نملة النجار

نمل النجار ( Camponotus sp.) جنس من النمل يتبع فصيلة النمليات (Formicinae) ، ويتواجد في جميع أنحاء العالم تقريبًا باستثناء القارة القطبية الجنوبية وبعض الجزر. [ 4 ] يُعد هذا الجنس الأكثر تنوعًا من حيث الأنواع الموصوفة، إذ يضم أكثر من 1500 نوع موصوف حتى عام 2025. على الرغم من شيوع تسميته بنمل النجار، إلا أن عددًا قليلًا فقط من أفراده، ومعظمهم من الجنسين الفرعيين Camponotus و Myrmentoma ، يبني أعشاشه في الخشب. [ 1 ]

تبني نملة النجار الحقيقية أعشاشها داخل الخشب، وتتكون من أنفاق تحفرها بفكّيها، وتفضل أن يكون ذلك في الخشب الميت الرطب. مع ذلك، وعلى عكس النمل الأبيض ، فهي لا تستهلك الخشب، [ 5 ] بل تتخلص من مادة تشبه نشارة الخشب خارج عشها. أحيانًا، تقوم نملة النجار بتفريغ أجزاء من الأشجار. كما أنها تصيب المباني والمنشآت الخشبية بشكل شائع، مما يسبب مشكلة واسعة الانتشار: فهي سبب رئيسي للأضرار الهيكلية. ومع ذلك، فإن قدرتها على حفر الخشب تساعد في تحلل الغابات . يضم هذا الجنس أكثر من 1000 نوع. [ 6 ] كما أنها تربي حشرات المن . في تربيتها، تحمي النملة حشرات المن من المفترسات (عادةً الحشرات الأخرى) بينما تفرز سائلًا سكريًا يسمى الندوة العسلية، والتي تحصل عليها النملة عن طريق مداعبة حشرات المن بقرون استشعارها.

وصف

تُعتبر نملة النجار عمومًا من النمل الكبير: يتراوح  طول العاملات عادةً بين 4 و7 ملم في الأنواع الصغيرة، وبين 7 و13  ملم في الأنواع الكبيرة، بينما يتراوح طول الملكات بين 9 و20  ملم، والذكور بين 5 و13 ملم. تفصل  قاعدة قرون الاستشعار عن حافة الدرقة مسافة لا تقل عن أقصى قطر لساق قرن الاستشعار. يشكل الميزوسوما في المظهر الجانبي عادةً منحنىً متصلًا من البرونوتوم إلى البروبوديوم . [ 7 ] [ 8 ]

نسالة

لفترة من الزمن، اعتُبر جنس كولوبوبسيس (بما في ذلك "النمل المتفجر" ضمن مجموعة كولوبوبسيس سيليندريكا ) جنسًا فرعيًا من جنس كامبونوتوس . وقد وجدت دراسة جينومية تطورية أُجريت عام 2015 أنه المجموعة الشقيقة لجميع أنواع كامبونوتيني المتبقية. [ 9 ] ونتيجة لذلك، ومنذ عام 2016، يُعامل جنس كولوبوبسيس كجنس مستقل مرة أخرى. [ 10 ]

الموطن

قرون استشعار تنظيف نمل النجار

تعيش أنواع نمل النجار في الهواء الطلق وداخل المنازل في الأخشاب الرطبة أو المتحللة أو المجوفة، وخاصة في البيئات الحرجية. يحفر هذا النمل "أنفاقًا" في نسيج الخشب لتوفير ممرات تسمح له بالتنقل بين أجزاء العش المختلفة. تكون بعض أجزاء المنزل، مثل المناطق المحيطة بالنوافذ وتحتها، وحواف الأسقف، والشرفات، أكثر عرضة للإصابة بنمل النجار لأن هذه المناطق هي الأكثر عرضة للرطوبة. [ 11 ] من المعروف أن نمل النجار يبني أنظمة أنفاق تحت الأرض واسعة النطاق. غالبًا ما تنتهي هذه الأنظمة عند مصدر غذاء  - عادةً ما يكون مستعمرات حشرات المن، حيث يستخرج النمل العسل ويتغذى عليه. توجد أنظمة الأنفاق هذه أيضًا في الأشجار. تتكون المستعمرات عادةً من مستعمرة مركزية "أم" محاطة بمستعمرات فرعية أصغر حجمًا. [ 12 ]

طعام

عامل رئيسي من أنواع كامبونوتوس .

