بسيتاصور

الموسوعة الحرة

البسيتاكوصور ( يُلفظ / ˌsɪtəkəˈsɔːrəs /، ويعني " سحلية الببغاء " ) [ 1 ] هو جنس من الديناصورات السيراتوبسية المنقرضة ، عاش في العصر الطباشيري المبكر في آسيا الحالية، قبل ما بين 125 و105 ملايين سنة . يتميز بكونه أغنى أجناس الديناصورات غير الطائرة من حيث عدد الأنواع ، إذ يُعرف منه ما يصل إلى 13 نوعًا، موزعة في الصين ومنغوليا وروسيا وتايلاند . كانتأنواع البسيتاكوصور ثنائيةالحركة إجبارية في مرحلة البلوغ، ذات جمجمة عالية ومنقار قوي. عُثر على فرد محفوظ بخيوط طويلة على ذيله، تشبه تلك الموجودة في تيانيولونغ . من المحتمل أن البسيتاكوصور كان يتمتع بسلوكيات معقدة، استنادًا إلى نسب وحجم دماغه . ربما كان نشطاً لفترات قصيرة من الزمن خلال النهار والليل، وكان يتمتع بحواس شم وبصر متطورة.

كان البسيتاكوصور من أوائل السيراتوبسيات، ولكنه أقرب إلى الترايسيراتوبس منه إلى ينلونغ . كان يُصنَّف سابقًا ضمن عائلة البسيتاكوصوريات، إلى جانب أجناس أخرى مثل هونغشانوصور ، ولكنه يُعتبر الآن مرادفًا أقدم للأخير وفرعًا مبكرًا من الفرع الذي أدى إلى ظهور أشكال أكثر تطورًا . جميع الأجناس القريبة من البسيتاكوصور آسيوية، باستثناء أكيلوبس من أمريكا الشمالية . كان النوع الأول إما بسيتاكوصور لوجياتونينسيس أو نوعًا وثيق الصلة به، وربما يكون قد أدى إلى ظهور أشكال لاحقة من البسيتاكوصور .

يُعدّ البسيتاكوصور أحد أكثر أجناس الديناصورات المعروفة بشكلٍ كامل. فقد جُمعت حتى الآن أحافير لمئات الأفراد، بما في ذلك العديد من الهياكل العظمية الكاملة. وتُمثّل معظم الفئات العمرية، من الفقس إلى البلوغ، مما أتاح إجراء العديد من الدراسات التفصيلية حول معدلات نمو البسيتاكوصور وبيولوجيته التناسلية. وقد أدّى وفرة هذا الديناصور في السجل الأحفوري إلى تسمية رواسب العصر الطباشيري السفلي في شرق آسيا بـ" العصر الحيوي للبسيتاكوصور " .

تاريخ الاكتشاف

النمط الأصلي لـ P. mongoliensis (العينة AMNH 6254)، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي
P. mongoliensis AMNH 6253، النمط الأصلي لـ " Protiguanodon ". لاحظ وجود حصيات معدية .

في عام ١٩٢٢ ، شارك عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن في البعثة الآسيوية الثالثة التابعة للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي لاكتشاف حفريات وتكوينات جيولوجية من العصر الطباشيري والثلاثي في ​​منغوليا . في تكوين أوشيه بحوض أرتسا بوغدو، اكتشف وونغ، السائق المنغولي ، جمجمة وفكين وهيكل عظمي شبه كامل لديناصور، أُطلق عليه اسم "هيكل ريد ميسا". [ ٢ ] [ ٣ ] يُعرف موقع الاكتشاف أيضًا باسم موقع أوشيه لتكوين خوختك ، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر من الأبتيان إلى الألبيان . [ 4 ] وُصفت العينة، المصنفة تحت رقم AMNH 6254، عام 1924 من قِبل أوزبورن، بعد تحضيرها جزئيًا فقط، وأطلق عليها اسم Psittacosaurus mongoliensis ، واصفًا منقارها الشبيه بمنقار الببغاء بناءً على اقتراح عالم الحفريات الأمريكي ويليام كينغ غريغوري . أثبت أوزبورن أن هذا النوع فريد من نوعه استنادًا إلى خطمه القصير والعميق، وجمجمته الخلفية العريضة، فضلًا عن افتقاره للأسنان في عظم الفك العلوي . [ 2 ] في الورقة البحثية نفسها، وصف أوزبورن أيضًا نوعًا جديدًا آخر اعتبره مشابهًا لـ Psittacosaurus ، وهو Protiguanodon mongoliense ، الذي عُثر عليه في البعثة نفسها ولكن من تكوين أونداي ساير . احتوى النموذج الأصلي لـ Protiguanodon ، AMNH 6253، على هيكل عظمي شبه كامل وُجد متصلًا، وبقايا جزئية من الجمجمة. بينما اعتبر أوزبورن البروتيغوانودون والبسيتاكوصور نوعين منفصلين استنادًا إلى غياب القرون على عظام الوجنة في البروتيغوانودون ، والاختلاف العام في الهياكل العظمية، والتباعد الجغرافي الواسع بين العينتين، اقترح غريغوري في مراسلاته أن عينة البروتيغوانودون قد تمثل صغيرًا من البسيتاكوصور ، استنادًا إلى أوجه التشابه في الحجم، وعظام الجدارية ، وعظام المربع . أنشأ أوزبورن عائلة جديدة تُسمى البسيتاكوصوريات للبسيتاكوصور ، الذي اعتبره مرتبطًا على الأرجح بالأنكيلوصوريات ، بينما وضع البروتيغوانودون ضمن هذه العائلة .تُعتبر عائلة Iguanodontidae العضو الوحيد في العائلة الفرعية الجديدة Protiguanodontinae . [ 2 ]

نشر أوزبورن وصفًا إضافيًا لعينات بروتيغوانودون وبسيتاكوصور في عام 1924 ، مستشهدًا بدراسته السابقة التي صنّفت كليهما ضمن فصيلة بسيتاصوريداي، واعتبر تصنيف بروتيغوانودونتينا كفصيلة مستقلة أمرًا غير مؤكد. وأظهرت دراسة إضافية لهيكل AMNH 6254 تشابهًا كبيرًا بين هيكلي بسيتاصور وبروتيغوانودون ، بما في ذلك عدد الأسنان، وعدد الفقرات قبل الذيلية ، وتفاصيل أخرى في الجمجمة والهيكل العظمي. كما نسب أوزبورن العينة AMNH 6261 من تكوين أوشيه إلى بسيتاصور ، مما أتاح مقارنة أسنان النوعين. [ 3 ] ذكر عالم الحفريات الأمريكي روي تشابمان أندروز في عام 1932 أن AMHN 6254 كانت العينة الجيدة الوحيدة التي يمكن العثور عليها في أوشيه، حيث تم العثور على جمجمة وفكين إضافيين فقط لشخص بالغ، وجمجمتين لصغار، في زيارة لاحقة للموقع في عام 1923. [ 5 ]

جمجمة نموذجية لـ P. mongoliensis من أوزبورن، 1923

بعد اكتشاف بقايا الببغاوات في هاراتولوغاي بمنطقة منغوليا الداخلية ، وصف يانغ تشونغجيان نوعين إضافيين عام ١٩٣٢. النوع الأول، المعروف من جمجمة مهشمة وفك سفلي مجزأ، أطلق عليه يانغ اسم Psittacosaurus osborni ، والذي تميز بصغر حجمه وعدم وجود عرف سهمي على العظم الجداري. أما النوع الثاني، P. tingi ، فقد سُمي نسبةً إلى أجزاء من الفك السفلي والأسنان، والذي أشار إليه يانغ مبدئيًا باسم Psittacosaurus بدلًا من Protiguanodon . [ ٦ ] كلا العينتين، المحفوظتين في معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم تحت الرقمين IVPP RV31039 وIVPP RV31040 على التوالي، تعودان إلى تكوين شينبونغناوباو . [ ٧ ] عُثر على سن إضافي، وجزء من يد ، وشظايا من فقرات وأطراف في الموقع نفسه، ونُسب السن إلى بروتيغوانودون ، بينما بقي تصنيف باقي المواد غير مؤكد. [ ٦ ] وصف بيرغر بولين لاحقًا في عام ١٩٥٣ مواد إضافية من بسيتاسورس ، يُحتمل أنها من الموقع نفسه، ورجّح أن البقايا تنتمي إلى بسيتاسورس مونغولينسيس . [ ٨ ] [ ٩ ]

كشفت البعثات السوفيتية إلى منغوليا بين عامي 1946 و 1949 عن المزيد من بقايا ديناصور "بسيتكوصور" . ففي عام 1946، اكتشفوا موقعًا جديدًا، هو أولان أوش، حيث عُثر على عينة مفككة من ديناصور "بسيتكوصور منغولي" . وفي عام 1948، عادوا إلى مواقع البعثات الأمريكية واستخرجوا أجزاءً من عظام ما بعد الجمجمة من أوشي وأونداي ساير. نُقلت المواد من هذه البعثات إلى معهد علم الحفريات في موسكو . [ 7 ] كما كشفت الحفريات السوفيتية بالقرب من كيميروفو في سيبيريا عن جمجمة جزئية وهيكل عظمي لعدة أفراد يُنسبون إلى ديناصور "بسيتكوصور" . وصف عالم الحفريات السوفيتي أناتولي روزديستفنسكي هذه المادة في عام 1955 ، واقترح أيضاً أن Protiguanodon mongoliense و Psittacosaurus osborni و Psittacosaurus tingi كانت مرادفات ثانوية لـ Psittacosaurus mongoliensis . [ 10 ] [ 7 ]

النمط الأصلي (IVPP V738) لـ P. sinensis

في عام ١٩٥٨ ، نشر يانغ بحثًا عن ديناصورات لايانغ ، وصف فيه اكتشافات متعددة لـ "بسيتاسورس" من مواقع مختلفة ضمن تكوين تشينغشان . ومن بين هذه المواد، وُصف الهيكل العظمي والجمجمة شبه الكاملين IVPP V738 بأنهما النموذج الأصلي للنوع الجديد "بسيتاسورس سينينسيس" ، الذي عُثر عليه في طبقة حمراء على بُعد ١٦ كيلومترًا شمال غرب مدينة رونغيانغ في شاندونغ . كما صنّف يانغ ١١ عينة أخرى ضمن هذا النوع، معتبرًا إياه أكثر أنواع "بسيتاسورس" تنوعًا في ذلك الوقت. وقد تميّز عن الأنواع الأخرى المعروفة بخطمه الأقصر والأعرض، وحجمه الأصغر عمومًا الذي بلغ ٦٧٥ مليمترًا . كما راجع يانغ تصنيفات الأنواع الأخرى من "بسيتاسورس" . استنادًا إلى استنتاجات مماثلة لروزهيستفنسكي، اعتبر يانغ أن بروتيغوانودون مرادف ثانوي لبسيتاكوصور ، لكنه أبقى على النوعين منفصلين، مانحًا بروتيغوانودون مونغوليينس سابقًا اسم النوع الجديد بسيتاكوصور بروتيغوانودونينسيس ، وإلا لكان لكليهما نفس الاسم. وعلى النقيض من روزهيستفنسكي، أبقى يانغ على النوعين الصينيين السابقين بسيتاكوصور أوزبورني وبسيتاكوصور تينغي منفصلين عن بسيتاكوصور مونغوليينسيس ، لكنهما ليسا منفصلين عن بعضهما، مما جعل بسيتاكوصور تينغي مرادفًا ثانويًا لبسيتاكوصور أوزبورني . بعد تصنيفه الجديد للأنواع، وصف يانغ توزيع جنس بسيتاكوصور : كان بسيتاكوصور سينينسيس النوع الوحيد المعروف من شاندونغ؛ وكان كل من بسيتاكوصور أوزبورني ، وربما بسيتاكوصور مونغوليينسيس، معروفين من هاراتولوغاي (المعروفة أيضًا باسم تيبش). كان كل من P. mongoliensis و P. protiguanodonensis معروفين من أوشيه؛ وربما كان P. mongoliensis معروفًا من كيميروفو. [ 9 ]    

وُصفت اكتشافات أخرى في تكوين تشينغشان في لايانغ عام 1958 من قِبل تشاو شيجين عام 1962 ، مُطلقًا الاسم الجديد Psittacosaurus youngi على العينة BPV.149 في متحف بكين للتاريخ الطبيعي . اشتهر P. youngi بجمجمة كاملة، وسلسلة فقرات جزئية، وحوض جزئي، وميّزه تشاو بامتلاكه أقصر جمجمة بين جميع الأنواع، وعدد الفقرات والأسنان، وخصائص متنوعة في الجمجمة والهيكل العظمي. كان يُعتقد أن P. youngi هو الأكثر شبهًا بـ P. sinensis ، ولكن تم فصلهما ليصبح عدد أفراد عائلة Psittacosauridae جنسًا واحدًا وخمسة أنواع. [ 11 ]

