الطحالب البنية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الطحالب البنية
النطاق الزمني: من أواخر العصر الجوراسي إلى الوقت الحاضر150–0  مليون سنة[1] [2]
عشب البحر العملاق (Macrocystis pyrifera)
عشب البحر العملاق ( Macrocystis pyrifera )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الفرع : مُعْرقِل
الفرع : سار
الفرع : سترامينوبيلس
الشعبة: جيريستا
شعيبة: أوكروفيتينا
فصيلة فرعية: كريسيستا
الطبقة العليا: فوشياستيا
فصل: الفصيلة الفوشياتية
كيلمان ، 1891 [3]
طلبات

انظر التصنيف

المرادفات

الطحالب البنية ( sg. : alga ) هي مجموعة كبيرة من الطحالب متعددة الخلايا تضم ​​فئة Phaeophyceae . وهي تشمل العديد من الأعشاب البحرية الموجودة في المياه الباردة في نصف الكرة الشمالي . الطحالب البنية هي الأعشاب البحرية الرئيسية في المناطق المعتدلة والقطبية. العديد من الطحالب البنية، مثل أعضاء رتبة Fucales ، تنمو عادة على طول الشواطئ الصخرية. تعيش معظم الطحالب البنية في البيئات البحرية، حيث تلعب دورًا مهمًا كغذاء وكموائل محتملة . على سبيل المثال، قد يصل طول Macrocystis ، وهو عشب البحر من رتبة Laminariales ، إلى 60 مترًا (200 قدم) ويشكل غابات عشب البحر البارزة تحت الماء والتي تحتوي على مستوى عالٍ من التنوع البيولوجي. [4] مثال آخر هو Sargassum ، الذي يخلق حصائر عائمة فريدة من الأعشاب البحرية في المياه الاستوائية لبحر سارجاسو والتي تعمل كموائل للعديد من الأنواع. يستخدم البشر بعض أعضاء هذه الفئة، مثل الأعشاب البحرية، كغذاء.

من المعروف أن هناك ما بين 1500 و2000 نوع من الطحالب البنية في جميع أنحاء العالم. [5] أصبحت بعض الأنواع، مثل Ascophyllum nodosum ، موضوعات بحث مكثفة في حد ذاتها بسبب أهميتها التجارية. كما أن لها أهمية بيئية من خلال تثبيت الكربون . [4]

تنتمي الطحالب البنية إلى فصيلة سترامينوبيل ، وهي مجموعة من الكائنات حقيقية النواة تتميز عن النباتات الخضراء بوجود البلاستيدات الخضراء المحيطة بأربعة أغشية، مما يشير إلى أنها اكتسبت بشكل ثانوي من علاقة تكافلية بين كائن حقيقي النواة القاعدي وطحلب أحمر أو أخضر. تحتوي معظم الطحالب البنية على صبغة فوكوكسانثين ، وهي المسؤولة عن اللون البني المخضر المميز الذي يمنحها اسمها. الطحالب البنية فريدة من نوعها بين فصيلة سترامينوبيل في تطورها إلى أشكال متعددة الخلايا ذات أنسجة متمايزة ، لكنها تتكاثر عن طريق جراثيم وأمشاج سوطية تشبه إلى حد كبير خلايا فصيلة سترامينوبيل وحيدة الخلية. تظهر الدراسات الجينية أن أقرب أقربائها هي الطحالب الصفراء الخضراء .

علم التشكل

توجد الطحالب البنية في مجموعة واسعة من الأحجام والأشكال. تنمو أصغر أعضاء المجموعة على شكل خصلات صغيرة ريشية من الخلايا الشبيهة بالخيوط لا يزيد طولها عن بضعة سنتيمترات (بضع بوصات). [6] بعض الأنواع لها مرحلة في دورة حياتها تتكون من بضع خلايا فقط، مما يجعل الطحلب بأكمله مجهري. تنمو مجموعات أخرى من الطحالب البنية إلى أحجام أكبر بكثير. غالبًا ما تكون الأعشاب البحرية والطحالب الجلدية هي الطحالب الأكثر وضوحًا في موائلها. [7] يمكن أن يتراوح حجم الطحالب من نخيل البحر Postelsia الذي يبلغ ارتفاعه 60 سم (2 قدم) إلى عشب البحر العملاق Macrocystis pyrifera ، والذي ينمو إلى أكثر من 50 مترًا (150 قدمًا) [8] [9] وهو الأكبر من بين جميع الطحالب. في الشكل، تتراوح الطحالب البنية من القشور الصغيرة أو الوسائد [10] إلى الحصائر الورقية العائمة الحرة التي تشكلها أنواع Sargassum . قد تتكون من خيوط خلايا دقيقة تشبه اللباد، كما هو الحال في Ectocarpus ، أو من فروع مسطحة بطول 30 سم (1 قدم) تشبه المروحة، كما هو الحال في Padina .

بغض النظر عن الحجم أو الشكل، هناك ميزتان مرئيتان تميزان الطحالب البنية عن جميع الطحالب الأخرى. أولاً، تمتلك أعضاء المجموعة لونًا مميزًا يتراوح من الأخضر الزيتوني إلى درجات مختلفة من اللون البني . يعتمد الظل المحدد على كمية الفوكوكسانثين الموجودة في الطحالب. [11] ثانيًا، جميع الطحالب البنية متعددة الخلايا . لا توجد أنواع معروفة موجودة كخلايا مفردة أو مستعمرات من الخلايا، [11] والطحالب البنية هي المجموعة الرئيسية الوحيدة من الأعشاب البحرية التي لا تتضمن مثل هذه الأشكال. ومع ذلك، قد يكون هذا نتيجة للتصنيف وليس نتيجة للتطور، حيث أن جميع المجموعات التي يُفترض أنها أقرب أقارب الطحالب البنية تشمل أشكالًا وحيدة الخلية أو مستعمرة. [ بحاجة لمصدر ] يمكن أن يتغير لونها اعتمادًا على الملوحة، ويتراوح من المحمر إلى البني.

الهياكل المرئية

عينة من نبات Laminaria hyperborea ، تظهر كل منهما الجزء الثابت الشبيه بالجذر في أسفل اليسار، ونصل مقسم في أعلى اليمين، وساق تشبه الساق تربط النصل بالجزء الثابت.

أيا كان شكلها، فإن جسم جميع الطحالب البنية يسمى " ثالوس" ، مما يشير إلى أنه يفتقر إلى النسيج الخشبي واللحاء المعقدين للنباتات الوعائية . هذا لا يعني أن الطحالب البنية تفتقر تمامًا إلى الهياكل المتخصصة. ولكن لأن بعض علماء النبات يعرفون السيقان والأوراق والجذور "الحقيقية" من خلال وجود هذه الأنسجة، فإن غيابها في الطحالب البنية يعني أن الهياكل الشبيهة بالساق والأوراق الموجودة في بعض مجموعات الطحالب البنية يجب وصفها باستخدام مصطلحات مختلفة. [12] على الرغم من أن الطحالب البنية ليست كلها معقدة هيكليًا، إلا أن تلك التي تكون معقدة تمتلك عادةً جزءًا أو أكثر مميزًا.