يُعتبر النمل النجار من الحشرات المفترسة والكاسحة في آنٍ واحد. فهو نملٌ باحثٌ عن الطعام، يتغذى عادةً على أجزاء الحشرات الميتة أو المواد المشتقة منها. تشمل أغذيته الشائعة أجزاء الحشرات، و" الندوة العسلية " التي تُفرزها حشرات المن ، ورحيق الأزهار . كما يُعرف عنه تغذيته على سوائل سكرية أخرى كالعسل والشراب والعصائر، وممارسته لظاهرة التغذية المتبادلة . [ 13 ] [ 14 ] يُمكن للنمل النجار أن يُحسّن من فرص بقاء حشرات المن عندما يُرعاها.

تتغذى معظم أنواع النمل النجار ليلاً. وخلال بحثها عن الطعام، تجمع عادةً الحشرات الميتة وتستهلكها. بينما تقوم بعض الأنواع، وإن كان ذلك أقل شيوعاً، بجمع الحشرات الحية. وعندما تعثر على حشرة ميتة، تُحيط بها النملات العاملات وتستخرج سوائل جسمها لنقلها إلى العش، تاركةً وراءها القشرة الكيتينية . وفي بعض الأحيان، تُحضر النملات رأس الحشرة الكيتيني إلى العش، حيث تستخرج أنسجتها الداخلية أيضاً. [ 15 ] يمكن للنمل أن يبحث عن الطعام بشكل فردي أو في مجموعات صغيرة أو كبيرة، مع أنه غالباً ما يُفضل البحث بشكل فردي. وقد تتداخل مناطق البحث عن الطعام بين المستعمرات المختلفة المتقاربة، إلا أنها لا تُساعد بعضها البعض عادةً في البحث. وتشمل مصادر غذائها الرئيسية البروتينات والكربوهيدرات . [ 16 ] وقد لوحظت حالات قيام النمل النجار باستخراج عصارة أشجار الدردار الصيني في شمال أريزونا. وقد تكون هذه الحالات نادرة، نظراً لأن حجم المستعمرات كان أكبر بكثير من الحجم المعتاد لمستعمرات النمل النجار في أماكن أخرى. [ ١٧ ] عندما تعثر العاملات على مصادر الغذاء، تُبلغن باقي أفراد العش بهذه المعلومة. تستخدم العاملات فرمونات كيميائية حيوية لتحديد أقصر مسار ممكن من العش إلى المصدر. عندما يتبع عدد كبير من العاملات هذا المسار، تزداد قوة الإشارة، ويتشكل مسار للبحث عن الطعام. ينتهي هذا المسار عند نفاد مصدر الغذاء. حينها، تُطعم العاملات الملكة واليرقات باستهلاك الطعام الذي عثرن عليه، ثم تقيؤه في العش. يمكن أن تكون مسارات البحث عن الطعام تحت الأرض أو فوقها. [ ١٨ ]

على الرغم من أن نمل النجار لا يميل إلى أن يكون عدوانيًا للغاية، إلا أنه طور آليات لزيادة ما يحصل عليه من مصدر الغذاء عندما يزوره أيضًا كائنات منافسة. ويتحقق ذلك بطرق مختلفة؛ ففي بعض الأحيان يستعمر منطقة قريبة من مصدر غذاء ثابت نسبيًا، وفي أغلب الأحيان، يطور طريقة منهجية لزيارة مصدر الغذاء، حيث تتناوب أفراد أو مجموعات مختلفة من النمل على زيارة المصدر. وهذا يسمح له بتقليل مكاسب المتطفلين لأن المتطفلين يميلون إلى الزيارة بطريقة متفرقة وعشوائية وغير منظمة. أما النمل، فيزور المصادر بشكل منهجي لتقليل متوسط ​​المحصول المتبقي. ويميل إلى زيارة المناطق الغذائية الأكثر كثافة بالموارد في محاولة لتقليل توافر الموارد للآخرين. أي أنه كلما كان سلوك البحث عن الطعام لدى النمل أكثر منهجية، كلما كان سلوك منافسيه أكثر عشوائية. [ 19 ]

خلافاً للاعتقاد الشائع، فإن نمل النجار لا يأكل الخشب في الواقع، لأنه غير قادر على هضم السليلوز . إنه فقط يبني أنفاقاً وأعشاشاً داخله. [ 20 ]

تستطيع بعض أنواع النمل النجار الحصول على النيتروجين عن طريق التغذي على البول أو الرمل الملطخ بالبول. وقد يكون هذا مفيداً في البيئات التي تعاني من نقص النيتروجين. [ 21 ]

