بارانوغميوس

بارانوغميوس (من اليونانية para بمعنى "قريب" و Anogmius ، كما في Bananogmius ) هو جنس من أسماك البليثوديد التي عاشت في مصر الحالية خلال العصر الطباشيري المتأخر . وصفه العالم الألماني فيلهلم فايلر عام 1935. يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا ، هو P. doederleini ، الذي سُمي بناءً على جمجمة مجزأة . بالإضافة إلى ذلك، تم اكتشاف جمجمة أخرى وعدة فقرات . جمع هذه الأحافيرعالم الحفريات النمساوي المجري ريتشارد ماركغراف خلال رحلة استكشافية إلى واحة البهاريّة غرب مصر ، من صخور تكوين البهاريّة . يعود تاريخ هذا التكوين إلى العصر السينوماني من العصر الطباشيري المتأخر، الذي امتد من 101 إلى 94 مليون سنة مضت. دُمرت جميع هذه البقايا عام 1944 خلال قصف ميونيخ في الحرب العالمية الثانية .

شملت جمجمة النموذج الأصلي معظم الجزء الخلفي من الجمجمة، مثل منطقة الحجاج ، والعظم شبه الوتدي ، والفقرة الأمامية من الجذع . يُعدّ بارانوغميوس أكبر عضو معروف في عائلة بليثوديداي، إذ يصل طوله الإجمالي إلى 3 أمتار (9.8 قدم) ورأسه إلى 45 سنتيمترًا (1.48 قدم) . كما تميزت فكوك بارانوغميوس عن غيرها من البليثوديداي بترتيب أسنانها في بقع بدلًا من خطوط متصلة كما في بانانوغميوس . كانت فقراته كبيرة، قرصية الشكل، وقصيرة، حيث بلغ قطر بعضها 12.5 سنتيمترًا (4.9 بوصة) وسُمكها 3.5 سنتيمترات (1.4 بوصة) . أما الصفيحة الجلدية الحنكية ، والمعروفة أيضًا بالصفيحة الماضغة، فكانت كبيرة ومسطحة ومزينة بأسنان صغيرة. من الناحية البيئية، كان بارانوغميوس يتغذى بالترشيح على اللافقاريات الصغيرة .    

بارانوغميوس هو أحد أفراد عائلة الأسماك العظمية (Plethodidae). وهو أقدم أفراد هذه العائلة، ومع ذلك فهو يجمع بين خصائص بدائية وأخرى متطورة. قد يكون كونكافوتيكتوم ، وهو نوع آخر من أسماك التسيلفاتيفورم من طبقات كم كم في المغرب، مرادفًا لبارانوغميوس ، إلا أن هذا الأمر لا يزال محل نقاش. تعايش هذا الجنس مع أسماك عملاقة أخرى مثل ماوسونيا ، وأونكوبريستيس ، وباويتيوس ، وتماسيح ضخمة مثل ستوماتوسوكس ، ومجموعة كبيرة من الديناصورات مثل سبينوصور ، وباراليتيتان ، وتامريرابتور . خلال العصر السينوماني، كانت تكوينات البهاريّة تقع على هامش بحر تيثيس ، ومثّلت شبكة واسعة من غابات المانغروف والأنهار والمسطحات المدّية .

تم اكتشاف أحافير بارانوغميوس لأول مرة عام 1912 ^{[ 2 ]} على يد فرق تعمل لصالح عالم الحفريات الألماني إرنست سترومر في موقعي جبل الديست وعين مرون في واحة البحرية غرب مصر . وُجدت البقايا في موقع جبل الديست ضمن عدة طبقات من الحجر الطيني الرملي الرمادي عند قاعدة النتوء الصخري . تنتمي هذه الأحجار الطينية إلى تكوين البحرية ، الذي يحتوي على طبقات تعود إلى العصر السينوماني من العصر الطباشيري المتأخر . ^{[ 3 ] [ 4 ]} عُثر في جبل الديست على جمجمة غير مكتملة ، بينما جُمعت في عين مرون عينة مصاحبة تتضمن جمجمة غير مكتملة وعدة فقرات (عمود فقري). نُقلت هذه الأحافير بعد ذلك إلى متحف علم الحفريات في ميونيخ (مجموعة ولاية بافاريا لعلم الحفريات) ووُضعت في فهرسة. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]} احتوت الجمجمة من جبل الديست (BSPG 1912 VIII 99) على جزء من المنطقة الخلفية للجمجمة ، بما في ذلك منطقة الحجاج ، والعظم الوتدي ، والفقرة الأمامية من فقرات الجذع . وقد عُثر على جزء كبير من القحف العصبي (المنطقة الحاملة للدماغ في الجمجمة)، ^{[ 3 ]} إلا أنه كان هشًا وفي حالة سيئة. ^{[ 6 ]} أما الجمجمة الأخرى (BSPG 1912 V III 202)، فقد احتوت على جزء من الجزء الخلفي للجمجمة، والعظم أمام الخيشوم (العظم الواقع بين غطاء الخياشيم والخد)، والقحف العصبي. كما جُمعت سلسلة من سبع فقرات جذعية متصلة وعظم مربع ، يُرجح أنها تعود لنفس الفرد الذي عُثر على جمجمته في BSPG 1912 V III 202. ^{[ 3 ]}