إن الركيزة هي بنية تشبه الجذر توجد في قاعدة الطحلب. ومثل نظام الجذر في النباتات، تعمل الركيزة على تثبيت الطحلب في مكانه على الركيزة التي ينمو فيها، وبالتالي تمنع الطحلب من الانجراف بعيدًا بواسطة التيار. وعلى عكس نظام الجذر، لا تعمل الركيزة بشكل عام كعضو أساسي لامتصاص الماء، ولا تأخذ العناصر الغذائية من الركيزة. ويختلف المظهر المادي العام للركيزة بين الطحالب البنية المختلفة وبين الركائز المختلفة. فقد تكون متفرعة بكثافة، أو قد تكون على شكل كوب. وعادة ما يكون للطحالب الفردية ركيزة واحدة فقط، على الرغم من أن بعض الأنواع لديها أكثر من ساق تنمو من ركيزتها.

الساق هي بنية تشبه الساق أو الساق موجودة في الطحالب. قد تنمو كبنية قصيرة بالقرب من قاعدة الطحلب (كما في Laminaria )، أو قد تتطور إلى بنية كبيرة ومعقدة تمتد في جميع أنحاء جسم الطحلب (كما في Sargassum أو Macrocystis ). في الطحالب البنية الأكثر تمايزًا من الناحية البنيوية (مثل Fucus )، تنقسم الأنسجة داخل الساق إلى ثلاث طبقات أو مناطق مميزة. تشمل هذه المناطق لبًا مركزيًا وقشرة محيطة وبشرة خارجية، ولكل منها نظير في ساق نبات وعائي. في بعض الطحالب البنية، تشمل منطقة اللب نواة من الخلايا الطويلة التي تشبه لحاء النباتات الوعائية في كل من البنية والوظيفة. في أنواع أخرى (مثل Nereocystis )، يكون مركز الساق مجوفًا ومليئًا بالغاز الذي يعمل على إبقاء هذا الجزء من الطحلب طافيًا. قد يكون الساق مرنًا ومرنًا نسبيًا في الأنواع مثل Macrocystis pyrifera التي تنمو في التيارات القوية، أو قد يكون أكثر صلابة في الأنواع مثل Postelsia palmaeformis المعرضة للغلاف الجوي عند انخفاض المد.

تحتوي العديد من الطحالب على جزء مسطح قد يشبه الورقة، ويطلق عليه اسم النصل أو الصفيحة أو السعف . غالبًا ما يتم تطبيق اسم النصل على بنية واحدة غير مقسمة، بينما يمكن تطبيق السعف على كل أو معظم جسم الطحالب المسطح، ولكن هذا التمييز لا يتم تطبيقه عالميًا. يشير اسم الصفيحة إلى ذلك الجزء من الطحالب المتمايزة هيكليًا والذي تم تسطيحه. قد يكون هيكلًا واحدًا أو مقسمًا، وقد ينتشر على جزء كبير من الطحالب. في الأعشاب الصخرية ، على سبيل المثال، تكون الصفيحة جناحًا عريضًا من الأنسجة يمتد بشكل مستمر على طول جانبي الضلع الأوسط المتفرع . يشكل الضلع الأوسط والصفيحة معًا كل الأعشاب الصخرية تقريبًا، بحيث تنتشر الصفيحة في جميع أنحاء الطحلب بدلاً من وجودها كجزء موضعي منها.

تنتج أنواع مثل Fucus vesiculosus عددًا كبيرًا من الأكياس الهوائية المملوءة بالغاز لزيادة الطفو.

في بعض الطحالب البنية، توجد صفيحة أو شفرة واحدة، بينما قد يكون في أنواع أخرى العديد من الشفرات المنفصلة. حتى في تلك الأنواع التي تنتج في البداية شفرة واحدة، قد يتمزق الهيكل مع التيارات العنيفة أو كجزء من النضج لتشكيل شفرات إضافية. قد تكون هذه الشفرات متصلة مباشرة بالساق، أو بحامل بدون ساق موجود، أو قد يكون هناك مثانة هوائية بين الساق والشفرة. قد يكون سطح الصفيحة أو الشفرة أملسًا أو مجعدًا؛ وقد تكون أنسجته رقيقة ومرنة أو سميكة وجلدية. في أنواع مثل Egregia menziesii ، قد تتغير هذه الخاصية اعتمادًا على اضطراب المياه التي تنمو فيها. [6] في الأنواع الأخرى، يتم طلاء سطح الشفرة بالوحل لتثبيط التصاق النباتات الهوائية أو لردع الحيوانات العاشبة . غالبًا ما تكون الشفرات أيضًا أجزاء من الطحالب تحمل الهياكل التناسلية.

توفر العوامات المملوءة بالغاز والتي تسمى الكيسات الهوائية الطفو للعديد من طحالب البحر وأعضاء الطحالب البحرية . توجد هذه الهياكل الشبيهة بالمثانة في أو بالقرب من الصفيحة ، بحيث يتم تثبيتها بالقرب من سطح الماء وبالتالي تتلقى المزيد من الضوء لعملية التمثيل الضوئي. غالبًا ما تكون الكيسات الهوائية كروية أو بيضاوية ، ولكنها قد تختلف في الشكل بين الأنواع المختلفة. تحمل الأنواع مثل Nereocystis luetkeana و Pelagophycus porra كيسًا هوائيًا كبيرًا واحدًا بين الجزء العلوي من الساق وقاعدة الشفرات. على النقيض من ذلك، تحمل عشبة البحر العملاقة Macrocystis pyrifera العديد من الشفرات على طول ساقها، مع وجود كيس هوائي عند قاعدة كل شفرة حيث تلتصق بالساق الرئيسي. تحمل أنواع Sargassum أيضًا العديد من الشفرات والأكياس الهوائية، ولكن كلا النوعين من الهياكل متصلان بشكل منفصل بالساق بواسطة سيقان قصيرة. في أنواع الفوقس ، تتطور الأكياس الهوائية داخل الصفيحة نفسها، إما على شكل أكياس كروية منفصلة أو على شكل مناطق مستطيلة مملوءة بالغاز تأخذ شكل الصفيحة التي تتطور فيها.

نمو

يحدث النمو في نبات ديكتيوتا ديكوتوما عند طرف كل سعفة، حيث يتم إنتاج خلايا جديدة.