الكائنات التكافلية

تمتلك جميع أنواع النمل في هذا الجنس، وبعض الأجناس ذات الصلة، بكتيريا تكافلية داخلية إلزامية تُسمى بلوكمانيا . [ 22 ] تتميز هذه البكتيريا بصغر حجم جينومها، وتحتفظ بجينات لتخليق الأحماض الأمينية الأساسية وغيرها من العناصر الغذائية. يشير هذا إلى أن البكتيريا تلعب دورًا في تغذية النمل. كما أن العديد من أنواع كامبونوتوس مصابة ببكتيريا وولباكيا ، وهي بكتيريا تكافلية داخلية أخرى منتشرة على نطاق واسع بين مجموعات الحشرات. ترتبط وولباكيا بالخلايا الحاضنة في مبيض الملكة في نوع كامبونوتوس تكستور ، مما يؤدي إلى إصابة يرقات النمل العامل. [ 23 ]

السلوك والبيئة

التعشيش

مستعمرة نمل النجار في جذع شجرة صنوبر قديمة
نمل النجار في شجرة
ثقوب نقار الخشب ذي العرف الأحمر في شجرة تسكنها نمل النجار
نشارة تشبه رقائق الخشب من نمل النجار

تعمل نملة النجار على بناء أعشاشها التي تؤوي البيض في بيئات ذات رطوبة عالية عادةً، نظرًا لحساسيتها للرطوبة البيئية. تُسمى هذه الأعشاش بالأعشاش الأساسية. تُبنى الأعشاش الفرعية بعد استقرار العش الأساسي وبدء نضجه. تشمل الكائنات الحية في الأعشاش الفرعية اليرقات الأكبر سنًا ، والعذارى، وبعض الأفراد المجنحة، مثل ذكور النمل (الذكور)، أو ملكات النمل المستقبلية. أما الأعشاش الأساسية، فلا تضم ​​سوى البيض، واليرقات حديثة الفقس ، والنمل العامل، والملكة. ولأن الأعشاش الفرعية لا تحتوي على بيض حساس للبيئة، يمكن للنمل بناؤها في مواقع متنوعة، قد تكون جافة نسبيًا. [ 24 ] تبني بعض الأنواع، مثل نملة كامبونوتوس فاجوس ، أعشاشها في أماكن جافة، عادةً في الخشب.

رحلة الزواج

عندما تكون الظروف دافئة ورطبة، يشارك الذكور والإناث المجنحة في رحلة تزاوج . يخرجون من أعشاشهم الفرعية، وتتزاوج الإناث مع عدد من الذكور أثناء الطيران. يموت الذكور بعد التزاوج. تتخلص الملكات المخصبة حديثًا من أجنحتها وتبحث عن مناطق جديدة لتأسيس أعشاشها الرئيسية. تبني الملكات أعشاشًا جديدة وتضع حوالي 20 بيضة، وترعاها حتى تنمو ويفقس النمل العامل. يساعد النمل العامل الملكة لاحقًا في رعاية الصغار بينما تضع المزيد من البيض. بعد بضع سنوات، يولد النمل المجنح القادر على التكاثر، مما يسمح بتكوين مستعمرات جديدة. مرة أخرى، تُنشأ أعشاش فرعية وتتكرر العملية. [ 24 ]

الترابط

القرابة هي احتمال أن يكون جينٌ ما في فردٍ ما نسخةً مطابقةً، عن طريق النسب، لجينٍ في فردٍ آخر. وهي في جوهرها مقياسٌ لمدى قرب صلة القرابة بين فردين فيما يتعلق بجينٍ ما. ويتم تحديدها كميًا بمعامل القرابة، وهو رقمٌ بين الصفر والواحد. كلما زادت القيمة، زادت "صلة القرابة" بين الفردين. نمل النجار حشراتٌ اجتماعيةٌ من رتبة غشائيات الأجنحة . وهذا يعني أن القرابة بين النسل والآباء غير متناسبة. فالإناث أقرب صلةً بأخواتها منها بنسلها. بين الأخوات الشقيقات، يكون معامل القرابة r > 0.75 (بسبب نظامهن الوراثي أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية ). [ 25 ] بين الآباء والنسل، يكون معامل القرابة r = 0.5، لأنه، بالنظر إلى حدث الانقسام الاختزالي، فإن لجينٍ معينٍ فرصة 50% للانتقال إلى النسل.