في عام ١٩٣٥، وصف العالم الألماني فيلهلم فايلر سمكة Paranogmius doederleini كجنس ونوع جديدين من أسماك Plethodid ، استنادًا إلى إحدى جماجمها. يجمع اسم الجنس Paranogmius بين الكلمة اليونانية para /παρα (بمعنى قريب) و Anogmius ، ^{[ ٣ ] [ ٢ ]} وهو الاسم الذي كان يُستخدم سابقًا لـ Bananogmius . ^{[ ٧ ]} أما اسم Anogmius نفسه فيأتي من الكلمة اليونانية ὄγμος ( ógmos ، بمعنى أخدود أو مسار). ويُخلّد اسم النوع doederleini ذكرى ميلاد عالم الحيوان الألماني لودفيج دودرلين الثمانين . وقد اختار فايلر العينة BSPG 1912 VIII 99 كعينة نموذجية (العينة التي استُخدمت كأساس لتسمية النوع الجديد). ^{[ 3 ]} في عام 1936، نشر سترومر مراجعةً للأحافير المكتشفة في تكوين البهاريّة، بما في ذلك أحافير بارانوغميوس . وذكر سترومر في هذه الورقة أن بارانوغميوس كان معروفًا من موقعين: جبل الديست وعين مرون. في الأول، عُثر على الجمجمة النموذجية بالإضافة إلى العديد من الشظايا التي نُسبت حديثًا، بما في ذلك عظام الجمجمة والفقرات والعديد من شظايا العظام الأخرى. ^{[ 2 ]} لاحظ كلا المؤلفين الحجم الكبير بشكل استثنائي للبقايا وتشابهها مع أنواع البليثوديد المعروفة من تكوين نيوبرارا في كانساس ، مثل أنوغميوس ( بانانوغميوس ). ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]} خلال ليلة 24-25 أبريل 1944، تعرّض متحف علم الأحافير في ميونيخ لأضرار بالغة خلال القصف البريطاني لمدينة ميونيخ في الحرب العالمية الثانية . ^{[ 8 ]} دُمرت جميع أحافير بارانوغميوس المعروفة في الهجوم. ^{[ 5 ] [ 6 ]} نظرًا للتوترات الشخصية والسياسية بين سترومر وأمين المتحف، الذي كان نازيًا متعصبًا ، لم تُنقل الأحافير إلى أماكنها الأصلية قبل القصف. لم تحظَ اكتشافات سترومر، بما في ذلك بارانوغميوس ، باهتمام أكاديمي أو عام يُذكر. ^{[ 8 ] [ 9 ] : 117}

دراسة حديثة و Concavotectum

منذ تدميرها، لم تُنسب أي أحافير أخرى بشكل قاطع إلى هذا الجنس . ولم يتبق سوى صور من منشورات ويلر وسترومر. ^{[ 3 ] [ 2 ] [ 6 ]} ذُكر جنس بارانوغميوس بإيجاز في الأدبيات لعقود ^{[ 7 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} حتى عام 2003، حيث أعاد تافيرن تحليل صور المادة وخلص إلى أنها من فصيلة بليثوديد القاعدية. ^{[ 5 ]} نسب سترومر (1936) عظمة الميكعة المعزولة (عظمة في سقف الفم ) إلى جنس أنوغميوس ( بانانوغميوس ) ^{[ 2 ] [ 6 ]} ، والتي نسبها عالم الحفريات الفرنسي لويس تافيرن إلى جنس بارانوغميوس في عام 2003. ^{[ 5 ]} مع ذلك، في عام 2008، جادل عالما الحفريات البريطانيان ليونيل كافين وبيتر فوري بأن الأسطح المفصلية المحدبة لعظمة الميكعة وعلبة الدماغ تعني عدم تطابقهما، وأن عظمة الميكعة لا بد أن تنتمي إلى تصنيف مختلف. ^{[ 6 ]} في عام 2005، أجرى تافيرن وعالمة الحفريات الفرنسية ميريل غاييه مراجعة لعائلة بليثوديداي، حيث شخصا الجنس وقارناه بأجناس أخرى. بالإضافة إلى ذلك، أجريا تحليلًا تطوريًا أظهر أن بارانوغميوس هو العضو الأقدم في عائلة بليثوديداي. يمكن الاطلاع على نتائج التحليل أدناه: ^{[ 13 ]}

