعات علوم الأرض ، 77 ( 1-3 ): 1-229 ، رمز Bibcode : 2006ESRv...77....1M ، doi : 10.1016/j.earscirev.2005.08.004
  105. ↑ باركر، أندرو (2003)، في غمضة عين ، كامبريدج، ماساتشوستس: دار بيرسيوس للنشر، رقم ISBN 978-0-7382-0607-3، OCLC 52074044 
  106. 1 2 ليفي سيتي، ريكاردو (1993)، ثلاثية الفصوص (2 ed.)، شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو، ص. 342 ، ردمك   978-0-226-47451-9
  107. 1 2 3 4 5 6 كلاركسون، إي إن كيه (1979)، "الجهاز البصري للترايلوبيتات"، علم الأحياء القديمة ، موسوعة علوم الأرض، المجلد 22، الصفحات 1-22 ، doi : 10.1007/3-540-31078-9_67 ، ISBN   978-0-87933-185-6
  108. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كلاركسون، إي إن (1997)، "العين: شكلها، وظيفتها، وتطورها"، في كايسلر، آر إل (محرر)، أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، ثلاثية الفصوص، منقح. المجلد 1: مقدمة، رتبة أغنوستيدا، رتبة ريدليشيدا ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس، الصفحات 114-132 ، ISBN  978-0-8137-3115-5
  109. 1 2 كلاركسون، إي إن كيه؛ ليفي-سيتي، آر إل (1975)، "عيون الترايلوبيت وبصريات ديكارت وهيغنز"، نيتشر ، 254 (5502): 663-7 ، Bibcode : 1975Natur.254..663C ، doi : 10.1038/254663a0 ، PMID 1091864 ، S2CID 4174107  
  110. ↑ جوانا أيزنبرغ؛ أليكسي تكاتشينكو؛ ستيف واينر؛ ليا أدادي ؛ غوردون هندلر (2001)، "العدسات المجهرية الكلسية كجزء من نظام مستقبلات الضوء في نجم البحر الهش"، مجلة نيتشر ، 412 (6849): 819-822 ، Bibcode : 2001Natur.412..819A ، doi : 10.1038/35090573 ، PMID 11518966 ، S2CID 4327277  
  111. 1 2 بروتون، دي إل؛ هاس، دبليو. (2003ب)، "عين فاكوبس المحيرة " ، في لين، بي دي؛ سيفيتر، دي جيه؛ فورتي آر إيه (محررون)، ثلاثيات الفصوص وأقاربها: مساهمات من المؤتمر الدولي الثالث، أكسفورد 2001 ، أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة، المجلد 70، بلاكويل للنشر وجمعية علم الأحياء القديمة، الصفحات 349-362  
  112. 1 2 شونمان، بريجيت؛ كلاركسون، إيوان (2013). "اكتشاف تراكيب حسية عمرها حوالي 400 مليون سنة في العيون المركبة للترايلوبيتات" . التقارير العلمية . 3 1429. Bibcode : 2013NatSR...3.1429S . doi : 10.1038/srep01429 . PMC 3596982. PMID 23492459 .   
  113. ↑ ماكورميك، ت.؛ فورتي، ر. أ. (1998). "اختبار مستقل لفرضية بيولوجية قديمة: التصميم البصري لاثنين من ثلاثيات الفصوص البحرية الأوردوفيسية يكشف عن عمقها القديم النسبي". علم الأحياء القديمة . 24 (2): 235-253 . doi : 10.1666/0094-8373(1998)024 [ 0235:ITOAPH ] 2.3.CO ; 2. JSTOR 2401241. S2CID 132509541 .  
  114. ↑ فورتي، ر.؛ تشاترتون، ب. (2003)، "ثلاثية الفصوص من العصر الديفوني ذات غطاء للعين"، مجلة ساينس ، 301 (5640): 1689، doi : 10.1126/science.1088713 ، PMID 14500973 ، S2CID 45993674  
  115. ↑ بوشبيك، إلكي؛ إيمر، بيرجيت؛ هوي، رون (1999)، "أخذ العينات بالقطع مقابل أخذ العينات بالنقاط: التصوير البصري في حشرة صغيرة"، مجلة ساينس ، 286 (5442): 1178-1180 ، doi : 10.1126/science.286.5442.1178 ، PMID 10550059 
  116. ↑ جيل، ب. أ. (1975)، "العين غير المتفتحة في باجيتيا ، نوع جديد من عيون الترايلوبيت"، الأحافير والطبقات ، المجلد 4، الصفحات 33-43 ، doi : 10.18261/8200049639-1975-02 ، ISBN   82-00-04963-9
  117. ↑ سام غون الثالث. "تطور الترايلوبيت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-04-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-05-2009 .
