رأس مال من الدرجة الخامسة

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء الجزيئي ، تُعرف القبعة الخماسية ( قبعة 5′ ) بأنها نيوكليوتيد مُعدَّل خاص يقع على الطرف 5′ لبعض النسخ الأولية ، مثل الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي . في حقيقيات النوى، الشكل الرئيسي هو تغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول ، وهي عملية مُنظَّمة بدقة تستخدم 7-ميثيل غوانوزين ، وهو ضروري لتكوين حمض نووي ريبوزي رسول مستقر وناضج قادر على الخضوع للترجمة أثناء تخليق البروتين . لا تخضع الحمض النووي الريبوزي الرسول للميتوكوندريا [ 1 ] والحمض النووي الريبوزي الرسول للبلاستيدات الخضراء [ 2 ] للتغطية. كما توجد قبعات بديلة.

بناء

بنية الريبوز التي توضح مواقع ذرات الكربون 2′ و 3′ و 5′.

عندما يُصنّع إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي (RNAP) جزيء RNA، فإنه يحتوي على مجموعة ثلاثية الفوسفات في طرفه 5' نتيجةً لاستخدام نيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات (NTP، pppN) بواسطة هذا الإنزيم. في حقيقيات النوى، يُغطى الطرف ppp المكشوف بجوانين بعد انفصاله عن إنزيم RNAP مباشرةً، مُشكلاً غطاء 5'. وبسبب طريقة تكوّنه، يرتبط هذا الغطاء بجزيء mRNA عبر رابطة ثلاثية الفوسفات غير اعتيادية من 5' إلى 5' . يُضاف مثيل إلى هذا الجوانين في الموضع 7 مباشرةً بعد إضافة الغطاء داخل الخلية بواسطة إنزيم ناقل الميثيل . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] والنتيجة هي غطاء 7-ميثيل غوانيلات (m7G ) . يُعدّ الغطاء 0 (Cap-0)، وهو mRNA الذي يحتوي فقط على غطاء m7G ، البنية الأساسية لغطاء mRNA في حقيقيات النوى. يُكتب تركيبه على النحو التالي: m7GpppN : m7G ، متصل بسلسلة من ثلاث مجموعات فوسفات، ثم بأي نيوكليوتيد آخر. [ 7 ] 

بنية الغطاء 5′ (غطاء-2).

يمكن أيضًا إضافة مجموعة ميثيل إلى النيوكليوتيدات المنسوخة الأولى والثانية في الموقع 2' (N → Nm)، مما يؤدي إلى تكوين بنيتي Cap-1 وCap-2 على التوالي. تحتوي بنية Cap-1 على مجموعة هيدروكسيل ميثيلية في الموقع 2' على سكر الريبوز الأول [ m7G ppp Nm- ]، بينما تحتوي بنية Cap-2 على مجموعتي هيدروكسيل ميثيليتين في الموقع 2' على سكري الريبوز الأولين [m7G ppp Nm p Nm- ] ، كما هو موضح على اليمين. يُعد هذا أكثر شيوعًا في حقيقيات النوى العليا، ويُعتقد أنه جزء من جهاز المناعة الفطرية للتعرف على الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الكائنات الحية الأخرى. [ 7 ] يختلف اختيار إجراء هذه التعديلات باختلاف الكائن الحي والقواعد البادئة للحمض النووي الريبوزي الرسول. [ 8 ] تتبنى بعض الفيروسات التي تصيب حقيقيات النوى هذه الاستراتيجية أيضًا. [ 9 ]

في جميع الكائنات الحية، يمكن إزالة غطاء الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) في عملية تُعرف باسم إزالة غطاء الحمض النووي الريبوزي الرسول . وعادة ما يتبع ذلك تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول.

عملية التغطية

تبدأ عملية إضافة غطاء 5′ باستخدام 7-ميثيل غوانيلات من الطرف 5′ غير المُعدَّل لجزيء الحمض النووي الريبي (RNA)، والذي ينتهي بمجموعة ثلاثية الفوسفات. يتميز هذا الطرف بوجود نيوكليوتيد أخير متبوع بثلاث مجموعات فوسفات مرتبطة بذرة الكربون 5′. [ 3 ] تبدأ عملية إضافة الغطاء قبل اكتمال عملية النسخ، أثناء تخليق الحمض النووي الريبي الرسول الأولي (ppp(-5′)N[pN] n ).