فقرات بارانوغميوس ؛ العمود الفقري (أعلى) والمركز الفقري (أسفل)

	تيلفاسيتيفورم عائلة بروتوبراميداي Abisaadichthys يوسيبختيس بروتوبراما عائلة إيوبليثوديداي إيوبليثودوس عائلة Plethodidae بارانوغميوس بانانوغميوس لوكسلايتس Syntegmodus نيوبرارا مارتينيكثيس بسودوثريبتودوس ثريبتودوس بليثودوس بسودانوغميوس مورفيليا بنتانوغميوس الزانكليت باشيا إنيشنورينكوس تيسلفاتيا ديكسونانوغميوس

في عام ٢٠٠٨، وصف كافين وفوري جنسًا ونوعًا جديدين من أسماك التسلفاتيفورم، أطلقوا عليهما اسم Concavotectum moroccensis ، من طبقات كم كم في جنوب شرق المغرب. سُمّي هذا النوع بناءً على جمجمة شبه كاملة عُثر عليها في موقع غير معروف من قِبل تجار أحافير محليين. تُعدّ طبقات كم كم وحدة جيولوجية معاصرة تقريبًا، تعود أيضًا إلى العصر السينوماني، وتتشابه في تركيبها الحيواني مع تكوين البهاريّة، حيث يُحتمل وجود ديناصورات مثل دلتا دروميوس وسبينوصور ، وأسماك ماوسونيا ، والعديد من أسماك القرش والشفنينيات المعروفة من كلا الموقعين. ^{[ ١٤ ]} ومع ذلك، فقد أُثيرت تساؤلات حول هذا الأمر ، ولا يزال محل نقاش. اعتبر كافين وفوري (2008) أن جنسي بارانوغميوس وكونكافوتيكتوم يختلفان شكليًا ، إذ يتميز الأول بامتداد خلفي (خلفي) على عظمه شبه الوتدي، وحفرة تحت صدغية سفلية (انخفاض أسفل العظم الصدغي )، وبنية بينية وجناحية مختلفة (عظمتان في علبة الدماغ ). مع ذلك، فإن التشريح العام للجنسين متشابه جدًا. إضافةً إلى ذلك، اعتبر كافين وفوري (2008) كونكافوتيكتوم جنسًا صالحًا مؤقتًا لأن بارانوغميوسكانت الأحافير متلفة ومجزأة، مما حال دون إجراء تقييم دقيق. ومع ذلك، فقد ذكروا أن النوعين على الأرجح وثيقا الصلة أو حتى من نفس النوع، مما يجعل Concavotectum مرادفًا لـ Paranogmius، وليسا من فصيلة Plethodidae بل من فصيلة Tselfatiiformes القاعدية. [ ^{6 ] لا} يزال تصنيفهما محل نقاش، حيث تشير دراسات مثل دراسة عالم الحفريات الألماني فيليكس ج. أوغستين وزملاؤه (2023) والباحث البريطاني جمال إيجويهر (2022) إلى أن Concavotectum مرادف محتمل لـ Paranogmius . ^{[ 4 ] [ 15 ] : 121} بالإضافة إلى ذلك، أبقت دراسات أخرى على Paranogmius كشكل قاعدي من فصيلة Plethodidae. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

