برميل بيتا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
بروتين بورين بكتيري متخصص في السكروز، مكون من 18 شريطًا ، من نوع بيتا برميلي، من بكتيريا السالمونيلا التيفية . يتواجد هذا البروتين في غشاء الخلية ويسمح للسكروز بالانتشار من خلاله. ( PDB : 1A0S )
بروتين بيتا برميلي ثماني الخيوط . بروتين ربط الريتينول البشري مرتبط بالريتينول (فيتامين أ) باللون الأزرق. ( PDB : 1RBP )

في بنية البروتينات، يُعدّ البرميل بيتا (β barrel) صفيحة بيتا (β sheet) تتكون من تكرارات متتالية تلتف وتتشابك لتشكل بنية حلقية مغلقة، حيث يرتبط الخيط الأول بالخيط الأخير برابطة هيدروجينية . تترتب خيوط بيتا في العديد من البراميل بيتا بشكل متضاد . سُميت بنى البراميل بيتا بهذا الاسم لتشابهها مع البراميل المستخدمة لاحتواء السوائل. معظمها بروتينات غشائية خارجية قابلة للذوبان في الماء، وترتبط غالبًا بروابط كارهة للماء في مركز البرميل، كما هو الحال في الليبوكالينات . بينما يمتد بعضها الآخر عبر أغشية الخلايا ، وتوجد عادةً في البورينات . تُشفّر بنى البراميل الشبيهة بالبورينات بواسطة ما يصل إلى 2-3% من الجينات في البكتيريا سالبة الغرام . [ 1 ] وقد ثبت أن أكثر من 600 بروتين ذات وظائف متنوعة، مثل الأكسيداز والديسميوتاز والأميلاز، تحتوي على بنية البرميل بيتا. [ 2 ]

في كثير من الحالات، تحتوي السلاسل على أحماض أمينية قطبية وغير قطبية ( محبة للماء وكارهة للماء ) بالتناوب ، بحيث تتجه البقايا الكارهة للماء نحو داخل البرميل لتشكيل لب كاره للماء ، بينما تتجه البقايا القطبية نحو خارج البرميل على السطح المعرض للمذيب. أما البورينات وغيرها من البروتينات الغشائية التي تحتوي على براميل بيتا، فتعكس هذا النمط، حيث تتجه البقايا الكارهة للماء نحو الخارج حيث تتلامس مع الدهون المحيطة ، بينما تتجه البقايا المحبة للماء نحو المسام المائية الداخلية.

يمكن تصنيف جميع البراميل بيتا بناءً على معيارين صحيحين: عدد الخيوط في صفيحة بيتا، n، و"عدد القص"، S ، وهو مقياس لتداخل الخيوط في صفيحة بيتا. [ 3 ] يرتبط هذان المعياران (n وS) بزاوية ميل خيوط بيتا بالنسبة لمحور البرميل. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

الأنواع

بروتين بولي رئيسي في الفئران . يشكل البرميل جيبًا رابطًا لفيرمون الفأر ، 2-ثانوي-بيوتيل-4،5-ثنائي هيدروثيازول . [ 7 ] ( PDB : 1MUP )

صعوداً وهبوطاً

تعتبر البراميل الصاعدة والهابطة أبسط أنواع البراميل وتتكون من سلسلة من خيوط بيتا، كل منها مرتبط بروابط هيدروجينية بالخيوط التي تسبقه وتليه مباشرة في التسلسل الأساسي .

جيلي رول

تتكون طية الجيلي رول أو البرميل، والمعروفة أيضًا باسم اللفة السويسرية، عادةً من ثمانية خيوط بيتا مرتبة في طبقتين رباعيتي الخيوط. تتناوب الخيوط المتجاورة على طول التسلسل بين الطبقتين، بحيث يتم "لفها" في ثلاثة أبعاد لتشكيل شكل برميلي.

أمثلة

بورينات

توجد تراكيب برميل بيتا ذات ستة عشر أو ثمانية عشر خيطًا، والتي تتخذ شكلًا رأسيًا، في البورينات، التي تعمل كناقلات للأيونات والجزيئات الصغيرة التي لا تستطيع الانتشار عبر الغشاء الخلوي. تظهر هذه التراكيب في الأغشية الخارجية للبكتيريا سالبة الغرام ، والبلاستيدات الخضراء ، والميتوكوندريا . تُبطَّن المسام المركزية للبروتين، والتي تُعرف أحيانًا باسم العُرى ، ببقايا مشحونة مرتبة بحيث تظهر الشحنات الموجبة والسالبة على جانبين متقابلين من المسام. تعمل حلقة طويلة بين خيطين من بيتا على سد القناة المركزية جزئيًا؛ ويساعد الحجم والشكل الدقيقان لهذه الحلقة في التمييز بين الجزيئات التي تمر عبر الناقل.

