زوزانثيلا

تُعدّ المرحلة الخضرية في دورة حياة الزوزانثيلا الشكل السائد للكائن الحي. ^{[ 15 ]} في هذه المرحلة، يمتلك الكائن وحيد الخلية جدارًا خلويًا رقيقًا. وعلى عكس الأبواغ المتحركة، تحتوي الزوزانثيلا على العديد من البلاستيدات الخضراء. ومع ذلك، بمجرد استمرار نمو الخلية، يقلّ عدد البلاستيدات الخضراء. ^{[ 15 ]} تنقسم الخلية الخضرية إما إلى خليتين بنويتين منفصلتين أو تتحول إلى مرحلة الكيس. ^{[ 15 ]}

تُعدّ الأكياس، والأكياس المنقسمة، والأكياس المتحللة، أكثر المراحل شيوعًا في دورة حياة الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) بعد المرحلة الخضرية. ^{[ 16 ]} تتميز الأكياس بجدار خلوي سميك، مع احتفاظها بتركيب السيتوبلازم، وتشكل غالبية تجمعات الطحالب التكافلية في أنسجة العائل. تُكسب هذه المرحلة من الخلية العائل لونًا بنيًا محمرًا. ^{[ 16 ]} تُشكل الأكياس المنقسمة ربع تكوين تجمعات الطحالب التكافلية في أنسجة العائل، وتظهر في مراحل خلوية حيث تبقى خليتان بنويتان متصلتين، لكن لكل منهما جدار خلوي منفصل. توجد الأكياس المتحللة في تجمعات، وإن كانت نادرة، وتفقد الكثير من فائدتها التكافلية للعائل الذي تعيش فيه نتيجة انخفاض كفاءة التمثيل الضوئي. ^{[ 16 ]} على الرغم من وجود مرحلتي الكيس البوغي الصغير والبوغ المتحرك في دورات حياة الطحالب التكافلية، إلا أنهما أقل شيوعًا بين المجموعات التصنيفية. تبقى البوغات المتحركة داخل الكيس البوغي حتى ينفجر جدار الخلية. ولا تكون الطحالب التكافلية متحركة إلا إذا نشأت كبوغ متحرك. ^{[ 16 ]}

تُظهر الطحالب التكافلية في مرحلة الأبواغ المتحركة حركةً إما للأمام أو للدوران. ^{[ 16 ]} عند الحركة للأمام، يدور الكائن الحي حول محور السوط الخلفي بينما يندفع في الوقت نفسه عبر عمود الماء. يدور البوغ المتحرك عبر عمود الماء عن طريق التصاق السوط الخلفي بالركيزة. ^{[ 16 ]}

ترتبط الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) بشكل خاص بالشعاب المرجانية، ولكنها تسكن أيضًا اللافقاريات والطلائعيات الأخرى ؛ وتشمل عوائلها العديد من شقائق النعمان البحرية ، وقناديل البحر ، والرخويات العارية الخيشومية ، وبعض الرخويات ثنائية الصدفة مثل المحار العملاق (ترايداكنا) ، والإسفنج، والديدان المسطحة ، بالإضافة إلى بعض أنواع الشعاعيات والمنخربات . ^{[ 17 ]} توجد أنواع عديدة ومختلفة من الطحالب التكافلية في الكائنات المضيفة، ولكل نوع قدراته التكيفية الخاصة ودرجة تحمله للعوامل البيئية المختلفة. ^{[ 2 ]}

