التكاثر اللاجنسي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
التكاثر اللاجنسي الخضري في نبات البوا البصلية ؛ تتكون البصيلات بدلاً من الأزهار

في علم النبات ، يُعرف التكاثر اللاجنسي بأنه نمو البذور أو الأجنة بدون إخصاب . [ 1 ]

تكون النسل الناتج عن التكاثر اللاجنسي متطابقة وراثيًا مع النبات الأم، باستثناء حالات التكاثر اللاجنسي غير المتكرر. أصل الكلمة يوناني، وتعني " بعيدًا عن" و "خلط" .

لم يُعتبر التكاثر اللاجنسي الطبيعي للنباتات، كالتكاثر بالعُقل أو الأوراق، تكاثرًا لا جنسيًا. وعلى عكس التكاثر العذري ، الذي يتضمن تكوين ثمار بلا بذور دون إخصاب، فإن ثمار التكاثر اللاجنسي تحتوي على بذور قابلة للحياة تحوي جنينًا سليمًا، ذات أصل لا جنسي.

في النباتات المزهرة، يُستخدم مصطلح "التكاثر اللاجنسي" بمعنى محدود ليشير إلى التكاثر الخضري عن طريق البذور. ورغم أن التكاثر الخضري قد يحدث نظرياً في عاريات البذور ، إلا أنه يبدو غائباً في هذه المجموعة. [ 2 ]

التكاثر اللاجنسي (Apogamy) مصطلح ذو دلالة مختلفة في تكاثر النباتات. ففي النباتات ذات الأجيال المشيجية المستقلة ، وخاصة السرخسيات، يشير التكاثر اللاجنسي إلى نمو البوغ مباشرةً من خلية أو خلايا من الطور المشيجي دون إخصاب. [ 3 ] تُوصف هذه العملية بشكل رئيسي في النباتات الدنيا، وخاصة السرخسيات، ولكنها تشترك في بعض الخصائص مع التكاثر اللاجنسي (apomixis) في كاسيات البذور. [ 3 ] في المقابل، يشير التكاثر اللاجنسي في النباتات المزهرة عمومًا إلى تكوين البذور دون إخصاب (التكاثر اللاجنسي بالبذور)، ولا يُستخدم هذا المصطلح عادةً كمرادف للتكاثر اللاجنسي في الاستخدام الحديث. [ 2 ]

تطور

نظرًا لأن النباتات التكاثرية اللاجنسية متطابقة وراثيًا من جيل لآخر، فإن كل سلالة منها تحمل بعض خصائص النوع الحقيقي ، مما يحافظ على تميزها عن السلالات التكاثرية اللاجنسية الأخرى ضمن الجنس نفسه ، مع وجود اختلافات أقل بكثير من المعتاد بين أنواع معظم الأجناس. ولذلك، تُسمى غالبًا بالأنواع الدقيقة . في بعض الأجناس، يُمكن تحديد وتسمية مئات أو حتى آلاف الأنواع الدقيقة، والتي قد تُجمع معًا في مجموعات من الأنواع ، وتُدرج عادةً في قوائم النباتات وفقًا للاتفاقية " جنس - نوع - مجموعة" (مثل العليق ، Rubus fruticosus agg.). في بعض العائلات النباتية ، تُعد الأجناس التي تتكاثر لاجنسيًا شائعة جدًا، على سبيل المثال في الفصائل النجمية والنجيلية والوردية . تُوجد أمثلة على التكاثر اللاجنسي في أجناس الزعرور ( Crataegus )، والسمسم (Amelanchier)، والسوربوس ( Sorbus ) ، والتوت الأسود ( Rubus )، وأعشاب المروج ( Poa )، وعشبة الحشيشة ( Nardus stricta )، والهيراسيوم ( Hieracium)، والهندباء البرية ( Taraxacum ). وقد ذُكر أن التكاثر اللاجنسي يحدث في حوالي 10% من السرخسيات الموجودة عالميًا . [ 4 ] ومن بين السرخسيات متعددة الأنواع (Polystichoid )، تطور التكاثر اللاجنسي عدة مرات بشكل مستقل في ثلاث مجموعات تصنيفية مختلفة . [ 4 ]

على الرغم من فقدان المزايا التطورية للتكاثر الجنسي ، إلا أن التكاثر اللاجنسي (التكاثر اللاجنسي) قد ينقل سمات مفيدة للتطور. وكما قال ينس كلاوسن : [ 5 ] : 470

لقد اكتشف المتخصصون في التكاثر اللاجنسي فعالية الإنتاج الضخم قبل وقت طويل من تطبيق السيد هنري فورد له على إنتاج السيارات. ... التكاثر اللاجنسي الاختياري ... لا يمنع التنوع؛ بل يُضاعف منتجات أصناف معينة. 