تشمل الطحالب البنية أكبر وأسرع أنواع الأعشاب البحرية نموًا. [6] قد تنمو سيقان نبات الماكروسيستيس بمقدار 50 سم (20 بوصة) يوميًا، ويمكن أن تنمو السيقان بمقدار 6 سم (2.4 بوصة) في يوم واحد. [13]

يحدث النمو في معظم الطحالب البنية عند أطراف الهياكل نتيجة للانقسامات في خلية قمية واحدة أو في صف من هذه الخلايا. إنها كائنات حية وحيدة الخلية. [7] عندما تنقسم هذه الخلية القمية، تتطور الخلايا الجديدة التي تنتجها إلى جميع أنسجة الطحلب. تظهر الفروع والهياكل الجانبية الأخرى عندما تنقسم الخلية القمية لإنتاج خليتين قميتين جديدتين. ومع ذلك، تنمو بعض المجموعات (مثل Ectocarpus ) عن طريق إنتاج خلايا جديدة منتشرة وغير موضعية يمكن أن تحدث في أي مكان على الثالوس. [11]

تنظيم الأنسجة

أبسط أنواع الطحالب البنية هي خيطية، أي أن خلاياها مستطيلة ولها حواجز تقطع عرضها. تتفرع هذه الطحالب عن طريق اتساع أطرافها، ثم تقسيمها. [14]

قد تكون هذه الخيوط أحادية الخيوط أو متعددة الخيوط، متعددة المحاور أو أحادية المحور أو لا تكون زائفة البرانشيم . [15] [16] بالإضافة إلى السعف، هناك طحالب برانشيمية كبيرة الحجم ذات نمو وتطور ثلاثي الأبعاد وأنسجة مختلفة (النسيج المتطور والقشرة والنخاع) والتي يمكن اعتبارها أشجار البحر. [17] [18] هناك أيضًا طحالب فوكال وديكتيوتال أصغر من طحالب البحر ولكنها لا تزال برانشيمية بنفس نوع الأنسجة المميزة.

يتكون جدار الخلية من طبقتين؛ الطبقة الداخلية تتحمل القوة وتتكون من السليلوز ؛ أما طبقة الجدار الخارجي فهي تتكون بشكل أساسي من الألجينات ، وتكون لزجة عندما تبتل ولكنها تصبح صلبة وهشة عندما تجف. [15] وعلى وجه التحديد، يتكون جدار الخلية الطحلبية البنية من عدة مكونات حيث تكون الألجينات والفوكان المكبريت من مكوناتها الرئيسية، بنسبة تصل إلى 40٪ لكل منهما. [19] السليلوز، وهو مكون رئيسي في معظم جدران الخلايا النباتية، موجود بنسبة صغيرة جدًا، تصل إلى 8٪. يبدو أن مسارات تخليق السليلوز والألجينات قد تم اكتسابها من كائنات حية أخرى من خلال النقل الجيني التكافلي والأفقي على التوالي، في حين أن السكريات المتعددة المكبريت من أصل أسلاف. [20] على وجه التحديد، يبدو أن إنزيمات السليلوز تأتي من التعايش الداخلي للطحالب الحمراء مع سلف الطحالب الضوئية السترامنوبيليس، كما اكتسب سلف الطحالب البنية الإنزيمات الرئيسية لتخليق الألجينات من بكتيريا الأكتينوبكتيريا . إن وجود والتحكم الدقيق في بنية الألجينات مع السليلوز الذي كان موجودًا قبلها، أعطى الطحالب البنية القدرة على تطوير كائنات متعددة الخلايا معقدة البنية مثل الأعشاب البحرية. [21]

التاريخ التطوري

تضع الأدلة الوراثية والبنيوية الدقيقة مجموعة الفايوفيسيا بين الطحالب غير المتجانسة (سترامينوبيل)، [22] وهي مجموعة كبيرة من الكائنات الحية التي تضم أعضاء قادرة على التمثيل الضوئي مع البلاستيدات (مثل الدياتومات ) وكذلك مجموعات غير قادرة على التمثيل الضوئي (مثل شبكات المخاط وعفن الماء ). وعلى الرغم من أن بعض أقارب الطحالب البنية غير المتجانسة تفتقر إلى البلاستيدات في خلاياها، إلا أن العلماء يعتقدون أن هذا نتيجة للفقدان التطوري لتلك العضية في تلك المجموعات وليس الاكتساب المستقل من قبل العديد من الأعضاء القادرة على التمثيل الضوئي. [23] وبالتالي، يُعتقد أن جميع الطحالب غير المتجانسة تنحدر من سلف غير متجانس واحد أصبح قادرًا على التمثيل الضوئي عندما اكتسب البلاستيدات من خلال التعايش الداخلي مع كائن حقيقي وحيد الخلية آخر. [24]

أقرب أقرباء الطحالب البنية تشمل الأنواع وحيدة الخلية والخيطية، ولكن لا توجد أنواع وحيدة الخلية من الطحالب البنية معروفة. ومع ذلك، يفترض معظم العلماء أن الطحالب البنية تطورت من أسلاف وحيدة الخلية. [25] تشير مقارنة تسلسل الحمض النووي أيضًا إلى أن الطحالب البنية تطورت من الطحالب الخيطية Phaeothamniophyceae ، [26] Xanthophyceae ، [27] أو Chrysophyceae [28] بين 150 [1] و 200 مليون سنة مضت. [2] في نواح كثيرة، يتوازي تطور الطحالب البنية مع تطور الطحالب الخضراء والطحالب الحمراء ، [29] حيث تمتلك المجموعات الثلاث أنواعًا متعددة الخلايا معقدة مع تناوب الأجيال . يكشف تحليل تسلسل 5S rRNA عن مسافات تطورية أصغر بكثير بين أجناس الطحالب البنية مقارنة بأجناس الطحالب الحمراء أو الخضراء، [2] [30] مما يشير إلى أن الطحالب البنية تنوعت مؤخرًا أكثر من المجموعتين الأخريين.