يمكن للكائن الحي اليافع أو المستعمرة حديثة التأسيس أن تكتسب الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) عن طريق التكاثر الجنسي أو مباشرة من البيئة. قد تكون البويضة التي تطور منها الكائن مصابة بالفعل بالطحالب التكافلية وقت الإخصاب، أو قد تكون خلايا هذه الطحالب قد انتقلت من الأم خلال فترة حضانة اليرقة. بدلاً من ذلك، قد يكتسب الكائن الجديد الطحالب التكافلية مباشرة من مياه البحر التي تعيش فيها هذه الطحالب بحرية في بعض مراحل دورة حياتها. تستخدم بعض الشعاب المرجانية الصلبة الانجذاب الكيميائي ، حيث تحدث العدوى نتيجة إفراز المرجان لمادة كيميائية جاذبة. قد تحدث العدوى أيضًا بعد ابتلاع الكائن المضيف لفضلات مصابة، أو لفريسة تحتوي بالفعل على الطحالب التكافلية. يمكن أن يؤدي هذا الاكتساب غير المباشر إلى إصابة الكائن المضيف الجديد بنوع من الطحالب التكافلية يختلف عن ذلك الموجود في الكائن الأم. ^{[ 2 ]}

• 
  مقطع عرضي لنسيج عباءة محارة عملاقة يظهر الأوليات التكافلية
• 
  كائن هدبي يعيش بداخله زوكلوريلا خضراء عن طريق التكافل الداخلي
• 
  رسم تخطيطي للشعاعيات التي تحتوي على زوزانثيلا (z)

توجد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) في فجوات خلايا المعدة الداخلية للمرجان، وهي من جنس Symbiodinium . ^{[ 18 ]} تُزوّد ​​هذه الطحالب مضيفها من اللاسعات بالعناصر الغذائية على شكل سكريات وجلسرين وأحماض أمينية، وفي المقابل تحصل على ثاني أكسيد الكربون والفوسفات ومركبات النيتروجين. ^{[ 19 ] [ 18 ]} قد يؤدي تعرض المرجان لعوامل الإجهاد البيئية إلى طرد الطحالب التكافلية من أنسجته، مما يُفقد المرجان لونه، وهي ظاهرة تُعرف باسم ابيضاض المرجان ، حيث تكشف الأنسجة الشفافة للمرجان عن هيكله الداخلي الأبيض. ^{[ 18 ]} يمكن أن تؤثر التغيرات في الملوحة وشدة الضوء ودرجة الحرارة والتلوث والترسبات والأمراض على كفاءة التمثيل الضوئي للطحالب التكافلية أو تؤدي إلى طردها من علاقاتها التكافلية. ^{[ 18 ]}

لا تزال الآليات الفيزيولوجية الكامنة وراء طرد المتعايشات الداخلية قيد البحث، ولكن يُعتقد أنها تتضمن وسائل مختلفة لانفصال الطحالب التكافلية أو خلايا المعدة عن المرجان المضيف. ^{[ 18 ]} خلال ظاهرة ابيضاض المرجان، قد تغادر خلايا المعدة التي تحتوي على الطحالب التكافلية المضيف بالكامل. في حالات أخرى، تبقى خلايا المعدة في أنسجة المضيف، ولكن قد تتعرض الطحالب التكافلية الموجودة في الفجوات للتلف بشكل منفصل أو قد تغادر الخلايا فعليًا وتدخل البيئة المحيطة. ^{[ 18 ]}

لا يُعدّ المرجان الكائن المائي الوحيد المتأثر بابيضاض المرجان وطرد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا)؛ فقد وُجد أن المحار يخضع لعملية مماثلة عند ارتفاع درجات الحرارة. ^{[ 20 ]}   ومع ذلك، يتخلص المحار من الطحالب التكافلية الحية، وقد لُوحظت قدرته على استعادتها. ^{[ 20 ]} وهذا لا يُشير إلى فوائد للمحار فحسب، بل للنظام البيئي المحيط به أيضًا. ^{[ 20 ]} يُعدّ المحار جزءًا حيويًا من السلسلة الغذائية للعديد من الكائنات الحية. فهو ليس فقط غذاءً يُؤكل، بل إن فضلات المحار العملاق تحتوي على طحالب تكافلية حية. ^{[ 20 ]} تستخدم الكائنات الانتهازية والمحار على حد سواء الطحالب التكافلية المطروحة كمصدر غذائي. ^{[ 20 ]} يُعدّ استهلاك الطحالب التكافلية بالغ الأهمية للمحار في مرحلة اليرقة (فيليجر) لأنه يُحفّز نموه. ^{[ 20 ]}   لا توجد الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) في فضلات المحار فحسب، بل توجد أيضًا في نسيج الوشاح حيث تمتص الأمونيا والنترات. ^{[ 21 ]} كما توجد في عيون أنواع المحار مثل ترايداكنا حيث تعمل كعدسة. ^{[ 22 ]} تؤثر السلالات المختلفة من الطحالب التكافلية على شكل المحار. ^{[ 23 ]} يبدو أن السلالة E1 من الطحالب التكافلية تؤثر على صغار المحار أو تفضلها عند مقارنتها بالمحار الذي يحمل سلالات أخرى، ويبدو أن جميع السلالات الخمس ضرورية لاستقرار اليرقات. ^{[ 23 ]}