التكاثر اللاجنسي الاختياري يعني أن التكاثر اللاجنسي لا يحدث دائمًا، أي أن التكاثر الجنسي ممكن أيضًا. ويبدو من المرجح أن جميع حالات التكاثر اللاجنسي في النباتات اختيارية؛ [ 6 ] [ 7 ] بعبارة أخرى، أن "التكاثر اللاجنسي الإلزامي" هو نتيجة لعدم كفاية الملاحظة (إغفال التكاثر الجنسي غير الشائع).

التكاثر اللاجنسي والتكاثر اللاجنسي في النباتات غير المزهرة

يمكن أن تُطوّر الأمشاج في النباتات اللاوعائية ، وبشكل أقل شيوعًا في السرخسيات والليكوبوديات ، مجموعة من الخلايا التي تنمو لتُشبه الطور البوغي للنوع، ولكن بمستوى تعدد الصبغيات الخاص بالطور المشيجي، وهي ظاهرة تُعرف باسم التكاثر اللاجنسي. وقد تمتلك الأبواغ في نباتات هذه المجموعات أيضًا القدرة على تكوين نبات يُشبه الطور المشيجي، ولكن بمستوى تعدد الصبغيات الخاص بالطور البوغي، وهي ظاهرة تُعرف باسم التكاثر اللاجنسي. [ 8 ] [ 9 ]

انظر أيضًا إلى التكاثر الذكري والتكاثر الذكري الموضحين أدناه، وهو نوع من التكاثر اللاجنسي الذكري الذي يحدث في نبات صنوبري، Cupressus dupreziana .

في النباتات المزهرة (كاسيات البذور)

يحدث التكاثر اللاجنسي عن طريق البذور (التكاثر اللاجنسي بالبذور) في النباتات المزهرة عبر آليات متعددة [ 6 ] ، ولا يمكن تصنيف أنواعه المختلفة تصنيفًا هرميًا بسيطًا . ونتيجةً لذلك، تتعدد استخدامات مصطلح التكاثر اللاجنسي في كاسيات البذور بتعدد الباحثين في هذا المجال. بالنسبة للناطقين باللغة الإنجليزية، يُعد كتاب ماهيشواري (1950) [ 10 ] مرجعًا بالغ الأهمية. أما الناطقون باللغة الألمانية، فقد يفضلون الرجوع إلى كتاب روتشاوزر (1967) [ 11 ]. وقد حاولت بعض الكتب الدراسية القديمة [ 12 ] ، استنادًا إلى معلومات مغلوطة (بأن البويضة في المشيج غير المختزل انقساميًا لا يمكن إخصابها أبدًا)، إعادة صياغة المصطلحات لتتوافق مع مصطلح التوالد العذري كما هو مستخدم في علم الحيوان ، ولا يزال هذا الأمر يُسبب الكثير من اللبس.

يحدث التكاثر اللاجنسي بشكل رئيسي في صورتين: في التكاثر اللاجنسي المشيجي ، ينشأ الجنين من بويضة غير مخصبة (أي عن طريق التوالد العذري) في مشيج ناتج عن خلية لم تُكمل الانقسام الاختزالي. أما في التكاثر الجنيني العرضي (التكاثر اللاجنسي البوغي)، فيتكون الجنين مباشرةً (ليس من مشيج) من نسيج النوسيلة أو الغلاف الخارجي.

أنواع النباتات المزهرة

نبات الصبار الكاريبي الذي ينتج نباتات صغيرة على ساق الزهرة القديمة.