الحفريات

إن وجود الطحالب البنية كأحافير أمر نادر بسبب طبيعتها الرخوة عمومًا، [31] ويستمر العلماء في مناقشة تحديد بعض الاكتشافات. [32] يكمن جزء من مشكلة التحديد في التطور المتقارب للمورفولوجيات بين العديد من الطحالب البنية والحمراء. [33] تحافظ معظم أحافير الطحالب ذات الأنسجة الرخوة على مخطط مسطح فقط، دون السمات المجهرية التي تسمح بتمييز المجموعات الرئيسية من الطحالب متعددة الخلايا بشكل موثوق. من بين الطحالب البنية، فقط أنواع من جنس Padina تودع كميات كبيرة من المعادن في أو حول جدران خلاياها. [34] تحتوي مجموعات الطحالب الأخرى، مثل الطحالب الحمراء والطحالب الخضراء ، على عدد من الأعضاء الجيرية . وبسبب هذا، فمن المرجح أن تترك أدلة في السجل الأحفوري أكثر من الأجسام الرخوة لمعظم الطحالب البنية وغالبًا ما يمكن تصنيفها بدقة. [35]

تُعرف الحفريات القابلة للمقارنة في مورفولوجيا الطحالب البنية من طبقات قديمة تعود إلى العصر الأوردوفيشي العلوي ، [36] ولكن القرابة التصنيفية لهذه الحفريات الانطباعية بعيدة كل البعد عن اليقين. [37] وقد تم رفض الادعاءات بأن حفريات العصر الإدياكاري الأقدم هي طحالب بنية [38] منذ ذلك الحين. [26] في حين تم وصف العديد من الحفريات الكربونية من عصر ما قبل الكمبري ، إلا أنها عادة ما يتم الحفاظ عليها على شكل خطوط عريضة مسطحة أو شظايا يبلغ طولها ملليمترات فقط. [39] نظرًا لأن هذه الحفريات تفتقر إلى السمات التشخيصية للتحديد حتى على أعلى مستوى، فقد تم تصنيفها ضمن تصنيفات الأشكال الأحفورية وفقًا لشكلها وغير ذلك من السمات المورفولوجية الإجمالية. [40] وقد ثبت أن عددًا من حفريات العصر الديفوني المسماة الفوكويدات ، من تشابهها في مخططها مع الأنواع في جنس الفوكس ، هي حفريات غير عضوية وليست حقيقية. [31] تم اعتبار الحفرية الضخمة بروتوتاكسيس من العصر الديفوني ، والتي تتكون من كتل من الخيوط المجمعة في محاور تشبه الجذع، طحلبًا بنيًا محتملًا. [11] ومع ذلك، فإن الأبحاث الحديثة تفضل إعادة تفسير هذه الحفرية على أنها فطر بري أو كائن حي يشبه الفطريات. [41] وبالمثل، تم اعتبار الحفرية بروتوسالفينيا ذات يوم طحلبًا بنيًا محتملًا، ولكن يُعتقد الآن أنها نبات أرضي مبكر . [42]

تم تصنيف عدد من أحافير حقبة الحياة القديمة بشكل مبدئي مع الطحالب البنية، على الرغم من أن معظمها تمت مقارنته أيضًا بأنواع الطحالب الحمراء المعروفة. تمتلك Phascolophyllaphycus العديد من الشفرات الطويلة المنتفخة المتصلة بساق. إنها الأكثر وفرة من أحافير الطحالب الموجودة في مجموعة مصنوعة من طبقات الكربون في إلينوي . [43] تحمل كل شفرة مجوفة ما يصل إلى ثمانية أكياس هوائية عند قاعدتها، ويبدو أن السيقان كانت مجوفة ومنتفخة أيضًا. هذا المزيج من الخصائص مشابه لبعض الأجناس الحديثة في رتبة Laminariales (الأعشاب البحرية). كما تمت مقارنة العديد من أحافير Drydenia وعينة واحدة من Hungerfordia من العصر الديفوني العلوي في نيويورك بالطحالب البنية والحمراء. [33] تتكون حفريات Drydenia من شفرة بيضاوية متصلة بعقدة خيطية متفرعة، لا تختلف عن بعض أنواع Laminaria أو Porphyra أو Gigartina . تتفرع العينة الوحيدة المعروفة من Hungerfordia بشكل ثنائي إلى فصوص وتشبه أجناسًا مثل Chondrus و Fucus [33] أو Dictyota . [44]

أقدم الحفريات المعروفة التي يمكن نسبها بشكل موثوق إلى فصيلة Phaeophyceae تأتي من رواسب الدياتوميت من العصر الميوسيني في تكوين مونتيري في كاليفورنيا . [24] تم العثور على العديد من الطحالب البنية ذات الجسم الرخو، مثل Julescraneia . [45]

تصنيف

نسالة

استنادًا إلى عمل سيلبر فيلد وروسو ودي ريفيرز 2014. [46]

ديسكوسبيرانجياليس

الفصيلة الفصيلية

فصيلة الديسكوبورانجيا

إيشيجياليس

فصيلة إيشيجيا

البترديرماتاسيا

ديكتيوتوفيسيدي
فوكوفيسيدي

الفصيلة العازبة

ديسمارستياليس

التصنيف

هذه قائمة بالرتب في فئة Phaeophyceae: [46] [47]

