أبيكوبلاست
البلاستيدات القمي هي بلاستيدات مشتقة غير ضوئية موجودة في معظم معقدات القمي ، بما في ذلك التوكسوبلازما جوندي ، والمتصورة المنجلية وأنواع أخرى من البلازموديوم (الطفيليات المسببة للملاريا )، ولكنها ليست موجودة في أنواع أخرى مثل الكريبتوسبوريديوم . نشأت من الطحالب من خلال التعايش الداخلي الثانوي ؛ هناك جدال حول ما إذا كانت هذه طحالب خضراء أم حمراء . البلاستيدات القمي محاطة بأربعة أغشية داخل الجزء الخارجي من نظام الغشاء الداخلي. [1] تستضيف البلاستيدات القمي مسارات أيضية مهمة مثل تخليق الأحماض الدهنية ، وتخليق سلائف الإيزوبرينويد وأجزاء من مسار التخليق الحيوي للهيم . [2]
دلالة
البلاستيدات القمي هي بلاستيدات غير ضوئية موجودة في معظم الطفيليات الأولية التي تنتمي إلى شعبة معقدات القمي . [3] [4] من بين أكثر طفيليات معقدات القمي شهرة المتصورة المنجلية ، وهي العامل المسبب للملاريا الشديدة . نظرًا لأن البلاستيدات القمي ضرورية لبقاء الطفيلي، فإنها توفر هدفًا مغريًا للأدوية المضادة للملاريا. [5] على وجه التحديد، توفر خصائص البلاستيدات القمي الشبيهة بالنبات هدفًا للأدوية العشبية . [4] ومع ظهور سلالات الملاريا المقاومة للعلاجات الحالية، فمن الأهمية بمكان استكشاف وفهم العلاجات الجديدة، مثل مبيدات الأعشاب. [5] علاوة على ذلك، قد تكون مبيدات الأعشاب قادرة على استهداف البلاستيدات القمي الشبيهة بالنباتات للطفيلي على وجه التحديد دون أي تأثير ملحوظ على خلايا المضيف الثديي. [ بحاجة لمصدر ]
الأصل التطوري
تشير الأدلة إلى أن البلاستيدات القمي هي نتاج تكافل ثانوي ، [6] وأن البلاستيدات القمي قد تكون متماثلة مع البلاستيد الثانوي للطحالب الديوفلاجيلاتية ذات الصلة الوثيقة . تم ابتلاع بكتيريا زرقاء قديمة أولاً بواسطة خلية حقيقية النواة ولكن لم يتم هضمها. نجت البكتيريا من الهضم لأنها شكلت علاقة تكافلية مع الخلية حقيقية النواة المضيفة؛ استفادت كل من حقيقية النواة والبكتيريا بشكل متبادل من وجودهما المشترك الجديد. [7] كانت نتيجة التكافل الأولي طحلبًا حقيقيًا ضوئيًا. ثم ابتلعت خلية حقيقية النواة سليلًا من هذه الطحلب حقيقي النواة والتي شكلت معها علاقة تكافلية خاصة بها وتم الحفاظ عليها كبلاستيد. [8] تطورت البلاستيدات القمي في دورها الجديد للحفاظ فقط على تلك الوظائف والجينات الضرورية للمساهمة بشكل مفيد في علاقة العائل بالعضيات. تم تقليص الجينوم الأصلي الذي يزيد طوله عن 150 كيلو بايت من خلال عمليات الحذف وإعادة الترتيب إلى حجمه الحالي الذي يبلغ 35 كيلو بايت. [4] أثناء إعادة تنظيم البلاستيد، فقدت البلاستيدات القمي قدرتها على التمثيل الضوئي. [8] يُفترض أن هذه الخسائر في الوظيفة حدثت في مرحلة تطورية مبكرة من أجل السماح بوقت كافٍ للتحلل الكامل لبقايا التمثيل الضوئي المعترف بها [4] واختفاء النواة . [ 8]
الهندسة المعمارية والتوزيع