استخدم ماهيشواري [ 10 ] التصنيف البسيط التالي لأنواع التكاثر اللاجنسي في النباتات المزهرة:

  • التكاثر اللاجنسي غير المتكرر : في هذا النوع، تخضع الخلية الأم للبويضة الكبيرة للانقسامات الميوزيّة المعتادة، ويتكون كيس جنيني أحادي الصيغة الصبغية ( المشيج الأنثوي). قد ينشأ الجنين الجديد إما من البويضة (التوالد العذري أحادي الصيغة الصبغية) أو من خلية أخرى في المشيج الأنثوي (التكاثر اللاجنسي أحادي الصيغة الصبغية). تحتوي النباتات أحادية الصيغة الصبغية على نصف عدد الكروموسومات الموجودة في النبات الأم، ولا تتكرر هذه العملية من جيل إلى آخر (ولهذا السبب تُسمى غير متكررة). انظر أيضًا التوالد العذري والتكاثر اللاجنسي أدناه.
  • يُطلق على التكاثر اللاجنسي المتكرر الآن اسم التكاثر اللاجنسي المشيجي : في هذا النوع، يحتوي المشيج الأنثوي على نفس عدد الكروموسومات الموجودة في النبات الأم لأن الانقسام الاختزالي لم يكتمل. وينشأ عادةً إما من خلية حاملة للأبواغ أو من جزء آخر من النوسيلة .
  • التكاثر الجنيني العرضي ، ويُسمى أيضًا التكاثر اللاجنسي البوغي ، أو التبرعم البوغي ، أو التكاثر الجنيني النوسيلي : قد يوجد في هذه الحالة مشيج ضخم في البويضة ، لكن الأجنة لا تنشأ من خلايا المشيج، بل من خلايا النوسيلة أو الغلاف. يُعدّ التكاثر الجنيني العرضي مهمًا في العديد من أنواع الحمضيات ، وفي الغارسينيا ، واليوفوربيا الحلوة ، والمانجو، وغيرها.
  • التكاثر اللاجنسي الخضري : في هذا النوع، تُستبدل الأزهار ببصيلات أو أجزاء تكاثرية خضرية أخرى تنبت غالبًا وهي لا تزال على النبات. يُعدّ التكاثر اللاجنسي الخضري مهمًا في نباتات الثوم والفراولة والأغاف وبعض أنواع الحشائش، وغيرها.

أنواع التكاثر اللاجنسي المشيجي

تتطور عملية التكاثر اللاجنسي المشيجي في النباتات المزهرة بعدة طرق مختلفة. [ 13 ] يتطور المشيج الأنثوي الكبير (المشيج الكبير) حاملاً بداخله بويضة تتطور إلى جنين عن طريق التوالد العذري . قد تحتاج الخلية المركزية للمشيج الأنثوي الكبير إلى الإخصاب لتكوين الإندوسبيرم ، كما في التكاثر اللاجنسي المشيجي الكاذب ، أو في التكاثر اللاجنسي المشيجي الذاتي، لا يكون إخصاب الإندوسبيرم ضرورياً.

  • في التكاثر الثنائي (يسمى أيضًا التكاثر التكاثري )، ينشأ المشيج الضخم من خلية من خلايا الأرشيبوريوم .
  • في التكاثر اللاجنسي (يسمى أيضًا التكاثر اللاجنسي الجسدي )، ينشأ الجاميتوفيت الضخم من خلية أخرى (جسدية) من النوسيلة.

وقد نتج عن ذلك ارتباك كبير لأن التكاثر الثنائي غالباً ما يُعرَّف بأنه يشمل الخلية الأم للبوغ الكبير فقط، ولكن عدداً من العائلات النباتية لديها أرشيبوريوم متعدد الخلايا ويمكن أن ينشأ الجاميتوفيت الضخم من خلية أرشيبوريوم أخرى.

