Avemetatarsalia

الأفيميتاتارساليا (وتعني " عظام مشط القدم للطيور ") هي مجموعة من الزواحف ثنائية الأقواس، تضم جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالطيور منها بالتماسيح . ^{[ 2 ]} كانت الديناصورات والتيروصورات أنجح مجموعتين من الأفيميتاتارساليا. كانت الديناصورات أكبر الحيوانات البرية خلال معظم حقبة الحياة الوسطى ، وقد نجت مجموعة من الديناصورات الصغيرة ذات الريش (الطيور) حتى يومنا هذا. كانت التيروصورات أول الفقاريات الطائرة، واستمرت خلال حقبة الحياة الوسطى قبل انقراضها في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني (K-Pg) . ظهرت كل من الديناصورات والتيروصورات في العصر الترياسي ، بعد فترة وجيزة من ظهور الأفيميتاتارساليا ككل. ^{[ 2 ] [ 3 ]} تم وضع اسم Avemetatarsalia لأول مرة من قبل عالم الحفريات البريطاني مايكل بنتون في عام 1999. وهناك اسم بديل هو Pan-Aves ، أو "جميع الطيور"، في إشارة إلى تعريفه الذي يشمل جميع الحيوانات، الحية منها والمنقرضة، التي ترتبط بالطيور ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالتماسيح. ^{[ 4 ]}

على الرغم من أن الديناصورات والتيروصورات كانتا الوحيدتين من فصيلة الأفيميتاتارساليات اللتين نجتا بعد نهاية العصر الترياسي، فقد ازدهرت مجموعات أخرى خلال هذا العصر. وكانت الأفينوصورات ، وهي أقدم الأفيميتاتارساليات المعروفة وأكثرها بدائية ، من بين هذه المجموعات. كانت الأفينوصورات حيوانات نادرة، رباعية الأرجل، لاحمة، ولم يتم تمييزها كمجموعة بشكل صحيح إلا في عام 2017. ^{[ 5 ]} حدث الانفصال بين الديناصورات والتيروصورات بعد فترة وجيزة من انفصال الأفينوصورات عن شجرة عائلة الأركوصورات. يتوافق هذا الانقسام مع المجموعة الفرعية Ornithodira ( من اليونانية القديمة ὄρνις ( órnis ، "طائر") + δειρή ( deirḗ ، "حلق")، والتي تُعرَّف بأنها السلف المشترك الأخير للديناصورات والتيروصورات، وجميع سلالاتها. وحتى اكتشاف الأفينوصورات، كان يُنظر إلى Ornithodira وAvemetatarsalia على أنهما مفهومان متكافئان تقريبًا. ^{[ 3 ]}

تضم مجموعة التيروصورومورفا جميع الأفيميتاتارساليات الأقرب إلى التيروصورات منها إلى الديناصورات. وقد كان من الصعب تاريخيًا تحديد التيروصورومورفات الحقيقية غير التيروصورية. ومن الأمثلة المحتملة على ذلك الأركوصورات الصغيرة آكلة الحشرات من عائلة لاجربيتيداي ، إلى جانب جنس سكليروموشلس المشابه . ^{[ 4 ]} من ناحية أخرى، تضم مجموعة الديناصوراتومورفا جميع الأفيميتاتارساليات الأقرب إلى الديناصورات منها إلى التيروصورات. وتشمل الديناصوراتومورفات المحتملة غير الديناصورية السيليصوريات المتنوعة والواسعة الانتشار ، بالإضافة إلى تصنيفات أكثر إثارة للجدل ومجزأة مثل ماراسوكوس ، ولاغوسوكس ، ونياساسورس ، وسالتوبوس . كما اعتُبرت اللاجربيتيداي تقليديًا من الديناصوراتومورفات، ^{[ 6 ] [ 3 ]} على الرغم من أن هذا الأمر أصبح موضع نقاش مؤخرًا. ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 8 ]}

السمة الأساسية هي الكاحل "الميزوتارسي المتقدم"، الذي يتميز بعظم الكاحل الكبير وعظم العقب الصغير . كان هذا الوضع للكاحل يعمل على مفصل واحد، مما يسمح بحركة أفضل. وربما نتيجة لهذا التغيير، كان للسلف المشترك للطيور ذات القدمين وضعية منتصبة على قدمين، مع امتداد أرجلها عموديًا، على غرار الثدييات.

تُعرف الريش والهياكل الخيطية الأخرى في جميع أنحاء طيور الزقزاق، بدءًا من ألياف البكنوفيير الناعمة في التيروصورات، وصولًا إلى الهياكل الشبيهة بالريش الموجودة في ديناصورات أورنيثيسكيا ، مثل بسيتاسورس وتيانيولونغ ، وصولًا إلى الريش في ديناصورات الثيروبود وذريتها من الطيور.