أسفرت العديد من البعثات اللاحقة، التي قادها علماء حفريات من مختلف الجنسيات (منغوليا، روسيا، الصين، أمريكا، بولندا، اليابان، وكندا)، عن استخراج عينات من مختلف أنحاء منغوليا وشمال الصين. في هذه المناطق، وُجدت أحافير البسيتاكوصور المنغولي في معظم الطبقات الرسوبية التي يعود تاريخها إلى مرحلتي الأبتيان والألبي من العصر الطباشيري المبكر ، أي ما يقارب 125 إلى 100 مليون سنة مضت. وقد تم استخراج بقايا أحفورية لأكثر من 75 فرداً، بما في ذلك ما يقارب 20 هيكلاً عظمياً كاملاً مع جماجمها. [ 12 ] وتوجد أفراد من جميع الأعمار، بدءاً من صغار لا يتجاوز طولها 13 سنتيمتراً (5.1 بوصة) ، وصولاً إلى بالغين مسنين يصل طولهم إلى مترين (6 أقدام و7 بوصات) . [ 13 ]    

في مراجعةٍ نُشرت عام ٢٠١٠، اعتبر سيرينو مجددًا P. osborni مرادفًا لـ P. mongoliensis ، لكنه أشار إلى أن هذا التصنيف مؤقتٌ نظرًا لوجود أنواعٍ متعددةٍ من البسيتاكوصورات المُعترف بها في منغوليا الداخلية. [ ٤ ] كما وصف يونغ نوع P. tingi في التقرير نفسه الصادر عام ١٩٣١ والذي تضمن P. osborni ، استنادًا إلى عدة شظايا جمجمة. [ ٦ ] ثم قام لاحقًا بدمج النوعين تحت اسم P. osborni . [ ٩ ] وقد اتبع يو ودودسون (٢٠٠٤) هذا النهج في جدولٍ، [ ١٢ ] لكن سيرينو اعتبر كلا النوعين مرادفين لـ P. mongoliensis ؛ [ ١٤ ] [ ٤ ] ومع ذلك ، أشار جدولٌ في المرجع الأخير إلى أن P. tingi اسمٌ مشكوكٌ فيه . [ 4 ] وُصِفَ النصف الأمامي من جمجمة عُثِرَ عليها في مقاطعة غويانغ بمنطقة منغوليا الداخلية عام 1983 بأنه Psittacosaurus guyangensis. وعُثِرَ على بقايا هيكلية مفككة تمثل عدة أفراد في الموقع نفسه، ونُسِبَت إلى هذا النوع. [ 15 ] ورغم اختلافه عن العينة النموذجية لـ P. mongoliensis ، إلا أنه يقع ضمن نطاق التباين الفردي الملحوظ في عينات أخرى من هذا النوع، ولم يعد يُعترف به كنوع مستقل. [ 14 ] أدرج يو ودودسون (2004) P. guyangensis في جدول التصنيفات المعتمدة، لكنهما لم يُدرجاه كنوع مستقل في نصهما. [ 12 ]

الأنواع المصنفة

استعادة P. sibiricus

تم تصنيف سبعة عشر نوعًا ضمن جنس البسيتاكوصور ، إلا أن تسعة إلى أحد عشر نوعًا فقط تُعتبر صالحة اليوم. [ 16 ] [ 17 ] [ 4 ] [ 18 ] وهذا هو أعلى عدد من الأنواع الصالحة المنسوبة حاليًا إلى أي ديناصور غير طائر. في المقابل، فإن معظم أجناس الديناصورات الأخرى أحادية النوع ، أي أنها تحتوي على نوع واحد معروف فقط. ويرجع هذا الاختلاف على الأرجح إلى عوامل عملية التحجر. فبينما يُعرف البسيتاكوصور من مئات العينات الأحفورية، فإن معظم أنواع الديناصورات الأخرى معروفة من عدد أقل بكثير، والعديد منها ممثل بعينة واحدة فقط. وبفضل حجم العينة الكبير جدًا، يمكن تحليل تنوع البسيتاكوصور بشكل أكثر شمولًا من معظم أجناس الديناصورات، مما يؤدي إلى التعرف على المزيد من الأنواع. معظم أجناس الحيوانات الموجودة حاليًا ممثلة بأنواع متعددة، مما يشير إلى أن هذا قد يكون هو الحال بالنسبة لأجناس الديناصورات المنقرضة أيضًا، على الرغم من أن معظم هذه الأنواع ربما لم تُحفظ. إضافةً إلى ذلك، فإن معظم الديناصورات معروفة فقط من خلال عظامها ، ولا يمكن تقييمها إلا من وجهة نظر مورفولوجية ، في حين أن الأنواع الموجودة حاليًا غالبًا ما تمتلك مورفولوجيا هيكلية متشابهة جدًا، لكنها تختلف في جوانب أخرى لا تُحفظ عادةً في السجل الأحفوري، مثل السلوك أو اللون. لذلك، قد يكون التنوع الفعلي للأنواع أعلى بكثير مما هو مُعترف به حاليًا في هذا الجنس من الديناصورات وغيره. [ 19 ] ولأن بعض الأنواع معروفة فقط من خلال بقايا الجمجمة، فإن أنواع البسيتاكوصور تُميز بشكل أساسي من خلال خصائص الجمجمة والأسنان. ويمكن التعرف على العديد من الأنواع من خلال خصائص الحوض أيضًا . [ 20 ]

P. sinensis

في خمسينيات القرن العشرين، عُثر على نوع جديد من البسيتاكوصور الصيني في تكوين تشينغشان الأبتي-الألبي بمقاطعة شاندونغ ، جنوب شرق بكين . أطلق عليه سي سي يونغ اسم P. sinensis لتمييزه عن P. mongoliensis ، الذي عُثر عليه في الأصل في منغوليا. [ 9 ] ومنذ ذلك الحين، تم استخراج أحافير لأكثر من عشرين فردًا، بما في ذلك العديد من الجماجم والهياكل العظمية الكاملة، مما جعله النوع الأكثر شهرة بعد P. mongoliensis . [ 12 ] وفي عام 1962، أطلق عالم الحفريات الصيني تشاو شيجين اسمًا على نوع جديد تكريمًا لمعلمه، سي سي يونغ. [ 11 ] ومع ذلك، فقد اكتُشف النموذج الأصلي لـ P. youngi (هيكل عظمي جزئي وجمجمة) في نفس الصخور التي وُجد فيها P. sinensis ، ويبدو أنه مشابه جدًا له، لذا يُعتبر P. youngi عمومًا مرادفًا ثانويًا لهذا النوع الأكثر شهرة. [ 14 ] [ 4 ] كما هو الحال مع P. guyangensis و P. osborni ، أدرجها يو ودودسون (2004) على أنها صالحة في جدول، ولكن ليس في نصهم. [ 12 ]

P. xinjiangensis

في عام ١٩٨٨، وصف تشاو وعالم الحفريات الأمريكي بول سيرينو نوع P. xinjiangensis ، الذي سُمّي نسبةً إلى منطقة شينجيانغ ذاتية الحكم حيث اكتُشف. [ ٢١ ] وقد اكتشف علماء حفريات صينيون عدة أفراد من أعمار مختلفة في أوائل سبعينيات القرن العشرين، ووصفها سيرينو وتشاو، على الرغم من أن النموذج الأصلي والهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا كانا لفرد يافع. وفي وقت لاحق، اكتُشف هيكل عظمي لفرد بالغ في موقع آخر في شينجيانغ. [ ٢٠ ] وتأتي هذه العينات من الجزء العلوي من مجموعة توغولو ، التي تُعتبر من العصر الأبتي-الألبي. [ ٢٠ ]

P. meileyingensis
أحفورة P. meileyingensis ، متحف كوبنهاغن لعلم الحيوان

وُصِف نوعٌ ثانٍ عام 1988 من قِبَل سيرينو وتشاو، بالتعاون مع زميلين صينيين، وهو P. meileyingensis من تكوين جيوفوتانغ ، بالقرب من بلدة ميلينغزي، في مقاطعة لياونينغ ، شمال شرق الصين. يُعرف هذا النوع من أربع جماجم أحفورية، إحداها مرتبطة ببعض المواد الهيكلية، عُثِرَ عليها عام 1973 من قِبَل علماء صينيين. [ 22 ] لا يُعرف عمر تكوين جيوفوتانغ في لياونينغ، ولكن في مقاطعة منغوليا الداخلية المجاورة، يُرجَّح أنه يعود إلى حوالي 110  مليون سنة، في مرحلة الألبي من العصر الطباشيري المبكر. [ 23 ]

P. sattayaraki ؟

وصف عالم الحفريات الفرنسي إريك بوفيتو وزميله التايلاندي فارافود سوتيثورن ، في عام 1992، جزءًا من الفك العلوي والسفلي من تكوين خوك كروات الأبتي-الألبي في تايلاند، وأطلقوا عليه اسم P. sattayaraki . [ 24 ] وفي عام 2000، شكك سيرينو في صحة هذا النوع، مشيرًا إلى طبيعته المتآكلة والمجزأة، ولاحظ غياب السمات المميزة لجنس البسيتاكوصور . [ 18 ] ومع ذلك، في عام 2002، نشر المؤلفان الأصليان صورًا جديدة للحفرية تُظهر على ما يبدو أسنانًا في الفك السفلي تحمل نتوءًا رأسيًا منتفخًا مميزًا للبسيتاكوصورات. [ 25 ] كما دافع مؤلفون آخرون عن صحة هذا النوع، [ 26 ] بينما لا يزال البعض الآخر يعتبره مشكوكًا فيه. [ 12 ] [ 17 ] [ 4 ] اقترح سيرينو (2010) أن أفضل تصنيف للمادة النموذجية قد يكون Ceratopsia incertae sedis . [ 4 ]

P. neimongoliensis و P. ordosensis ؟

وصف العالمان الكنديان ديل راسل وتشاو نوعين جديدين من جنس البسيتاكوصور في عام 1996. سُمّي النوع الأول P. neimongoliensis ، نسبةً إلى الاسم الصيني لمنطقة منغوليا الداخلية. ويستند هذا الوصف إلى هيكل عظمي أحفوري شبه كامل، يشمل معظم الجمجمة، عُثر عليه في تكوين إيجينهورو الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر ، إلى جانب سبعة أفراد آخرين. [ 27 ] كما أطلق راسل وتشاو اسم P. ordosensis في عام 1996، نسبةً إلى محافظة أوردوس في منطقة منغوليا الداخلية ذاتية الحكم. العينة النموذجية عبارة عن هيكل عظمي شبه كامل، يشمل جزءًا من الجمجمة. ومع ذلك، لم يُوصف سوى الجمجمة والفك السفلي والقدم. نُسبت ثلاث عينات أخرى إلى هذا النوع، لكنها لا تزال غير موصوفة. ومثل P. neimongoliensis ، اكتُشف هذا النوع في تكوين إيجينهورو. [ 27 ] وجد سيرينو (2010) أن النوع الموصوف لا يمكن تمييزه عن P. sinensis ، وهو نوع صغير آخر، لكنه أشار إلى أن إجراء دراسة إضافية على P. ordosensis قد يكشف عن سمات تشخيصية. وقد أطلق عليه مؤقتًا اسمًا مشكوكًا فيه . [ 4 ]

P. mazongshanensis ؟

في عام ١٩٩٧، أطلق عالم الحفريات الصيني شو شينغ اسمًا جديدًا على نوع من البسيتاكوصور ، استنادًا إلى جمجمة كاملة مع فقراتها وطرف أمامي. عُثر على هذه الأحافير في مقاطعة قانسو ، بالقرب من الحدود مع منغوليا الداخلية. سُمّي هذا النوع P. mazongshanensis نسبةً إلى جبل مازونغشان (جبل عرف الحصان) القريب، ووُصف وصفًا أوليًا. [ ٢٨ ] لسوء الحظ، تضررت الجمجمة أثناء وجودها في عهدة المعهد الصيني لعلم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم (IVPP)، وفُقدت منها عدة أجزاء، بما في ذلك جميع الأسنان. [ ٢٩ ] عُثر على البقايا في تكوين شينمينباو السفلي ، الذي لم يُحدد تاريخه بدقة، على الرغم من وجود بعض الأدلة التي تشير إلى ترسبه في أواخر العصر الباريمي وحتى العصر الأبتي. [ 30 ] اقترح سيرينو في عام 2000 أن P. mazongshanensis اسم مشكوك فيه ، إذ لا توجد سمات فريدة تميزه عن أي نوع آخر من أنواع Psittacosaurus . [ 18 ] ومع ذلك، لاحظ باحثون أحدث أنه يمكن تمييزه من خلال خطمه الطويل نسبيًا مقارنةً بأنواع Psittacosaurus الأخرى ، بالإضافة إلى نتوء عظمي بارز، يشير إلى الخارج والأسفل، على الفك العلوي. [ 26 ] كما اختفى هذا النتوء الفكي الآن. [ 29 ] [ 4 ] وقد تم التعرف على سمات أخرى استُخدمت في الأصل لتمييز هذا النوع على أنها ناتجة عن تشوه الجمجمة بعد التحجر. [ 29 ] وظل سيرينو (2010) غير مقتنع بصحة هذا التصنيف. [ 4 ]