ناقلات البروتينات الأولية

تؤدي بروتينات بيتا الأسطوانية وظائف مهمة داخل العضيات المشتقة من المتعايشات الداخلية، مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء، لنقل البروتينات. [ 8 ] يوجد داخل الميتوكوندريا مُركّبان يحتويان على بروتينات بيتا الأسطوانية كوحدة فرعية مُكوِّنة للمسام، وهما Tom40 من مُركّب ناقل الغشاء الخارجي ، وSam50 من آلية الفرز والتجميع . كما تحتوي البلاستيدة الخضراء على مُركّبات وظيفية مُشابهة تحتوي على بروتينات بيتا الأسطوانية، وأكثرها دراسةً هو Toc75 من مُركّب TOC (ناقل الغشاء الخارجي للبلاستيدات الخضراء).

ليبوكالين

الليبوكالينات هي بروتينات ذات بنية أسطوانية بيتا ثمانية الخيوط، تُفرز في البيئة خارج الخلوية. ومن سماتها المميزة قدرتها على الارتباط بجزيئات صغيرة كارهة للماء ونقلها داخل الكأس الأسطواني . ومن أمثلة هذه العائلة بروتينات ربط الريتينول (RBPs) والبروتينات البولية الرئيسية (Mups). ترتبط بروتينات ربط الريتينول بالريتينول (فيتامين أ) وتنقله ، بينما ترتبط بروتينات البولية الرئيسية بعدد من الفيرومونات العضوية الصغيرة ، بما في ذلك 2-ثانوي-بيوتيل-4،5-ثنائي هيدروثيازول (يُختصر بـ SBT أو DHT)، و6-هيدروكسي-6-ميثيل-3-هيبتانون (HMH)، و2،3-ثنائي هيدرو-إكسو-بريفيكومين (DHB). [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

رقم القص

المنظر الأمامي
منظر جانبي (دوران 90 درجة)
منظر خلفي (دوران 180 درجة)
منظر من اليسار (دوران 270 درجة)
الروابط الهيدروجينية في طبقات بيتا لبروتين GFP . تم ترقيم الأحماض الأمينية ورمزها المكون من حرف واحد . تظهر ذرات العمود الفقري فقط لبرميل بيتا من كل زاوية من زوايا البرميل، ملونة من الأزرق ( الطرف الأميني ) إلى الأحمر ( الطرف الكربوكسيلي ). ( PDB : 1RRX )

يمكن تشكيل ورقة على هيئة أسطوانة بتقريب حافتيها المتقابلتين. تلتقي الحافتان لتشكلا خطًا مستقيمًا. ويمكن إحداث القص بتحريك الحافتين بالتوازي مع هذا الخط. وبالمثل، يمكن تشكيل برميل بيتا بتقريب حافتي ورقة بيتا لتشكيل أسطوانة. وإذا أُزيحت هاتان الحافتان، يحدث القص.

يُستخدم تعريف مشابه في الجيولوجيا، حيث يُشير القص إلى إزاحة داخل الصخر عمودية على سطحه. في الفيزياء، يُشار إلى مقدار الإزاحة باسم إجهاد القص ، ووحدته هي الطول. أما بالنسبة لرقم القص في البراميل، فتُقاس الإزاحة بوحدات بقايا الأحماض الأمينية.

يتطلب تحديد رقم القص افتراض أن كل حمض أميني في أحد خيوط الصفيحة بيتا مجاور لحمض أميني واحد فقط في الخيط المجاور (قد لا يصح هذا الافتراض في حال وجود انتفاخ بيتا ، على سبيل المثال). [ 12 ] وللتوضيح، سيتم حساب رقم القص (S) للبروتين الفلوري الأخضر . تم اختيار هذا البروتين لأن برميل بيتا يحتوي على خيوط متوازية وأخرى متضادة التوازي. ولتحديد الأحماض الأمينية المتجاورة في خيوط بيتا، يتم تحديد مواقع الروابط الهيدروجينية.

جدول لحساب رقم القص . ترتيب الخيوط في هذا البرميل (GFP) هو: 1 6 5 4 9 8 7 10 11 3 2.

يمكن تلخيص الروابط الهيدروجينية بين السلاسل في جدول. يحتوي كل عمود على البقايا في سلسلة واحدة (تتكرر السلسلة 1 في العمود الأخير). تشير الأسهم إلى الروابط الهيدروجينية التي تم تحديدها في الأشكال. يُشار إلى الاتجاه النسبي لكل سلسلة بعلامتي "+" و"-" أسفل الجدول. باستثناء السلسلتين 1 و6، فإن جميع السلاسل متوازية عكسيًا. يُفسر التفاعل المتوازي بين السلسلتين 1 و6 اختلاف نمط الروابط الهيدروجينية. (بعض الأسهم مفقودة لعدم تحديد جميع الروابط الهيدروجينية المتوقعة. يُشار إلى الأحماض الأمينية غير القياسية بعلامة "؟"). السلاسل الجانبية التي تشير إلى خارج البرميل مكتوبة بخط عريض.