  • فصيلة الفايوفيسيا Hansgirg 1886 [Fucophyceae; Melanophycidae Rabenhorst 1863 تاريخ الإحصاء نوفمبر. Cavalier-Smith 2006 ]
    • فئة فرعية Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
    • فئة فرعية Ishigeophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
      • اطلب Ishigeales Cho & Boo 2004
        • عائلة Ishigeaceae Okamura 1935
        • عائلة بتروديرماتاسيا Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
    • فئة فرعية Dictyotophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
    • الفئة الفرعية Fucophycidae Cavalier-Smith 1986
      • طلب تعديل Ascoseirales Petrov1964. مو وهنري 1982
      • رتبة Asterocladales T.Silberfeld et al. 2011
        • عائلة Asterocladaceae Silberfeld et al. 2011
      • طلب Desmarestiales Setchell & Gardner 1925
        • عائلة المفصليات Chauvin 1842
        • عائلة Desmarestiaceae (ثوريت) كيلمان 1880
      • طلب Ectocarpales Bessey 1907 تعديل. روسو والمراجعون 1999أ [Chordariales Setchell & Gardner 1925 ؛ ديكتيوسيفوناليس سيتشيل وغاردنر 1925 ؛ سكيتوسيفوناليس فيلدمان 1949 ]
        • فصيلة Acinetosporaceae Hamel ex Feldmann 1937 [Pylaiellaceae; Pilayellaceae]
        • عائلة Adenocystaceae Rousseau et al. 2000 وتعديل Silberfeld et al. 2011 [Chordariopsidaceae]
        • عائلة Chordariaceae Greville تم تعديلها عام 1830. بيترز وراميريز 2001 [Myronemataceae]
        • عائلة Ectocarpaceae Agardh 1828 م. سيلبرفيلد وآخرون. 2011
        • عائلة Petrospongiaceae راكولت وآخرون 2009
        • عائلة Scytosiphonaceae Ardissone & Straforello 1877 [Chnoosporaceae Setchell & Gardner 1925 ]
      • ترتيب فوكاليس بوري دي سانت فنسنت 1827 [نوثياليس وومرسلي 1987 ؛ دورفيلياليس بتروف 1965 ]
      • طلب Laminariales Migula 1909 [Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. نوفمبر. دعم. ]
        • عائلة الأجارسيا بوستلز وروبريشت 1840 [كوستارياسيا]
        • عائلة Akkesiphycaceae كاواي وساساكي 2000
        • عائلة Alariaceae Setchell & Gardner 1925
        • عائلة Aureophycaceae كاواي وريدجواي 2013
        • الفصيلة الحبلية دومورتييه 1822
        • عائلة Laminariaceae Bory de Saint-Vincent 1827 [Arthrothamnaceae Petrov 1974 ]
        • عائلة Lessoniaceae Setchell & Gardner 1925
        • عائلة Pseudochordaceae كاواي وكوروجي 1985
      • ترتيب Nemodermatales Parente وآخرون. 2008
      • ترتيب Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
        • عائلة Phaeosphoniellaceae فيليبس وآخرون 2008
      • اطلب رالفسياليس ناكامورا إكس ليم وكاواي 2007
        • عائلة Mesosporaceae تاناكا وتشيهارا 1982
        • عائلة Neoralfsiaceae ليم وكاواي 2007
        • عائلة رالفسيا فارلو 1881 [هيتروشورداريا سيتشل وجاردنر 1925 ]
      • طلب Scytothamnales Peters & Clayton 1998 تعديل. سيلبرفيلد وآخرون. 2011
        • عائلة Asteronemataceae Silberfeld et al. 2011
        • الفصيلة Bachelotiaceae Silberfeld et al. 2011
        • عائلة Splachnidiaceae Mitchell & Whitting 1892 [Scytothamnaceae Womersley 1987 ]
      • طلب Sporochnales Sauvageau 1926
      • رتبة Tilopteridales Bessey 1907 تعديل Phillips et al. 2008 [Cutleriales Bessey 1907 ]
        • عائلة Cutleriaceae جريفيث وهينفري 1856
        • عائلة هالوسيفوناسيا كاواي وساساكي 2000
        • الفصيلة الفيلارية تيلدن 1935
        • عائلة Stschapoviaceae كاواي 2004
        • عائلة Tilopteridaceae كيلمان 1890
دورة حياة نوع ممثل من الطحالب البنية. تتبع معظم الطحالب البنية هذا الشكل من التكاثر الجنسي.
صورة مقربة لمجرى الجنين لدى حشرة الفوقس، تظهر الأمشاج تتجمع معًا لتكوين بويضة مخصبة.

دورة الحياة

معظم الطحالب البنية، باستثناء الطحالب البنية ، تتكاثر جنسيًا من خلال الانقسام الاختزالي الأبواغي . [48] بين الأجيال، تمر الطحالب بمراحل منفصلة من الطور البوغي ( ثنائي الصبغيات ) والطور المشيجي ( أحادي الصبغيات ). غالبًا ما تكون مرحلة الطور البوغي هي الأكثر وضوحًا من المرحلتين، على الرغم من أن بعض أنواع الطحالب البنية لها مراحل ثنائية الصبغيات وأحادية الصبغيات متشابهة. غالبًا ما لا تخضع الأشكال العائمة الحرة من الطحالب البنية للتكاثر الجنسي حتى تلتصق بالركيزة. يتكون الجيل أحادي الصبغيات من المشيجيات الذكور والإناث . [49] يختلف إخصاب خلايا البويضات بين أنواع الطحالب البنية، وقد يكون متساوي التزاوج أو غير متساوي التزاوج أو غير متساوي التزاوج . قد يحدث الإخصاب في الماء بالبيض والحيوانات المنوية المتحركة، أو داخل البيضة نفسها.

يمكن لبعض أنواع الطحالب البنية أيضًا أن تقوم بالتكاثر اللاجنسي من خلال إنتاج أبواغ متحركة ثنائية الصبغيات . تتكون هذه الأبواغ المتحركة في كيس بوغ متعدد الحجرات ، ويمكن أن تنضج إلى مرحلة الطور البوغي على الفور.

في نوع ممثل من الطحالب ، يوجد جيل ثنائي الصبغيات واضح وأجيال أحادية الصبغيات أصغر حجمًا. يحدث الانقسام الاختزالي داخل عدة أكياس بوغية أحادية الحجرة على طول نصل الطحالب، حيث يشكل كل منها جراثيم حيوانية أحادية الصبغيات ذكرية أو أنثوية. ثم يتم إطلاق الجراثيم من الأكياس البوغية وتنمو لتكوين مشيجيات ذكورية وأنثوية. تنتج المشيجية الأنثوية بيضة في كيس البويضة، وتطلق المشيجية الذكرية حيوانات منوية متحركة تخصب البيضة. ثم تنمو البيضة المخصبة إلى الطور البوغي ثنائي الصبغيات الناضج.

في رتبة الطحالب ، يكون التكاثر الجنسي ثنائي الصبغيات ، ويكون الشكل الوحيد لكل جيل هو ثنائي الصبغيات الناضج. تتكون الأمشاج في حويصلات متخصصة توجد متناثرة على كلا سطحي الوعاء، الجزء الخارجي من شفرات النبات الأم. يتم إطلاق خلايا البويضة والحيوانات المنوية المتحركة من أكياس منفصلة داخل حويصلات الطحالب الأم، وتتحد في الماء لإتمام عملية الإخصاب. تستقر البيضة المخصبة على سطح ثم تتمايز إلى ثالوس ورقي وعقدة تشبه الإصبع. ينظم الضوء تمايز البيضة المخصبة إلى شفرة وعقدة. (بقلم ساماي العظيم)

Saccharina latissima على الشاطئ.

علم البيئة

تكيفت الطحالب البنية مع مجموعة واسعة من البيئات البيئية البحرية بما في ذلك منطقة رش المد والجزر، وبرك الصخور، ومنطقة المد والجزر بأكملها والمياه العميقة نسبيًا بالقرب من الشاطئ. وهي مكون مهم لبعض النظم البيئية للمياه المالحة، وقد استعمرت المياه العذبة في ست مناسبات معروفة على الأقل. [50] عدد كبير من الطحالب البنية هي بين المد والجزر أو الساحل العلوي، [26] وهي في الغالب كائنات مائية باردة تستفيد من العناصر الغذائية في تيارات المياه الباردة المتدفقة والتدفقات من الأرض؛ ويشكل السارجاسوم استثناءً بارزًا لهذا التعميم.