التنوع الجيني

تميل الحشرات الاجتماعية إلى إظهار تنوع جيني منخفض داخل المستعمرات، والذي قد يزداد مع وجود ملكات متعددة ( تعدد الملكات ) أو مع تزاوج ملكة واحدة عدة مرات ( تعدد الأزواج ). [ 26 ] قد تُنتج استراتيجيات التكاثر المختلفة أنماطًا متشابهة من التنوع الجيني في النمل. [ 26 ]

التعرف على الأقارب

وفقًا لقاعدة هاميلتون للقرابة، يتطلب حدوث تفاعلات خاصة بالقرابة، مثل الإيثار بين الأقارب ، وجود مستوى عالٍ من القرابة بين فردين. تمتلك نمل النجار، كغيرها من أنواع الحشرات الاجتماعية، آلياتٍ تمكّن الأفراد من تحديد ما إذا كان الآخرون من نفس العش أم لا. وتكمن أهمية هذه الآليات في تفسير وجود أو غياب السلوك الإيثاري بين الأفراد، كما أنها تُعدّ استراتيجيات تطورية للمساعدة في منع زواج الأقارب وتعزيز اختيار الأقارب. [ 27 ] يتعرف نمل النجار الاجتماعي على أقاربه بطرقٍ عديدة، وتعتمد هذه الطرق في الغالب على الطبيعة الكيميائية، وتشمل الروائح البيئية، والفيرومونات، و"العلامات القابلة للانتقال"، والعلامات التي تُصدرها الملكة وتُوزعها على أفراد العش وفيما بينهم. [ 28 ] ونظرًا لأن الروائح تعتمد على أساس كيميائي في إصدارها والتعرف عليها، فإنها تُعدّ مفيدةً لأن العديد من النمل يستطيع رصد هذه التغيرات في بيئته من خلال قرون استشعاره. [ 29 ]

تتطلب عملية التعرف لدى نمل النجار حدثين. أولًا، يجب وجود علامة مميزة على النملة المانحة، وتُسمى هذه العلامات "علامات تعريفية". ثانيًا، يجب أن تكون النملة المستقبلة قادرة على التعرف على هذه العلامة ومعالجتها. ولكي يتم التعرف على نملة نجار كفرد من أفراد العش، يجب عليها، وهي بالغة، أن تخوض تفاعلات محددة مع أفراد العش الأكبر سنًا. [ 28 ] هذه العملية ضرورية أيضًا لكي تتمكن النملة من التعرف على الأفراد الآخرين وتمييزهم. إذا لم تحدث هذه التفاعلات في بداية حياتها البالغة، فلن تتمكن النملة من التعرف على أفراد العش الآخرين، ولن تتمكن من تمييز أفراد العش أنفسهم. [ 30 ]

الإيثار القرابي

يُتيح التعرّف وجود تفاعلات خاصة بالقرابة، مثل الإيثار القرابي. يُحسّن الأفراد المُؤثرون لياقة الأفراد الآخرين على حساب لياقتهم. يقوم نمل النجار بأفعال إيثارية تجاه أفراد عشه لضمان انتشار جيناتهم المشتركة بسهولة أكبر أو بوتيرة أسرع. في العديد من أنواع الحشرات الاجتماعية، مثل هذا النمل، يكون العديد من النمل العامل عقيمًا وغير قادر على التكاثر. ونتيجة لذلك، يتخلى عن التكاثر ليُساهم بطاقته ويُساعد الأفراد الخصبين على التكاثر. [ 31 ]

الفيرومونات

كما هو الحال في معظم أنواع الحشرات الاجتماعية الأخرى، يتأثر التفاعل الفردي بشكل كبير بالملكة. تستطيع الملكة التأثير على الأفراد من خلال روائح تُسمى الفيرومونات ، والتي قد يكون لها تأثيرات مختلفة. من المعروف أن بعض الفيرومونات تُهدئ النمل العامل، بينما يُعرف عن البعض الآخر أنه يُثيره. تكون إشارات الفيرومونات الصادرة من الملكات التي تضع البيض أكثر تأثيرًا على النمل العامل من تلك الصادرة من الملكات العذارى. [ 32 ]

المناعة الاجتماعية

في العديد من أنواع الحشرات الاجتماعية، يُمكن للسلوك الاجتماعي أن يزيد من مقاومة الحيوانات للأمراض. تُعرف هذه الظاهرة بالمناعة الاجتماعية ، وهي موجودة في نمل النجار. وتتوسطها عملية تغذية الأفراد الآخرين عن طريق التقيؤ. قد يحتوي القيء على نشاط مضاد للميكروبات، والذي ينتشر بين أفراد المستعمرة. وقد وُجدت بعض البروتيازات ذات النشاط المضاد للميكروبات في المواد المقذوفة. من المرجح أن يلعب التبادل الجماعي لقدرات الاستجابة المناعية دورًا كبيرًا في الحفاظ على المستعمرة خلال فترات انتشار الأمراض الشديدة. [ 33 ]