لو لم يكن هناك قص في هذا البرميل، لكانت البقايا 12 فولت، على سبيل المثال، في السلسلة 1، ستنتهي في السلسلة الأخيرة عند نفس المستوى الذي بدأت منه. ومع ذلك، بسبب القص، فإن 12 فولت ليست عند نفس المستوى: إنها أعلى بمقدار 14 بقية مما بدأت منه، لذا فإن رقم القص الخاص بها، S ، هو 14.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ويمبلي، دبليو سي (أغسطس 2003). "بروتين الغشاء متعدد الاستخدامات ذو البنية الأسطوانية بيتا". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 13 (4): 404-411 . doi : 10.1016/S0959-440X(03)00099-X . PMID 12948769 . 
  2. ↑ لو واي، يونغ إن، سيراكي إن، مارشال إن إم (أغسطس 2009). " تصميم البروتينات المعدنية الوظيفية" . نيتشر . 460 (7257): 855-862 . Bibcode : 2009Natur.460..855L . doi : 10.1038/nature08304 . PMC 2770889. PMID 19675646 .  
  3. ↑ مورزين إيه جي، ليسك إيه إم، تشوثيا سي (مارس 1994). "المبادئ التي تحدد بنية براميل الصفائح بيتا في البروتينات. الجزء الأول: تحليل نظري". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 236 (5): 1369-1381 . doi : 10.1016/0022-2836(94)90064-7 . PMID 8126726 . 
  4. ↑ مورزين إيه جي، ليسك إيه إم، تشوثيا سي (مارس 1994). "المبادئ التي تحدد بنية براميل الصفائح بيتا في البروتينات. الجزء الثاني: البنى المرصودة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 236 (5): 1382-1400 . doi : 10.1016/0022-2836(94)90065-5 . PMID 8126727 . 
  5. ↑ ليو، دبليو إم (يناير 1998). "أعداد القص لبروتينات بيتا-باريل: تحسينات في التعريف والإحصاءات". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 275 (4): 541-545 . doi : 10.1006/jmbi.1997.1501 . PMID 9466929 . 
  6. ↑ هايوارد إس، ميلنر-وايت إي جيه (أكتوبر 2017). "المبادئ الهندسية للبراميل بيتا المتجانسة واللوالب بيتا: تطبيق على نمذجة الخيوط الأولية للأميلويد" ( ملف PDF) . البروتينات . 85 (10): 1866-1881 . doi : 10.1002/prot.25341 . PMID 28646497. S2CID 206410314 .  
  7. ↑ بوكسكي ز، غروم سي آر، فلاور دي آر، رايت سي إي، فيليبس إس إي، كافاجيوني أ، وآخرون (نوفمبر 1992). " الكشف عن ارتباط الفيرومون ببروتينين بوليين لدى القوارض باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية". نيتشر . 360 (6400): 186-188 . Bibcode : 1992Natur.360..186B . doi : 10.1038/360186a0 . PMID 1279439. S2CID 4362015 .   
  8. ↑ شليف إي، سول جيه (نوفمبر 2005). "إدخال البروتينات الغشائية: مزج المفاهيم حقيقية النواة وبدائية النواة" . تقارير EMBO . 6 (11): 1023-1027 . doi : 10.1038/sj.embor.7400563 . PMC 1371041. PMID 16264426 .  
  9. ↑ هالبرن م، مارتينيز-ماركوس أ (يونيو 2003). "بنية ووظيفة الجهاز الميكعي الأنفي: تحديث". التقدم في علم الأحياء العصبي . 70 (3): 245-318 . doi : 10.1016/S0301-0082(03) 00103-5 . PMID 12951145. S2CID 31122845 .  
  10. ↑ تيم دي إي، بيكر إل جيه، مولر إتش، زيديك إل، نوفوتني إم في (مايو 2001). "الأساس البنيوي لارتباط الفيرومون بالبروتين البولي الرئيسي للفأر (MUP-I)" . علم البروتين . 10 (5): 997-1004 . doi : 10.1110/ps.52201 . PMC 2374202. PMID 11316880 .  
  11. ↑ أرمسترونغ إس دي، روبرتسون دي إتش، تشيثام إس إيه، هيرست جيه إل، بينون آر جيه (أكتوبر 2005). " الاختلافات البنيوية والوظيفية في نظائر البروتينات البولية الرئيسية للفئران: بروتين خاص بالذكور يرتبط بشكل تفضيلي بفيرومون ذكري" . المجلة البيوكيميائية . 391 (الجزء 2): 343-350 . doi : 10.1042/BJ20050404 . PMC 1276933. PMID 15934926 .  
  12. ↑ ناغانو ن، هاتشينسون إي جي، ثورنتون جيه إم (أكتوبر 1999). "البنى البرميلية في البروتينات: التحديد والتصنيف التلقائيان، بما في ذلك تحليل تسلسل براميل TIM" . علم البروتين . 8 (10): 2072-2084 . doi : 10.1110/ps.8.10.2072 . PMC 2144152. PMID 10548053 .  

للمزيد من القراءة