  1. تتم إزالة إحدى مجموعات الفوسفات الطرفية بواسطة ثلاثي فوسفاتاز الحمض النووي الريبي (TPase)، تاركة مجموعة ثنائية الفوسفات (أي ppN[pN] n )؛
  2. تتم إضافة GTP إلى ثنائي الفوسفات الطرفي بواسطة غوانيل ترانسفيراز mRNA (GTase)، مما يؤدي إلى فقدان بيروفوسفات من ركيزة GTP في هذه العملية. ينتج عن ذلك رابطة ثلاثية الفوسفات 5′–5′، مما ينتج عنه GpppN[pN] n ؛
  3. يتم مثيلة النيتروجين 7 من الجوانين بواسطة mRNA (الجوانين- N7 -)-ميثيل ترانسفيراز (MTase)، مع إزالة مثيلة S- أدينوزيل- L- ميثيونين لإنتاج S- أدينوزيل- L- هوموسيستين ، مما ينتج عنه (m7G ) pppN[pN] n (cap-0)؛

يصف ما سبق عملية التغطية التقليدية التي تتضمن إنزيمات TPase وGTase وMTase، وصولًا إلى الغطاء 0. [ 10 ] يمكن إنتاج الغطاء 1 والغطاء 2 من الغطاء 0 عن طريق مثيلة 2'-O بواسطة إنزيم ناقل ميثيل (نوكليوزيد-2'-O-) mRNA (2'-O-MTase). كما يمكن إجراء تعديلات إضافية: على سبيل المثال، إذا كان أقرب نيوكليوتيد مجاور للغطاء هو 2′- O- ريبوز ميثيل أدينوزين (أي ( m7G )ppp(Am)[pN] n )، فيمكن مثيلته بشكل إضافي عند موضع N6 لتكوين N6- ميثيل أدينوزين ، مما ينتج عنه 5′(m7G ) ppp( N6Am )[pN] n . [ 3 ]

الاستهداف

لإضافة غطاء 5′ باستخدام 7-ميثيل غوانيلات، يرتبط مُركّب إنزيم إضافة الغطاء (CEC) بإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II قبل بدء عملية النسخ. وبمجرد خروج الطرف 5′ للنسخة الجديدة من إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II، يُنفّذ مُركّب إنزيم إضافة الغطاء عملية إضافة الغطاء (يضمن هذا النوع من الآليات إضافة الغطاء، كما هو الحال مع إضافة ذيل عديد الأدينين ). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] لا تستطيع إنزيمات إضافة الغطاء الارتباط إلا بإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II ، مما يضمن خصوصية ارتباطها بهذه النسخ فقط، والتي تُعدّ في معظمها من الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA). [ 12 ] [ 14 ]

وظيفة

للغطاء ذي الخمس بوصات أربع وظائف رئيسية:

  1. تنظيم تصدير المواد النووية؛ [ 15 ] [ 16 ]
  2. منع التحلل بواسطة الإكسونوكليازات ؛ [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
  3. تعزيز الترجمة (انظر الريبوسوم والترجمة ) ؛ [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
  4. تعزيز استئصال الإنترون القريب من الطرف 5′. [ 21 ]

يُنظَّم تصدير الحمض النووي الريبوزي (RNA) من النواة بواسطة مُركَّب ربط القبعة (CBC)، الذي يرتبط حصريًا بالحمض النووي الريبوزي المُغطَّى بمجموعة 7-ميثيل غوانيلات. ثم يتعرف مُركَّب المسام النووية على مُركَّب ربط القبعة ويُصدِّره. وبمجرد وصوله إلى السيتوبلازم بعد الجولة الأولى من الترجمة، يُستبدل مُركَّب ربط القبعة بعاملي الترجمة eIF4E و eIF4G التابعين لمُركَّب eIF4F . [ 6 ] ثم يتعرف على هذا المُركَّب آليات بدء الترجمة الأخرى، بما في ذلك الريبوسوم. [ 22 ]

يمنع تركيب غطاء 5′ بواسطة 7-ميثيل غوانيلات تحلل الطرف 5′ بعدة طرق. أولًا، يُمنع تحلل mRNA بواسطة الإكسونوكليازات 5′ (الموجودة بكثرة في النواة) من خلال التشابه الكيميائي مع الطرف 3′. [ 8 ] ثانيًا، يمنع كل من CBC وeIF4E/eIF4G وصول إنزيمات إزالة الغطاء إلى الغطاء. كما تساهم بروتينات أخرى مرتبطة بالغطاء في ذلك. يزيد هذا من عمر النصف لـ mRNA، وهو أمر ضروري في حقيقيات النوى لأن عمليتي التصدير والترجمة تستغرقان وقتًا طويلًا.