تعدد الزوجات

غالباً ما يرتبط تعدد الملكات بالعديد من أنواع الحشرات الاجتماعية، ويتسم عادةً برحلات تزاوج محدودة، وصغر حجم الملكة، وخصائص أخرى. مع ذلك، يتميز نمل النجار برحلات تزاوج "واسعة" وملكات كبيرة نسبياً، مما يميزه عن الأنواع متعددة الملكات. يُوصف نمل النجار بأنه قليل الملكات لوجود عدد من الملكات الخصبة التي لا تتسامح مع بعضها البعض، وبالتالي يجب أن تنتشر في مناطق مختلفة من العش. من المعروف أن بعض التفاعلات العدائية تحدث بين الملكات، ولكن ليس بالضرورة من خلال العاملات. تصبح الملكات عدوانية بشكل رئيسي تجاه الملكات الأخرى إذا تعدت على منطقة محددة. يمكن للملكات في مستعمرة معينة أن تتعاون في رعاية الصغار [ 12 ] ، وتميل العاملات إلى تحقيق معدلات بقاء أعلى في المستعمرات التي تضم ملكات متعددة. لا يزال بعض الباحثين يؤمنون بأن مستعمرات نمل النجار أحادية الملكة فقط. [ 34 ]

الأجناس الفرعية

يضم جنس كامبونوتوس حاليًا 43 جنسًا فرعيًا. [ 1 ] [ 3 ]

الأنواع المختارة

C. pennsylvanicus ، ذكر مجنح
ملكة C. crispulus
تلف الخشب بسبب C. herculeanus
لقد دمرت نملات النجار هذه اللوحة الهيكلية. وتركت النملات "الخشب المتأخر" الكثيف لكل حلقة نمو سليماً، لتستخدمه كممرات.
صورة مقرّبة لمعارض أنشأتها نملة النجار.

العلاقة مع البشر

كآفات

يمكن أن تُلحق نملة النجار الضرر بالخشب المستخدم في بناء المباني. تُخلّف هذه النملة مادةً تُشبه نشارة الخشب تُسمى "الفرس" ، والتي تُشير إلى موقع أعشاشها. تتميز أنفاق نملة النجار بسطحها الأملس، وهي تختلف تمامًا عن المناطق المتضررة من النمل الأبيض ، حيث تتراكم الطين في التجاويف. يمكن تمييز نملة النجار بوجود عقدة بارزة للأعلى، تُشبه الشوكة، عند نقطة اتصال الصدر بالبطن (السويقة). [ 36 ] تتضمن المكافحة استخدام المبيدات الحشرية (مثل البوراكس ) بأشكال مختلفة، منها المساحيق والسوائل. تُحقن المساحيق مباشرةً في الأنفاق والفراغات التي تعيش فيها نملة النجار. أما السوائل، فتُوضع في المناطق التي يُحتمل أن تلتقطها النمل الباحث عن الطعام، وتنشر السم في المستعمرة عند عودتها. [ 37 ]

من المعروف أن نمل النجار يبني أعشاشه في الخشب الرطب أو المتحلل داخل المنازل، وغالبًا ما يستهدف مناطق مثل إطارات النوافذ، وفراغات الجدران، والعزل، والأماكن القريبة من تسربات السباكة. ونظرًا لتفضيله البيئات الرطبة، فإن الأماكن التي تعاني من أضرار المياه أو الرطوبة العالية تكون عرضة بشكل خاص للإصابة به. ويمكن أن تؤدي عادات التعشيش هذه إلى أضرار هيكلية بمرور الوقت إذا لم يتم التعامل معها على الفور. [ 38 ]

كغذاء

نمل العسل في الإقليم الشمالي ، أستراليا

تُؤكل نملة النجار ويرقاتها في أنحاء متفرقة من العالم. ففي أستراليا، يتناول السكان الأصليون نملة العسل ( Camponotus inflatus ) نيئة بانتظام . [ 39 ] وهي مصدر سكر مفضل لدى مجموعات السكان الأصليين الأستراليين الذين يعيشون في المناطق القاحلة، حيث يقومون بحفر أعشاشها جزئيًا بدلًا من حفرها بالكامل، حفاظًا على هذا المصدر الغذائي. [ 40 ] [ 41 ] كما يتميز العسل بخصائص مضادة للميكروبات، يستغلها السكان الأصليون لعلاج نزلات البرد. [ 42 ]

في كتاب جون موير ، "الصيف الأول في سييرا" ، يشير موير إلى أن شعب بايوت الشمالي في كاليفورنيا كانوا يأكلون بطون النمل النجار الأسود الكبير، الذي يسبب دغدغة وحمضية. [ 43 ] وفي أفريقيا ، يُعد النمل النجار من بين أنواع عديدة يستهلكها شعب سان . [ 44 ]