بشكل عام، يتميز بارانوغميوس عن غيره من أسماك البليثوديد بحجمه الهائل، حيث تشير التقديرات إلى أن طوله الإجمالي يبلغ 3 أمتار (9.8 قدم) ورأسه 45 سنتيمترًا (1.48 قدم) ، ^{[ 11 ]} مما يجعله أكبر أسماك البليثوديد المعروفة ومن بين أكبر الأسماك المعروفة من تكوين البهاريّة. ^{[ 15 ] : 121} كان سقف جمجمته مسطحًا نسبيًا، كما هو الحال في أسماك التسيلفاتيفورميس الأخرى ، بينما كان خطمه عريضًا ومتسعًا بشكل كبير، مثل سمك السلور . ^{[ 3 ] [ 5 ]} ومع ذلك، ذكر كافين وفوري (2008) أن عرضه قد يكون نتيجة للسحق الجانبي بسبب علم الحفريات وأن الجمجمة كانت في الواقع مقوسة وضيقة في الحياة، كما هو الحال في كونكافوتيكتوم . ^{[ 6 ]} كان سقف الجمجمة مليئًا بالحفر والأخاديد الصغيرة، والتي يُحتمل أنها كانت نقاط تثبيت للأسنان المسطحة كما هو الحال في الأسماك الحية. ^{[ ٢ ]} تم الحفاظ على العظم شبه الوتدي في كلتا الجمجمتين، مما يدل على أنه كان عبارة عن قضيب طويل ورفيع يمتد للخلف وله مقطع عرضي محدب. وهذا يشبه أيضًا عظم كونكافوتيكتوم . العظم فوق القذالي غير متضخم، بينما العظمان الجداريان متضخمان، وهي سمات غير موجودة في أنواع أخرى من البليثوديدات. غالبًا ما تكون العظام الجدارية في البليثوديدات، بما في ذلك بارانوغميوس ، كبيرة، رباعية الشكل، ومثبتة بشكل عريض على طول الخط المتوسط. ومع ذلك، فإن تلك الموجودة في الأجناس الأكثر تطورًا مثل تسيلفاتيا وديكسونانوغميوس تكون أعرض من طولها وأضيق عند الخط المتوسط. على غرار تلك الموجودة في بانانوغميوس ولوكسيلايتس ، فإن الأطراف التي تشكل عظم ما قبل الغطاء الخيشومي متساوية الطول تقريبًا ومتطورة بشكل كبير. من السمات المميزة لجنس بارانوغميوس وجود حفرة تحت الصدغ، وهي بنية مفقودة لدى معظم الأسماك العظمية المتطورة ، وتوجد فقط في أسماك الإيلوبوموفور والأوستيوغلوسومومورف . ومع ذلك، يفتقر بارانوغميوس إلى أخدود على صفيحته الذيلية (صفيحة عند قاعدة الزعنفة الذيلية)، وهو أخدود غائب في الهياكل العظمية الذيلية ⁽ الجسمية) للأسماك البليثودية المتقدمة ، ولكنه موجود في إيوبليثودوس . يشير هذا إلى أن بارانوغميوس يمتلك مزيجًا من خصائص الأسماك البليثودية المتطورة والأساسية. ^{[ 3 ]  5 ]}

تتميز فكوك بارانوغميوس بخصائص فريدة بين أنواع البليثوديد، إذ تترتب أسنانها في بقع بدلًا من خطوط متصلة كما في بانانوغميوس . علاوة على ذلك، فإن حافة ارتفاق الفك السفلي (حيث يلتقي الفكين السفليين) مرتفعة وتتميز بوجود نتوء على سطحها الظهري (العلوي). أما الصفيحة الجلدية الحنكية ، والمعروفة أيضًا بالصفيحة الماضغة، فهي كبيرة ومسطحة ومزينة بأسنان صغيرة. عظم الميكعة فيها على شكل حرف T ويتسع بشكل كبير عند حافته الأمامية، وهي سمة مميزة أخرى لهذا الجنس. ^{[ 3 ] [ 5 ]} ولأن النوع يحتوي على فقرة مفصلية، فقد سمح ذلك بتحديد العديد من الفقرات المنفصلة التي عُثر عليها في تكوين البهاريّة. مراكز هذه الفقرات قصيرة وقرصية الشكل ودائرية في شكلها العام، وجوانبها الجانبية خالية من السمات المميزة إلى حد كبير باستثناء الخطوط والترابيق . بلغ قطر أكبر هذه الفقرات (BSPG 1912 VIII 99) 12.5 سنتيمترًا (4.9 بوصة) وسُمكها 3.5 سنتيمترات (1.4 بوصة) . يتميز سطحها المفصلي بسطح محدب منتظم ذي مقطع عرضي مثلث. ^{[ 2 ] [ 3 ]}  