P. sibiricus

بدأ علماء الحفريات الروس، في خمسينيات القرن العشرين، بالتنقيب عن بقايا ديناصور "بسيتاكوصور" في موقع بالقرب من قرية شيستاكوفو في مقاطعة كيميروفو غرب سيبيريا . وفي تسعينيات القرن نفسه، تم استكشاف موقعين آخرين مجاورين، أسفر أحدهما عن العثور على عدة هياكل عظمية كاملة. سُمّي هذا النوع "بسيتاكوصور سيبيريكوس" عام 2000 في ورقة علمية كتبها خمسة علماء حفريات روس، إلا أن الفضل في التسمية يُنسب رسميًا إلى اثنين من هؤلاء المؤلفين، وهما أليكسي فورونكيفيتش وألكسندر أفريانوف . [ 31 ] لم تُوصَف البقايا وصفًا كاملًا حتى عام 2006. يُعرف من تكوين إيليك في سيبيريا هيكلان عظميان متصلان شبه كاملين، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من المواد غير المتصلة لأفراد آخرين من مختلف الأعمار، [ 26 ] والذي يمتد من العصر الباريمي إلى العصر الأبتي من العصر الطباشيري المبكر. [ 32 ] يمكن أن يصل طول أفراد هذا النوع إلى 2.5 متر (8.2 قدم) ، مما يجعله أحد أكبر أفراد هذا الجنس. [ 33 ] 

P. lujiatunensis

يُعدّ نوع P. lujiatunensis ، الذي سُمّي عام 2006 من قِبل عالم الحفريات الصيني تشو تشانغ فو وثلاثة من زملائه الصينيين والكنديين، أحد أقدم الأنواع المعروفة، استنادًا إلى أربع جماجم من الطبقات السفلى لتكوين ييشيان ، بالقرب من قرية لوجياتون. [ 29 ] وبينما تباينت تقديرات عمر هذه الطبقة بين الباحثين، من 128  مليون سنة في مرحلة الباريميان، [ 34 ] إلى 125  مليون سنة في الأبتيان المبكر، [ 35 ] فقد أظهرت طرق التأريخ المُعدّلة أن عمرها يبلغ حوالي 123 مليون سنة. [ 36 ] وقد عاصر P. lujiatunensis نوعًا آخر من البسيتاكوصوريات، وهو Hongshanosaurus houi ، الذي عُثر عليه في الطبقات نفسها. [ 37 ] ويُحتمل أن يكون مرادفًا لـ H. houi . اقترح سيرينو (2010) أن هونغشانوصور هو مرادف لبسيتاكوصور ، واختار إبقاء بسيتاكوصور لوجياتونينسيس وهوي نوعين منفصلين بسبب عدم كفاية العينة النموذجية للأخير. [ 4 ]

بي. ماجور

تم تصنيف هيكل عظمي شبه كامل لـ P. lujiatunensis من الطبقات السفلى نفسها لتكوين ييشيان سابقًا ضمن نوع مستقل، Psittacosaurus major ، الذي سُمي بهذا الاسم نسبةً إلى حجم جمجمته الكبير، وذلك من قِبل سيرينو، تشاو، وزميلين لهما في عام 2007. [ 16 ] وصفتم أنتم وزملاؤكم عينة إضافية، واتفقتم على أنها تختلف عن P. lujiatunensis . [ 38 ] تميز P. major في الأصل بجمجمة كبيرة نسبيًا، حيث بلغت 39% من طول جذعه، مقارنةً بـ 30% في P. mongoliensis ، بالإضافة إلى سمات أخرى. مع ذلك، أظهرت دراسة أجريت عام 2013 باستخدام التحليل المورفومتري أن الاختلافات المفترضة بين P. lujiatunensis و P. major تعود إلى اختلافات في ظروف الحفظ والسحق. وخلصت الدراسة إلى أن كليهما يمثل نوعًا واحدًا. [ 36 ]

P. houi
صغار الديناصورات التي كانت تُعرف سابقًا باسم هونغشانوصور ، متحف هونغ كونغ للعلوم

وُصِفَ نوعٌ ثالثٌ من الببغاوات من جنس Lujiatun، وهو أول نوعٍ يُسمّى، باسم Hongshanosaurus houi في عام 2003. اشتُقّ اسم الجنس Hongshanosaurus من الكلمتين الصينيتين紅 ( hóng : "أحمر") و山 ( shān : "تلة")، بالإضافة إلى الكلمة اليونانية sauros ("سحلية"). يُشير هذا الاسم إلى حضارة هونغشان القديمة في شمال شرق الصين، التي سكنت المنطقة نفسها التي عُثِرَ فيها على جمجمة Hongshanosaurus الأحفورية. يُكرّم النوع النمطي والنوع الوحيد المُسمّى، H. houi ، هو ليانهاي ، الأستاذ في معهد علم الحفريات وعلم النفس الفيزيائي في بكين، الذي أشرف على حفظ العينة. سُمّي كلٌّ من الجنس والنوع من قِبَل علماء الحفريات الصينيين يو هايلو ، وشو شينغ، ووانغ شياولين في عام 2003. اعتبر سيرينو (2010) أن النسب المُميزة لهذا النوع ناتجةٌ عن سحق وضغط جماجم Hongshanosaurus . [ 4 ] اعتبر سيرينو هونغشانوصور مرادفًا ثانويًا لبسيتاكوصور ، وربما هو نفسه بسيتاكوصور لوجياتونينسيس . لم يُصنّف النوعين كمرادفين بسبب صعوبات تتعلق بجمجمة النموذج الأصلي لهونغشانوصور هوي ، بل اعتبر التركيب الجديد بسيتاكوصور هوي اسمًا مشكوكًا فيه ضمن جنس بسيتاكوصور . [ 4 ] دعمت دراسة مورفومترية أُجريت عام 2013 فرضية سيرينو، حيث وجدت أن بسيتاكوصور هوي وبسيتاكوصور لوجياتونينسيس مترادفان. مع أن بسيتاكوصور هوي هو أقدم اسم متوفر، إلا أن الباحثين جادلوا بأنه نظرًا لأن العينة النموذجية لبسيتاكوصور لوجياتونينسيس كانت محفوظة بشكل أفضل، فإن الاسم الصحيح لهذا النوع هو بسيتاكوصور لوجياتونينسيس وليس بسيتاكوصور هوي ، الذي له الأولوية عادةً. [ 36 ] ومع ذلك، فقد دعمت جمجمة جديدة لـ P. houi تم الإبلاغ عنها في عام 2025 أن P. lujiatunensis و P. houi نوعان منفصلان بناءً على سمات غير معروفة سابقًا وتحليلات تطورية. [ 39 ]

P. gobiensis

سُمّيَ نوع P. gobiensis نسبةً إلى المنطقة التي عُثر عليه فيها عام 2001، ووُصِفَ لأول مرة من قِبَل سيرينو، تشاو، ولين عام 2010. وهو معروف من جمجمة وهيكل عظمي جزئي مُتصل مع حصيات معدية. [ 40 ] العديد من العينات الأخرى إما لا يُمكن تحديد انتمائها إلى أي نوع مُعين، أو لم تُصنَّف بعد. تُشار إلى هذه العينات عمومًا باسم Psittacosaurus sp.، على الرغم من أنه لا يُفترض أنها تنتمي إلى النوع نفسه. [ 12 ] عُثِرَ على أكثر من 200 عينة من Psittacosaurus في تكوين ييشيان، المشهور بأحافير الديناصورات المُغطاة بالريش . الغالبية العظمى من هذه العينات لم تُصنَّف إلى أي نوع منشور، على الرغم من أن العديد منها محفوظ جيدًا، وبعضها وُصِفَ جزئيًا بالفعل. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] تم استخراج ما يقرب من 100 هيكل عظمي لـ Psittacosaurus في منغوليا خلال صيفيّ 2005 و2006 من قبل فريق بقيادة عالم الحفريات المنغولي بولورتسيتسيغ مينجين والأمريكي جاك هورنر من متحف روكيز في مونتانا . على الرغم من أنه لم يتم وصف سوى P. mongoliensis من منغوليا حتى الآن، إلا أن هذه العينات لا تزال قيد الإعداد ولم يتم تصنيفها إلى نوع بعد. [ 44 ]

ب. أميتابها

أطلق نابولي وآخرون اسم P. amitabha في عام 2019 على هذا النوع من الديناصورات، وذلك بناءً على جمجمة كاملة وهيكل عظمي جزئي تم العثور عليهما في تكوين أنداخودوك الباريمي في منغوليا. وقد سُمي تيمناً بأميتابها بوذا . [ 45 ]

وصف

مقارنة حجم P. mongoliensis بالإنسان.

تتفاوت أنواع البسيتاكوصور في الحجم والخصائص المميزة للجمجمة والهيكل العظمي، لكنها تشترك في الشكل العام للجسم. أشهرها، البسيتاكوصور المنغولي (P. mongoliensis) ، يصل طوله إلى  مترين (6.5 قدم). [ 46 ] ويُرجح أن أقصى وزن لجسم البالغ من البسيتاكوصور المنغولي كان يزيد عن 20 كيلوغرامًا (44 رطلاً) . [ 47 ] وتقترب عدة أنواع من البسيتاكوصور المنغولي في الحجم ( مثل البسيتاكوصور اللوجياتونية ، والبسيتاكوصور النيمونغولي ، والبسيتاكوصور الشينجيانغي )، [ 16 ] [ 27 ] [ 20 ] بينما أنواع أخرى أصغر حجمًا ( مثل البسيتاكوصور الصيني ، والبسيتاكوصور الميليينغيني ). [ 22 ] أما أصغر الأنواع المعروفة، البسيتاكوصور الأوردوزيني ، فهو أصغر بنسبة 30% من البسيتاكوصور المنغولي . [ 27 ] أكبرها حجماً هما P. lujiatunensis و P. sibiricus ، مع أن أياً منهما ليس أكبر بكثير من P. mongoliensis . [ 29 ] [ 26 ] الهياكل العظمية لما بعد الجمجمة لـ Psittacosaurus أكثر نموذجية لـ ornithischian ثنائي القدم "عام". [ 48 ] يوجد أربعة أصابع فقط في اليد ، على عكس الخمسة الموجودة في معظم ornithischian الأخرى (بما في ذلك جميع ceratopsia الأخرى)، بينما القدم الخلفية ذات الأربعة أصابع تشبه إلى حد كبير العديد من ornithischian الصغيرة الأخرى. [ 12 ]   

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Psittacosaurus sp. SMF R 4970

تتميز جمجمة البسيتاكوصور بتعديلات كبيرة مقارنةً بغيرها من ديناصورات طيور الورك في عصره. فهي طويلة للغاية وقصيرة، ولها شكل شبه دائري في بعض الأنواع. لا يمثل الجزء الأمامي من محجر العين سوى 40% من طول الجمجمة الكلي، وهو أقصر من أي ديناصور آخر معروف من طيور الورك. يتميز الفك السفلي للبسيتاكوصور بوجود نتوء عمودي منتفخ في منتصف كل سن. ويحتوي كل من الفك العلوي والسفلي على منقار بارز، يتكون من العظم المنقاري والعظم قبل السني على التوالي. ربما كان لب المنقار العظمي مغطى بالكيراتين لتوفير سطح قطع حاد لتقطيع المواد النباتية . وكما يوحي الاسم العلمي، فإن الجمجمة والمنقار القصيرين يشبهان ظاهريًا جمجمة ومنقار الببغاوات الحديثة. تشترك جماجم البسيتاكوصور في العديد من التكيفات مع السيراتوبسيات الأكثر تطورًا ، مثل العظم المنقاري الفريد في طرف الفك العلوي، وعظام الوجنة المتوهجة . لا تزال آثار الطوق العظمي حول الرقبة والقرون البارزة على الوجه غائبة، وهي السمات التي ستتطور لاحقًا لدى السيراتوبسيات. [ 12 ] تبرز قرون عظمية من جمجمة P. sibiricus ، ولكن يُعتقد أنها مثال على التطور التقاربي . [ 26 ]

الأنسجة الرخوة والتلوين

عينة مع الحفاظ على غطاء الذيل والتصبغ (العينة SMF R 4970)
تفاصيل جسم العينة SMF R 4970

عُرف الغطاء الخارجي ، أو غطاء الجسم، لـ "بسيتاسورس" من عينة صينية، SMF R 4970، والتي يُرجح أنها من تكوين ييشيان في مقاطعة لياونينغ ، الصين. هذه العينة، التي لم تُصنّف بعد ضمن أي نوع محدد، يُرجّح أنها صُدّرت بطريقة غير شرعية من الصين ، واشتراها متحف سينكنبرغ في ألمانيا عام 2001. [ 49 ] [ 50 ] وتم وصفها أثناء انتظار إعادتها إلى موطنها الأصلي؛ إذ باءت محاولات الإعادة السابقة بالفشل. [ 50 ] [ 51 ]