ينقسم التكاثر الثنائي (Diplospory) إلى أقسام فرعية أخرى وفقًا لكيفية تشكل المشيج الأنثوي الضخم (megagametophyte):

  • Allium odorum – نوع A. nutans . تتضاعف الكروموسومات (الانقسام الداخلي) ثم يحدث الانقسام الاختزالي بطريقة غير عادية، حيث تتزاوج نسخ الكروموسومات (بدلاً من تزاوج النسخ الأمومية والأبوية الأصلية).
  • نوع الطرخشقون : يفشل الانقسام الاختزالي الأول في الإكمال، وينتج عن الانقسام الاختزالي الثاني خليتين، إحداهما تتدهور؛ وتشكل ثلاثة انقسامات متساوية المشيج الأنثوي.
  • نوع Ixires : فشل الانقسام الاختزالي الأول في الاكتمال؛ تحدث ثلاث جولات من الانقسام النووي دون تكوين جدار الخلية؛ ثم يحدث تكوين الجدار.
  • أنواع بلوميا – إليموس : يتبع الانقسام الميتوزي انحلال خلية واحدة؛ ثلاثة انقسامات ميتوزية تشكل الجاميتوفايت.
  • أنواع Antennaria – Hieracium : ثلاثة انقسامات ميتوزية تشكل الطور المشيجي الضخم.
  • أنواع Eragrostis – Panicum : يؤدي الانقسام الميتوزي المزدوج إلى تكوين مشيج ضخم رباعي النوى، مع جدران خلوية لتشكيل إما ثلاث أو أربع خلايا.

انتشارها في النباتات المزهرة

يحدث التكاثر اللاجنسي في 33 عائلة على الأقل من النباتات المزهرة، وقد تطور عدة مرات من أقارب جنسية. [ 14 ] [ 15 ] غالبًا ما تكون الأنواع أو النباتات الفردية التي تتكاثر لاجنسيًا ذات أصل هجين، وعادةً ما تكون متعددة الصيغ الصبغية. [ 15 ]

في النباتات التي تجمع بين التكاثر اللاجنسي والتكاثر الانقسامي، قد تختلف نسبة الأنواع المختلفة باختلاف أوقات السنة، [ 13 ] كما أن الفترة الضوئية قد تُغير هذه النسبة أيضًا. [ 13 ] ويبدو من غير المرجح وجود أي نباتات تتكاثر لاجنسيًا بشكل كامل، إذ وُجدت معدلات منخفضة للتكاثر الجنسي في العديد من الأنواع التي كان يُعتقد سابقًا أنها تتكاثر لاجنسيًا بشكل كامل. [ 13 ]

قد يشمل التحكم الجيني في التكاثر اللاجنسي تغييراً جينياً واحداً يؤثر على جميع المكونات التطورية الرئيسية، بما في ذلك تكوين المشيج الأنثوي، والتكاثر العذري للبويضة، وتطور الإندوسبيرم. [ 16 ] ومع ذلك، يُعد توقيت العمليات التطورية المختلفة أمراً بالغ الأهمية لنجاح نمو البذرة المتكاثرة لاجنسياً، ويمكن أن يتأثر هذا التوقيت بعوامل وراثية متعددة. [ 16 ]

