الحمض النووي الريبوزي 5S

يُعدّ الحمض النووي الريبوزي 5S ( 5S rRNA ) جزيئًا من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ، يبلغ طوله حوالي 120 نيوكليوتيدًا وكتلته 40 كيلو دالتون . وهو مُكوّن بنيوي ووظيفي للوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم في جميع نطاقات الحياة ( البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى )، باستثناء ريبوسومات الميتوكوندريا في الفطريات والحيوانات. ويشير الرمز 5S إلى مُعامل ترسيب الجزيء في جهاز الطرد المركزي الفائق، والذي يُقاس بوحدات سفيدبيرغ (S). ^{[ 1 ]}

في بدائيات النوى، يقع جين 5S rRNA عادةً في أوبرونات rRNA أسفل وحدتي rRNA الصغيرتين والكبيرتين ، ويُنسخ معًا إلى طليعة متعددة الجينات . ^{[ 3 ]} ومن خصائص الجينومات النووية حقيقية النوى وجود نسخ متعددة من جين 5S rRNA (5S rDNA) متجمعة في تكرارات متتالية، ويختلف عدد النسخ من نوع لآخر. ^{[ 4 ] [ 5 ]} يُصنّع 5S rRNA حقيقيات النوى بواسطة بوليميراز RNA III ، بينما تُقطع أنواع rRNA الأخرى حقيقية النوى من طليعة 45S تُنسخ بواسطة بوليميراز RNA I. في بويضات الضفدع الأفريقي (Xenopus) ، ثبت أن الأصابع من 4 إلى 7 من عامل النسخ TFIIIA ذي الأصابع التسعة الزنكية يمكنه الارتباط بالمنطقة المركزية من 5S RNA. ^{[ 6 ] [ 7 ]} يعمل الارتباط بين الحمض النووي الريبوزي 5S وعامل النسخ TFIIIA على كبح المزيد من نسخ جين الحمض النووي الريبوزي 5S وتثبيت نسخة الحمض النووي الريبوزي 5S حتى تصبح ضرورية لتجميع الريبوسوم. ^{[ 8 ]}

يتكون التركيب الثانوي للرنا الريبوسومي 5S من خمسة حلزونات (يُشار إليها بالأرقام الرومانية من I إلى V )، وأربع حلقات (BE)، ومفصل واحد (A)، تُشكل معًا بنيةً على شكل حرف Y. الحلقتان C وD عبارة عن حلقات طرفية، بينما الحلقتان B وE داخليتان. ^{[ 4 ]} تشير الدراسات التطورية إلى أن الحلزونين I وIII هما على الأرجح الحلزونان الأصليان. ^{[ 9 ]} يحتوي الحلزون III على اثنين من الأدينوزينات المحفوظة بدرجة عالية. ^{[ 10 ]} يُعتقد أن الحلزون V، ببنيته الحلقية، يتفاعل مع عامل النسخ TFIIIA. ^{[ 4 ]}

باستخدام تقنيات جزيئية متنوعة، تشمل المجهر الإلكتروني المناعي ، والمجهر الإلكتروني المبرد ، والربط الكيميائي بين الجزيئات ، وعلم البلورات بالأشعة السينية ، تم تحديد موقع الحمض النووي الريبوزي 5S داخل الوحدة الريبوزومية الكبيرة بدقة عالية. في البكتيريا والعتائق ، تتكون الوحدة الريبوزومية الكبيرة (LSU) من جزأين من الحمض النووي الريبوزي، هما الحمض النووي الريبوزي 5S وحمض نووي ريبوزي أكبر يُعرف باسم الحمض النووي الريبوزي 23S ، بالإضافة إلى العديد من البروتينات المرتبطة به. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

في حقيقيات النوى، تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) على الحمض النووي الريبوزي 5S و 5.8S و 28S ، بالإضافة إلى العديد من البروتينات. ^{[ 13 ] [ 14 ]} يُظهر التركيب ثلاثي الأبعاد للوحدة الفرعية الكبيرة سطحًا أملسًا نسبيًا، بينما يحتوي السطح المقابل على ثلاثة نتوءات، أبرزها النتوء L1، والنتوء المركزي (CP)، وساق L7/L12. يحيط النتوء L1 وساق L7/L12 بالنتوء المركزي بشكل جانبي. يقع الحمض النووي الريبوزي 5S في النتوء المركزي، ويشارك في تكوينه وبنيته. تشمل المكونات الرئيسية الأخرى للنتوء المركزي الحمض النووي الريبوزي 23S (أو 28S في حقيقيات النوى) والعديد من البروتينات، بما في ذلك L5 وL18 وL25 وL27. ^{[ 15 ]}

لم تتضح بعد الوظيفة الدقيقة للرنا الريبوسومي 5S. في بكتيريا الإشريكية القولونية ، يؤدي حذف جين الرنا الريبوسومي 5S إلى تقليل معدل تخليق البروتين، وله تأثير ضار أشد على صحة الخلية من حذف عدد مماثل من نسخ جينات الرنا الريبوسومي الأخرى ( 16S و 23S ). ^{[ 16 ]} تشير الدراسات البلورية إلى أن البروتينات الرابطة للرنا الريبوسومي 5S وبروتينات أخرى في النتوء المركزي للوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) تلعب دورًا في ربط الرنا الناقل (tRNA). ^{[ 15 ]} كما أن التقارب الطبوغرافي والفيزيائي بين الرنا الريبوسومي 5S والرنا الريبوسومي 23S، الذي يشكل مركز ربط الببتيديل ترانسفيراز وGTPase، يوحي بأن الرنا الريبوسومي 5S يعمل كوسيط بين المركزين الوظيفيين للريبوسوم من خلال تكوين جسور بين الوحدات الفرعية ومواقع ربط الرنا الناقل، وذلك بالاشتراك مع البروتينات الرابطة للرنا الريبوسومي 5S ومكونات أخرى في النتوء المركزي. ^{[ 15 ]}