كان معظم الجسم مغطى بالحراشف . رُتبت الحراشف الكبيرة بأنماط غير منتظمة، مع وجود حراشف أصغر حجماً تشغل الفراغات بينها، على غرار آثار الجلد المعروفة لدى أنواع أخرى من السيراتوبسيات، مثل تشاسموصور . كما حُفظت سلسلة مما يبدو أنها تراكيب أنبوبية مجوفة تشبه الشعيرات، يبلغ طولها حوالي 16 سنتيمتراً (6.3 بوصة) ، مرتبة في صف على طول السطح الظهري (العلوي) للذيل. وقد أكد المؤلفون، بالإضافة إلى عالم مستقل، أن هذه التراكيب لا تمثل مواد نباتية. [ 50 ] تمتد التراكيب الجلدية الشبيهة بالشعيرات داخل الجلد حتى تكاد تصل إلى الفقرات، ومن المرجح أنها كانت دائرية أو أنبوبية الشكل قبل حفظها. تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية ، أصدرت هذه التراكيب نفس التألق الذي تصدره الحراشف، مما يُشير إلى احتمال كونها متقرنة . ذكرت الدراسة أنه "لا يوجد حاليًا دليل قاطع يُثبت أن هذه التراكيب متماثلة مع الخيوط الجلدية المختلفة بنيويًا للديناصورات الثيروبودية ". ومع ذلك، وجد الباحثون أن جميع الأجزاء الجلدية الأخرى الشبيهة بالريش من تكوين ييشيان يمكن تحديدها على أنها ريش. [ 50 ] 

في عام ٢٠٠٨، نُشرت دراسة أخرى تصف الغطاء الخارجي والجلد لعينة مختلفة من ديناصور من نوع Psittacosaurus sp. وقد أمكن فحص بقايا الجلد من خلال مقطع عرضي طبيعي لمقارنتها بالحيوانات الحديثة، مما أظهر أن طبقات الجلد لدى الديناصورات تطورت بالتوازي مع تلك الموجودة في العديد من الفقاريات الكبيرة الأخرى. تتميز ألياف نسيج الكولاجين في Psittacosaurus بتعقيدها، فهي تكاد تكون متطابقة مع جميع الفقاريات الأخرى في تركيبها، ولكنها تتمتع بسماكة استثنائية تبلغ حوالي أربعين طبقة. وبما أن مقاطع الجلد جُمعت من البطن، حيث كانت الحراشف متآكلة، فمن المحتمل أن يكون هذا النسيج قد ساهم في دعم عضلات المعدة والأمعاء، ووفر الحماية ضد المفترسات. [ ٥٢ ]

كما ورد في دراسة أجريت عام 2016، أظهر فحص الميلانوسومات المحفوظة في عينة من البسيتاكوصور المحفوظة مع غطائها الخارجي أن الحيوان كان ذا لون معاكس ، وهو ما يُرجح ارتباطه بعيشه في بيئة غابية كثيفة قليلة الإضاءة، على غرار العديد من أنواع الغزلان والظباء الحديثة التي تعيش في الغابات؛ وقد تمثل الخطوط والبقع على الأطراف تلوينًا مُشتتًا . كما احتوت العينة على تجمعات كثيفة من الصبغة على كتفيها ووجهها (ربما للعرض) ومجمعها (الذي ربما كان له وظيفة مضادة للميكروبات، على الرغم من أن هذا الأمر محل جدل [ 53 ] )، بالإضافة إلى أغشية كبيرة على ساقيها الخلفيتين متصلة بقاعدة الذيل. وتشير عيناها الكبيرتان إلى أنه كان يتمتع على الأرجح ببصر جيد، وهو ما كان مفيدًا في العثور على الطعام أو تجنب الحيوانات المفترسة. وأشار الباحثون إلى أنه قد يكون هناك تباين في التلوين عبر نطاق انتشار الحيوان، اعتمادًا على الاختلافات في بيئة الإضاءة. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] لم يتمكن الباحثون من تحديد نوع البسيتاكوصور الذي تنتمي إليه العينة من تكوين جيهول بسبب طريقة حفظ الجمجمة، لكنهم استبعدوا نوع P. mongoliensis بناءً على خصائص الورك. [ 57 ]

نموذج مبني على معيار SMF R 4970

استخدمت دراسة أخرى أجريت عام 2016 التصوير الفلوري المحفز بالليزر لتحليل البنية الداخلية للشعيرات. رُتبت الشعيرات شديدة التقرن في مجموعات متراصة من ثلاث إلى ست شعيرات فردية، كل منها مملوءة باللب. اعتبر الباحثون أن هذه الشعيرات تُشبه إلى حد كبير ريش تيانيولونغ ، والريش الخيطي العريض الممتد المتناثر (EBFFs) لدى بيبياوسورس . توجد شعيرات مماثلة، غير مشتقة من الريش، في بعض الطيور الحية، مثل "القرن" الموجود على طائر الصراخ ذي القرون و"لحى" الديك الرومي ؛ وتختلف هذه التراكيب عن الريش في أنها غير متفرعة، شديدة التقرن، ولا تنشأ من جريب ، بل تنشأ من مجموعات خلايا منفصلة تُظهر نموًا مستمرًا. [ 58 ] نُشرت دراسة أجراها جي تشيانغ وزملاؤه عام 2016 في مجلة الجيولوجيا. وخلصوا إلى أن هذه الحراشف كانت في الواقع حراشف معدلة للغاية لأن شكلها وتشريحها لا يشبهان الريش. [ 59 ] كما عُثر على بنية نسيجية رخوة داكنة اللون بالقرب من القرن الوجني؛ وقد يمثل هذا غمدًا كيراتينيًا أو سديلة جلدية. [ 60 ]

في دراسة أجريت عام 2021 على الديناصور SMF R 4970، تم فحص مجمعه ، وهو أول مجمع معروف من ديناصور غير طائر. كان وضع الديناصور عند نفوقه مائلاً، مما يسمح برؤية المجمع بشكل أفضل من الجانب الأيمن. يشبه مجمع البسيتاكوصور مجمع التماسيح، بشفتين جانبيتين منفصلتين تتقاربان من الأمام، مما يمنح المجمع شكل حرف V. كما يُظهر تشابهاً مع مجمع الطيور، حيث أن الفص الظهري مماثل للنتوء المجمعي لدى الطيور. [ 53 ] حددت دراسة أجريت عام 2022 على العينة SMF R 4970 أنها ديناصور شبه بالغ يبلغ من العمر حوالي 6-7 سنوات، وذلك بمقارنة طول عظم الفخذ لديها مع عينات من نفس العمر تقريبًا من نوع P. lujiatunensis . ووجدت الدراسة أنها تحتفظ بأول سرة معروفة من ديناصور غير طائر (أقدم سرة معروفة من السلويات ). ولأن العينة قريبة من النضج الجنسي، فمن المرجح أن السرة احتفظت بها طوال حياة هذا الفرد، وأن البسيتاكوصور احتفظ بسرته على الأقل حتى بلوغه النضج الجنسي. ولا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت السرة موجودة لدى الأفراد البالغين أو شبه البالغين من جميع الديناصورات غير الطائرة. [ 61 ]

خصائص الأنواع

رؤوس ثمانية أنواع تم ترميمها، وفقًا للمقياس

جماجم P. mongoliensis مسطحة من الأعلى، خاصةً في الجزء الخلفي منها، مع وجود تجويف مثلث الشكل، يُعرف بالحفرة أمام الحجاجية ، على السطح الخارجي للفك العلوي . يوجد نتوء على الحافة السفلية للفك السفلي ( العظم الحامل للأسنان في الفك السفلي)، على الرغم من أنه ليس بارزًا كما هو الحال في P. meileyingensis أو P. major (المعروف أيضًا باسم P. lujiatunensis ). يُعد P. mongoliensis من بين أكبر الأنواع المعروفة. يبلغ طول جمجمة العينة النموذجية، والتي يُحتمل أن تكون لفرد صغير، [ 27 ] 15.2  سنتيمترًا (6  بوصات)، ويبلغ طول عظم الفخذ المرتبط بها 16.2  سنتيمترًا (6.4  بوصات). [ 62 ] توجد عينات أخرى أكبر حجمًا، حيث يبلغ طول أكبر عظم فخذ موثق حوالي 21  سنتيمترًا (8.25  بوصة). [ 63 ]

يُمكن تمييز الببغاء الصيني (P. sinensis) بسهولة عن جميع الأنواع الأخرى من خلال العديد من خصائص الجمجمة. جماجم البالغين أصغر من جماجم الببغاء المنغولي (P. mongoliensis) وتحتوي على عدد أقل من الأسنان. وبشكل فريد، يتصل عظم الفك العلوي بعظم الوجنة (العظم الوجني) من الخارج. يتسع عظم الوجنة جانبيًا، مُشكلاً " قرونًا " أعرض نسبيًا من أي نوع آخر معروف من البسيتاكوصور باستثناء البسيتاكوصور السيبيري (P. sibiricus) والبسيتاكوصور اللوجياتوني (P. lujiatunensis) . وبسبب اتساع الخدين، فإن الجمجمة في الواقع أعرض من طولها. يوجد "قرن" أصغر خلف العين ، عند نقطة اتصال عظم الوجنة وعظم ما بعد الحجاج ، وهي سمة تُرى أيضًا في البسيتاكوصور السيبيري . يفتقر الفك السفلي إلى الفتحة المجوفة، أو النافذة ، الموجودة في الأنواع الأخرى، والفك السفلي بأكمله مُقوّس للخارج، مما يُعطي الحيوان مظهرًا يُشبه بروز الفك السفلي . [ 17 ] [ 14 ] يمكن أن يصل طول جمجمة حيوان P. sinensis البالغ إلى 11.5  سنتيمترًا (4.5 بوصة). [ 27 ] 

يُعدّ الببغاء السيبيري (Psittacosaurus sibiricus) أكبر أنواع الببغاء المعروفة . يبلغ طول جمجمة العينة النموذجية 20.7  سنتيمترًا (8.25  بوصة)، وطول عظم الفخذ 22.3  سنتيمترًا (8.75  بوصة). كما يتميز بوجود طوق رقبة أطول من أي نوع آخر، حيث يشكل ما بين 15 و18% من طول الجمجمة. ومن أبرز سمات الببغاء السيبيري عدد "القرون" حول العينين، بثلاثة نتوءات على كل عظم خلف الحجاج، وواحد أمام كل عين على عظام الجفن . أما القرون المشابهة الموجودة على عظم خلف الحجاج لدى الببغاء الصيني (Psittacosaurus sinensis) فهي أقل بروزًا، ولكنها قد تكون متماثلة . يتميز العظم الوجني بوجود "قرون" بارزة للغاية، وقد يتصل بالفك العلوي، وهما سمتان موجودتان أيضًا في الببغاء الصيني الذي يُحتمل أن يكون ذا صلة . يوجد نتوء على عظم الفك السفلي، مشابه لما هو موجود في أنواع Psittacosaurus mongoliensis و Psittacosaurus meileyingensis و Psittacosaurus sattayaraki . ويمكن تمييزه عن الأنواع الأخرى من جنس Psittacosaurus من خلال مجموعة من 32 سمة تشريحية، من بينها ست سمات فريدة لهذا النوع. معظم هذه السمات تتعلق بتفاصيل الجمجمة، ولكن من السمات غير المألوفة وجود 23 فقرة بين الجمجمة والحوض، على عكس 21 أو 22 فقرة في الأنواع الأخرى التي تم تحديد عدد فقراتها. [ 26 ]

يتميز نوع P. xinjiangensis بوجود نتوء عظمي بارز في عظم الوجنة، مسطح من الأمام، بالإضافة إلى بعض خصائص الأسنان. كما يتميز عظم الحرقفة ، وهو أحد عظام الحوض الثلاثة، بوجود نتوء عظمي طويل مميز خلف الحُق (تجويف الورك). [ 17 ] ويبلغ طول عظم الفخذ لدى البالغين حوالي 16  سنتيمترًا (6.3  بوصة). [ 20 ] يتميز نوع P. meileyingensis بأقصر خطم وطوق رقبة بين جميع الأنواع، مما يجعل الجمجمة شبه دائرية الشكل. أما محجر العين (الحجاج) فهو مثلث الشكل تقريبًا، ويوجد نتوء بارز على الحافة السفلية للفك السفلي، وهي سمة تُلاحظ أيضًا في عينات P. lujiatunensis ، وبدرجة أقل في P. mongoliensis و P. sattayaraki و P. sibiricus . [ 26 ] [ 17 ] يبلغ طول الجمجمة النموذجية الكاملة، والتي يُرجح أنها تعود لحيوان بالغ، 13.7  سنتيمترًا (5.5  بوصة). [ 22 ] يتميز عظم الفك السفلي لـ P. sattayaraki بوجود حافة مشابهة لتلك الموجودة في P. mongoliensis و P. sibiricus و P. lujiatunensis و P. meileyingensis ، على الرغم من أنها أقل وضوحًا منها في تلك الأنواع. ويبدو أن حجمه مماثل تقريبًا لحجم P. sinensis . [ 24 ] يتميز عظم الجبهة لـ P. neimongoliensis بضيقه الواضح مقارنةً بالأنواع الأخرى، مما ينتج عنه جمجمة أضيق بشكل عام. كما أن عظم الإسك في الحوض أطول من عظم الفخذ ، وهو ما يختلف عن الأنواع الأخرى التي عُرفت فيها هذه العظام. [ 17 ] يبلغ طول جمجمة العينة النموذجية 13.2  سنتيمترًا (5.2  بوصة) وطول عظم الفخذ 13  سنتيمترًا (5.1 بوصة)، لكنها لم تكن مكتملة النمو. من المحتمل أن يكون P. neimongoliensis  البالغ أصغر حجمًا من P. mongoliensis ، مع جمجمة وذيل أطول نسبيًا. [ 27 ] يمكن تمييز P. ordosensis من خلال العديد من السمات المميزة للعظام الوجنية، والتي تتميز بقرون بارزة جدًا. [ 17 ] وهو أيضًا أصغر الأنواع المعروفة. يبلغ طول جمجمة أحد البالغين 9.5 سنتيمترات (3.75 بوصة) فقط. [ 27 ]  