تحتوي معظم مجمعات القمة على بلورة قمية بيضاوية الشكل واحدة توجد في مقدمة الخلية الطفيلية الغازية. [4] تقع البلاستيدات القميائية بالقرب من نواة الخلية وغالبًا ما ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالميتوكوندريا . البلاستيد الصغير، الذي يبلغ قطره 0.15-1.5 ميكرومتر فقط، [4] محاط بأربعة أغشية. [8] يشتق الغشاءان الداخليان من أغشية البلاستيدات الطحلبية؛ [4] يسمى الغشاء التالي بالخارج غشاء البلاستيدات المحيطة وهو مشتق من الغشاء البلازمي الطحلبي؛ وأخيرًا ينتمي الغشاء الخارجي إلى نظام الغشاء الداخلي للمضيف. [9] يوجد داخل سدى البلاستيدات القميائية خيط DNA دائري بطول 35 كيلو بايت يشفر ما يقرب من 30 بروتينًا وحمض نووي ريبوزي ناقل وبعض الحمض النووي الريبي . [8] توجد جزيئات يشتبه في أنها ريبوسومات بكتيرية. [5] تحتوي البلاستيدات أيضًا، على الأقل في أنواع البلازموديوم ، على "دوامات أنبوبية" من الغشاء تشبه بشكل مذهل الثايلاكويدات [ 4] من أقاربها من البلاستيدات الخضراء . [8] يحدث استيراد البروتينات إلى البلاستيدات الخضراء من خلال الأغشية الأربعة من خلال مجمعات النقل التي تنشأ من البلاستيد الطحلبي (على سبيل المثال: [10] ) أو من مضاعفة تحلل البروتين المرتبط بالشبكة الإندوبلازمية (على سبيل المثال: [11] ).
وظيفة
البلاستيدات القميوية هي عضية حيوية لبقاء الطفيلي. [4] يُعتقد أن التتراسيكلين ، وهو مضاد حيوي يستخدم أيضًا لمكافحة عدوى الملاريا ، يعمل عن طريق استهداف البلاستيدات القميوية. [12] تستضيف أربعة مسارات أيضية رئيسية:
تخليق الأحماض الدهنية
إن تدمير البلاستيدات القميائية لا يقتل الطفيلي على الفور ولكنه يمنعه من غزو خلايا مضيفة جديدة. تشير هذه الملاحظة إلى أن البلاستيدات القميائية قد تشارك في عملية التمثيل الغذائي للدهون . إذا كان الطفيلي غير قادر على تصنيع الأحماض الدهنية الكافية ، فإنه غير قادر على تكوين الفجوة الطفيلية (PV) التي تعد ضرورية لغزو الخلايا المضيفة بنجاح. ويدعم هذا الاستنتاج اكتشاف آلية تصنيع الأحماض الدهنية من النوع الثاني (FAS) في البلاستيدات القميائية. [5]
تخليق إيزوبرينويد
يُعتقد أيضًا أن البلاستيدات القميائية لها دور في تخليق الإيزوبرينويد ، وهي مجموعات اصطناعية في العديد من الإنزيمات وتعمل أيضًا كمواد أولية لليوبيكوينونات (التي تشارك في نقل الإلكترون) والدوليكولات ( التي تشارك في تكوين الجليكوبروتين ). [1] تحتوي البلاستيدات القميائية على مسار 2- C -Methyl- D -erythritol 4-phosphate (MEP) / 1-deoxy- D -xylulose-5-phosphate (DOXP) لتخليق سلائف الإيزوبرينويد وهي الموقع الوحيد لمثل هذا التخليق في خلية البلازموديوم . [1]
تركيب الهيم
كما تم ربط البلاستيدات القميائية أيضًا بتخليق الهيم [ 5] وتخليق الأحماض الأمينية . كما يُقترح أن يكون لها دور في نمو الخلايا. ومع ذلك، فإن هذه الوظائف مجرد فرضيات ولم يتم دعمها بشكل قاطع بالتجارب بعد. [4]
تخليق مجموعة الحديد والكبريت
تم التعرف على العديد من الإنزيمات الحيوية لمجموعة الحديد والكبريت بما في ذلك SufB أو Orf470 في جينوم البلاستيدات القميائية. [1]
مراجع
- ^ abcd Lim L, McFadden GI (مارس 2010). "التطور، والتمثيل الغذائي ووظائف البلاستيدات القميائية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1541): 749–63. doi :10.1098/rstb.2009.0273. PMC 2817234. PMID 20124342 .