افترض فايلر أن التقارب الشديد بين فقرات الجذع والفقرة المربعة في بارانوغميوس كان نتيجة للافتراس والتغذي على الجيف. مع ذلك، ذكر عالم الحفريات الألماني فيرنر ياننش أن هذا التقارب كان نتيجة للمياه البحرية الضحلة وأمواج المحيط . ^{[ 3 ]} وتُعرف أدلة أخرى على التغذي على الجيف من تكوين البهاريّة، كما هو الحال في النموذج الأصلي لديناصور الصوروبود باراليتيتان . [ ^{18 ] أما} بالنسبة لبيئته، فقد تكهن فايلر بأن بارانوغميوس عاش في بيئات المياه العذبة في منطقة البهاريّة، إلى جانب السلاحف ، وسمكة الرئة سيراتودوس ، وبوليبتيريد غير محدد ، والتمساح ستوماتوسوكس . تشير الفقرات القصيرة والعميقة إلى أن بارانوغميوس كان ذا جسم قصير وعميق (هايبسيسوماتيك)، مشابهًا لجسم سمكة تيترودون فاهكا المنتفخة التي تعيش في نهر النيل الحالي . ^{[ 3 ]} تشير بنية صفائح أسنانه إلى أنه كان كائنًا مرشحًا يتغذى على اللافقاريات الصغيرة. علاوة على ذلك، كانت الصفائح ، التي تمتص الأكسجين من الماء الجاري، محاطة بخياشيم مُتكيفة لترشيح المواد الغذائية من الماء واستهلاكها. ^{[ 15 ] : 121} بارانوغميوسكان يُعتقد أيضًا أن Concavotectum، وهو مرادف محتمل ، يتغذى بالترشيح بناءً على فكيه عديم الأسنان وفمه الشبيه بالقمع وحجرة الخياشيم العميقة وأمشاط الخياشيم الطويلة، مع مكانة بيئية مماثلة لتلك الخاصة بسمكة المينهادن Brevoortia . ^{[ 17 ]}

البيئة القديمة

خلال العصر السينوماني من العصر الطباشيري المتأخر، كانت شمال أفريقيا تجاور بحر تيثيس ، وكانت بيئة ساحلية تهيمن عليها أشجار المانغروف ، وتضم مسطحات مد وجزر واسعة وممرات مائية . ^{[ 18 ] [ 19 ]} في حين أن فصيلة البليثوديدات التي تعود إلى العصر الألبي كانت تستوطن أوروبا حصريًا في السابق، فقد امتدت هذه الفصيلة إلى بحر تيثيس خلال الفترة الانتقالية بين العصرين السينوماني والتوروني . ^{[ 13 ]} وقد عُثر على أحافير الحيوانات البرية والمائية، بما في ذلك أحافير بارانوغميوس ، ^{[ 3 ]} في الغالب في طبقة سفلية من تكوين البهاريّة، بينما تُعد أحافير الحيوانات البحرية، مثل البليزوصورات، أكثر شيوعًا في الطبقات العليا من التكوين، مما يشير إلى تحول البيئة إلى بيئة ترسيب بحرية. ^{[ 4 ] [ 2 ]} تُعرف في هذا التكوين مجموعة متنوعة من الأسماك العظمية التي تعيش في المياه العذبة، بعضها وصل إلى أحجام كبيرة، مثل سمكة البشير (Bawitius) ، والأسماك الرئوية (Neoceratodus و Ceratodus) ، وسمكة الكويلكانث (Mawsonia) . وتشمل الأسماك العظمية الأخرى التي عُثر عليها في المياه العذبة: سمكة الكويلودوس ( Coelodus) من فصيلة البيكنودونتيد ، وسمكة الإنشودوس ( Enchodus) من فصيلة الإنكودونتيد ، وسمكة الليبيدوتس (Lepidotes) من فصيلة الليبيدوتيد . ^{[ 4 ]}

تُعرف مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى من تكوين البهاريّة. ازدهرت الحياة البحرية بشكل كبير خلال هذه الفترة في غابات المانغروف بشمال إفريقيا، ممثلة بأجناس مثل أسماك الراي المنشارية Onchopristis و Schizorhiza ، ^{[ 20 ]} وأسماك القرش مثل Squalicorax و Cretolamna ، ومجموعة متنوعة من اللافقاريات . ^{[ 2 ] [ 20 ]} كما عُثر في هذا التكوين على زواحف غير ديناصورية مثل ثعبان البحر المبكر Simoliophis ، وسلاحف مثل Apertotemporalis، و Pelomedusid غير مُسمى ، [ ^{21 ] والعديد} من البليزوصورات غير المحددة، وتماسيح مثل Stomatosuchus و Libycosuchus ، ^{[ 2 ] [ 14 ] [ 22 ]} بالإضافة إلى بتيروصور غير محدد . ^{[ 23 ]} تتمثل الديناصورات في السوروبودات مثل إيجيبتوصور ، وباراليتان ، وتيتانوصور غير محدد النوع ، [ ^{18 ] [ 24 ] والثيروبودات} مثل سبينوصور ، ^{[ 2 ]} وتامريرابتور ، ^{[ 25 ]} وباهارياصور ، وأبيلصوريد غير محدد النوع ، ^{[ 23 ]} وربما سيجيلماساصور ودلتا دروميوس . ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}