يبلغ طول الجمجمة النموذجية لـ P. lujiatunensis 19  سم (7.5  بوصة)، بينما يبلغ طول أكبر جمجمة معروفة 20.5  سم (8  بوصات)، لذا كان هذا النوع مشابهًا في الحجم لـ P. mongoliensis و P. sibiricus . توجد حفرة أمام العين، كما هو الحال في P. mongoliensis . تتسع عظام الوجنة للخارج بشكل كبير، مما يجعل الجمجمة أعرض من طولها، كما هو الحال في P. sinensis . كما توجد عظام وجنة متسعة في P. sibiricus . بشكل عام، يُعتقد أن هذا النوع يُظهر العديد من الخصائص البدائية مقارنةً بأنواع Psittacosaurus الأخرى ، وهو ما يتوافق مع عمره الجيولوجي الأكبر. [ 29 ] كان P. gobiensis صغير الحجم ( طوله متر واحد (3 أقدام و3 بوصات) ) ويختلف عن أنواع Psittacosaurus الأخرى بـ "تفاصيل مهمة، ولكنها طفيفة من الناحية الهيكلية". وتشمل هذه الخصائص وجود قرن هرمي الشكل على السطح خلف الحجاج ، وانخفاض في منطقة التماس بين السطح خلف الحجاج والعظم الوجني، وسماكة المينا. وكان نوع P. mongoliensis معاصرًا له. [ 40 ]  

تصنيف

هياكل عظمية مُعاد بناؤها لحيوان بالغ مع صغاره
جمجمة P. sibiricus من الأمام

يُعدّ البسيتاكوصور الجنس النمطي لعائلة البسيتاكوصوريات، التي سمّاها أوزبورن عام 1923. [ 2 ] [ 64 ] كانت البسيتاكوصوريات أسلافًا لمعظم السيراتوبسيات المعروفة باستثناء ينلونغ، وربما عائلة تشاويانغصوريات . [ 12 ] [ 65 ] على الرغم من أن عائلة البسيتاكوصوريات كانت فرعًا مبكرًا من شجرة عائلة السيراتوبسيات، فمن المحتمل أن البسيتاكوصور نفسه لم يكن سلفًا مباشرًا لأي مجموعة أخرى من السيراتوبسيات. احتفظت جميع السيراتوبسيات الأخرى بالإصبع الخامس من اليد، وهي سمة بدائية ، بينما امتلكت جميع أنواع البسيتاكوصور أربعة أصابع فقط في اليد. بالإضافة إلى ذلك، فُقدت الفتحة أمام الحجاجية ، وهي فتحة في الجمجمة بين محجر العين والمنخر ، خلال تطور فصيلة الببغاوات، لكنها لا تزال موجودة في معظم السيراتوبسيات الأخرى، بل وفي معظم الأركوصورات الأخرى . ويُعتبر من المستبعد جدًا أن يتطور الإصبع الخامس أو الفتحة أمام الحجاجية مرة أخرى. [ 12 ]

في عام ٢٠١٤، نشر واصفو تصنيف جديد من السيراتوبسيات القاعدية تحليلًا تطوريًا يشمل جنس بسيتاسورس . يُظهر المخطط التفرعي أدناه نتائج تحليلهم، ويصنف هذا الجنس كواحد من أقدم السيراتوبسيات. لاحظ المؤلفون (فارك وآخرون) أن جميع التصنيفات خارج فصيلتي ليبتوسيراتوبسيداي وكورونوصوريا ، باستثناء جنس أكيلوبس، تنتمي إلى آسيا، مما يعني أن المجموعة نشأت على الأرجح هناك. [ ٦٦ ]

هيكل عظمي مُركّب لـ P. mongoliensis، رقم التعريف الشخصي 3379/11، ديناصوريوم

على الرغم من تسمية العديد من أنواع البسيتاكوصور ، إلا أن علاقاتها ببعضها لم تُدرس بشكل كامل بعد، ولا يوجد إجماع علمي حول هذا الموضوع. [ 27 ] [ 14 ] [ 28 ] نُشرت عدة تحليلات تطورية ، وأكثرها تفصيلاً تلك التي أجراها ألكسندر أفريانوف وزملاؤه عام 2006، [ 26 ] وهاي-لو يو وزملاؤه عام 2008، [ 38 ] وبول سيرينو عام 2010. [ 4 ] في عام 2005، اقترح تشو وزملاؤه أن البسيتاكوصور لوجياتونينسيس هو النوع القاعدي لجميع الأنواع الأخرى. ويتوافق هذا مع ظهوره المبكر في السجل الأحفوري. [ 29 ] في عام 2025، نشر أساتو إيشيكاوا وزملاؤه إعادة تقييم لهونغشانوصور، وخلصوا إلى أنه ينتمي إلى البسيتاكوصور (النوع بسيتاكوصور هوي ). يُعرض أدناه ملخص للتحليل الذي نشروه. [ 39 ]

سيراتوبسيا

ألبالوفوصور

بسيتاصور

P. sinensis

P. sibiricus

P. lujiatunensis

P. gobiensis

ب. أميتابها

P. mongolensis

P. houi (المعروف سابقًا باسم Hongshanosaurus )

بي. ماجور

علم الأحياء القديمة

جمجمة P. lujiatunensis LHPV 1 من اليسار والأعلى

دماغ الببغاء لوجياتونينسيس معروف جيدًا؛ فقد نُشرت دراسة حول تشريح ووظائف ثلاث عينات منه عام 2007. قبل هذه الدراسة، كان يُعتقد عمومًا أن دماغ الببغاء لوجياتونينسيس مشابه لدماغ السيراتوبسيات الأخرى ذات معامل التطور الدماغي المنخفض . اعتقد راسل وتشاو (1996) أن "صغر حجم دماغ الببغاوات يشير إلى نطاق سلوكي محدود للغاية مقارنةً بالثدييات الحديثة ذات الحجم المماثل". إلا أن دراسة 2007 دحضت هذه النظرية عندما وجدت أن دماغ الببغاء لوجياتونينسيس أكثر تطورًا. يوجد عمومًا تناسب عكسي بين حجم الدماغ والنمو في الفقاريات، ولكن تبين أن هذا لا ينطبق على الببغاء لوجياتونينسيس . يبلغ معامل التطور الدماغي للببغاء لوجياتونينسيس 0.31، وهو أعلى بكثير من أجناس أخرى مثل الترايسيراتوبس . يرتبط ارتفاع معدل الذكاء العاطفي بسلوك أكثر تعقيدًا، وتمتلك العديد من الديناصورات معدلات ذكاء عاطفي عالية، على غرار الطيور، تتراوح بين 0.36 و2.98. لذا، ربما كان سلوك البسيتاكوصور معقدًا مثل سلوك التيرانوصور ، الذي يتراوح معدل ذكائه العاطفي بين 0.30 و0.38. تشمل السلوكيات المتأثرة بمعدلات الذكاء العاطفي العالية بناء الأعشاش، ورعاية الصغار، والنوم الشبيه بنوم الطيور، وقد ثبت وجود بعضها لدى البسيتاكوصور . [ 67 ]

استعادة P. mongolensis

يمكن استنتاج حواس البسيتاكوصور من قالب التجويف الداخلي . توجد بصيلات شمية كبيرة ، مما يشير إلى أن هذا الجنس كان يتمتع بحاسة شم قوية. حجم هذه البصيلات مماثل لحجم بصيلات الديناصورات اللاحمة المفترسة الكبيرة، على الرغم من أنها تطورت على الأرجح لتجنب المفترسات بدلاً من البحث عن الفرائس. تُظهر حلقات الصلبة في الزواحف حجم مقلة العين بشكل مباشر. هذه الحلقات غير محفوظة جيدًا في البسيتاكوصور ، حيث يُرجح أن أحد الأفراد الذين احتفظوا بها قد انكمش بعد الوفاة، ولكن إذا كانت مشابهة لتلك الموجودة في البروتوسيراتوبس ، لكان البسيتاكوصور يتمتع بعيون كبيرة وبصر حاد. يرتبط انحناء القنوات الهلالية برشاقة الزواحف، وتُظهر القنوات المنحنية الكبيرة في البسيتاكوصور أن هذا الجنس كان أكثر رشاقة بكثير من السيراتوبسيات اللاحقة. [ 67 ] تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى البسيتاكوصور والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان حيوانًا نهاريًا ، نشطًا طوال النهار ولفترات قصيرة في الليل. [ 68 ]

اقترح فورد ومارتن (2010) أن البسيتاكوصور كان شبه مائي، يسبح بذيله كالتمساح، ويجدف ويركل. واستندوا في تفسيرهم إلى أدلة شملت: البيئة البحيرية التي رُسبت فيها العديد من العينات؛ وموقع فتحتي الأنف والعينين؛ وتفسيرات حركات الذراعين والساقين؛ والذيل ذو الشكل المتعرج الطويل (مع تفسير الشعيرات الموجودة على الذيل على أنها ربما مغطاة بالجلد، لتشكل زعنفة)، مما يوفر سطحًا دافعًا؛ ووجود حصى المعدة ، التي فُسرت على أنها ثقل موازن. كما أشاروا إلى أن بعض أنواع البسيتاكوصور كانت أكثر برية من غيرها. [ 69 ]

نظام عذائي

عينة P. mongoliensis رقم AMNH 6254 مع حصيات معدية في منطقة المعدة (السهم)

كانت الببغاوات تمتلك أسناناً ذاتية الشحذ، مما كان مفيداً لتقطيع وتقشير المواد النباتية الصلبة. وعلى عكس السيراتوبسيات اللاحقة، لم تكن لديها أسنان مناسبة لطحن أو مضغ طعامها. بدلاً من ذلك، كانت تستخدم حصى المعدة - وهي أحجار تبتلعها لتفتيت الطعام أثناء مروره عبر الجهاز الهضمي. وقد يصل عدد هذه الحصى أحياناً إلى أكثر من خمسين، وتُعثر عليها أحياناً في تجاويف بطن الببغاوات، وربما كانت تُخزن في القانصة ، كما هو الحال في الطيور الحديثة. [ 46 ]

على عكس العديد من الديناصورات الأخرى، امتلكت البسيتاكوصورات جماجم غير متحركة: أي أن الفكين العلوي والسفلي كانا يعملان كوحدة واحدة، دون مفاصل داخلية. كان المفصل الوحيد هو مفصل الفك نفسه، وكان بإمكان البسيتاكوصورات تحريك فكها السفلي للأمام والخلف على هذا المفصل، مما يسمح بعملية قص. على عكس معظم السيراتوبسيات، لم تكن مناقيرها ذات أطراف منحنية، بل كانت مستديرة ومسطحة. إذا كانت الفكوك متراصفة، يمكن استخدام المناقير لتقطيع الأشياء، ولكن إذا كان الفك السفلي متراجعًا بحيث يكون المنقار السفلي داخل المنقار العلوي، فربما كان الفكين يؤديان وظيفة تكسير المكسرات. كما أن النظام الغذائي الغني بالمكسرات أو البذور يتوافق جيدًا مع الحصى المعدية التي غالبًا ما تُرى في هياكل البسيتاكوصورات المحفوظة جيدًا. [ 40 ]

وظيفة الأطراف

قوالب هياكل عظمية لـ P. mongoliensis في وضعيات الوقوف والجلوس

خلصت دراسات أجراها فيل سينتر عام 2007 على نوعي الببغاء المونغولي (P. neimongoliensis) والببغاء المونغولي (P. mongoliensis) إلى أن الأطراف الأمامية لهذين النوعين (وربما لأنواع أخرى من جنس الببغاء ) كانت قصيرة جدًا (حوالي 58% فقط من طول الأطراف الخلفية) بحيث لا تصل إلى الأرض، كما أن نطاق حركتها يشير إلى أنها لم تكن قادرة على الانقلاب الداخلي أو توليد قوة دافعة للحركة، مما يوحي بأن الببغاء كان يمشي على قدمين فقط. وكانت الأطراف الأمامية أيضًا قصيرة جدًا بحيث لا يمكن استخدامها في الحفر أو جلب الطعام إلى الفم، واقترح سينتر أنه إذا احتاج الببغاء إلى حفر منخفضات في الأرض، فربما كان سيستخدم أطرافه الخلفية بدلًا من ذلك. ويمكن استخدام الأطراف الأمامية للإمساك بالأشياء بكلتا اليدين أو لحك الجسم، ولكن نظرًا لمرونتها المحدودة للغاية ومدى وصولها القصير، فإنه لا يمكن استخدامها إلا للإمساك بالأشياء القريبة جدًا من بطن الحيوان أو جانبيه، ولا يمكن استخدامها لحك سوى البطن والخاصرة والركبتين. على الرغم من أن الأيدي لم تكن تصل إلى الفم، إلا أن البسيتاكوصور كان بإمكانه استخدامها لحمل مواد التعشيش أو الطعام إلى المكان المطلوب. [ 48 ]