إن آلية تعزيز استئصال الإنترون القريب من الطرف 5′ غير مفهومة جيدًا، ولكن يبدو أن غطاء 7-ميثيل غوانيلات يلتف حول الجسيم الرابط ويتفاعل معه في عملية الربط، مما يعزز استئصال الإنترون.

إزالة الغطاء

تُحفَّز عملية إزالة غطاء 7-ميثيل غوانيلات من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بواسطة مُركَّب إزالة الغطاء، المُكوَّن من Dcp1 وDcp2 على الأقل، واللذان يتنافسان مع eIF4E للارتباط بالغطاء. وبذلك، يُعد غطاء 7-ميثيل غوانيلات مؤشرًا على وجود mRNA نشط في عملية الترجمة، وتستخدمه الخلايا لتنظيم عمر النصف لـ mRNA استجابةً للمُحفِّزات الجديدة. تُرسَل جزيئات mRNA غير المرغوب فيها إلى أجسام P للتخزين المؤقت أو إزالة الغطاء، ولا تزال تفاصيل هذه العملية قيد الدراسة. [ 23 ]

النشاط الإنزيمي المقابل هو m7G(5')pppN ثنائي الفوسفاتاز ، والذي ينتج المنتجات m7Gp و ppN-RNA.

ما وراء m7G

عمليات تغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي

تستخدم الفيروسات التي تصيب حقيقيات النوى استراتيجيات متنوعة لتكوين أغطية تتعرف عليها الخلية المضيفة. بعضها يشفر الثلاثي الإنزيمات المتعارف عليه، وأحيانًا بالاشتراك مع إنزيم 2'-O-MTase (مثل فيروس الوقس ). [ 9 ] بينما يصل بعضها الآخر إلى الغطاء المتعارف عليه باستخدام خطوات كيميائية مختلفة.

وهناك أيضاً أنواع تستخدم خيارات أكثر تنوعاً. على سبيل المثال، يحتوي فيروس البيكورنا على إنزيم RdRP الخاص به الذي يبني الحمض النووي الريبي (RNA) بدءاً من بروتين يعمل كغطاء. [ 28 ]

بالإضافة إلى ذلك، تحمل بعض فيروسات عائلة Mimiviridae نسخةً متغيرةً من eIF4F لاستخدامها الخاص. تتعرف النسخة الفيروسية تحديدًا على m7GpppAm -mRNA، وهو النوع الذي تنتجه بروتينات فيروسية أخرى، ولا ينخفض ​​مستواه في أوقات الإجهاد كما هو الحال في النسخة المضيفة. [ 29 ]

snRNA

تحتوي جزيئات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA) في حقيقيات النوى على أغطية فريدة في الطرف 5'. توجد جزيئات snRNA من فئة Sm بأغطية 2,2,7-ثلاثي ميثيل غوانوزين (m3G ) ، بينما توجد جزيئات snRNA من فئة Lsm بأغطية أحادية الميثيل . [ 30 ] يرتبط كلا النوعين بالطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي عبر رابطة ثلاثية الفوسفات (ppp) (في اتجاه 5'-5' في حالة m3G ) ، كما هو الحال في غطاء mRNA. [ 31 ]

NAD(H)/ديفوسفو-CoA

في البكتيريا ، وربما في الكائنات الحية العليا أيضًا، تُغطى بعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) بـ NAD + أو NADH أو 3′-ديفوسفات مرافق الإنزيم أ (dpCoA). [ 17 ] [ 32 ] على عكس الأغطية في حقيقيات النوى، ترتبط الأغطية البكتيرية بالنهاية 5' للحمض النووي الريبوزي برابطة أحادية الفوسفات (p) عادية؛ إلا أنها تحتوي داخليًا على رابطة ثنائية الفوسفات. [ 31 ]