مراجع

  1. 1 2 3 شاتوك، ستيفن أو. " كامبونوتوس " . AntWiki . antwiki.org . تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2024 .
  2. جونسون، نورمان ف. (19 ديسمبر 2007). " Camponotus Mayr" . خادم أسماء غشائيات الأجنحة، الإصدار 1.5 . كولومبوس، أوهايو ، الولايات المتحدة الأمريكية: جامعة ولاية أوهايو . مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 1 أبريل 2015 .
  3. 1 2 بولتون، باري. " Camponotus Mayr, 1861" . AntCat . antcat.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2024 .
  4. كرانشو، ويتني؛ ريتشارد ريداك (2013). الحشرات تحكم!: مقدمة إلى عالم الحشرات . مطبعة جامعة برينستون. ص 329. ISBN  978-1-4008-4892-8.
  5. "نمل النجار: الحشرات: قسم الإرشاد الزراعي بجامعة مينيسوتا" . Extension.umn.edu. 15 أكتوبر 2012. مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2015 .
  6. فيلدهار، هـ.؛ ستراكا، جوزيف؛ كريشكه، م.؛ بيرتهولد، ك.؛ ستول، س.؛ مولر، م. ج.؛ غروس، ر.؛ وآخرون . (2007). "التحسين الغذائي لنمل النجار القارت بواسطة المتعايش الداخلي بلوكمانيا " . بي إم سي بيولوجي . 5 (1): 48. doi : 10.1186 / 1741-7007-5-48 . PMC 2206011. PMID 17971224 .   
  7. "جنس كامبونوتوس - نمل النجار" . bugguide.net . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2022 .
  8. "مفتاح تصنيف أجناس النمل من فصيلة Formicinae في أمريكا الشمالية - AntWiki" . antwiki.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2022 .
  9. بلايمر، بوني ب.؛ برادي، شون ج.؛ شولتز، تيد ر.؛ لويد، مايكل و.؛ فيشر، برايان ل.؛ وارد، فيليب س. (2015). "تتفوق أساليب علم الجينوم التطوري على مناهج المواقع المتعددة التقليدية في حل التاريخ التطوري العميق: دراسة حالة لنمل الفورميسين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1): 271. Bibcode : 2015BMCEE..15..271B . doi : 10.1186/s12862-015-0552-5 . ISSN 1471-2148 . PMC 4670518. PMID 26637372 .   
  10. :0خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).
  11. "أضرار النمل النجار في المنزل - أربعة مناطق شائعة" . حلول إنفيروبست . 13 مارس 2021.
  12. 1 2 حجم المستعمرة وتعدد الزوجات في نمل النجار (غشائيات الأجنحة: النمليات) روجر د. أكري، لوريل د. هانسن، وإليزابيث أ. ميري، مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات، المجلد 67، العدد 1 (يناير 1994)، الصفحات 1-9
  13. ميرفيل، ماري بيير؛ سيلفسترو، دانييلي؛ لوبوف، أدريا سي. (16 فبراير 2025). "أدى التغير البيئي والحد من الصراع إلى ظهور نظام اجتماعي دوري لدى النمل" . مجلة اتصالات علم الأحياء . 8 (1): 246. doi : 10.1038/s42003-025-07688-7 . ISSN 2399-3642 . PMC 11830068. PMID 39955384 .   
  14. ^ ليبوف ، أدريا سي. فاريدل، باتريس؛ برنت، كولن س. غونسالفيس، أندريه ن.؛ مينين، لور. أورتيز، دانيال. ريبا جروجنوز، أوكسانا؛ كوتو، أكيكو؛ سواريس، زاميرا ج. (2016/11/29). "النقل الفموي للإشارات الكيميائية وبروتينات النمو والهرمونات في الحشرات الاجتماعية" . الحياة الإلكترونية . 5 e20375. دوى : 10.7554/elife.20375 . بمك 5153251 . بميد 27894417 .  
  15. برايسر، جون. تاريخ حياة نملة النجار. النشرة البيولوجية، المجلد 14، العدد 3 (فبراير 1908)، الصفحات 177-218
  16. ^ ياماموتو، مارسيلا وديل كلارو، كليبر (2008). “التاريخ الطبيعي وسلوك البحث عن الطعام للنمل النجار Camponotus sericeiventris Guérin، 1838 (Formicinae، Campotonini) في السافانا الاستوائية البرازيلية”. اكتا إثولوجيكا . 11 (2): 55-65 . دوى : 10.1007 / s10211-008-0041-6 . S2CID 37065825 . 