مع ذلك، ربما لم يكن البسيتاكوصور ثنائي الحركة طوال حياته. فقد وجد تشي تشاو من جامعة بريستول، من خلال فحص أجزاء من عظام أطراف 16 عينة من البسيتاكوصور ، تتراوح أعمارها بين أقل من عام وعشر سنوات، أن البسيتاكوصور كان على الأرجح ثنائي الحركة في مرحلة لاحقة. إذ نمت الأطراف الأمامية للصغار بمعدلات أسرع من الأطراف الخلفية بين الفقس وبلوغهم ثلاث سنوات. وفي عمر يتراوح بين أربع وست سنوات، تباطأ نمو الذراعين وتسارع نمو الساقين مع نضوج الحيوان. عند هذه المرحلة، يتحول البسيتاكوصور إلى المشي على قدمين. تكشف هذه النتائج أيضًا أن سلف البسيتاكوصور كان على الأرجح رباعي الحركة، ثم اكتسب القدرة على المشي على قدمين مع تطوره، مع احتفاظ الصغار بمشية سلفهم الرباعية. وتؤدي هذه النتائج أيضاً إلى فرضية مفادها أن العديد من فصائل الديناصورات هذه ربما تكون قد تطورت على هذا المسار في مرحلة ما من تطورها. [ 70 ] [ 71 ]

معدل النمو

جمجمة فرخ من نوع P. mongoliensis ، متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي

عُثر على العديد من صغار البسيتاكوصور . أصغرها هو فرخ من نوع بسيتاكوصور مونغولينسيس محفوظ في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، ويبلغ طوله من 11 إلى 13  سنتيمترًا (4-5  بوصات)، وجمجمته بطول 2.4 سنتيمتر (0.94 بوصة) . كما عُثر على جمجمة فرخ آخر في المتحف نفسه، يبلغ طولها 4.6 سنتيمتر (1.8 بوصة) . كلا العينتين من منغوليا. [ 13 ] أما الصغار المكتشفة في تكوين ييشيان، فهي تقريبًا في نفس عمر العينة الأكبر في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. [ 41 ]  

أظهر فحص نسيجي لـ P. mongoliensis معدل نمو هذه الحيوانات. قُدِّر عمر أصغر العينات في الدراسة بثلاث سنوات ووزنها بأقل من كيلوغرام واحد (2.2 رطل) ، بينما بلغ عمر أكبرها تسع سنوات ووزنها قرابة 20 كيلوغرامًا (44 رطلًا) . يشير هذا إلى نمو سريع نسبيًا مقارنةً بمعظم الزواحف والثدييات الجرابية ، ولكنه أبطأ من الطيور الحديثة والثدييات المشيمية . [ 47 ] تشير دراسة لتحديد العمر أُجريت على البقايا المتحجرة لـ P. mongoliensis باستخدام عدّ حلقات النمو إلى أن متوسط ​​عمر هذا السيراتوبسي القاعدي تراوح بين 10 و11 عامًا. [ 47 ]  

مراهقين اجتماعيين

مجموعة من ستة صغار ماتوا معًا - العينة IVPP V14341

يشير العثور على قطيع من ستة أفراد من البسيتاكوصور، قُتلوا ودُفنوا تحت تدفق طيني بركاني، إلى وجود مجموعتين عمريتين على الأقل من مجموعتين مختلفتين من البيض مجتمعتين معًا. وقد اعتُبر هذا الاكتشاف دليلًا على ولاء المجموعة وسلوكها الاجتماعي الذي يمتد إلى ما وراء العش؛ وهو أقدم دليل من نوعه لأي سيراتوبسي. [ 72 ] حتى أسنان البسيتاكوصور الصغيرة جدًا تبدو متآكلة، مما يشير إلى أنها كانت تمضغ طعامها بنفسها، وربما كانت ناضجة بذاتها . [ 13 ] تُظهر مجموعة أخرى من الصغار فقط أن عينات من أعمار مختلفة تجمعت معًا. ربما ارتبطت هذه الصغار معًا كقطيع متماسك ومختلط الأعمار إما للحماية، أو لتحسين بحثها عن الطعام، أو كمساعدين محتملين في عش الوالدين. [ 73 ] لا يوجد دليل على رعاية الوالدين. [ 74 ]

قالب لعينة عمرها ست سنوات مرتبطة بالصغار

في عام ٢٠٠٤، اعتُبرت عينة عُثر عليها في تكوين ييشيان دليلاً على رعاية الأبوين لصغار الديناصورات. تتكون العينة DNHM D2156 من ٣٤ هيكلاً عظمياً متصلاً لصغار ديناصورات البسيتاكوصور ، مرتبطة ارتباطاً وثيقاً بجمجمة ديناصور بالغ. تتشابك صغار الديناصورات، التي تتقارب جميعها في العمر، في مجموعة أسفل جسم الديناصور البالغ، على الرغم من أن جميع الجماجم الـ ٣٤ موضوعة فوق كتلة الأجسام، كما كانت عليه الحال في حياتها. يشير هذا إلى أن الحيوانات كانت على قيد الحياة وقت دفنها، والذي لا بد أنه كان سريعاً للغاية، ربما بسبب انهيار جحر . [ ٤١ ] مع ذلك، أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠١٣ إلى أن عينة الديناصور البالغ لم تكن موجودة في العش، إذ لم يكن لجمجمته أي اتصال رسوبي باللوح الرئيسي الذي وُجدت فيه صغار الديناصورات، بل كانت ملتصقة به. أدى هذا الربط المصطنع إلى استنتاج أن الجمجمة تعود لفرد، ربما "أم"، كانت ترعى الصغار الـ 34، وهو ادعاء لا أساس له من الصحة. علاوة على ذلك، تبين أن عمر البالغ ست سنوات، بينما أظهرت الدراسات النسيجية أن P. mongoliensis لم يكن قادرًا على التكاثر حتى بلغ العاشرة من عمره. ومن غير المرجح أيضًا أن تنجب أنثى واحدة هذا العدد الكبير من الصغار في وقت واحد. [ 74 ] وقد أيد تحليل أُجري عام 2014 على العينة نفسها هذا الربط، وخلص إلى أن قرب العينة البالغة من العمر ست سنوات من الصغار بعد الفقس قد يشير إلى تعاون بينهما، مما يجعل العينة البالغة من العمر ست سنوات راعية محتملة. [ 75 ] [ 76 ]

في عام 2025، أبلغ وانغ وزملاؤه عن عينة تتكون من 13 هيكلًا عظميًا لصغار البسيتاكوصور (JLU DERC-Z0007)، حيث احتوى كل فرد تقريبًا على حصيات معدية. [ 77 ]

علم الأمراض

من بين مئات العينات المعروفة من البسيتاكوصور ، وُصفت عينة واحدة فقط بوجود أي نوع من الأمراض . عُثر على هذه العينة، التي تتكون من هيكل عظمي كامل لحيوان بالغ، ويُعتقد مبدئيًا أنها تنتمي إلى نوع P. mongoliensis ، في الطبقات السفلى من تكوين ييشيان. لا توجد أي علامات على وجود كسر في العظم، ولكن تظهر علامات واضحة جدًا على وجود عدوى بالقرب من منتصف عظم الشظية اليمنى . يُظهر العظم حفرة دائرية كبيرة، وهي دليل على النخر الناتج عن نقص التروية الدموية في المنطقة. تُحيط بالحفرة كمية كبيرة من التورم على طول الثلث السفلي من العظم. تشير هذه الكمية الكبيرة من العظم المترسب حول الإصابة إلى أن الحيوان نجا لفترة طويلة على الرغم من الإصابة والعدوى اللاحقة. نظرًا لأن البسيتاكوصوريات كانت حيوانات ثنائية الحركة، فإن إصابة مماثلة لعظم حامل للوزن في الساق كانت ستكون قاتلة على الأرجح. على عكس عظم الفخذ وعظم الساق ، فإن عظم الشظية ليس عظمًا حاملًا للوزن، لذلك كان هذا الحيوان لا يزال قادرًا على المشي إلى حد ما. لا يزال مصدر الإصابة مجهولاً. [ 42 ]

الافتراس

تبقى أحفورة Repenomamus Robustus ، وهي من نوع Psittacosaurus ، محفوظة في معدتها

يُقدّم حفرية أخرى من تكوين ييشيان دليلاً مباشراً على أن البسيتاكوصور كان فريسة . فقد حُفظ هيكل عظمي لريبينوماموس روبوستوس ، وهو ثديي كبير من فصيلة التريكونودونت ، مع بقايا بسيتاكوصور صغير في تجويفه البطني. ولا تزال العديد من عظام الصغير متصلة، مما يشير إلى أن هذا الثديي اللاحم كان يبتلع فريسته على شكل قطع كبيرة. وتُعدّ هذه العينة جديرة بالذكر لكونها أول مثال معروف لثدييات العصر الوسيط وهي تفترس ديناصورات حية. [ 78 ] وقد يكون الافتراس الشديد لصغار البسيتاكوصور قد أدى إلى استراتيجية التكاثر السريع (R-selection )، أي إنتاج ذرية أكثر عدداً لتعويض هذا النقص. [ 79 ]

علم تحديد أعمار الأحافير

عينة بجانب أوردوسيميس ، حوض أسماك شنغهاي ، الصين

يُعرف البسيتاكوصور من مئات العينات الفردية، منها أكثر من 75 عينة مصنفة ضمن النوع النمطي، بسيتاكوصور مونغولينسيس . [ 12 ] [ 42 ] [ 44 ] عُثر على جميع أحافير البسيتاكوصور المكتشفة حتى الآن في رواسب العصر الطباشيري المبكر في آسيا، من جنوب سيبيريا إلى شمال الصين، وربما جنوبًا حتى تايلاند. يعود العمر الأكثر شيوعًا للتكوينات الجيولوجية التي تحمل أحافير البسيتاكوصور إلى أواخر العصر الباريمي وحتى العصر الألبي من العصر الطباشيري المبكر، أي ما يقارب 125 إلى 105 مليون سنة مضت . [ 80 ] أنتجت العديد من التكوينات الرسوبية الأرضية من هذا العصر في منغوليا وشمال الصين أحافير البسيتاكوصور ، مما أدى إلى تعريف هذه الفترة الزمنية في المنطقة باسم العصر الحيوي للبسيتاكوصور . [ 80 ] [ 81 ] 