تختلف آلية التغطية باستخدام NAD( + /H) أو dpCoA. تتم التغطية بهذه المجموعات من خلال "آلية التغطية الأولية"، حيث يعمل NAD( + /H) أو dpCoA كـ"نيوكليوتيد بدء غير تقليدي" (NCIN) لبدء النسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي ، وبالتالي يُدمج مباشرةً في ناتج الحمض النووي الريبي. ويعود ذلك إلى تشابههما البنيوي مع ATP. [ 17 ] يستطيع كل من بوليميراز الحمض النووي الريبي البكتيري وبوليميراز الحمض النووي الريبي II حقيقي النواة تنفيذ "آلية التغطية الأولية" هذه في المختبر . [ 17 ]

يتم استهداف عملية إضافة غطاء NAD( + /H) أو dpCoA بواسطة تسلسل المحفز . [ 17 ] تحدث إضافة غطاء NCIN فقط في المحفزات التي تحتوي على تسلسلات معينة عند موقع بدء النسخ ومباشرةً قبله، وبالتالي تحدث فقط للـ RNA المُصنّع من محفزات معينة. [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ تمبرلي آر جيه، وايدرو إم، لايتولرز آر إن، Chrzanowska-Lightowlers ZM (يونيو 2010). "mRNAs في الميتوكوندريا البشرية - مثل أفراد جميع العائلات، متشابهون ولكن مختلفون" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1797 ( 6–7 ): 1081–1085 . دوى : 10.1016/j.bbabio.2010.02.036 . بمك 3003153 . بميد 20211597 .  
  2. ↑ موند، ر. أ.، شوستر، ج.، ستيرن، د. ب. (7 يونيو 2000). "معالجة وتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول في البلاستيدات الخضراء". بيوشيمي . 82 ( 6-7 ): 573-582 . doi : 10.1016/S0300-9084(00)00606-4 . PMID 10946108 . 
  3. 1 2 3 4 شاتكين، أ . (ديسمبر 1976). "تغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول في حقيقيات النوى". الخلية . 9 (4): 645-653 . doi : 10.1016/0092-8674(76)90128-8 . PMID 1017010. S2CID 26743858 .  
  4. 1 2 بانيرجي ، أ. ك. (يونيو 1980). "بنية الغطاء الطرفي 5′ في الأحماض الريبية الرسولية حقيقية النواة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 44 (2): 175-205 . doi : 10.1128/mmbr.44.2.175-205.1980 . PMC 373176. PMID 6247631 .  
  5. 1 2 سوننبرغ ن، جينغراس أ.س. (أبريل 1998). "بروتين ربط غطاء الطرف 5′ للرنا المرسال eIF4E والتحكم في نمو الخلية". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 10 (2): 268-275 . doi : 10.1016/S0955-0674(98)80150-6 . PMID 9561852 . 
  6. 1 2 ماركوتريجيانو ج، جينغراس أ.س، سوننبرغ ن، بورلي س.ك (يونيو 1997). "البنية البلورية المشتركة لبروتين ربط غطاء 5′ للرنا المرسال (eIF4E) المرتبط بـ 7-ميثيل-GDP" . الخلية . 89 (6): 951-961 . Bibcode : 1997Cell...89..951M . doi : 10.1016/S0092-8674(00) 80280-9 . PMID 9200613. S2CID 15200116 .  
  7. 1 2 ديسبك، فلاديمير؛ جافري، سامي ر. (فبراير 2023). "شيخوخة الحمض النووي الريبوزي الرسول تُشكّل ميثيلوم Cap2 في الحمض النووي الريبوزي الرسول لدى الثدييات" . نيتشر . 614 ( 7947): 358-366 . Bibcode : 2023Natur.614..358D . doi : 10.1038/s41586-022-05668-z . ISSN 1476-4687 . PMC 9891201. PMID 36725932 .   
  8. 1 2 فورويتشي، ياسوهيرو (2015). "اكتشاف غطاء m7G في الحمض النووي الريبوزي الرسول حقيقي النواة" . وقائع الأكاديمية اليابانية، السلسلة ب . 91 (8): 394-409 . doi : 10.2183/pjab.91.394 . PMC 4729855. PMID 26460318 .  
  9. 1 2 3 فيشتر، ب.، وبراونلي، ج. ج. (مايو 2005). "التعرف على بنى غطاء الحمض النووي الريبوزي الرسول بواسطة البروتينات الفيروسية والخلوية" . مجلة علم الفيروسات العام . 86 (الجزء 5): 1239-1249 . doi : 10.1099/vir.0.80755-0 . PMID 15831934 . 