  17. ب. كوليوت، ملاحظة مباشرة على مدى عدة سنوات.
  18. درايسيج، هـ. (2000). "الدفاع عن طريق الاستغلال لدى نملة النجار في فلوريدا، كامبونوتوس فلوريدانوس ، عند مصدر رحيق خارج الزهرة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 47 (4): 274-279 . Bibcode : 2000BEcoS..47..274D . doi : 10.1007/s002650050666 . S2CID 44043578 . 
  19. "نمل النجار: 3 أنماط ثابتة تجعل بحث منافسيه عن الطعام أكثر صعوبة في التنبؤ" . 1999. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2016 .
  20. هان، جيف. "نمل النجار": الحشرات: ملحق جامعة مينيسوتا. بدون مكان نشر، بدون تاريخ. موقع إلكتروني. 1 أكتوبر 2013.
  21. بيتيت، صوفي؛ ستونور، م. برنارد؛ ويلاند، جون ج.؛ جيبس، جوان؛ أماتو، بيانكا (2020). "نمل كامبونوتوس يستخرج النيتروجين من بول الفقاريات عن طريق حفر الرمال" . علم البيئة الأسترالي . 45 (2): 168-176 . Bibcode : 2020AusEc..45..168P . doi : 10.1111/aec.12840 . S2CID 214448821 . 
  22. فيلدهار، هايكه؛ ستراكا، جوزيف؛ كريشكه، ماركوس؛ بيرتهولد، كريستينا؛ ستول، ساشا؛ مولر، مارتن جيه؛ غروس، روي (2007). " التحسين الغذائي لنمل النجار القارت بواسطة المتعايش الداخلي بلوكمانيا " . بي إم سي بيولوجي . 5 (1): 48. doi : 10.1186/1741-7007-5-48 . PMC 2206011. PMID 17971224 .  
  23. ^ رامالهو، مانويلا أوليفيرا. فييرا، أليكساندرو سانتانا؛ بيريرا، ميارا كريستينا؛ مورو، كوري ساو؛ بوينو، أودير كوريا (2018). "انتقال عبر المبيض من Blochmannia و Wolbachia Endosymbionts في النساج الاستوائي الجديد النمل Camponotus textor (Hymenoptera، Formicidae)" . علم الأحياء الدقيقة الحالي . 75 (7): 866-873 . دوى : 10.1007 / s00284-018-1459-3 . اتش دي ال : 11449/175908 . بميد 29468305 . S2CID 3387710 . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-06-09 .  
  24. 1 2 باراراس — كارايانيس، كارولين. "نمل النجار". سلوكيات مستعمرات نمل النجار. موقع إلكتروني. 1 أكتوبر 2013.
  25. ميدوز، ب.أ.؛ عماد، م.؛ هروشكا، ج.ب.؛ سيلفا، ج.؛ بيريندز، ج.ج.؛ جيرون، ج.س.؛ مانثي، ج.د. (1 يونيو 2023). "القرابة داخل مستعمرات ثلاثة أنواع من النمل النجار في أمريكا الشمالية (الجنس الفرعي: كامبونوتوس) ومقارنة مع تقديرات القرابة عبر فصيلة النمل النجار" . الحشرات الاجتماعية . 70 (2): 191-202 . doi : 10.1007/s00040-023-00906-7 . ISSN 1420-9098 . 
  26. 1 2 أزيفيدو-سيلفا، ماريان؛ موري، غوستافو م.؛ كارفاليو، كارولينا س.؛ كورتيس، مارينا س.؛ سوزا، أنيتي ب.؛ أوليفيرا، باولو س. (2020). "أنظمة التكاثر والتنوع الجيني في مستعمرات النمل النجار الاستوائي: استراتيجيات مختلفة لنتائج متشابهة في سافانا سيرادو البرازيلية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 190 (3): 1020-1035 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa035 .
  27. كروزير، روس هـ. (1988). "التعرف على الأقارب باستخدام التصنيفات الفطرية: هل للتبعية دور محوري؟". التعرف على تاريخ اللافقاريات . ص 143-156 . doi : 10.1007/978-1-4613-1053-2_11 . ISBN  978-1-4612-8311-9.
  28. 1 2 كارلين، نورمان ف.؛ شوارتز، بيتر هـ. (يوليو 1989). "التجربة ما قبل البلوغ والتعرف على صغار النمل النجار، كامبونوتوس فلوريدانوس ". سلوك الحيوان . 38 (1): 89-95 . doi : 10.1016/S0003-3472(89)80068-5 . S2CID 53150854 . 
  29. كارلين، ن. ف.؛ هولدوبلر، ب. (2 ديسمبر 1983). "التعرف على أفراد العش والأقارب في مستعمرات النمل المختلطة بين الأنواع". مجلة ساينس . 222 (4627): 1027-1029 . Bibcode : 1983Sci...222.1027C . doi : 10.1126/science.222.4627.1027 . PMID 17776248. S2CID 38728014 .  