أقدم الأنواع المعروفة هو P. lujiatunensis ، الذي عُثر عليه في الطبقات السفلى من تكوين ييشيان. [ 29 ] وقد تم استخراج أكثر من 200 عينة تُنسب إلى هذا الجنس من هذه الطبقات وغيرها من طبقات ييشيان، التي لا يزال عمرها موضع جدل واسع. [ 42 ] على الرغم من أن العديد من الدراسات المبكرة التي استخدمت التأريخ الإشعاعي وضعت ييشيان في العصر الجوراسي ، أي قبل عشرات الملايين من السنين من النطاق الزمني المتوقع لـ Psittacosaurus ، إلا أن أحدث الدراسات تُؤرّخه إلى العصر الطباشيري المبكر. باستخدام تأريخ الأرجون-أرجون ، حدد فريق من العلماء الصينيين عمر الطبقات السفلى في التكوين بحوالي 128  مليون سنة، والطبقات العليا بحوالي 122  مليون سنة. [ 34 ] وتشير دراسة صينية أحدث، باستخدام تأريخ اليورانيوم-الرصاص ، إلى أن الطبقات السفلى أحدث عمرًا، حيث يبلغ عمرها حوالي 123.2  مليون سنة، بينما تتفق مع عمر 122  مليون سنة للطبقات العليا. [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص  153.
  2. 1 2 3 4 أوزبورن، هنري ف. (1923). "ديناصوران من العصر الطباشيري السفلي في منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (13): 1-10 . hdl : 2246/3267 .
  3. 1 2 أوزبورن، إتش إف (1924). " بسيتاسورس وبروتيجوانودون : اثنان من الإغوانودونات من العصر الطباشيري السفلي من منغوليا". منشورات المتحف الأمريكي (127): 1-16 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 سيرينو، بول سي . (2010). "التصنيف، وشكل الجمجمة، وعلاقات ديناصورات ذات منقار الببغاء (سيراتوبسيا: بسيتاكوصور )". في: رايان، مايكل جيه؛ تشينيري-ألجيير، بريندا جيه؛ إيبرث، ديفيد إيه (محررون). آفاق جديدة حول الديناصورات ذات القرون: ندوة متحف تيريل الملكي حول السيراتوبسيا . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 21-58 . 
  5. ↑ أندروز، آر سي (1932). "الغزو الجديد لآسيا الوسطى: سرد لاستكشافات البعثات الآسيوية الوسطى في منغوليا والصين، 1921-1930". التاريخ الطبيعي لآسيا الوسطى . 1 : 1-678 .
  6. 1 2 3 يونغ، سي سي (1931). "حول بعض الديناصورات الجديدة من غرب سويوان، منغوليا الداخلية". نشرة الجمعية الجيولوجية الصينية . 11 (3): 259-266 . doi : 10.1111/j.1755-6724.1932.mp11003005.x .
  7. 1 2 3 سيرينو، بي سي (1987). "ديناصور أورنيثيسكيا بسيتاكوسورس من العصر الطباشيري السفلي في آسيا وعلاقاته مع سيراتوبسيا". أطروحة دكتوراه، جامعة كولومبيا : 1-554 .
  8. ↑ بوهلين، ب. (1953). الزواحف الأحفورية من منغوليا وكانسو. تقارير من البعثة العلمية إلى المقاطعات الشمالية الغربية للصين بقيادة الدكتور سفين هيدين. السادس. علم الحفريات الفقارية 6. منشورات البعثة الصينية السويدية 37، 113 صفحة
  9. 1 2 3 4 يونغ، CC (1958). “بقايا الديناصورات في Laiyang، Shantung”. سلسلة الحفريات سينيكا ج . 16 : 53 – 159.
  10. ^ روزديستفينسكي، أيه كيه (1955). "Novyye dannyye o psittakozavrakh – melovykh ornitopodakh" [ بيانات جديدة عن psittacosaurs - أورنيثوبودات العصر الطباشيري ] . فوبروسي جيولوجي آسي . 2 : 783 - 788.
  11. 1 2 تشاو، شيجين (1962). "[فيما يتعلق بأنواع جديدة من Psittacosaurus من Laiyang، Shantung]". فقرات بالاسياتيكا (باللغة الصينية). 6 : 349 - 360.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 يو، هايلو؛ دودسون، بيتر (2004). "سيراتوبسيا القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 478-493 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  13. 1 2 3 كومبس، والتر ب (1982). "عينات صغيرة من ديناصور أورنيثيسكيا بسيتاكوصور ". علم الأحياء القديمة . 25 : 89-107 .
  14. 1 2 3 4 5 سيرينو، بول سي. (1990). "بيانات جديدة عن ديناصورات ذات منقار الببغاء ( بسيتاسورس )". في كاربنتر، كين؛ كوري، فيليب جيه. (محرران). تصنيف الديناصورات: وجهات نظر ومناهج . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 203-210 . ISBN  978-0-521-36672-4.
  15. ↑ تشنغ، تشنغ وو (1983). "[الزواحف]". [علم طبقات الأرض وعلم الأحياء القديمة في العصر الوسيط لحوض غويانغ الحامل للفحم، منطقة منغوليا الداخلية ذاتية الحكم، الصين] (باللغة الصينية). بكين: دار النشر الجيولوجية. ص 123-136 . 
  16. 1 2 3 سيرينو، الكمبيوتر الشخصي؛ تشاو، العاشر. براون، ل.؛ تان، L. (2007). “يسلط psittacosaurid الجديد الضوء على تضخم الجمجمة في الديناصورات ذات القرون” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 52 (2): 275 – 284.أيقونة الوصول المفتوح
  17. 1 2 3 4 5 6 7 شو، شينغ؛ تشاو، شيجين (1999). "أحافير البسيتاكوصور ودلالاتها الطبقية". في وانغ، ي.؛ دينغ، ت. (محرران). وقائع الاجتماع السنوي السابع للجمعية الصينية لعلم الحفريات الفقارية . بكين: دار نشر المحيطات الصينية. ص 75-80 . 
  18. 1 2 3 سيرينو، بول سي. (2000). "السجل الأحفوري، والتصنيف، وتطور الباكيسيفالوصورات والسيراتوبسيات من آسيا". في: بنتون، مايكل جيه؛ شيشكين، ميخائيل أ؛ أنوين، ديفيد إم؛ كورتشكين، يفغيني ن (محررون). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 480-516 . ISBN  978-0-521-55476-3.
  19. ↑ أرشيبالد، ج. ديفيد. (1997). "الأنواع". في: كوري، فيليب ج.؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 695-699 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  20. 1 2 3 4 5 برينكمان، د.ب.؛ إيبرث، د.أ.؛ رايان، م.ج.؛ تشين، ب. (2001). "وجود بسيتاكوصور شينجيانغينسيس سيرينو وتشاو، 1988 في منطقة أورهو، حوض جونغار، شينجيانغ". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (12): 1781-1786 . doi : 10.1139/e01-049 .
  21. ↑ سيرينو، بول سي؛ شيجين، تشاو (1988). " Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia)، بسيتاكوصور جديد من العصر الطباشيري السفلي في شمال غرب الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 8 (4): 353-365 . Bibcode : 1988JVPal...8..353S . doi : 10.1080/02724634.1988.10011724 .
  22. 1 2 3 سيرينو، بول سي؛ شيجين، تشاو؛ تشنغ وو، تشانغ؛ تشنغ قانغ، راو (1988). " بسيتكوصور ميليينجينسيس (أورنيثيشيا: سيراتوبسيا)، بسيتاكوصور جديد من العصر الطباشيري السفلي في شمال شرق الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 8 (4): 366-377 . Bibcode : 1988JVPal...8..366S . doi : 10.1080/02724634.1988.10011725 . S2CID 129687832 . 
  23. ↑ إيبرث، ديفيد أ.؛ راسل، ديل أ.؛ برامان، د. ر.؛ دينو، أ. ل. (1993). "عمر الرواسب الحاملة للديناصورات في تيبش، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2101-2106 . Bibcode : 1993CaJES..30.2101E . doi : 10.1139/e93-182 .
  24. 1 2 بوفيتو، إريك؛ سوتيثورن، فارافود (1992). "نوع جديد من ديناصور أورنيثيسكيا، بسيتاسورس، من العصر الطباشيري المبكر في تايلاند". علم الأحياء القديمة . 35 : 801-812 .
  25. ↑ بوفيتو، إي.؛ سوتيثورن، ف. (2002). "ملاحظات حول P. sattayaraki بوفيتو وسوتيثورن، 1992، وهو ديناصور سيراتوبسي من العصر الطباشيري السفلي في تايلاند". أوريكتوس . 4 : 71-73 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 أفريانوف، ألكسندر أو.؛ ​​فورونكيفيتش، أليكسي ف.؛ ليشينسكي، سيرجي ف.؛ فاينجرتز، أليكسي ف. (2006). "ديناصور سيراتوبسي، بسيتاسورس سيبيريكوس، من العصر الطباشيري المبكر في غرب سيبيريا، روسيا، وعلاقاته التطورية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 4 (4): 359-395 . Bibcode : 2006JSPal...4..359A . doi : 10.1017/s1477201906001933 . S2CID 84569578 . 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 راسل، د.أ.؛ تشاو، ش. (1996). "اكتشافات جديدة للبسيتاكوصور في منغوليا الداخلية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 33 (4): 637-648 . Bibcode : 1996CaJES..33..637R . doi : 10.1139/e96-047 .
  28. 1 2 شو، شينغ (1997). "نوع جديد من الببغاوات ( Psittacosaurus mazongshanensis sp. nov.) من منطقة مازونغشان، مقاطعة قانسو، الصين". في دونغ، ز. (محرر). بعثة طريق الحرير الصيني الياباني للديناصورات . بكين: دار نشر المحيطات الصينية. ص 48-67 . 
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 تشانغفو، تشو؛ كيكين، غاو؛ فوكس، ريتشارد سي؛ شويهوا، تشين (2006). "نوع جديد من البسيتاكوصور (ديناصورات: سيراتوبسيا) من تكوين ييشيان الطباشيري المبكر، لياونينغ، الصين". عالم الأحافير . 15 : 100-114 . doi : 10.1016/j.palwor.2005.11.001 .
  30. ↑ تانغ، ف.؛ لو، ز.؛ تشو، ز.؛ يو، هـ.؛ جورجي، ج.أ.؛ تانغ، ز.؛ وانغ، ش. (2001). "علم الطبقات الحيوية والبيئة القديمة للرواسب الحاملة للديناصورات في العصر الطباشيري السفلي بمنطقة مازونغشان، مقاطعة قانسو، الصين" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 22 (1): 115-129 . Bibcode : 2001CrRes..22..115T . doi : 10.1006/cres.2000.0242 . S2CID 1973589 . 
  31. ↑ ليشينسكي، سيرجي ف.؛ فاينجرتز، أليكسي ف.؛ فورونكيفيتش، أليكسي ف.؛ ماشينكو، إي إن؛ أفريانوف، ألكسندر أو. (2000). "النتائج الأولية لدراسة مواقع شيستاكوفو لفقاريات العصر الطباشيري المبكر". في كوماروف، أ. ف. (محرر). وقائع المؤتمر الإقليمي لجيولوجيي سيبيريا والشرق الأقصى وشمال شرق روسيا (باللغة الروسية). تومسك: جالابريس. ص 363-366 . 
  32. ↑ إيفانتسوف، إس. في.؛ فاينجرتس، أ. ف.؛ فيوفانوفا، أ. أ.؛ فلاديميروفا، أ. ن.؛ سلوبودين، د. أ. (2024). "البيئات الرسوبية القارية، والجغرافيا القديمة، والكائنات الحية في جنوب شرق غرب سيبيريا خلال العصر الطباشيري المبكر". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 545 (1): 62. Bibcode : 2023GSLSP.545...62I . doi : 10.1144/SP545-2023-62 .
  33. ↑ سكوتشاس، ب.ب.، موروزوف، س.س.، أفريانوف، أ.و.، ليشينسكي، س.ف.، إيفانتسوف، س.ف.، فاينجرتس، أ.ف.، فيوفانوفا، أ.أ.، فلاديميروفا، أ.ن.، سلوبودين، د.أ. (2021). "علم الأنسجة الفخذية وأنماط النمو لديناصور سيراتوبسيان بسيتاسورس سيبيريكوس من العصر الطباشيري المبكر في غرب سيبيريا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 66 (2): 437-447 . doi : 10.4202/app.00819.2020 . S2CID 237336322 . 
  34. 1 2 وانغ، س؛ هو، هـ؛ لي، ب؛ وانغ، ي (2001). "مناقشة إضافية حول العمر الجيولوجي لمجموعة الفقاريات في سيهيتون في غرب لياونينغ، الصين: أدلة من التأريخ الأرغوني-الأرغون". مجلة علم الصخور الصينية . 17 : 663-668 .
  35. 1 2 يانغ، و.؛ لي، س.؛ جيانغ، ب. (2007). "أدلة جديدة على أن ديناصورات لياونينغ ذات الريش تعود إلى العصر الطباشيري: تأريخ الزركون بتقنية U-Pb SHRIMP لتكوين ييشيان في سيهيتون، شمال شرق الصين". أبحاث العصر الطباشيري . 28 (2): 177-182 . Bibcode : 2007CrRes..28..177Y . doi : 10.1016/j.cretres.2006.05.011 . S2CID 128771310 . 
  36. هيدريك ، بي . بي.؛ دودسون، بي. (2013 ) . إيفانز، أليستير روبرت (محرر). "Lujiatun Psittacosaurids: فهم التباين الفردي والتغيرات التافونومية باستخدام القياسات المورفومترية الهندسية ثلاثية الأبعاد" . PLOS ONE . 8 (8) e69265. Bibcode : 2013PLoSO...869265H . doi : 10.1371/journal.pone.0069265 . PMC 3739782. PMID 23950887 .  
  37. ↑ أنت يا هايلو؛ شو، شينغ (2005). “عينة بالغة من Hongshanosaurus houi (Dinosauria: Psittacosauridae) من العصر الطباشيري السفلي بمقاطعة لياونينغ الغربية، الصين”. اكتا جيولوجيكا سينيكا . 79 (2) ( الطبعة الإنجليزية): 168-173 . بيب كود : 2005AcGlS..79..168Y . دوى : 10.1111/j.1755-6724.2005.tb00879.x . S2CID 129260211 .  
  38. يو ، هاي -لو؛ تانو، كيو؛ دودسون، بيتر (2008). " بيانات جديدة حول تشريح جمجمة ديناصور سيراتوبسيان، بسيتاسورس ماجور" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (2): 183-196 . doi : 10.4202/app.2008.0202 . S2CID 55251322. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2010 . 