  10. ↑ وانغ، ت؛ تشين، ب ر؛ لي، س؛ وانغ، ز؛ لي، ش؛ جيانغ، ي؛ تشين، س؛ أويانغ، ك؛ لو، س؛ تشيان، ل (11 أبريل 2025). "اكتشاف إنزيمات متنوعة وعالية الجودة لتغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من خلال منصة مدعومة بنموذج لغوي" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (15) eadt0402. Bibcode : 2025SciA...11..402W . doi : 10.1126/sciadv.adt0402 . PMC 11980835. PMID 40203090 .  
  11. ↑ تشو إي جيه، تاكاجي تي، مور سي آر، بوراتوفسكي إس (ديسمبر 1997). "يتم استقطاب إنزيم تغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول إلى مُركّب النسخ عن طريق فسفرة النطاق الكربوكسيلي الطرفي لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الثاني" . الجينات والتطور . 11 (24): 3319-3326 . doi : 10.1101/gad.11.24.3319 . PMC 316800. PMID 9407025 .  
  12. 1 2 فابريغا سي، شين في، شومان إس، ليما سي دي (يونيو 2003). "بنية إنزيم تغطية mRNA المرتبط بالنطاق الكربوكسيلي الطرفي المفسفر لبوليميراز RNA II" . الخلية الجزيئية . 11 (6): 1549-1561 . doi : 10.1016/S1097-2765(03)00187-4 . PMID 12820968 . 
  13. ↑ هو سي كيه، ليمان كيه، شومان إس (ديسمبر 1999). "يُساهم النمط السطحي الأساسي (WAQKW) لإنزيم ثلاثي فوسفاتاز الحمض النووي الريبي في الخميرة في تكوين مُركب إنزيم تغطية الحمض النووي الريبي الرسول مع إنزيم غوانيل ترانسفيراز الحمض النووي الريبي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 27 (24): 4671-4678 . doi : 10.1093/nar/27.24.4671 . PMC 148765. PMID 10572165 .  
  14. 1 2 هيروسي واي ، مانلي جيه إل (يونيو 2000). "بوليميراز الحمض النووي الريبي II وتكامل الأحداث النووية" . الجينات والتطور . 14 (12): 1415-1429 . doi : 10.1101/gad.14.12.1415 . PMID 10859161. S2CID 43589702. تاريخ الاسترجاع: 23 نوفمبر 2014 .  
  15. ↑ فيزا ن، إيزورالدي إي، فيريرا ج، دانيهولت ب، ماتاج إي دبليو (أبريل 1996). "يرتبط مُركّب ربط الغطاء النووي بـ pre-mRNA لحلقة بالبياني أثناء النسخ ويرافق جسيم البروتين النووي الريبوزي أثناء التصدير النووي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 133 (1): 5-14 . doi : 10.1083/jcb.133.1.5 . PMC 2120770. PMID 8601613 .  
  16. ↑ لويس، جيه دي، وإيزاورالدي، إي (يوليو 1997). "دور بنية الغطاء في معالجة الحمض النووي الريبي وتصديره من النواة" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 247 (2): 461-469 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1997.00461.x . PMID 9266685 . 
  17. 1 2 3 4 5 6 بيرد جي جي، تشانغ واي، تيان واي، بانوفا إن، بارفيك آي، غرين إل، ليو إم، باكلي بي، كراسني إل، لي جي كي، كابلان سي دي، إبرايت آر إتش، نيكلز بي إي (يوليو 2016). " آلية تغطية الطرف 5′ للحمض النووي الريبي باستخدام NAD+ وNADH وdesphospho-CoA" . نيتشر . 535 (7612): 444-447 . Bibcode : 2016Natur.535..444B . doi : 10.1038/nature18622 . PMC 4961592. PMID 27383794 .  
  18. ^ Evdokimova V، Ruzanov P، Imataka H، Raught B، Svitkin Y، Ovchinnikov LP، Sonenberg N (أكتوبر 2001). "إن البروتين الرئيسي المرتبط بـ mRNA YB-1 هو مثبت قوي لـ mRNA يعتمد على 5′" . مجلة إمبو . 20 (19): 5491-5502 . دوى : 10.1093/emboj/20.19.5491 . بمك 125650 . بميد 11574481 .  
