تليوكراتر

تليوكراتر المدى الزمني: أنيسي ~247–242  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن ↓
نسخة طبق الأصل من الطرف الخلفي في متحف فيلد للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الفرع :	أفيتاتارساليا
الفرع :	† أفانوصوريات
جنس:	† تيليقراطر نيسبيت وآخرون. ، 2017
نوع النوع
† تيلوكريتر رادينوس نيسبيت وآخرون ، 2017

تيليوكراتر (بمعنى "الحوض المكتمل"، في إشارة إلى الحُقّ الحُقي المغلق ) هو جنس من الأركوصورات الأفيماتاترسالية من تكوين ماندا الثلاثي الأوسطفي تنزانيا . صاغ الاسم عالم الحفريات الإنجليزي آلان شاريج في أطروحته للدكتوراه عام 1956، ولكن لم يتم نشره رسميًا إلا في عام 2017 من قبل ستيرلينج نيسبيت وزملائه. يحتوي الجنس على النوع والنوع الوحيد T. rhadinus . استمر عدم اليقين بشأن تقارب تيليوكراتر منذ النشر الأولي لشاريج؛ ولم يتم حلها حتىأجرى نيسبيت وزملاؤه تحليلًا تطوريًا . وجدوا أن تيليوكراتر وثيق الصلة بالياراسوكس ودونجوسوكس وسبونديلوزوماالغامضين على نحو مماثل في مجموعة أطلق عليها اسم أفانوصوريا . وجد أن الأفانوصوريات هي المجموعة الشقيقة لـ Ornithodira ، المجموعة التي تحتوي على الديناصورات والزواحف المجنحة .

يبلغ طول تيلوكراتر، وهو حيوان رباعي الأرجل آكل للحوم، من 7 إلى 10 أقدام (2.1 إلى 3.0 متر)، ويتميز بفقرات رقبته الطويلة بشكل غير عادي . تصبح القنوات العصبية في فقرات رقبته أطول تدريجيًا باتجاه مؤخرة الرقبة، وقد تكون هذه سمة مميزة. على عكس لاجربيتيدي أو أورنيثوديرا، فإن الأطراف الخلفية لتيلوكراتر ليست مهيأة للجري؛ كما أن عظام مشط القدم ليست مستطيلة بشكل خاص. وعلى عكس لاجربيتيد وأورنيثوديرا، ورث تيلوكراتر تكوين الكاحل الأكثر مرونة الموجود بين الأركوصورات، مما يشير إلى أن نفس التكوين كان أيضًا سلفًا لأفيميتاتارساليا ولكنه فقده بشكل مستقل من قبل العديد من الأنساب. يشير علم الأنسجة للعظام الطويلة لتيلوكراتر إلى أنه كان لديه معدلات نمو سريعة إلى حد ما ، أقرب إلى أورنيثوديرا من التمساحيات وغيرها من أشباه السوكي .

في الحياة، كان تيليوكراتر من الكائنات آكلة اللحوم ذات الرقبة الطويلة ^[1] ذات الأربعة أرجل التي يبلغ طولها حوالي 7-10 أقدام (2.1-3.0 متر). ^[2]

يمكن الاستدلال على أن التيليوكراتر كان آكلًا للحوم من خلال السن الواحدة التي تم الحفاظ عليها، والتي كانت مضغوطة ومنحنية للخلف وتحمل نتوءات على كلا الحافتين. مثل الأعضاء الآخرين في الأركوصوريات ، فإن التجويف في الفك العلوي أمام النافذة الأمامية للمحجر (الحفرة الأمامية للمحجر) يمتد إلى النتوء الخلفي للعظم، وكان النتوء الحنكي للفك العلوي متصلاً ببعضه البعض. ^{[3] بالإضافة إلى ذلك، مثل} الديناصورات المبكرة ، يوجد انخفاض في العظم الجبهي أمام النافذة الأمامية للمحجر (الحفرة الأمامية للمحجر). ^{[1] [4] [5]}