  39. 1 2 إيشيكاوا، أ؛ تشنغ، دبليو؛ إيماي، T.؛ هاتوري، س.؛ شيباتا، م.؛ كوابي، س. جين، العاشر (2025). " Psittacosaurus houi ، وهو psittacosaurid طويل الخطم من وحدة Lujiatun من العصر الطباشيري السفلي في تكوين Yixian، الصين، مع إعادة النظر في مرادف جنس Hongshanosaurus الذي لم يتم حله بعد " . بيرج . 13 هـ19547. دوى : 10.7717/peerj.19547 . بمك 12248233 . بميد 40656963 .  
  40. 1 2 3 سيرينو، بول سي؛ شيجين، تشاو؛ لين، تان (2010). "ببغاء جديد من منغوليا الداخلية وبنية ووظيفة جمجمة الببغاء الشبيهة بالببغاء" . وقائع الجمعية الملكية ب . 277 (1679): 199-209 . doi : 10.1098/rspb.2009.0691 . PMC 2842669. PMID 19535376 .  
  41. 1 2 3 كينغجين، منغ؛ جينيوان، ليو؛ فاريشيو، ديفيد ج. هوانغ، تيموثي. تشونلينج ، جاو (2004). “الرعاية الأبوية في ديناصور طيريات الورك” (PDF) . طبيعة . 431 (7005): 145– 146. بيب كود : 2004Natur.431..145M . دوى : 10.1038/431145 أ. بميد 15356619 . S2CID 4413450 .  
  42. 1 2 3 4 لو، جون تشانغ؛ كوباياشي، يوشيتسوغو؛ لي، يونغ نام؛ جي، تشيانغ (2007). "عينة جديدة من البسيتاكوصور (ديناصورات: سيراتوبسيا) من تكوين ييشيان في غرب لياونينغ، الصين: أول بسيتاكوصور مرضي". أبحاث العصر الطباشيري . 28 (2): 272-276 . Bibcode : 2007CrRes..28..272L . doi : 10.1016/j.cretres.2006.08.005 .
  43. ↑ ماير، جيرالد؛ بيترز، بلودوفسكي؛ ستيفان، د.؛ جيرهارد؛ فوغل، أولاف (2002). "تراكيب جلدية شبيهة بالشعيرات في ذيل ديناصور بسيتاسورس ذي القرون " . ناتورفيسنشافتن . 89 (8): 361-365 . Bibcode : 2002NW.....89..361M . doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . PMID 12435037. S2CID 17781405 .  
  44. 1 2 بوسويل، إيفلين (13 سبتمبر 2006). "علماء حفريات من جامعة ولاية مونتانا ومنغوليا يعثرون على 67 ديناصورًا في أسبوع واحد" . خدمة أخبار جامعة ولاية مونتانا . تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2007 .
  45. ↑Napoli, James G.; Hunt, Tyler; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. (2019). "Psittacosaurus amitabha, a new species of ceratopsian dinosaur from the Ondai Sayr locality, central Mongolia". American Museum Novitates (3932): 1–36. doi:10.1206/3932.1. hdl:2246/6953. S2CID 199571348.
  46. 12Sereno, P. C. (1997). "Psittacosauridae". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin P. (eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. pp. 611–613. ISBN 978-0-12-226810-6.
  47. 123Erickson, G. M.; Tumanova, T. A. (2000). "Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology". Zoological Journal of the Linnean Society. 130 (4): 551–566. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x.
  48. 12Senter, P (2007). "Analysis of forelimb function in basal ceratopsians". Journal of Zoology. 273 (3): 305–314. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
  49. ↑Dalton, Rex (2001). Wandering Chinese fossil turns up at museum. Nature. 414 (2001): 571. doi:10.1038/414571a
  50. 1234Mayr, G.; Peters, S. D.; Plodowski, G.; Vogel, O. (2002). "Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus"(PDF). Naturwissenschaften. 89 (8): 361–365. Bibcode:2002NW.....89..361M. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. PMID 12435037. S2CID 17781405.
  51. ↑Buffetaut, Eric (2001). Tantalizing glimpse of a vanishing dinosaur. Nature, 414 (2001): 147. doi:10.1038/35102731
  52. ↑ لينغهام-سوليار، ت. (2008). "مقطع عرضي فريد لجلد ديناصور البسيتاكوصور من الصين يُظهر بنية ليفية معقدة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1636): 775-780 . doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . PMC 2596897. PMID 18182372 .  
  53. فينثر ، ج .؛ نيكولز، ر.؛ كيلي، ديان أ. (2021). "فتحة مجمعية في ديناصور غير طائر" . علم الأحياء الحالي . 31 (4): R182– R183. Bibcode : 2021CBio...31.R182V . doi : 10.1016/j.cub.2020.12.039 . PMID 33472049 . 
  54. ↑ فينثر، جاكوب؛ نيكولز، روبرت؛ لاوتنشلاغر، ستيفن؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ رايفيلد، إميلي؛ ماير، جيرارد؛ كوثيل، إينيس س. (2016). "التمويه ثلاثي الأبعاد في ديناصور من فصيلة أورنيثيسكيا" . علم الأحياء الحالي . 26 (18): 2456-2462 . Bibcode : 2016CBio...26.2456V . doi : 10.1016/ j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543. PMID 27641767 .  
  55. ↑ بانشيرولي، إلسا (14 سبتمبر 2016). "علماء يكشفون عن أدق تصوير لديناصور على الإطلاق" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2016 .
  56. ↑ "هذا الديناصور كان يرتدي تمويهًا" . 14 سبتمبر 2016. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2016 .
  57. ↑ فينثر، جاكوب؛ نيكولز، روبرت؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ رايفيلد، إميلي؛ ماير، جيرالد؛ كوثيل، إينيس س. (2016). "التمويه ثلاثي الأبعاد في ديناصور من فصيلة أورنيثيسكيا" . علم الأحياء الحالي . 26 (18): 2456-2462 . Bibcode : 2016CBio...26.2456V . doi : 10.1016/ j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543. PMID 27641767 .  
  58. ↑ سوير، روجر؛ واشنطن، لينيت؛ سالفاتور، برايان؛ جلين، ترافيس؛ كناب، لورين (2003). "أصل الزوائد الجلدية للأركوصورات: شعيرات لحية الديك الرومي البري تُعبّر عن كيراتينات النوع ب من الريش". مجلة علم الحيوان التجريبي . 297ب (1): 27-34 . رمز Bibcode : 2003JEZ...297...27S . doi : 10.1002/jez.b.17 . PMID 12955841 . 
  59. ↑ تشيانغ، جي (2016). "ريش أم حراشف؟" . مجلة الجيولوجيا : 535-544 .
  60. ↑ ماير، جيرالد؛ بيتمان، مايكل؛ سايتا، إيفان؛ كاي، توماس ج.؛ فينثر، جاكوب؛ بنسون، روجر (2016). "بنية وتماثل شعيرات ذيل البسيتاكوصور " . علم الأحياء القديمة . 59 (6): 793-802 . Bibcode : 2016Palgy..59..793M . doi : 10.1111/pala.12257 . hdl : 1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 . S2CID 89156313 . 
  61. ↑ بيل، بي آر؛ هندريكس، إتش؛ بيتمان، إم؛ كاي، تي جي (2022). "أقدم ندبة سرية محفوظة تكشف أن الديناصورات كان لديها "سرة"" . BMC Biology . 20 (1). 132. doi : 10.1186/ s12915-022-01329-9 . PMC 9172161. PMID 35672741 .  
  62. ↑ أوزبورن، هنري ف. (1924). " بسيتاسورس وبروتيجوانودون : اثنان من الإغوانودونات من العصر الطباشيري السفلي من منغوليا". مجلة المتحف الأمريكي (127): 1-16 .
  63. ↑ إريكسون، غريغوري م.؛ تومانوفا، تاتيانا أ. (2000). "منحنى نمو بسيتاكوصور مونغولينسيس أوزبورن (سيراتوبسيا: بسيتاكوصوريداي) المستنتج من علم الأنسجة للعظام الطويلة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 130 (4): 551-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x .
  64. ↑ يو، هايلو؛ شو، شينغ؛ وانغ، شياولين (2003). "جنس جديد من البسيتاكوصوريات (الديناصورات: أورنيثوبودا) وأصل الديناصورات الهامشية الرأس وتطورها المبكر". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا . 77 (1) ( النسخة الإنجليزية): 15-20 . رمز Bibcode : 2003AcGlS..77...15Y . doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00105.x . S2CID 89051352 .  
  65. ↑ شينغ، شو؛ فورستر، كاثرين أ.؛ كلارك، جيمس م.؛ مو، جينيو (2006). "سيراتوبسي قاعدي ذو سمات انتقالية من العصر الجوراسي المتأخر في شمال غرب الصين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1598): 2135-2140 . doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . PMC 1635516. PMID 16901832 .  
  66. ↑ فاركي، أ.أ.؛ ماكسويل، و.د.؛ سيفيلي، ر.ل.؛ ويدل، م.ج. (2014). "ديناصور سيراتوبسي من العصر الطباشيري السفلي في غرب أمريكا الشمالية، والجغرافيا الحيوية لنيوسيراتوبسيا" . PLOS ONE . 9 (12) e112055. Bibcode : 2014PLoSO...9k2055F . doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . PMC 4262212. PMID 25494182 .  
  67. 1 2 تشو، سي إف؛ غاو، كيه كيو؛ فوكس، آر سي؛ دو، إكس كيه (2007). "التشكل الداخلي لجمجمة البسيتاكوصورات (الديناصورات: سيراتوبسيا) بناءً على صور الأشعة المقطعية لأحافير جديدة من العصر الطباشيري السفلي، الصين". عالم الأحافير . 16 (4): 285-293 . doi : 10.1016/j.palwor.2007.07.002 .
  68. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  69. ↑ فورد، تريسي ل.؛ مارتن، لاري د. (2010). "نمط حياة شبه مائي لـ Psittacosaurus ". في: رايان، مايكل ج.؛ تشينيري-ألجيير، بريندا ج.؛ إيبرث، ديفيد أ. (محررون). آفاق جديدة حول الديناصورات ذات القرون: ندوة متحف تيريل الملكي حول السيراتوبسيات . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 328-339 . ISBN  978-0-253-35358-0.
  70. ↑University of Bristol (28 June 2013). "How 'parrot dinosaur' switched from four feet to two as it grew". ScienceDaily.
  71. ↑Zhao, Qi; Benton, Michael J.; Sullivan, Corwin; Sander, P. Martin; Xu, Xing (2013). "Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis". Nature Communications. 4 2079. Bibcode:2013NatCo...4.2079Z. doi:10.1038/ncomms3079. PMID 23811819.
  72. ↑Zhao, Q.; Barrett, P. M.; Eberth, D. A. (2007). "Social behaviour and mass mortality in the basal ceratopsian dinosaur Psittacosaurus (Early Cretaceous, People's Republic of China)""(PDF). Palaeontology. 50 (5): 1023–1029. Bibcode:2007Palgy..50.1023Q. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. S2CID 128781816.
  73. ↑Alexander, R. D. (1974). "The evolution of social behaviour". Annual Review of Ecology and Systematics. 5 (1): 325–383. Bibcode:1974AnRES...5..325A. doi:10.1146/annurev.es.05.110174.001545.
  74. 12Zhao, Q. (2013). "Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus"(PDF). Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0128.
  75. ↑"Paleontologists describe a possible dinosaur nest and young 'babysitter'". phys.org. Retrieved 27 August 2014.
  76. ↑Hedrick, B. P.; Gao Chunling; Omar, G. I.; Zhang Fengjiao; Shen Caizhi; Dodson, P. (2014). "The osteology and taphonomy of a Psittacosaurus bonebed assemblage of the Yixian Formation (Lower Cretaceous), Liaoning, China". Cretaceous Research. 51: 321–340. Bibcode:2014CrRes..51..321H. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.015.
  77. ↑ وانغ، ل.؛ لي، ش.؛ وين، ك.؛ تشين، ج.؛ ريز، ر. (2025). "الحصى المعدية في صغار البسيتاكوصور تُظهر عادات غذائية مبكرة". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الأرض . doi : 10.1007/s11430-025-1759-4 .
  78. ↑ ياومينغ، هو؛ جين، مينغ؛ يوانكينغ، وانغ؛ تشوانكوي، لي (2005). "ثدييات العصر الوسيط الكبيرة تغذت على الديناصورات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 433 (7022): 149-152 . Bibcode : 2005Natur.433..149H . doi : 10.1038/nature03102 . PMID: 15650737. S2CID : 2306428. مؤرشف ( PDF) من الأصل في 20 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2023 .  
  79. ↑ تشاو، كيو؛ بنتون، إم جيه؛ شو، إكس؛ ساندر، إم جيه (2014). "تجمعات صغار الديناصورات وسلوك ديناصور بسيتاسورس من العصر الطباشيري المبكر " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 59 (4): 827–833 .
  80. 1 2 لوكاس، سبنسر ج. (2006). "التسلسل الزمني الحيوي لـ Psittacosaurus ، العصر الطباشيري المبكر في آسيا". أبحاث العصر الطباشيري . 27 (2): 189-198 . Bibcode : 2006CrRes..27..189L . doi : 10.1016/j.cretres.2005.11.011 .
  81. ↑ لوكاس، سبنسر ج. (2001). الفقاريات الأحفورية الصينية . ص 168-170 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بـ Psittacosaurus على ويكيميديا ​​كومنز