تنمو الطحالب البنية في المياه المالحة بشكل لا جنسي تقريبًا. [26]

كيمياء

مجموعة الطحالب نطاق δ 13 C [51]
HCO3 - استخدام الطحالب الحمراء -22.5‰ إلى -9.6‰
ثاني أكسيد الكربون - استخدام الطحالب الحمراء -34.5‰ إلى -29.9‰
الطحالب البنية -20.8‰ إلى -10.5‰
الطحالب الخضراء -20.3‰ إلى -8.8‰

تتمتع الطحالب البنية بقيمة δ 13 C في نطاق −30.0‰ إلى −10.5‰، على النقيض من الطحالب الحمراء والخضراء. وهذا يعكس مساراتها الأيضية المختلفة. [52]

تحتوي على جدران من السليلوز مع حمض الألجينيك وتحتوي أيضًا على السكاريد الفوكويدان في الأقسام غير المتبلورة من جدران خلاياها. تتكلس بعض الأنواع (من بادينا ) بإبر الأراجونيت . [26]

بالإضافة إلى الألجينات والفوكويدان والسليلوز، فإن تركيبة الكربوهيدرات في الطحالب البنية تتكون من المانيتول واللامينارين والجلوكان . [ 53 ]

يتكون النظام الضوئي للطحالب البنية من مركب P700 يحتوي على الكلوروفيل أ . تحتوي البلاستيدات الخاصة بها أيضًا على الكلوروفيل ج والكاروتينات (أكثرها انتشارًا هو الفوكوكسانثين ). [54]

تنتج الطحالب البنية نوعًا معينًا من التانين يسمى الفلوروتانين بكميات أكبر من الطحالب الحمراء.

الأهمية والاستخدامات

تتضمن الطحالب البنية عددًا من الأعشاب البحرية الصالحة للأكل . تحتوي جميع الطحالب البنية على حمض الألجينيك (الألجينات) في جدران خلاياها، والذي يتم استخراجه تجاريًا واستخدامه كعامل تكثيف صناعي في الغذاء واستخدامات أخرى. [55] يستخدم أحد هذه المنتجات في بطاريات الليثيوم أيون . [56] يستخدم حمض الألجينيك كمكون مستقر لأنود البطارية . هذا السكاريد المتعدد هو مكون رئيسي للطحالب البنية، ولا يوجد في النباتات البرية.

يمكن أيضًا استخدام حمض الألجنيك في تربية الأحياء المائية . على سبيل المثال، يعزز حمض الألجنيك الجهاز المناعي لسمك السلمون المرقط. تكون الأسماك الأصغر سنًا أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة عند إعطائها نظامًا غذائيًا يحتوي على حمض الألجنيك. [57]

كما تعمل الطحالب البنية بما في ذلك أسرّة عشب البحر على تثبيت جزء كبير من ثاني أكسيد الكربون على الأرض سنويًا من خلال عملية التمثيل الضوئي. [58] بالإضافة إلى ذلك، يمكنها تخزين كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكربون مما قد يساعدنا في مكافحة تغير المناخ. [59] وقد ثبت أن Sargachromanol G ، وهو مستخلص من Sargassum siliquastrum ، له تأثيرات مضادة للالتهابات. [60]