الفقرات العنقية في تيلوكراتر من النصف الأمامي من الرقبة طويلة جدًا، يصل طولها إلى 3.5 أضعاف ارتفاعها؛ وهي من بين أطول الفقرات العنقية المشطية الثلاثية . وهي أطول نسبيًا من بقية الفقرات العنقية أو أي فقرة من مقدمة الجذع. في الفقرات العنقية، تكون قمم الأشواك العصبية شبيهة بالشفرة، ولكنها مصحوبة ببروزات مدورة وخشنة؛ وتبرز الأجزاء الأمامية من الأشواك العصبية بقوة فوق الفقرات السابقة؛ والفقرات العنقية من مؤخرة الرقبة لها بروز إضافي فوق النتوء الجانبي، والذي سبق أن حدده نيسبيت كجزء من "النتوء الجانبي المنقسم". هذه هي الخصائص المشتركة لأفانوصوريا . على النقيض من معظم الأركوصوريات الأخرى ، فإن فتحات القنوات العصبية العنقية في تيلوكراتر كبيرة، وشبه بيضاوية، وتتحول من كونها أوسع مما هي عليه في الطول عند مقدمة العنق إلى كونها أطول مما هي عليه في مؤخرة العنق؛ قد يكون هذا فريدًا من نوعه بالنسبة للجنس. تبرز النتوءات العظمية من الفقرات العنقية الأمامية والوسطى للخلف، وكما هو الحال في ياراسوتشوس وبعض الزواحف الزائفة ، يبدو أن الفقرات العنقية الخلفية تدعم ضلوعًا ثلاثية الرؤوس. ^{[1] [3] [6]}

على الفقرات الظهرية ، تكون المفاصل الإضافية المعروفة باسم مفاصل هيبوسفين-هيبانتروم متطورة بشكل جيد. مثل غيرها من الأفانوصوريات، توجد حفر تقع على جانب قاعدة الفقرات الظهرية. ترتبط فقرتان بالعجز في تيليوكراتر ؛ وهناك ثلاث فقرات من هذا القبيل في نياساسوروس. [7] تحمل الأضلاع المرتبطة بالفقرة العجزية الأخيرة عمليات تبرز للخلف وللخارج، والتي لا تُرى إلا في ياراسوتشوس وسبونديلوزوما وأعضاء الديناصورات ^. لم تكن هناك جلود عظمية محفوظة مرتبطة بالعينة، مما يشير إلى أن تيليوكراتر ربما كان يفتقر إلى جلود عظمية، على عكس شبه السوكيين. ^[1]

مثل غيرها من الأركوصورات وكذلك البروتيروسوكيدات ، ^{[6] يمتلك} تليوكراتر نتوءًا مميزًا على الكتف ، ومثل السيليصوريات يوجد خط رفيع على ظهر العظم. يتجه تجويف الكتف إلى الأسفل والخلف، أكثر من ذلك الموجود لدى ياراسوتشوس . يوجد على عظم العضد قمة طويلة شبه صدرية تمتد لحوالي 30٪ من طول العظم، كما هو الحال مع الأفانوصوريات الأخرى؛ كما يُرى مثل هذه القمة الطويلة في نياساسوروس ^[7] والديناصورات، ^[8] ولكن ليس في التيروصورات أو السيليصوريات. من سمات الأفانوصوريات الأخرى الطرف السفلي العريض لعظم العضد، والذي يبلغ حوالي 30٪ من طول العظم. كانت اليد صغيرة جدًا على ما يبدو. ^[1]

سُمي تليوكراتر بهذا الاسم نسبةً إلى حُقّه الوركي المغلق في الغالب (الحوض الذي يحمل نفس الاسم). يوجد شق صغير ومقعّر على الحافة السفلية لجزء الحرقفة الذي يمتد ليلتقي بعُصعة الفخذ ، مما يشير إلى وجود ثقب صغير داخل الحُق. هذه ليست سمة فريدة؛ إذ يمتلكها أيضًا كل من أسيليصوروس ^[9] وسيليصوروس ^[10] . ينحني السطح الداخلي للحرقفة أمام الحُق إلى الداخل، مكونًا جيبًا. مثل كل من أسيليصوروس ^[9] وماراسوتشوس [ ^11]، ينفصل الجزء الأمامي من الحرقفة عن بقية العظم بواسطة حافة ترتفع عموديًا من الحافة العلوية للحُق. كما هو الحال في الأفانوصوريات الأخرى ، تتلامس حُصعة الفخذ مع بعضها البعض على نطاق واسع على طول خط الوسط، ولكن بدرجة أقل بالقرب من قمم العظام؛ الجزء الخلفي السفلي لكل عظمة ورك هو مستدير، والجزء العلوي من ساق كل عظمة ورك يحمل أخدودًا طوليًا. ^[1]