  19. ↑ غاو م، فريتز د.ت، فورد ل.ب، ويلوز ج (مارس 2000). "يؤثر التفاعل بين ريبونوكلياز متخصص في ذيل عديد الأدينين وغطاء 5′ على معدلات إزالة ذيل عديد الأدينين من الحمض النووي الريبوزي الرسول في المختبر" . الخلية الجزيئية . 5 (3): 479-488 . doi : 10.1016/S1097-2765(00)80442-6 . PMC 2811581. PMID 10882133 .  
  20. ↑ بوركارد كيه تي، بتلر جيه إس (يناير 2000). "إنزيم نووي خارجي 3′–5′ يشارك في تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول يتفاعل مع بوليميراز عديد الأدينين وبروتين الحمض النووي الريبوزي غير المتجانس Npl3p" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 20 (2): 604–616 . doi : 10.1128/MCB.20.2.604-616.2000 . PMC 85144. PMID 10611239 .  
  21. ↑ كونارسكا إم إم، بادجيت آر إيه، شارب بي إيه (أكتوبر 1984). "التعرف على بنية الغطاء في عملية التضفير في المختبر لسلف mRNA". الخلية . 38 ( 3): 731-736 . doi : 10.1016/0092-8674(84)90268-X . PMID 6567484. S2CID 10721149 .  
  22. ↑ كاب إل دي، لورش جيه آر (2004). "الآليات الجزيئية للترجمة في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 73 (1): 657-704 . doi : 10.1146/annurev.biochem.73.030403.080419 . PMID 15189156 . 
  23. ↑ باركر ر، شيث يو (مارس 2007). "أجسام P والتحكم في ترجمة وتحلل mRNA" . الخلية الجزيئية . 25 (5): 635-646 . doi : 10.1016/j.molcel.2007.02.011 . PMID 17349952 . 
  24. ↑ "سرقة القبعات على طريقة توتي ~ ViralZone" . viralzone.expasy.org .
  25. ↑ "سرقة القبعات على طريقة توتي ~ ViralZone" . viralzone.expasy.org .
  26. ↑ أوغينو، ت؛ غرين، ت. ج. (1 يونيو 2019). "التحكم النسخي وتغطية الحمض النووي الريبوزي الرسول بواسطة نطاق بولي ريبونوكليوتيديل ترانسفيراز GDP للبروتين الكبير لفيروس داء الكلب" . الفيروسات . 11 ( 6): 504. doi : 10.3390/v11060504 . PMC 6631705. PMID 31159413 .  
  27. ↑ "تغطية من نوع مونونيغا ~ ViralZone" . viralzone.expasy.org .
  28. ↑ "تغطية من نوع VPG ~ ViralZone" . viralzone.expasy.org .
  29. ↑ فيلز، جيه إم؛ هيل، إيه بي؛ هان، آر؛ غارسيا، جيه إم؛ بيسيو، إتش؛ أبرجيل، سي؛ كرانزوش، بي جيه؛ لي، إيه إس واي (5 مارس 2026). "فيروسات الحمض النووي العملاقة تشفر مركب بدء الترجمة المميز للحياة حقيقية النواة" . الخلية . 189 ( 5): 1423-1433.e16. doi : 10.1016/j.cell.2026.01.008 . PMC 12922504. PMID 41709453 .  
  30. ↑ ماتيرا إيه جي، تيرنز آر إم، تيرنز إم بي (مارس 2007). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر: دروس مستفادة من الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 8 (3): 209-220 . رمز Bibcode : 2007NRMCB...8..209M . doi : 10.1038/nrm2124 . PMID 17318225. S2CID 30268055 .  
  31. 1 2 وارمينسكي، مارسين؛ سيكورسكي، باويل ج.؛ كوالسكا، جوانا؛ جيميلتي، جاك (فبراير 2017). "تطبيقات تعديل الفوسفات ووسمها لدراسة أغطية (m)RNA" . مواضيع في الكيمياء الحالية . 375 (1) 16. doi : 10.1007/s41061-017-0106-y . PMC 5396385. PMID 28116583 .  
  32. ↑ كاهوفا هـ، وينز إم إل، هوفر ك، نوبل ج، ياشكه أ (مارس 2015). "يشير تسلسل التقاط NAD إلى أن NAD بمثابة غطاء بكتيري لمجموعة فرعية من الحمض النووي الريبي التنظيمي". نيتشر . 519 ( 7543): 374-377 . Bibcode : 2015Natur.519..374C . doi : 10.1038/nature14020 . PMID 25533955. S2CID 4446837 .