  • Apomeiosis : "بدون انقسام اختزالي"؛ ويعني عادة إنتاج مشيج غير مختزل انقسامياً.
  • التوالد العذري : هو نمو الجنين مباشرة من البويضة دون إخصاب. وهو نوعان:
  • التوالد الذكري والانحلال الذكري مترادفان. تُستخدم هذه المصطلحات لعمليتين مختلفتين تؤديان إلى إنتاج جنين يحمل "صفات وراثية ذكرية".
العملية الأولى طبيعية، وتُعرف أيضًا بالتكاثر اللاجنسي الذكري أو التكاثر اللاجنسي الأبوي . تتضمن هذه العملية اندماج الأمشاج الذكرية والأنثوية واستبدال النواة الأنثوية بالنواة الذكرية. وقد لوحظت هذه الظاهرة كظاهرة نادرة في العديد من النباتات (مثل التبغ والكريبس )، وتحدث كطريقة التكاثر المعتادة في السرو الصحراوي، Cupressus dupreziana . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ومؤخرًا، تم اكتشاف أول مثال على التكاثر الذكري الطبيعي في الفقاريات، وهو سمكة Squalius alburnoides . [ 20 ] كما تُعرف هذه الظاهرة في اللافقاريات، وخاصة المحار من جنس Corbicula ، ويُلاحظ أن نطاق انتشار هذه الذكور التي تتكاثر لا جنسيًا أوسع من نطاق انتشار ذكورها غير الغازية وغير الخنثى، وهي أقرب إلى الأنواع الخنثى الغازية في الجنس نفسه، مما يشير إلى أن هذه الظاهرة قد تكون لها فوائد تطورية في بعض الأحيان. [ 21 ]
تتضمن العملية الثانية، والتي تُعرف باسم التوالد الذكري أو التوالد الذكري التدريجي، زراعة نباتات أحادية المجموعة الكروموسومية (اصطناعياً) من نسيج المتك أو الأبواغ الدقيقة . [ 22 ] كما تم تحفيز التوالد الذكري اصطناعياً في الأسماك. [ 23 ]
  • التكاثر اللاجنسي : في الاستخدام الحديث، يشير التكاثر اللاجنسي في المقام الأول إلى نمو البوغ مباشرةً من الخلايا الجسدية للطور المشيجي دون إخصاب، وهي عملية شائعة في السرخسيات والنباتات الأخرى ذات الأجيال المشيجية المستقلة. [ 3 ] تاريخيًا، كان المصطلح يُستخدم أيضًا على نطاق أوسع لوصف تكوين الجنين اللاجنسي في النباتات المزهرة، بما في ذلك النمو من خلايا الكيس الجنيني الأخرى غير خلية البويضة (مثل الخلايا المساعدة أو الخلايا المضادة)، ولكن هذا الاستخدام نادر الآن، وقد استُبدل إلى حد كبير بمصطلحات أكثر دقة ضمن تصنيفات التكاثر اللاجنسي.
  • الهجائن الإضافية ، التي أطلق عليها روتشاوزر اسم هجائن B3 : [ 11 ] يتكون الجنين بعد إخصاب بويضة غير مختزلة انقساميًا. وبالتالي ، يكون مستوى الصيغة الصبغية للجنين أعلى من مستوى الصيغة الصبغية للنبات الأم. تحدث هذه العملية في بعض النباتات التي تتكاثر لا جنسيًا، وقد تلعب دورًا هامًا في إنتاج نباتات رباعية الصيغة الصبغية من نباتات أم ثلاثية الصيغة الصبغية تتكاثر لا جنسيًا (إذا تلقت حبوب لقاح من نباتات ثنائية الصيغة الصبغية). ولأن الإخصاب جزء من هذه العملية، فإنها لا تندرج ضمن تعريف التكاثر اللاجنسي.
  • يشير مصطلح التكاثر الكاذب إلى أي عملية تكاثر تتطلب التلقيح ولكنها لا تتضمن وراثة ذكرية. ويُستخدم أحيانًا بمعنى محدود للإشارة إلى أنواع التكاثر اللاجنسي التييتم فيها تخصيب السويداء دون تخصيب الجنين . ويُعدّ مصطلح التكاثر المركزي (Centrogamy) أدقّ للتعبير عن هذا المعنى المحدود. [ 22 ]
  • الأنواع اللاجنسية ، المفهوم الذي قدمه غوت توريسون : "مجموعة سكانية لاجنسية، تعتبر مكوناتها، لأسباب مورفولوجية أو خلوية أو غيرها، ذات أصل مشترك"، أي أنها مرادفة بشكل أساسي لـ "الأنواع الدقيقة". [ 24 ]

انظر أيضاً

  • الاختلاط الخلوي – هجرة النواة من خلية نباتية إلى أخرى ، وهي عملية اندماج نووي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي لحبوب اللقاح 
  • كليبتون - جانب من جوانب بيولوجيا التكاثر ، وهي ظاهرة معروفة في علم الحيوان حيث يكون التزاوج مع نوع آخر مطلوبًا لإتمام عملية التكاثر 
  • الانقسام الاختزالي – انقسام الخلايا الذي ينتج عنه أمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية 
  • التكاثر العذري – إنتاج ثمار عديمة البذور دون إخصاب ، إنتاج ثمار عديمة البذور 
  • التوالد العذري – التكاثر اللاجنسي بدون إخصاب ، وهو المكافئ الحيواني للتكاثر اللاجنسي 
  • مورفولوجيا التكاثر النباتي – أجزاء النبات التي تُمكّن من التكاثر الجنسي 