تطورت قدرة الطيران لدى مجموعتين من فصيلة طيور القدم، وهما التيروصورات والطيور، بشكل مستقل. تُعد التيروصورات أقدم الفقاريات المعروفة بقدرتها على الطيران. تتكون أجنحتها من غشاء من الجلد والعضلات وأنسجة أخرى يمتد من الكاحلين إلى إصبع رابع طويل بشكل ملحوظ. ^{[ 9 ]} أما الطيور، فقد تطورت قدرتها على الطيران في وقت لاحق. وتكونت أجنحتها من أصابع طويلة وأذرع مغطاة بريش الطيران .

كانت الأفيميتاتارساليات عموماً ذات بنية أخف من الأركوصورات من سلالة التماسيح . كانت رؤوسها أصغر حجماً، وعادةً ما كانت تفتقر تماماً إلى الصفائح العظمية .

ظهرت الأركوصورات الشبيهة بالطيور في السجل الأحفوري خلال مرحلة الأنيسي من العصر الترياسي الأوسط ، قبل حوالي 245 مليون سنة، ممثلةً بالديناصور أسيليسورس . مع ذلك، قد تنتمي آثار أقدام أحفورية من العصر الترياسي المبكر، والتي تم الإبلاغ عنها عام 2010 من جبال شفينتوكشيسكي (الصليب المقدس) في بولندا، إلى ديناصورات أكثر بدائية . ^{[ 1 ]} إذا كان الأمر كذلك، فإن أصل الأفيميتاتارساليات سيعود إلى العصر الأولينيكي المبكر ، حوالي 249 مليون سنة. تُصنف أقدم آثار الأقدام البولندية ضمن جنس بروروتوداكتيلوس ، وهي تعود لحيوان صغير غير معروف رباعي الأرجل، لكن آثار أقدام تُسمى سفينجوبوس ، عُثر عليها في طبقات الأنيسي المبكر، تُظهر أن ديناصورات ثنائية الأرجل متوسطة الحجم قد ظهرت بحلول 246 مليون سنة. تُشير هذه الآثار إلى أن سلالة الديناصورات ظهرت بعد فترة وجيزة من انقراض العصر البرمي-الترياسي . يشير عمر هذه الآثار إلى أن ظهور الديناصورات كان بطيئًا وممتدًا على مدار معظم العصر الترياسي. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، شكك باحثون آخرون في انتماء بروروتوداكتيلوس إلى الديناصورات ، واقترحوا أن يكون من ترك هذه الآثار من الأركوصورات القاعدية، مثل عائلة يوباركيريداي . ^{[ 10 ] [ 11 ]} تُظهر السمات البدائية الموجودة في الأفانوصور رباعي الأرجل تيليوكريتر أن أقدم الأفيماتاتارساليات كانت تمتلك العديد من السمات الشبيهة بالتماسيح، وأن السمات المميزة لهذه المجموعة تطورت لاحقًا. ^{[ 12 ]}

في عام 1986، عرّف جاك غوتييه اسم Ornithosuchia (الذي سبق أن صاغه هوين ) لمجموعة تصنيفية قائمة على الفروع تضم جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالطيور منها بالتماسيح. ^{[ 6 ]} وفي العام نفسه، صاغ غوتييه أيضًا مجموعة تصنيفية قائمة على العقد أكثر تقييدًا، وهي Ornithodira، التي تضم السلف المشترك الأخير للديناصورات والتيروصورات وجميع سلالاتها. وفي عام 1991، قدّم بول سيرينو تعريفًا مختلفًا لـ Ornithodira، أضاف فيه Scleromochlus صراحةً. ^{[ 13 ]} وبذلك ، كانت هذه المجموعة أكبر حجمًا من مجموعة Ornithodira التي عرّفها غوتييه. في عام ١٩٩٩، خلص مايكل بنتون إلى أن جنس سكليروموكلوس يقع بالفعل خارج نطاق مفهوم غوتييه الأصلي لرتبة أورنيثوديرا، فأطلق اسمًا جديدًا على فرع حيوي لهذا الغرض: أفيميتاتارساليا، نسبةً إلى الطيور ( Aves )، آخر الأعضاء الباقية من هذا الفرع الحيوي، ومفصل الكاحل المشطي الذي كان سمة مميزة لهذه المجموعة. عُرّفت أفيميتاتارساليا بأنها جميع أفيسوكيا الأقرب إلى الديناصورات منها إلى التماسيح . في عام ٢٠٠٥، أبدى سيرينو رأيه بأن مفهوم أورنيثوديرا غير مفيد، بينما كان مفهوم أفيميتاتارساليا مفيدًا. في عام ٢٠٠١، أُطلق على الفرع الحيوي نفسه اسم "بانافيس" ( والذي يعني حرفيًا " جميع الطيور " ، من الكلمة اليونانية pan- + الكلمة اللاتينية aves )، وهو اسم صاغه جاك غوتييه. عرّفها بأنها أكبر وأشمل مجموعة من الأركوصورات، تضم الطيور (التي ترتكز على النسر الرمادي ) ولكنها لا تضم ​​التماسيح (التي ترتكز على التمساح النيلي ). وقد أشار غوتييه إلى الطيور، وجميع الديناصورات الأخرى، وجميع التيروصورات، ومجموعة متنوعة من الأركوصورات الترياسية ، بما في ذلك لاغوسوكس وسكليروموكلوس ، ضمن هذه المجموعة. ^{[ 14 ]}