الطحالب البنية الصالحة للأكل

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Medlin, LK; et al. (1997). "العلاقات التطورية بين "الطحالب الذهبية" (Haptophytes, heterokont chromophytes) والبلاستيدات الخاصة بها". أصول الطحالب والبلاستيدات الخاصة بها (PDF) . علم تصنيف النباتات والتطور. المجلد 11. ص 187-219. doi :10.1007/978-3-7091-6542-3_11. hdl :10013/epic.12690. ISBN 978-3-211-83035-2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 أكتوبر 2013 . استرجاع 27 أغسطس 2012 .
  2. ^ abc Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (1986). "التطور الجزيئي لـ 5S ribosomal RNA من الطحالب الحمراء والبنية". المجلة اليابانية لعلم الوراثة . 61 (2): 169–176. doi : 10.1266/jjg.61.169 . مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2015. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2012 .
  3. ^ كيلمان ، فرنسا (1891). "Phaeophyceae (Fucoideae)". في إنجلر، أ. برانتل، ك. (محرران). Die natürlichen Pflanzenfamilien . المجلد. 1. لايبزيغ: فيلهلم إنجلمان . ص 176-192.
  4. ^ ab Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9 أغسطس 2011). "الطحالب البنية". علم الأحياء الحالي . 21 (15): R573–R575. doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID  21820616.
  5. ^ هوك ، كريستيان. دن هوك، هوك فان؛ مان، ديفيد. جانس، جلالة الملك (1995). الطحالب: مقدمة لعلم الفطريات. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 166. ردمك 9780521316873. OCLC  443576944. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2023. اطلع عليه بتاريخ 26 أبريل 2018 .
  6. ^ abc Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests . Monterey Bay Aquarium . ISBN  978-1-878244-01-7.
  7. ^ ab Dittmer, HJ (1964). علم التطور والشكل في مملكة النبات . برينستون، نيوجيرسي: شركة دي فان نوستراند . ص. 115-137. ISBN  978-0-88275-167-2.
  8. ^ Abbott, IA; Hollenberg, GJ (1976). الطحالب البحرية في كاليفورنيا . كاليفورنيا: مطبعة جامعة ستانفورد . ISBN  978-0-8047-0867-8.
  9. ^ Cribb, AB (1953). " Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters". المجلة الأسترالية للبحوث البحرية والمياه العذبة . 5 (1): 1–34. doi :10.1071/MF9540001.
  10. ^ جونز، دبليو إي (1962). "مفتاح لأجناس الأعشاب البحرية البريطانية" (PDF) . دراسات ميدانية . 1 (4): 1-32.[ رابط ميت دائم ]
  11. ^ abcd Bold, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Morphology of Plants and Fungi (الطبعة الخامسة). نيويورك: Harper & Row Publishers . ص 112-131، 174-186. ISBN  978-0-06-040839-8.
  12. ^ Raven, PH; Evert, RF; Eichhorn, SE (2005). Biology of Plants (الطبعة السابعة). نيويورك: WH Freeman and Company . ص 316-321، 347. ISBN  978-0-7167-1007-3.
  13. ^ Round, FE (1981). علم بيئة الطحالب . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص. 103. ISBN  978-0-521-26906-3.
  14. ^ Wynne, MJ (1981). "علم الأحياء للأعشاب البحرية". في Lobban, CS؛ Wynne, MJ (المحررون). Phaeophyta: Morphology and Classification . Botanical Monographs. المجلد 17. مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 52. ISBN 978-0-520-04585-9. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2023 . استرجاع 11 مايو 2020 .
  15. ^ ab Sharma, O. P (1986). Textbook of Algae. Tata McGraw-Hill . ص 298. ISBN  978-0-07-451928-8.
  16. ^ جراهام؛ ويلكوكس؛ جراهام (2009). الطحالب، الطبعة الثانية . بيرسون. رقم ISBN 9780321603128.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  17. ^ فريتش، ف. إي. 1945. بنية الطحالب وتكاثرها. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  18. ^ شاريير، بينيديكت؛ لو بيل، أود؛ دي ريفيرز، برونو (أغسطس 2012). "Proteus Plant: المرونة المورفولوجية للطحالب البنية والآليات التنموية الأساسية". الاتجاهات في علم النبات . 17 (8): 468-477. doi :10.1016/j.tplants.2012.03.003. ISSN  1360-1385. PMID  22513108. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2020 .
  19. ^ شاريير، بينيديكت؛ رابيليه، هيرفي؛ بيلود، برنارد (2019). "التحديق في توسع جدار الخلية تحت ضوء ذهبي" (PDF) . الاتجاهات في علم النبات . 24 (2): 130-141. doi :10.1016/j.tplants.2018.10.013. PMID  30472067. S2CID  53725259. مؤرشف من الأصل (PDF) في 8 يناير 2022. تم الاسترجاع في 17 سبتمبر 2022 .
  20. ^ ميشيل، جورفان؛ تونون، تييري؛ سكورنيت، دلفين؛ كوك، جيه مارك؛ كلواريج، برنارد (2010). "استقلاب عديد السكاريد في جدار الخلية للطحالب البنية إكتوكاربوس سيليكولوسوس. رؤى حول تطور عديدات السكاريد في المصفوفة خارج الخلية في حقيقيات النوى". نيو فيتولوجيست . 188 (1): 82-97. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x . PMID  20618907.
  21. ^ دينود بويت، إستيل؛ كيرفاريك، نيللي؛ ميشيل، جورفان؛ تونون، تييري؛ كلواريج، برنارد؛ هيرفي، سيسيل (2014). "التجزئة الكيميائية والإنزيمية لجدران الخلايا من فوكال: رؤى حول بنية المصفوفة خارج الخلية للطحالب البنية". حوليات علم النبات . 114 (6): 1203-1216. doi : 10.1093/aob/mcu096 . PMC 4195554. PMID  24875633 . 
  22. ^ Adl, SM; et al. (2005). "The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists" (PDF) . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 مايو 2013. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2012 .
  23. ^ لين، سي إي؛ أرشيبالد، جيه إم (2008). "شجرة الحياة حقيقية النواة: التعايش الداخلي يأخذ TOL الخاص به" (PDF) . الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (5): 268-275. CiteSeerX 10.1.1.555.2930 . doi :10.1016/j.tree.2008.02.004. PMID  18378040. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 يونيو 2013. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2012 . 
  24. ^ أب فان دن هوك ، سي. مان، المدير العام؛ جانس، جلالة الملك (1995). الطحالب: مقدمة في علم الفطريات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 165-218. رقم ISBN 978-0-521-31687-3.
  25. ^ نيكلاس، كيه جيه (1997). علم الأحياء التطوري للنباتات . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو . ص. 156. ISBN  978-0-226-58082-1.
  26. ^ abcde Lee, RE (2008). علم الطحالب (الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN  978-0-521-63883-8.
  27. ^ Ariztia, EV; Andersen, RA; Sogin, ML (1991). "سلالة جديدة من الطحالب الكروموفيتية باستخدام تسلسلات rRNA الشبيهة بـ 16S من Mallomonas papillosa (Synurophyceae) و Tribonema aequale (Xanthophyceae)". مجلة علم الطحالب . 27 (3): 428-436. doi :10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x. S2CID  84693030.
  28. ^ تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل (1993). علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول . ص 128-131. رقم ISBN  978-0-13-651589-0.
  29. ^ Dittmer, HJ (1964). علم التطور والشكل في مملكة النبات . برينستون، نيوجيرسي: شركة D. Van Nostrand. ص 115-137. ISBN  978-0-88275-167-2.
  30. ^ Hori, H.; Osawa, S. (1987). "أصل وتطور الكائنات الحية كما تم استنتاجه من تسلسلات الريبوسوم 5S RNS". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 4 (5): 445-472. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040455 . PMID  2452957.
  31. ^ ab Arnold, CA (1947). مقدمة في علم النبات القديم. نيويورك؛ لندن: ماكجرو هيل . ص. 48. ISBN  978-1-4067-1861-4.