من حيث نسب الأطراف الخلفية، فإن تيلوكراتر يشبه السيليصوريات، والزواحف الزائفة، والأركوصورات المبكرة أكثر من اللاجربتيدس أو الأورنيثوديران ، حيث أن عظام مشط القدم ليست طويلة بشكل خاص فيما يتعلق بعظم الفخذ والقصبة . ربما يمثل إطالة عظام مشط القدم في المجموعات الأخيرة تكيفات مع الجري . [ ^{1] [12]}

يظهر عظم الفخذ في تيلوكراتر مجموعة من الخصائص المتنوعة. مثل غيره من الأفانوصوريات، يحمل الطرف العلوي من عظم الفخذ أخدودًا عرضيًا، ويحمل أيضًا ندبة لارتباط العضلة الحرقفية الفخذية الخارجية المتصلة بالخط بين العضلات؛ تُرى نفس الحالة مع الحدبة الأمامية في أشكال الديناصورات ، ومع ذلك فإن الندبة منفصلة بوضوح عن ندبة الحرقفة الفخذية الذنبية كما هي في دونجوسوكس وياراسوكوس والأركوصورات المبكرة. ^[3] من السمات الأفانوصورية الإضافية أن السطح المفصلي السفلي لعظم الفخذ مقعر. على هذا السطح المفصلي، يحمل الجزء الخلفي من اللقمة الإنسية ندبة رأسية، تُرى أيضًا في أشكال الديناصورات. عظم الفخذ بشكل عام مشابه تمامًا لعظم دونجوسوكس ؛ ومع ذلك، في Teleocrater ، تكون جوانب الطرف العلوي أكثر تقريبًا والسطح الداخلي مقعرًا، والدرنات الخلفية الوسطى في الطرف العلوي محدبة بدلاً من أن تكون مسطحة، والطول بالنسبة لعرض منتصف العمود أقصر. ^[1]

على عكس كل من البروتيروشامبسيدي أو الديناصورات، ^{[3] [6]} لا تحمل قصبة الساق في تيلوكراتر قمة ملتوية . تحمل الشظية قمة طويلة ملتوية لربط الحرقفة الشظوية ، والحافة الأمامية لأعلى العظم ممتدة للخارج. توجد ميزات إضافية مشتركة بين الأفانوصوريات والسيلصوريات (وهي أسيليصوروس ولويسوكس ^[9] )، والزواحف الزائفة في الكعب . لها مفصل محدب مقعر مع القتاد يسمح بحرية الحركة، ودرنة على سطحها طويلة وعريضة وموجهة للخلف، ومفصلها مع الشظية مستدير بشكل واضح. وفي الوقت نفسه، تفتقر اللاجربتيدات والبتروصورات إلى الدرنة (تفتقر اللاجربتيدات أيضًا إلى مفصل الشظية المستدير)، وتفتقر الديناصورات إلى المفصل المحدب المقعر. ^[1]

تم العثور على العينة النمطية لتيليوكراتر ، NHMUK PV R6795، بواسطة فرانسيس ريكس بارينغتون في عام 1933. وتتكون من هيكل عظمي جزئي مفكك يتضمن أربع فقرات من الرقبة وسبعة من الجذع وسبعة عشر من الذيل؛ وأجزاء من رقبة واحدة وضلع واحد من الجذع؛ وجزء من لوح الكتف وغرابي ؛ وعظم الكعبرة والزند من الطرف الأمامي الأيمن؛ وجزء من الحرقفة اليسرى؛ وكلا من عظام الفخذ والساق، وكذلك الشظية اليسرى؛ وشظايا معزولة من عظام مشط القدم والسلاميات . تمت الإشارة إلى أجزاء من فقرات الجذع وعظم العضد، والتي من المحتمل أن تكون من فرد آخر، لنفس الحيوان تحت رقم العينة NHMUK PV R6796. ^[1] على الرغم من أن الموقع الدقيق غير معروف، فقد سجل بارينغتون أن العينة نشأت بالقرب من قرية مكونجوليكو، "جنوب نهر مكونجوليكو"، في حوض روهوهو في جنوب تنزانيا . ^[13] تم تخزين هذه العينات في متحف التاريخ الطبيعي، لندن .

وصف آلان جيه شاريج بقايا تيليوكراتر في أطروحته للدكتوراه عام 1956 لجامعة كامبريدج . ^[2] وكان أول من استخدم اسم تيليوكراتر ، المشتق من الكلمة اليونانية teleos ("منتهي"، "كامل") و krater ("وعاء"، "حوض")، في إشارة إلى الحُقّ الحُقي المغلق للحيوان. ^[1] أدرجت أطروحته الأولية tanyura كاسم محدد لتيليوكراتر ؛ لاحقًا، في نظرة عامة على الزواحف عام 1967، قام بمراجعتها إلى rhadinus ، من الكلمة اليونانية rhadinos ("نحيل"، في إشارة إلى مخطط جسم الحيوان). ومع ذلك، نظرًا لأنه لم يتم نشره رسميًا أبدًا، فقد ظل اسمًا غير صالح . ^[14]

في عام 2015، تم اكتشاف فراش عظام مُسمى بـ Z183 على بعد كيلومتر واحد (0.62 ميل) من الموقع التقريبي الذي وصفه بارينجتون. احتوى فراش العظام هذا على ثلاثة أفراد على الأقل بأحجام مختلفة، ممثلة بـ 27 عظمة، اختلطت جميعها ببقايا ألوكوتوصورية ؛ تضمنت العناصر الجديدة غير المعروفة سابقًا الفك العلوي، والمربع ، والقحف ، والمحور ، والفقرات العجزية، وعظم العضد، وعظم الإسك، وعظم الكعب. تم تخزينها في المتحف الوطني في تنزانيا . من المحتمل تمامًا، نظرًا للقرب، أن فراش العظام هذا يمثل نفس الموقع الذي تم استرداد العينات الأصلية منه. في عام 2017، تم وصف هذه البقايا، جنبًا إلى جنب مع النمط الأصلي، من خلال دراسة نُشرت في مجلة Nature ، شارك في تأليفها ستيرلينج نيسبيت وآخرون. لقد أطلقوا رسميًا على الجنس Teleocrater ، والنوع والنوع الوحيد T. rhadinus . تم تكريم المرحوم شاريج باعتباره أحد المؤلفين المشاركين في هذه الدراسة. ^[1]

ينتمي Bonebed Z183 إلى الجزء السفلي من عضو Lifua في تكوين Manda . يقع فراش العظام في وادٍ ، ويحيط به حجر رملي متقاطع رمادي وردي يحتوي على حصى كوارتز مستديرة جيدًا . الحجر الرملي مغطى بالقرب من الأعلى بحجر طيني بني محمر ورمادي زيتوني في نمط يشبه الأصابع مميز للأشرطة النقطية ؛ ^[15] تتركز معظم بقايا الفقاريات داخل قسم يبلغ طوله 45 سم (18 بوصة) من هذا التداخل. توجد أيضًا عروق متقطعة أو خيوط من الحجر الطيني البني. تم ربط هذه الطبقة بيولوجيًا بالمنطقة الفرعية B من منطقة تجمع Cynognathus في جنوب إفريقيا ، ^[16] والتي تقع في العصر الأنيسي من العصر الثلاثي . هذا يجعل Teleocrater أقدم أركوصور معروف من خط الطيور، متقدمًا على حامل الرقم القياسي السابق Asilisaurus . ^{[1] [9]}

قبل صياغة تعريفات هذه المجموعات رسميًا بواسطة جاك غوتييه في عام 1986، ^[17] كان يُنظر إلى تيليوكراتر على أنه راويسوشيا ، أو طيريسوشيا (يُعتبر أورنيثوسوكايا في الواقع مرادفًا لأفيميتاتارساليا)، أو ثيكودونت . ظل وضع تيليوكراتر غامضًا بسبب غياب بقايا إضافية ^[2] وعدم وجود تحليل تطوري يضم التصنيف. حددت دراسة نسيجية أجريت عام 2008 للأركوصوريات المبكرة بواسطة أرماند دي ريككليس وزملاؤه تيليوكراتر مؤقتًا على أنه أركوصوريات ذو وضع تطوري غير مؤكد، ولكن ربما يكون وثيق الصلة بـ يوكروكوبودا . ^[18]

استخدم نيسبيت وآخرون مجموعتين من البيانات التطورية لتحليل تقارب تيليوكراتر : واحدة نشرها نيسبيت نفسه في عام 2011، ^[3] والأخرى نشرها مارتين د. إيزكورا في عام 2016. ^[6] بالإضافة إلى تيليوكراتر ، تمت إضافة يونغيسوكس ودونجوسوكس وسبونديلوسوما وسكلروموشلوس التي تعاني من مشاكل مماثلة إلى مجموعة البيانات من أجل اختبار علاقاتهم. استعادت التحليلات القائمة على كلتا مجموعتي البيانات باستمرار مجموعة أحادية النمط تحتوي على تيليوكراتر وياراسوكوس ودونجوسوكس وسبونديلوسوما ، مع تشكيل سبونديلوسوما للمجموعة الشقيقة لمجموعة متعددة التقسيم تحتوي على الثلاثة الآخرين. تتميز هذه المجموعة عن الأركوصوريات الأخرى بخمس عشرة سمة مشتركة، أحدها هو التزاوج العصبي الواضح ( بروز الأشواك العصبية العنقية). أطلق نيسبيت وآخرون على هذه المجموعة اسم Aphanosauria، والتي تم تعريفها على أنها المجموعة الأكثر شمولاً والتي تحتوي على Teleocrater rhadinus و Yarasuchus deccanensis ولكن ليس Passer domesticus أو Crocodylus niloticus . يتم إعادة إنتاج نتائج التحليلات أدناه، استنادًا في المقام الأول إلى مجموعة بيانات Ezcurra ولكنها تتضمن طوبولوجيا avetatarsalian لمجموعة بيانات نيسبيت. ^[1]

أدى إدراج Scleromochlus إلى تغيير الطوبولوجيا التي تم الحصول عليها بدرجات متفاوتة، على الرغم من أن التحليلين استعاداها باعتبارها avemetatarsalian. في مجموعة بيانات Nesbitt، قام Scleromochlus بانهيار Avemetatarsalia إلى تعدد الأجزاء يحتوي على نفسه، Spondylosoma ، والأفانوصوريات الأخرى، والبتروصورات، واللاجربيتيدات، والديناصورات. وفي الوقت نفسه، في مجموعة بيانات Ezcurra، شكل Scleromochlus تعدد الأجزاء مع lagerpetids والديناصورات. أكد Nesbitt وآخرون أنه لا يمكن تقييم خصائص تشريح الحوض والساق لـ Scleromochlus بسبب الأوصاف المتضاربة ^{[19] [20]} وجودة القوالب الهيكلية الرديئة؛ تلعب هذه الخصائص دورًا كبيرًا في طوبولوجيا avemetatarsalian القاعدية. ^{[1] [3] [6] [17] [19] [20] [21]}

تقليديًا، كان يُنظر إلى ترتيبات الكاحل "التمساح الطبيعي" و"الميزوتارسالي المتقدم" على أنها ثنائية بين الأركوصورات: تمتلك الأركوصورات المبكرة والزواحف الزائفة تكوين "التمساح الطبيعي" الأكثر حركة، بينما تمتلك الزواحف المجنحة والديناصورات (بما في ذلك الطيور) تكوين "الميزوتارسالي المتقدم" الأكثر صلابة. ^{[19] [22] [23] يشير} وجود كاحل "التمساح الطبيعي" في تيلوكراتر (المفصل المحدب مع القتاد، ووجود درنة، وتحدب الوجه الشظوي على الكعب) إلى أن هذا التكوين كان على الأرجح متعدد الأشكال للأركوصورات، بما في ذلك الأفيتامتاترساليات، بدعم من إعادة بناء تطور حالة الشخصية باستخدام مجموعتي البيانات. في الوقت نفسه، تم إعادة بناء السمات المرتبطة بالكاحل "المتقدم في عظم الكاحل" (عدم وجود درنة وتقعر الواجه الشظوية في عظم الكعب) على أنها ظهرت في وقتين مختلفين على الأقل بين الطيور، مع امتلاك الديناصورات القاعدية أيضًا لمزيج من خصائص "التمساح الطبيعي" و"المتقدم في عظم الكاحل". يوضح هذا أن تطور مورفولوجيا الكاحل في الحيوانات اللاحمة المشطية أكثر تعقيدًا مما كان يُعتقد سابقًا، مما دفع نيسبيت وآخرين إلى استنتاج أن التقسيم الصارم بين "التمساح الطبيعي" و"المتقدم في عظم الكاحل" هو اختزالي. ^[1]

قام نيسبيت وآخرون بفحص المقاطع العرضية من عظم الشظية في تيلوكراتر . كان العظم القشري رقيقًا، حيث يبلغ سمكه حوالي 1-1.5 مليمتر (0.039-0.059 بوصة). يتكون العظم المنسوج الأولي بدون علامات إعادة البناء من القشرة بأكملها، والقنوات الوعائية كلها عبارة عن عظمونات أولية طولية ، مرتبة في بعض الأجزاء على شكل أشرطة متحدة المركز داخل القشرة؛ توجد عظمات ذات ألياف متوازية وعظمونات شعاعية محليًا. كانت الخلايا العظمية غير المنظمة وفيرة في القشرة. تحتوي القشرة الخارجية على خطوط نمو متوقف، لكنها لا تحتوي على نظام أساسي خارجي (مؤشر على النضج). كان عظم العضد مشابهًا، وإن كان العديد من العظمونات الطولية مرتبطة تفاغريًا . ^[1]

توصل ريكليس وآخرون إلى نتائج مماثلة ، حيث قاموا بتحليل مقطع عرضي من عظام مشط القدم. تتكون القشرة أيضًا بالكامل من الطبقة الأولية، مع القنوات الوعائية التي تتكون من عظمونات طولية أقل كثافة في محيط القشرة. يشغل تجويف النخاع الداخلي للعظمة غشاء داخلي إسفنجي كثيف ؛ ويفتقد التربيكولا . ^[18] بشكل عام، يشير علم الأنسجة إلى أن عينات تيلوكراتر كانت تنمو بسرعة في وقت الوفاة. يشير تكوين الأوعية الدموية الكثيف، والتفاغر في عظم العضد، وتفكك الخلايا العظمية إلى معدل نمو أعلى من معدل نمو الأركوصورات القاعدية ^[24] ومماثل للسيلصوريات، ^{[25] [26]} ولكن أقل من معدل نمو نياساسوروس ، ^[7] والتيروصورات، والديناصورات. ^{[1] [27] [28]}

في Bonebed Z183، حيث تُعرف العينات الأحدث من Teleocrater (وربما العينة النمطية)، يمكن تقسيم الحيوانات عمومًا إلى نوعين. تنشأ العظام الأكبر من dicynodont Dolichuranus sp. و cynodont Cynognathus sp. ؛ ^[29] تميل إلى أن تكون مرتبطة ارتباطًا وثيقًا وشبه مفصلية، مما يشير إلى الحد الأدنى من النقل عن طريق الماء بعد الموت. تنشأ العظام الأصغر من Teleocrater rhadinus و temnospondyl "Stanocephalosaurus" pronus ، وهو allokotosaurian غير مسمى، وزاحف صغير آخر غير مسمى؛ تميل إلى أن تكون أكثر تجزئة، مما يشير إلى أنها تعرضت للتآكل ونقلها بواسطة العديد من الفيضانات قبل أن يتم ترسيبها أخيرًا. بشكل عام، تتوافق البيئة الحافظة مع شق السهول الفيضية ، [ 30 ^] حيث قُتلت الحيوانات ونُقلت بواسطة الفيضانات قبل أن تُدفن بواسطة مجمع شق السهول الفيضية. ^[31] في مكان آخر من مجموعة عضو ليفوا السفلي، يوجد أيضًا ctenosauriscid Hypselorhachis mirabilis ^{. [1] [14]}