في مراجعةٍ لتصنيف الأركوصورات عام ٢٠٠٥، حاول فيل سينتر حلّ هذا التضارب في المصطلحات بتطبيق أولوية صارمة على الأسماء بناءً على وقت وكيفية تعريفها لأول مرة. ^{[ ١٥ ]} أشار سينتر إلى أن Ornithosuchia، وهو أقدم اسم استُخدم لمجموعة الأركوصورات الأقرب إلى الطيور منها إلى التماسيح، يجب أن يكون الاسم الصحيح لتلك المجموعة، وأن يكون له الأسبقية على الأسماء اللاحقة ذات التعريفات المتطابقة، مثل Avemetatarsalia و Pan-Aves. وبينما اتبع بعض الباحثين هذا النهج، استمر آخرون في استخدام Avemetatarsalia أو Ornithodira، أو اتبعوا سينتر على مضض. على سبيل المثال، أشار مايك تايلور (٢٠٠٧) إلى أنه على الرغم من صحة قول سينتر بأن Ornithosuchia لها الأولوية، إلا أن هذا "غير مرغوب فيه" لأنه ربما يستبعد عائلة Ornithosuchidae التي سُميت باسمها ، وتساءل عن جدوى استخدام الأولوية قبل تطبيق PhyloCode لتنظيمها. ^{[ 16 ]} في الواقع، قد يكون اسم Ornithosuchia "غير قانوني" بموجب قانون علم الوراثة العرقي لأنه لا يتضمن التصنيف الذي يحمل اسمه كجزء من تعريفه. ^{[ 16 ]}

مخطط التفرع مأخوذ من نيسبيت وآخرون (2017)، ^{[ 5 ]} مع أسماء الفروع من كاو (2018). ^{[ 17 ]}

أيد كل من كاميرر وآخرون (2020) وإزكورا وآخرون (2020) فرضية بديلة بشأن علاقات اللاجربتيدات، حيث فُسِّرت على أنها تيروصورات غير بتروصورية. من شأن هذا التصنيف التطوري أن يُقلِّص الفجوة المورفولوجية والزمنية الملحوظة بين التيروصورات والطيور الجذعية الأخرى، ويُفسِّر أصل هذه المجموعة. ^{[ 7 ] [ 4 ]} جادل بينيت (2020) بأن جنس سكليروموكلوس ، الذي اعتُبر تاريخيًا قريبًا من الأورنيثوديرانات أو حتى تيروصورًا قاعديًا، كان في الواقع أركوصورًا غير أركوصوري (ربما من الدوسويلييدات ). ^{[ 18 ]}

في عام 2023، وصف نيسبيت وآخرون المامباتشيتون بأنه أقدم أفيميتاتارساليا متفرع، خارج المجموعة الفرعية التي تضم الأفانوصورات والأورنيثوديرانات. وقد اعتبرت التحليلات الأولية المامباتشيتون بوبوصورويدًا قاعديًا (مجموعة فرعية من البسودوسوكيان )، إلا أن الاعتراف اللاحق بالأفانوصورات كأفيميتاتارساليات قاعدية صحّح هذا الرأي. وتُعرض نتائج التحليلات التطورية التي أجراها نيسبيت وآخرون (2023) في المخطط التفرعي أدناه : ^{[ 19 ]}

الأركوصورات	سوتشيا زائفة Avemetatarsalia مامباتشيتون أفانوصوريا أورنيثوديرا عائلة لاجربيتيداي التيروصورات لاغوسوكس عائلة السيلصوريات الديناصورات

• مايكل جيه بينتون (2004). “أصل وعلاقات الديناصورات”. في ديفيد ب. ويشامبل؛ بيتر دودسون؛ هالزكا أوسمولسكا (Hrsg.) (محرران). الديناصورات . بيركلي: زويت أوفلاج، مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 7 – 19. رقم ISBN  0-520-24209-2.