  32. ^ Coyer, JA; Smith, GJ; Andersen, RA (2001). "Evolution of Macrocystis spp. (Phaeophyta) as selected by ITS1 and ITS2 sequences" (PDF) . Journal of Phycology . 37 (4): 574–585. doi :10.1046/j.1529-8817.2001.037001574.x. S2CID  84074495. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2012 .
  33. ^ abc Fry, WL; Banks, HP (1955). "ثلاثة أجناس جديدة من الطحالب من العصر الديفوني العلوي في نيويورك". مجلة علم الحفريات . 29 (1): 37–44. JSTOR  1300127.
  34. ^ Prescott, GW (1968). The Algae: A Review . Boston: Houghton Mifflin Company . ص 207-231، 371-372. ISBN  978-3-87429-244-3.
  35. ^ سيمبسون، جي جي (1953). حياة الماضي: مقدمة لعلم الحفريات . نيوهافن: مطبعة جامعة ييل . ص 158-159.
  36. ^ فراي، دبليو إل (1983). "نباتات الطحالب من العصر الأوردوفيشي العلوي في منطقة بحيرة وينيبيج، مانيتوبا، كندا". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 39 (3-4): 313-341. رمز المكتبة : 1983RPaPa..39..313F. doi : 10.1016/0034-6667(83)90018-0.
  37. ^ Speer, BR; Waggoner, BM (2000). "Phaeophyta: Fossil Record". مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2007. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2007 .
  38. ^ Loeblich, AR (1974). "سلالة البروتستانت كما تشير إليها السجلات الأحفورية". Taxon . 23 (2/3): 277–290. doi :10.2307/1218707. JSTOR  1218707.
  39. ^ هوفمان، إتش جيه (1985). "الحفريات الكربونية الضخمة من العصر ما قبل الكمبري". في دي إف تومي؛ إم إتش نيتيكي (المحرران). علم الحفريات القديمة: الأبحاث والتطبيقات المعاصرة . برلين: سبرينغر فيرلاغ . ص 20-33.
  40. ^ هوفمان، إتش جيه (1994). "الانضغاطات الكربونية البدائية ("النباتات الميتافيتية" و"الديدان")". في بينجتسون، إس. (المحرر). الحياة على الأرض . ندوة نوبل. المجلد 84. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا . ص 342-357.
  41. ^ Hueber, FM (2001). "Rotted wood-alga-fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 116 (1): 123–158. Bibcode :2001RPaPa.116..123H. doi :10.1016/S0034-6667(01)00058-6.
  42. ^ تايلور، WA؛ تايلور، TN (1987). "بنية جدار الأبواغ الدقيقة لنباتات السلفينيا الأولية" (PDF) . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 74 (3): 437–443. doi :10.2307/2443819. JSTOR  2443819. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 يونيو 2010.
  43. ^ Leary, RL (1986). "ثلاثة أجناس جديدة من الطحالب الأحفورية غير الجيرية من طبقات فالمايرا (المسيسيبي) في إلينوي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 73 (3): 369-375. doi :10.2307/2444080. JSTOR  2444080.
  44. ^ Bold, HC; Wynne, MJ (1978). Introduction to the Algae (2nd ed.). Prentice-Hall . ص 27. ISBN  978-0-13-477786-3.
  45. ^ باركر، بي سي؛ داوسون، إي واي (1965). "الطحالب البحرية غير الجيرية من رواسب الميوسين في كاليفورنيا". نوفا هيدويجيا . 10 : 273-295، اللوحات 76-96.
  46. ^ ab Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de ​​Reviers, Bruno (2014). "تصنيف محدث للطحالب البنية (Ochrophyta, Phaeophyceae)". Cryptogamie, Algologie . 35 (2): 117–156. doi :10.7872/crya.v35.iss2.2014.117. S2CID  86227768.
  47. ^ Guiry, MD; Guiry, GM (2009). "AlgaeBase". National University of Ireland . مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2009 . تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2012 .
  48. ^ بولد، هارولد تشارلز؛ وين، مايكل جيمس (1 يناير 1985). مقدمة إلى الطحالب: البنية والتكاثر. برنتيس هول. ISBN 9780134777467. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2023 . استرجاع 11 مايو 2020 .
  49. ^ ليزلي، لوفيت-دوست، جون و(1 يناير 1990). علم البيئة التناسلية النباتية: الأنماط والاستراتيجيات . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 9780198021926. OCLC  437173314.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  50. ^ Dittami, SM; Heesch, S; Olsen, JL; Collén, J (2017). "الانتقالات بين البيئات البحرية والمياه العذبة توفر أدلة جديدة حول أصول النباتات والطحالب متعددة الخلايا" (PDF) . J Phycol . 53 (4): 731–745. doi :10.1111/jpy.12547. PMID  28509401. S2CID  43325392. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 11 مايو 2020 .
  51. ^ مابيرلي، إس سي؛ رافين، جيه إيه؛ جونستون، إيه إم (1992). "التمييز بين 12 درجة مئوية و 13 درجة مئوية بواسطة النباتات البحرية". علم البيئة . 91 (4): 481. doi :10.1007/BF00650320. JSTOR  4220100.
  52. ^ فليتشر، بي جيه؛ بيرلينج، دي جيه ؛ شالونر، دبليو جي (2004). "نظائر الكربون المستقرة واستقلاب الكائنات الحية الأرضية من العصر الديفوني Spongiophyton". علم الأحياء الجيولوجية . 2 (2): 107-119. رمز Bibcode :2004Gbio....2..107F. doi :10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x. S2CID  85079041.
  53. ^ لي، ي.؛ تشنغ، ي.؛ تشانغ، ي.؛ يانغ، ي.؛ وانغ، ب.؛ إمري، ب.؛ وونغ، أ. سي.؛ هسيه، ي.س؛ وانغ، د. (2021). "كربوهيدرات الطحالب البنية: التركيبات والخصائص الصيدلانية والتحديات البحثية". الأدوية البحرية . 19 (11): 620. doi : 10.3390/md19110620 . PMC 8623139. PMID  34822491 . 
  54. ^ Berkaloff, Claire (1990). "تنظيم الوحدات الفرعية لجسيمات PSI من الطحالب البنية والدياتومات: تحليل البوليببتيد والصبغة". أبحاث التمثيل الضوئي . 23 (2): 181-193. doi :10.1007/BF00035009. PMID  24421060. S2CID  7160955.
  55. ^ "حمض الألجينيك". www.fao.org . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2017 . استرجاع 20 أبريل 2017 .
  56. ^ كوفالينكو، إيغور؛ زديركو، بوغدان؛ ماجاسينسكي، ألكسندر؛ هيرتزبيرج، بنيامين؛ ميليسيف، زوران؛ بورتوفي، رسلان؛ لوزينوف، إيغور؛ يوشين، جليب (1 يناير 2011). "مكون رئيسي للطحالب البنية للاستخدام في بطاريات الليثيوم أيون عالية السعة". ساينس . 334 (6052): 75-79. رمز Bibcode :2011Sci...334...75K. doi : 10.1126/science.1209150 . JSTOR  23059304. PMID  21903777. S2CID  6523029.
  57. ^ جيواتشيني، جيورجيا؛ لومباردو، فرانشيسكو؛ أفيلا، ماتيو أليساندرو؛ أوليفوتو، آيك؛ كارنيفالي ، أوليانا (1 أبريل 2010). "تحسين الرفاهية باستخدام حمض الألجنيك في صغار تراوت قوس قزح (Oncorhynchus mykiss)". الكيمياء والبيئة . 26 (2): 111-121. بيب كود :2010ChEco..26..111G. دوى :10.1080/02757541003627738. اتش دي ال : 11566/39838 . ISSN  0275-7540. S2CID  86175912.
  58. ^ فاسكيز، خوليو أ.؛ زونيغا، سيرجيو؛ تالا، فاديا؛ بياجيه، نيكول؛ رودريجيز، ديني سي.؛ فيجا، جيه إم ألونسو (1 أبريل 2014). "التقييم الاقتصادي لغابات عشب البحر في شمال تشيلي: قيم السلع والخدمات للنظام البيئي". مجلة علم الطحالب التطبيقي . 26 (2): 1081-1088. doi :10.1007/s10811-013-0173-6. ISSN  0921-8971. S2CID  14492051.
  59. ^ كراوس-جينسن، د.؛ دوارتي، س. (21 فبراير 2020). "الدور الجوهري للطحالب الكبيرة في عزل الكربون البحري". مجلة علوم الأرض الطبيعية . 9 (10): 737-742. doi :10.1038/ngeo2790.
  60. ^ Yoon, Weon-Jong; Heo, Soo-Jin; Han, Sang-Chul; Lee, Hye-Ja; Kang, Gyeoung-Jin; Kang, Hee-Kyoung; Hyun, Jin-Won; Koh, Young-Sang; Yoo, Eun-Sook (1 أغسطس 2012). "التأثير المضاد للالتهابات لسارجاكرومانول جي المعزول من سارجاسوم سيليكواسترم في خلايا RAW 264.7". أرشيف البحوث الصيدلانية . 35 (8): 1421-1430. doi :10.1007/s12272-012-0812-5. ISSN  0253-6269. PMID  22941485. S2CID  39748571.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ Phaeophyceae .
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Phaeophyceae .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الطحالب_البنية&oldid=1242331111"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate