كبسولة بكتيرية

الكبسولة البكتيرية بنية كبيرة شائعة في العديد من أنواع البكتيريا . ^{[ 1 ]} وهي طبقة من عديد السكاريد تقع خارج الغلاف الخلوي ، ولذلك تُعتبر جزءًا من الغلاف الخارجي للخلية البكتيرية. وهي طبقة منظمة جيدًا، يصعب إزالتها، ويمكن أن تكون سببًا للعديد من الأمراض. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

تختلف الكبسولة، الموجودة في كل من البكتيريا سالبة الغرام وموجبة الغرام، عن الغشاء الدهني الثاني - الغشاء الخارجي للبكتيريا - الذي يحتوي على عديدات السكاريد الدهنية والبروتينات الدهنية ، ويوجد فقط في البكتيريا سالبة الغرام. عندما ينتشر الإفراز اللزج غير المتبلور (الذي يُشكل الكبسولة) في الوسط المحيط ويبقى كإفراز رخو غير محدد المعالم، يُعرف باسم الطبقة المخاطية . تُجمع الكبسولة والطبقة المخاطية أحيانًا تحت مصطلح الغليكوكاليكس .

تتكون معظم كبسولات البكتيريا من عديد السكاريد ، ^{[ 4 ]} لكن بعض الأنواع تستخدم مواد أخرى، مثل حمض البولي -دي - جلوتاميك في بكتيريا الجمرة الخبيثة . ولأن معظم الكبسولات متراصة بإحكام، يصعب تلوينها لأن معظم الأصباغ القياسية لا تستطيع اختراقها. يمكن أن تكون عديدات السكاريد من نوعين: عديد السكاريد غير المتجانس وعديد السكاريد المتجانس. لتصوير البكتيريا المغلفة باستخدام المجهر، تُعالج العينة بصبغة داكنة، مثل حبر الهند . يمنع تركيب الكبسولة الصبغة من اختراق الخلية. عند الفحص، تظهر كبسولات البكتيريا على شكل هالة ساطعة حول الخلية على خلفية داكنة. ^{[ 5 ]}

تُشكل الكبسولة البكتيرية درعًا واقيًا، يحمي البكتيريا من السموم والجفاف . كما تُسهّل الكبسولات التصاق البكتيريا بالأسطح وتُمكّنها من التهرب من جهاز المناعة لدى المضيف. ^{[ 6 ]} ويُوفر محتوى الماء في الكبسولة الحماية من الجفاف. تُعتبر الكبسولة عامل ضراوة لأنها تُعزز قدرة البكتيريا على إحداث المرض (مثل منع البلعمة ). كما تُمكن الكبسولة الخلايا من الابتلاع بواسطة الخلايا حقيقية النواة، مثل البلاعم. ^{[ 7 ]} وقد يكون وجود أجسام مضادة خاصة بالكبسولة ضروريًا لحدوث البلعمة. وتمنع الكبسولات أيضًا دخول الفيروسات البكتيرية ومعظم المواد السامة الكارهة للماء ، مثل المنظفات . ولا تُؤدي المناعة ضد نوع واحد من الكبسولات إلى مناعة ضد الأنواع الأخرى. كما تُساعد الكبسولات الخلايا على الالتصاق بالأسطح. وفي العديد من أنواع البكتيريا، قد يكون للكبسولة تأثير سلبي على تكوين الأغشية الحيوية (خاصةً في البكتيريا ذات الكبسولات السميكة جدًا أو "شديدة اللزوجة"). ^{[ ٨ ]} يمكن للغشاء الحيوي السميك أن يعيق وظيفة المواد اللاصقة (مثل الأهداب أو الزوائد ) الضرورية للالتصاق الأولي بالسطح، وهي خطوة حاسمة لتكوين الغشاء الحيوي. ^{[ ٩ ]} تُعرف البكتيريا التي تحتوي على كبسولة باسم البكتيريا المغلفة بالسكريات المتعددة أو البكتيريا المغلفة. ^{[ ١٠ ]}

توجد الكبسولة بشكل شائع بين البكتيريا سالبة الجرام:

• الإشريكية القولونية (في بعض السلالات)
• النيسرية السحائية ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}
• كليبسيلا الرئوية ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}
• المستدمية النزلية ^{[ 17 ]}
• الزائفة الزنجارية ^{[ 18 ]}
• السالمونيلا ^{[ 19 ]}
• Acinetobacter baumannii ^{[ 20 ] [ 21 ]}

ومع ذلك، قد تحتوي بعض البكتيريا موجبة الجرام أيضًا على كبسولة:

• على سبيل المثال، تقوم بكتيريا Bacillus megaterium بتكوين كبسولة تتكون من عديد الببتيد وعديد السكريات.
• عصية الجمرة الخبيثة
• تقوم بكتيريا المكورات العقدية المقيحة بتصنيع كبسولة من حمض الهيالورونيك .
• تحتوي بكتيريا المكورات الرئوية ^{[ 22 ]} على 91 نمطًا مصليًا مختلفًا على الأقل. ^{[ 23 ]} هذه الأنماط المصلية هي الأساس للقاحات المكورات الرئوية .
• تنتج المكورات العقدية agalactiae كبسولة عديد السكاريد مكونة من تسعة أنواع من المستضدات التي تحتوي جميعها على حمض السياليك (Ia، Ib، II، III، IV، V، VI، VII، VIII).
• المكورات العنقودية البشروية
• المكورات العنقودية الذهبية
• تقوم بكتيريا لاكتوكوكوس غارفي بتخليق مجموعات جينية كبسولية، وفي بعض الأحيان تقوم بتخليق كبسولة من حمض الهيالورونيك . ^{[ 24 ]}

تمتلك خميرة كريبتوكوكس نيوفورمانس ، ^{[ 25 ]} على الرغم من أنها ليست بكتيريا، كبسولة مماثلة. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

تُسمى الكبسولات الصغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر العادي، مثل بروتين M الخاص ببكتيريا Streptococcus pyogenes ، بالكبسولات الدقيقة.

1. تلوين الحبر الهندي : تظهر الكبسولة على شكل هالة شفافة حول البكتيريا لأن الحبر لا يستطيع اختراقها. ^{[ 28 ] : 87}
2. صبغة مانيفال للكبسولة: تظهر الكبسولة كهالة شفافة بين البكتيريا المصبوغة باللون الوردي والخلفية المصبوغة باللون الرمادي المزرق. صبغة الخلفية هي صبغة الكونغو الأحمر الحمضية (التي يتغير لونها إلى الرمادي المزرق بسبب الرقم الهيدروجيني)، والصبغة الوردية هي الفوشين .
3. الطرق المصلية: تُعدّ المادة الكبسولية مُستضدّة، ويمكن الكشف عنها بمزجها مع مصل مضادّ خاصّ بها. عند فحصها تحت المجهر، تبدو الكبسولة منتفخة نتيجةً لزيادة معامل انكسارها. هذه الظاهرة هي أساس تفاعل التورم .

يُعد التطعيم باستخدام مواد الكبسولة فعالاً ضد بعض الكائنات الحية (مثل المستدمية النزلية من النوع ب، ^{[ 29 ] [ 30 ]} والمكورات الرئوية ، والنيسرية السحائية ^{[ 31 ]} ). ومع ذلك، فإن السكريات المتعددة ليست مستضدات قوية، خاصة عند الأطفال، لذا تحتوي العديد من لقاحات الكبسولة على سكريات متعددة مرتبطة ببروتينات حاملة، مثل ذيفان الكزاز أو ذيفان الخناق . وهذا يحفز استجابة مناعية أقوى بكثير. ^{[ 32 ]}

• بنية الخلية البكتيرية
• تفاعل كويلونغ ، وهو أسلوب لتصوير الكبسولة تحت المجهر