  118. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشاترتون، بي دي إي؛ سباير، إس إي (1997)، "التطور الفردي"، في كايسلر، آر إل (محرر)، أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء O، مفصليات الأرجل 1، ثلاثيات الفصوص، منقح. المجلد 1: مقدمة، رتبة أغنوستيدا، رتبة ريدليشيدا ، بولدر، كولورادو ولورانس، كانساس: الجمعية الجيولوجية الأمريكية، وجامعة كانساس، الصفحات 173-247 ، ISBN  978-0-8137-3115-5
  119. ↑ ليروزي-أوبريل، ر.؛ فيست، ر. (2005)، "أول يرقات بروتاسبيد من العصر الكربوني (ثلاثية الفصوص)"، مجلة علم الأحياء القديمة ، 79 (4): 702-718 ، doi : 10.1666/0022-3360(2005)079 [ 0702:FCPLT ] 2.0.CO ؛ 2 ، S2CID 130584215 
  120. 1 2 رودي ليروزي-أوبريل. "تطور ثلاثيات الفصوص" . مؤرشف من الأصل في 27 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2010 .
  121. ↑ تشانغ، إكس.؛ برات، ب. (1994)، "أجنة مفصليات الأرجل من العصر الكامبري الأوسط ذات الخلايا الجنينية"، مجلة ساينس ، 266 (5185): 637-639 ، رمز Bibcode : 1994Sci...266..637Z ، doi : 10.1126/science.266.5185.637 ، PMID 17793458 ، S2CID 35620499  
  122. 1 2 تشاترتون، بي دي إي؛ سباير، إس إي (1989)، "علم بيئة اليرقات، واستراتيجيات دورة الحياة، وأنماط الانقراض والبقاء بين ثلاثيات الفصوص الأوردوفيسية"، علم الأحياء القديمة ، 15 (2): 118-132 ، رمز Bibcode : 1989Pbio...15..118C ، doi : 10.1017/S0094837300009313 ، S2CID 89379920 
  123. ↑ دالي، أليسون سي؛ دراج، هارييت بي (مارس 2016). "السجل الأحفوري للانسلاخ، والاتجاهات في سلوك الانسلاخ لدى ثلاثيات الفصوص" . بنية وتطور المفصليات . 45 (2): 71-96 . Bibcode : 2016ArtSD..45...71D . doi : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . PMID 26431634 . 
  124. ↑ براندت، دانيتا س. (يناير 2002). "كفاءة الإسيدسيا والفعالية التطورية بين مفصليات الأرجل البحرية: آثارها على بقاء الترايلوبيت" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 26 (3): 399-421 . Bibcode : 2002Alch...26..399B . doi : 10.1080/03115510208619264 . ISSN 0311-5518 . S2CID 84274343 .  
  125. 1 2 3 4 جون ج. مكاي (22 نوفمبر 2011). "أول ثلاثية الفصوص" . مركز أوهايو لينك للأطروحات الإلكترونية . تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2012 .
  126. ↑ أليكس ج. تشيستنت. "استخدام القياسات المورفومترية، والتصنيف الوراثي، وتحليل البخل لفهم العلاقات التطورية لثلاثيات الفصوص من عائلة كاليمينيداي" . مركز أوهايو لينك للأطروحات الإلكترونية. مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2011 .
  127. 1 2 3 جولين روبنسون (أكتوبر 1970)، "تتبع ثلاثيات الفصوص"، مجلة الصحراء
  128. 1 2 فان دير جير، ألكسندرا؛ ديرميتزاكيس، مايكل (2010). "الأحافير في الصيدلة: من "بيض الثعابين" إلى "عظام القديسين"؛ نظرة عامة" (ملف PDF) . المجلة اليونانية لعلوم الأرض . 45 : 323-332 .

فهرس