في حقيقيات النوى، يتكون الريبوسوم السيتوبلازمي من أربعة جزيئات rRNA وأكثر من 80 بروتينًا. ^{[ 14 ] [ 17 ]} بعد نسخها، لا يمكن تقليم نهايات 3' لجزيء 5S rRNA إلى الطول الناضج إلا بواسطة نظائر وظيفية لإنزيم RNase T ، مثل Rex1p في خميرة Saccharomyces cerevisiae . ^{[ 18 ]} تُصدَّر الوحدتان الفرعيتان الريبوسوميتان 60S و40S من النواة إلى السيتوبلازم حيث تتحدان لتكوين الريبوسوم 80S الناضج والقادر على الترجمة . لا يزال الوقت الذي يتم فيه دمج الحمض النووي الريبوزي 5S في الريبوسوم محل جدل، ^{[ 4 ]} ولكن من المقبول عمومًا أن الحمض النووي الريبوزي 5S يتم دمجه في جسيم 90S، وهو سلف لجسيم 60S، كجزء من مركب RNP صغير مستقل عن الريبوسوم يتكون من الحمض النووي الريبوزي 5S والبروتين الريبوسومي L5. ^{[ 17 ]}

تم إدراج العديد من البروتينات المهمة التي تتفاعل مع الحمض النووي الريبوزي 5S أدناه.

تتشابه آليات الترجمة في الميتوكوندريا والبلاستيدات (عضيات من أصل بكتيري تكافلي داخلي)، وأقاربها من البكتيريا، في العديد من الخصائص، ولكنها تُظهر أيضًا اختلافات ملحوظة. تشفر جينومات العضيات الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU) والكبير (LSU) دون استثناء، ومع ذلك، فإن توزيع جينات الحمض النووي الريبوزي 5S ( rrn5 ) غير متساوٍ للغاية. يسهل التعرف على rrn5 وهو شائع في جينومات معظم البلاستيدات. في المقابل، بدا أن rrn5 الميتوكوندري يقتصر في البداية على النباتات وعدد قليل من الطلائعيات. ^{[ 22 ] [ 23 ]} لم يتم تحديد أنواع إضافية وأكثر تباينًا من الحمض النووي الريبوزي 5S في العضيات إلا باستخدام نماذج التغاير المتخصصة التي تتضمن معلومات حول التحيز الواضح في تركيب التسلسل والتغير الهيكلي. ^{[ 24 ]} حدد هذا التحليل جينات 5S rRNA إضافية ليس فقط في جينومات الميتوكوندريا لمعظم سلالات الطلائعيات ، ولكن أيضًا في جينومات بعض البلاستيدات القمية (البلاستيدات غير الضوئية للأوليات المسببة للأمراض مثل Toxoplasma gondii و Eimeria tenella ).

تضمّ جزيئات الحمض النووي الريبوزي 5S للميتوكوندريا في معظم الطحالب السترامينوبيلية أكبر تنوّع في البنى الثانوية. ^{[ 24 ]} وتمثّل جزيئات الحمض النووي الريبوزي 5S للميتوكوندريا المُبدّلة في الطحالب البنية الحالة الأكثر غرابة، حيث يتم استبدال اللولب المغلق الأول، الذي يجمع عادةً طرفي الجزيء 5′ و3′، بحلقة شعرية (مغلقة) مما ينتج عنه وصلة ثلاثية مفتوحة.

تشير الأدلة الحالية إلى أن الحمض النووي للميتوكوندريا في مجموعات قليلة فقط، ولا سيما الحيوانات والفطريات والألفيولات واليوجلينوزوا ، يفتقر إلى هذا الجين. ^{[ 24 ]} وقد أُعيد تشكيل النتوء المركزي ، الذي يشغله عادةً الحمض النووي الريبوزي 5S والبروتينات المرتبطة به (انظر الشكل 2 )، بطرق مختلفة. ففي ريبوسومات الميتوكوندريا الفطرية، يُستبدل الحمض النووي الريبوزي 5S بتسلسلات تمدد الحمض النووي الريبوزي LSU. ^{[ 25 ]} أما في الكينيتوبلاستيدات (اليوجلينوزوا)، فيتكون النتوء المركزي بالكامل من بروتينات ريبوسومية ميتوكوندرية جديدة تطوريًا. ^{[ 26 ]} وأخيرًا، استُخدم الحمض النووي الريبوزي الناقل الميتوكوندري (فالين في الفقاريات) كبديل للحمض النووي الريبوزي 5S المفقود في ريبوسومات الميتوكوندريا الحيوانية. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

• الخمسينيات
• الريبوسوم
• الترجمة (علم الأحياء)

• صفحة الحمض النووي الريبوزي 5S في Rfam
• تمت أرشفة بيانات 5SData بتاريخ 27 أبريل 2010 على موقع Wayback Machine .
• 5S+Ribosomal+RNA في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
• موقع جين 5S_rRNA البشري في متصفح جينوم UCSC .
• هالوكوكوس موروا (بكتيريا قديمة) 5S rRNA