  30. موريل، لورانس؛ فاندر مير، روبرت ك.؛ لافين، باري ك. (1988). "تطور إشارات التعرف على أفراد العش في نملة النجار الحمراء ( Camponotus floridanus )". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 22 (3): 175. doi : 10.1007/BF00300567 . S2CID 43987360 . 
  31. "الإيثار في الحشرات الاجتماعية شأن عائلي" . ساينس ديلي . جامعة ليدز.
  32. إتش جي فاولر و آر بي روبرتس، مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات، المجلد 55، العدد 3 (يوليو 1982)، الصفحات 568-570
  33. هاميلتون، سي؛ ليجون، بي تي؛ روزنغوس، آر بي (2011). "التغذية الوقائية: المناعة الاجتماعية في نملة النجار كامبونوتوس بنسلفانيكوس " . رسائل علم الأحياء . 7 (1): 89-92 . doi : 10.1098 / rsbl.2010.0466 . PMC 3030872. PMID 20591850 .  
  34. غادو، يورغن؛ غيرتش، بيا ج.؛ هاينز، يورغن؛ باميلو، بيكا؛ هولدوبلر، بيرت (1998). "قلة الملكات غير المرتبطة في نملة النجار، كامبونوتوس ليغنيبيردوس ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 44 (1): 23-33 . Bibcode : 1998BEcoS..44...23G . doi : 10.1007/s002650050511 . JSTOR 4601542. S2CID 20368901 .  
  35. بوناسيو، ر.؛ وآخرون . (12 نوفمبر 2011). "بيانات الجينوم من نملة النجار في فلوريدا ( Camponotus floridanus )" . GigaScience . doi : 10.5524/100018 . 
  36. ديفيس، رايان؛ يونغ، ديبورا؛ جونسون، كيلسي؛ أرمينتا، روبرتا؛ بيري، جينيفيف. "الآفات الهيكلية والصحية الشائعة في ولاية يوتا" (ملف PDF) . برنامج الإدارة المتكاملة للآفات، كلية جامعة ولاية يوتا . قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية يوتا وقسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية كولورادو . تاريخ الاطلاع: 7 سبتمبر 2020 .
  37. "طريقة استخدام جل طُعم النمل النجار ماكس فورس" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2018 .
  38. "نمل النجار" . إدارة الآفات الخضراء . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2025 .
  39. كابينيرا 2008 ، ص 1342.
  40. Resh & Cardé 2009 ، ص 381.
  41. ^ جولان وكرانستون 2010 ، ص. 13.
  42. دونغ، أندرو ز.؛ كوكستين، نورال؛ كارتر، دي أ.؛ فرنانديز، كينيا إي. (يوليو 2023). " نشاط مضاد للميكروبات فريد في عسل نملة العسل الأسترالية ( Camponotus inflatus )" . PeerJ . 11 e15645. doi : 10.7717/peerj.15645 . PMC 10386826. PMID 37520253 .  
  43. بيكويرت ج (1921). "الحشرات كغذاء: كيف ساهمت في زيادة الإمدادات الغذائية للبشرية في العصور القديمة والحديثة". مجلة التاريخ الطبيعي . 21 : 191-200 .
  44. موريس 2006 ، ص 52.

النصوص المذكورة

  • كابينيرا، جون ل. (2008). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  • موريس، برايان (2006). الحشرات وحياة الإنسان . بيرغ. ISBN 978-1-84520-949-0.
  • ريش، فينسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (2009). موسوعة الحشرات . دار النشر الأكاديمية. ISBN 9780080920900.
  • جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2010). الحشرات: موجز في علم الحشرات (  الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-4443-1767-1.

للمزيد من القراءة

  • ماير، غوستاف (1861): Die europäischen Formiciden. فيينا. PDF - الوصف الأصلي للصفحة.  35
  • ماك آرثر، آرتشي جيه (2007): دليل تصنيفي لجنس كامبونوتوس ماير في أستراليا. في: سنيلينج، آر آر، بي إل فيشر، وبي إس وارد (محررون). التطورات في تصنيف النمل (غشائيات الأجنحة: النمليات): تكريمًا لإي أو ويلسون  - 50 عامًا من المساهمات. مذكرات المعهد الأمريكي لعلم الحشرات 80. ملف PDF - 91 نوعًا، 10 أنواع فرعية .