- ^ شينر إل، فايديا إيه بي، ماكفادين جي آي (أغسطس 2013). "الأدوار الأيضية للعضيات التكافلية الداخلية لطفيلي التوكسوبلازما والبلازموديوم". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 16 (4): 452-8. doi :10.1016/j.mib.2013.07.003. PMC 3767399. PMID 23927894 .
- ^ Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2011). Campbell Biology (الطبعة التاسعة). بوسطن: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-55823-7. OCLC 1008837408.
- ^ abcdefghij Maréchal E, Cesbron-Delauw MF (مايو 2001). "البلاستيدات القمي: عضو جديد في عائلة البلاستيدات". الاتجاهات في علم النبات . 6 (5): 200-5. رمز Bibcode :2001TPS.....6..200M. doi :10.1016/s1360-1385(01)01921-5. PMID 11335172.
- ^ abcde Ralph SA, D'Ombrain MC, McFadden GI (يونيو 2001). "البلاستيدات القشرية كهدف للأدوية المضادة للملاريا". تحديثات مقاومة الأدوية . 4 (3): 145–51. doi :10.1054/drup.2001.0205. PMID 11768328.
- ^ Ralph SA, Foth BJ, Hall N, McFadden GI (ديسمبر 2004). "الضغوط التطورية على ببتيدات العبور في البلاستيدات القميية". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (12): 2183–94. doi : 10.1093/molbev/msh233 . PMID 15317876.
- ^ ألبرتس ب، براي د، هوبكين ك (2004). "الخلية حقيقية النواة". علم الأحياء الخلوي الأساسي (الطبعة الثانية). نيويورك؛ لندن: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. رقم ISBN 978-0-8153-3480-4. OCLC 895254951.
- ^ abcdef Kimball JW (16 ديسمبر 2017). "التكافل الداخلي وأصل حقيقيات النوى". صفحات كيمبال في علم الأحياء .
- ^ شينر إل ، ستريبن ب (فبراير 2013). “فرز البروتين في البلاستيدات المعقدة”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية . 1833 (2): 352-9. دوى :10.1016/j.bbamcr.2012.05.030. بمك 3494742 . بميد 22683761.
- ^ Sheiner L, Fellows JD, Ovciarikova J, Brooks CF, Agrawal S, Holmes ZC, Bietz I, Flinner N, Heiny S, Mirus O, Przyborski JM, Striepen B (ديسمبر 2015). "وظائف Toc75 لـ Toxoplasma gondii في استيراد بروتينات الخلايا الجذعية ولكن ليس الخلايا الطرفية" (PDF) . Traffic . 16 (12): 1254–69. doi : 10.1111/tra.12333 . PMID 26381927.
- ^ أجراوال إس، فان دورين جي جي، بيتي دبليو إل، ستريبين بي (نوفمبر 2009). "الدليل الجيني على أن نظام تحلل البروتين المرتبط بالشبكة الإندوبلازمية المشتق من التعايش الداخلي (ERAD) يعمل في استيراد بروتينات البلاستيدات القمي". مجلة الكيمياء الحيوية . 284 (48): 33683-91. doi : 10.1074/jbc.M109.044024 . PMC 2785210. PMID 19808683 .
- ^ Dahl EL, Shock JL, Shenai BR, Gut J, DeRisi JL, Rosenthal PJ (سبتمبر 2006). "التتراسيكلينات تستهدف بشكل خاص البلاستيدات الطلائية لطفيلي الملاريا Plasmodium falciparum". العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 50 (9): 3124–31. doi :10.1128/AAC.00394-06. PMC 1563505. PMID 16940111 .