للقناديل والطحالب التكافلية تاريخٌ مشترك في الأوساط العلمية، إذ استُزرعت طحالب Symbiodinium لأول مرة من قنديل البحر Cassiopea، وهو نوعٌ نموذجي من القناديل. ^{[ 24 ]} وقد لُوحظت أنواعٌ عديدة من الطحالب التكافلية تُقيم علاقاتٍ مع القناديل عبر فروعٍ تطوريةٍ مختلفة، وتتغير أدوارها خلال دورة حياة قنديل البحر. ^{[ 24 ]} ومع ذلك، مع تقدم قنديل البحر في العمر، يقل تنوع الطحالب التكافلية الملتصقة به، مما يُشير إلى أن هذه الطحالب تتنافس فيما بينها لإقامة علاقاتٍ معه. ^{[ 24 ]} لا تُقيم جميع القناديل علاقاتٍ مع هذه الكائنات الدقيقة، ومعظمها يوجد في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية. ^{[ 24 ]} وتتأثر العلاقة بين القناديل والطحالب التكافلية بشكلٍ مختلفٍ قليلاً عن المرجان من حيث تغير المناخ، على الرغم من كونهما جزءًا من عائلة اللاسعات. ^{[ 24 ]} أشارت إحدى الدراسات إلى أن بعض أنواع قناديل البحر وطحالبها التكافلية (زوكسانثيلا) قد تمتلك نوعًا من المقاومة لانخفاض درجة الحموضة الناتج عن تغير المناخ إلى حد معين. ^{[ 25 ]} مع ذلك، فقد تم توثيق حالات ابيضاض قناديل البحر خلال موجات الحر الشديدة. ^{[ 24 ]} في حين أن العوامل المسببة التي تؤثر عادةً على العلاقة بين الزوكسانثيلا ومضيفها قد لا تنطبق على قناديل البحر، إلا أن شدة الضوء تؤثر عليها. ^{[ 26 ]} يمكن أن يؤثر توافر الضوء على إنتاج الدهون بواسطة الزوكسانثيلا التي تستخدمها قناديل البحر. ^{[ 26 ]} ولتحقيق أقصى استفادة من الضوء، تسبح قناديل البحر بالقرب من السطح وتقوم بهجرات محددة للغاية. ^{[ 24 ]}  كما تساعد أنماط الهجرة الزوكسانثيلا في الوصول إلى عناصر غذائية محددة. ^{[ 24 ]}  ويبدو أن العديد من هذه القناديل مختلطة التغذية، إذ تستهلك الفرائس الحية وتستخدم التغذية الضوئية. ^{[ 24 ]} قد يكون هذا ما يساعد قناديل البحر على النجاة من تغير المناخ وظاهرة ابيضاض المرجان، إذ يمكنها تغيير أساليب تغذيتها بدلاً من محاولة استعادة الطحالب التكافلية المفقودة بسرعة. ^{[ 24 ]} لا تزال هناك العديد من الجوانب المجهولة فيما يتعلق بالعلاقة بين الطحالب التكافلية وقناديل البحر، والتي يسعى العلماء إلى الإجابة عنها. ^{[ 24 ]}