مراجع

  1. ^ وينكلر، هـ. (1908). Über التوالد العذري و Apogamie im Pflanzenreiche. بروغرسوس ري بوتانيكاي، 2، 293-454.
  2. 1 2 بيكنيل، روس أ.؛ كولتونوف، آنا م. (2004). "فهم التكاثر اللاجنسي: التطورات الحديثة والألغاز المتبقية" . خلية النبات . 16 (ملحق 1): S228– S245. Bibcode : 2004PlanC..16S.228B . doi : 10.1105/tpc.017921 . PMC 2643386. PMID 15131250 .  
  3. 1 2 3 كوردل، أنجيلا ر.؛ آيريش، إيرين إي.؛ تشينغ، تشي-لين (2012). "التعبير الجيني المرتبط بالتزام التكاثر اللاجنسي في نبات سيراتوبتيريس ريتشارد". التكاثر الجنسي للنباتات . 25 (4): 293-304 . doi : 10.1007/s00497-012-0198-z . PMID 23007856 . 
  4. 1 2 ليو، هونغ-مي؛ داير، روبرت جيه؛ غو، تشي-يو؛ مينغ، تشن؛ لي، جيان-هوي؛ شنايدر، هارالد (2012-11-05). "الديناميكيات التطورية للتكاثر اللاجنسي في السرخسيات: دراسة حالة من السرخسيات متعددة الفروع" . مجلة علم النبات . 2012 : 1-11 . doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN 2090-0120 . 
  5. ↑ كلاوسن، ج. (1954). "التكاثر اللاجنسي الجزئي كنظام توازن". كاريولوجيا . 1954، ملحق: 469-479 .
  6. 1 2 سافيدان، واي إتش (2000). "التكاثر اللاجنسي: علم الوراثة والتربية". مراجعات تربية النبات . المجلد 18. الصفحات 13-86 . doi : 10.1002/9780470650158.ch2 . ISBN   978-0-470-65015-8.
  7. ^ آنا فيرينا روتمان. آنا إيزابيل حنفي؛ بيال كاروناراثني؛ فابيانا إيكرز؛ دييغو هيرنان هوجسجارد؛ إريك خافيير مارتينيز (21 يونيو 2022). "تباين معدلات النشاط الجنسي المتبقية على طول التطور الإنجابي في رباعيات الصبغيات Apomictic من Paspalum" . النباتات . 11 (13): 1639. دوى : 10.3390/PLANTS11131639 . ردمك 2223-7747 . بمك 9269205 . بميد 35807591 . ويكي بيانات Q115563996 .    
  8. ↑ ستيل، دبليو إن (1939). "التكاثر اللاجنسي، والتكاثر اللاجنسي الأبواغي، والتكاثر العذري في السرخسيات". المجلة النباتية . 5 (8): 433-453 . Bibcode : 1939BotRv...5..433S . doi : 10.1007/bf02878704 . S2CID 19209851 . 
  9. ↑ نيكلاس، كيه جيه (1997). علم الأحياء التطوري للنباتات . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-58083-8.
  10. 1 2 ماهيشواري، ب. 1950. مقدمة في علم الأجنة للنباتات المزهرة. ماكجرو هيل، نيويورك.
  11. 1 2 روتيسهاوزر، أ. 1969. علم الأجنة وFortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. سبرينغر-فيرلاغ، فيينا.
  12. ↑ فيتينغ، هـ.، وآخرون. 1930. كتاب علم النبات (كتاب ستراسبورغر في علم النبات، معاد كتابته). ماكميلان، لندن.
  13. 1 2 3 4 نوغلر، جي إيه 1984. التكاثر اللاجنسي المشيجي. في علم الأجنة في كاسيات البذور. تحرير بي إم جوهري. سبرينغر، برلين، ألمانيا. ص 475-518.
  14. ↑ كارمان، ج. ج. (1997). "قد يؤدي التعبير غير المتزامن للجينات المكررة في كاسيات البذور إلى التكاثر اللاجنسي، والتكاثر الثنائي، والتكاثر الرباعي، وتعدد الأجنة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 61 (1): 51-94 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  15. 1 2 نيغرين، أ. (1967). “Apomixis في كاسيات البذور”. في دبليو روهلاند (محرر). Handbuch der Pflanzenphysiology . المجلد. 18. برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 551 – 596.  
  16. 1 2 كولتونوف، أ.م.؛ جونسون، س.د.؛ بيكنيل، ر.أ. (2000). "التكاثر اللاجنسي غير محفوظ نمائيًا في نباتات الهيراسيوم ذات الصلة والموصوفة وراثيًا والمتفاوتة في عدد الكروموسومات". التكاثر الجنسي للنباتات . 12 (5): 253-266 . doi : 10.1007/s004970050193 . S2CID 23186733 . 
  17. ↑ كريستيان بيشو؛ بنجامين ليينز؛ خوانا ل. ريفيرا نافا؛ جوليان ب. باشيليه؛ محمد المعاطاوي (يناير 2008). " أم بديلة من السرو تُنتج ذرية أحادية الصيغة الصبغية من حبوب لقاح غريبة" . علم الوراثة . 178 (1): 379-383 . doi : 10.1534/genetics.107.080572 . PMC 2206086. PMID 18202380 .  
  18. ^ كريستيان بيشوت. برونو فادي؛ إيزابيل هوتشو (2000). "عدم وجود أليلات الشجرة الأم في zymograms لأجنة Cupressus dupreziana A. Camus" . حوليات علوم الغابات . 57 (1): 17– 22. بيب كود : 2000AnFSc..57...17P . دوى : 10.1051 / الغابة: 2000108 .
  19. ^ بيشوت، سي. المعطاوي، م.؛ رادي، س.؛ راضي، ص. (2001). "الحفظ: أم بديلة لنبات Cupressus المهدد بالانقراض " . طبيعة . 412 (6842): 39. دوى : 10.1038/35083687 . اتش دي ال : 2158/221101 . بميد 11452293 . S2CID 39046191 .  
  20. ^ مورجادو سانتوس، ميغيل. كارونا، سارة؛ فيسنتي، لويس؛ كولريس بيريرا، ماريا جواو (2017). "أول دليل تجريبي على حدوث الأندروجين بشكل طبيعي في الفقاريات" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (5) 170200. بيب كود : 2017RSOS....470200M . دوى : 10.1098/rsos.170200 . بمك 5451830 . بميد 28573029 .  
  21. ↑ بينيور، ل.م.؛ هيدتك، س.م.؛ إيتوندي، إ.؛ فان دونينك، ك. (يونيو 2012). "التكوين الذكري: مراجعة من خلال دراسة المحار الأناني من جنس كوربيكولا" . الوراثة . 108 ( 6): 581-591 . Bibcode : 2012Hered.108..581P . doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN 1365-2540 . PMC 3356815. PMID 22473310 .   
  22. 1 2 سولنتزيفا، م.ب. (2003). "حول بعض مصطلحات التكاثر اللاجنسي: التزاوج الزائف والتكاثر الذكري". بيولوجيا . 58 (1): 1-7 .
  23. ↑ غرونينا، أ.س.؛ ريكوبراتسكي، أ.ف. (1 يوليو 2005). "التحفيز الذكري في الأسماك: الحصول على هجائن نووية سيتوبلازمية قابلة للحياة" . المجلة الروسية لعلم الأحياء النمائي . 36 (4): 208-217 . doi : 10.1007/s11174-005-0035-5 . ISSN 1608-3326 . PMID 16208936. S2CID 11750658 .   
  24. ↑ تعريف الأنواع: كتاب مرجعي من العصور القديمة إلى اليوم، بقلم جون س. ويلكنز، رقم ISBN 1433102161، 2009، الصفحات 122، 194

للمزيد من القراءة

  • جفالادزي جي إي (1976). أشكال Apomixis في جنس Allium L. In: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding، Amarind Pub.، New Delhi-Bombay-Calcutta-New York pp.  160–165
  • بهوجواني إس إس وباتناغار إس بي (1988). علم الأجنة في كاسيات البذور. دار نشر فيكاس المحدودة، نيودلهي.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) "الجنسانية في كاسيات البذور"، ص  133-289، في Steward, FC (محرر) فسيولوجيا النبات، المجلد 6C، مطبعة أكاديمية نيويورك.