وولباكيا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

وولباكيا جنس من البكتيريا سالبة الغرام تصيب العديد منأنواع المفصليات والديدان الخيطية . [ 1 ] [ 2 ] تتراوح العلاقة بين وولباكيا وعوائلها من التطفل إلى التكافل الحميدوصولاً إلى التبادل المنفعي الإلزامي . وهي من أكثر الميكروبات الطفيلية شيوعًا في المفصليات، وربما تكون أكثر أنواع البكتيريا الطفيلية التكاثرية انتشارًا في المحيط الحيوي . [ 3 ] تتسم تفاعلاتها مع العوائل بالتعقيد والتنوع الشديد بين مختلف الأنواع التي توجد فيها. بعض أنواع العوائل لا تستطيع التكاثر، أو حتى البقاء، في غياب مستعمرات وولباكيا الداخلية . خلصت إحدى الدراسات إلى أن أكثر من 16% منأنواع الحشرات في المناطق الاستوائية الجديدة تحمل بكتيريا من هذا الجنس، [ 4 ] ويُقدر أن ما بين 25% إلى 70% من جميع أنواع الحشرات تُعد عوائل محتملة. [ 5 ]

تاريخ

اكتُشف أول كائن حيّ مصنف ضمن جنس وولباكيا عام 1924 على يد مارشال هيرتيج وسيميون بيرت وولباخ في البعوضة المنزلية الشائعة . وصفاه بأنه " كائن حيّ متعدد الأشكال نوعًا ما ، عصوي الشكل ، سالب الغرام ، داخل خلوي، [يُصيب] على ما يبدو المبايض والخصيتين فقط " . [ 6 ] وصف هيرتيج هذا النوع رسميًا عام 1936، واقترح الاسمين الجنسي والنوعي : وولباكيا بيبينتيس . [ 7 ]

تكثفت الأبحاث حول بكتيريا وولباكيا بعد عام 1971، عندما اكتشفت جانيس ين وأ. رالف بار من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس أن بيض بعوضة الكيولكس يموت بسبب عدم توافق سيتوبلازمي عندما تخصب حيوانات منوية من ذكور مصابة ببكتيريا وولباكيا بيضًا خاليًا من العدوى. [ 8 ] [ 9 ]

منذ ذلك الحين، تم اكتشاف عدد كبير من البكتيريا ذات القرابة التطورية الوثيقة مع بكتيريا W. pipientis التي تم اكتشافها في الأصل، وذلك في مجموعة متنوعة من العوائل التي تشمل شعبتي المفصليات والديدان الأسطوانية . ولا يزال التصنيف التكسونومي للمجموعات المختلفة المكتشفة موضع نقاش، إذ لا يوجد إجماع حول ما إذا كان ينبغي تصنيف هذه المجموعات من الكائنات الحية الشبيهة ببكتيريا Wolbachia pipientis على أنها نوع واحد أم أنواع مختلفة. ولذلك، يُشار إلى هذه السلالات مجتمعةً باسم Wolbachia ، مع تسمية المجموعات المختلفة من السلالات ذات الصلة التطورية الوثيقة بالمجموعات الفائقة بدلاً من الأنواع المتميزة. وبشكل عام، تتوافق كل مجموعة فائقة مع عائل محدد أو مجموعة من العوائل. [ 10 ] ويحظى جنس Wolbachia باهتمام كبير اليوم نظرًا لانتشاره الواسع، وتفاعلاته التطورية المتعددة، وإمكانية استخدامه كعامل مكافحة بيولوجية .

أظهرت الدراسات التطورية أن أقرب الكائنات الحية صلةً ببكتيريا وولباكيا هي جنسي فرانسيسيلا [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] وبارتونيلا [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] . وعلى عكس وولباكيا ، التي تحتاج إلى خلية مضيفة للتكاثر، يمكن زراعة الكائنات الحية القريبة من هذين الجنسين على أطباق الآجار [ 18 ] [ 17 ] .

طريقة التمايز الجنسي في العوائل

تستطيع بكتيريا وولباكيا إصابة أنواع عديدة من الأعضاء، لكنها تشتهر بشكل خاص بإصابة الخصيتين والمبيضين لدى مضيفيها، مما يؤثر على قدراتهما التناسلية. تتواجد أنواع وولباكيا بكثرة في البويضات الناضجة، لكنها لا تتواجد في الحيوانات المنوية الناضجة. ولذلك، فإن الإناث المصابة فقط هي التي تنقل العدوى إلى ذريتها. تعمل بكتيريا وولباكيا على زيادة انتشارها إلى أقصى حد من خلال تغيير القدرات التناسلية لمضيفيها بطريقة تُفضّل الإناث المصابة. وقد لوحظت عدة أمثلة مختلفة على هذا التفضيل، منها:

  • يحدث قتل الذكور عندما تموت الذكور المصابة أثناء نمو اليرقات، مما يزيد من معدل ولادة الإناث المصابة. [ 19 ]
  • التأنيث ، الذي ينتج عنه ذكور مصابة تتطور إلى إناث أو إناث كاذبة عقيمة. وهذا شائع بشكل خاص في أنواع حرشفيات الأجنحة مثل حفار فول الأزوكي ( Ostrinia scapulalis ). [ 20 ]
  • التكاثر العذري هو التكاثر الناجح دون إخصاب من الذكر المناسب للنوع. وقد أشار بعض العلماء إلى أن التكاثر العذري قد يُعزى دائمًا إلى تأثيرات بكتيريا وولباكيا، [ 21 ] على الرغم من أن هذا لا ينطبق على جراد البحر الرخامي . [ 22 ] ومن الأمثلة على التكاثر العذري الناجم عن وجود بكتيريا وولباكيا بعض الأنواع ضمن جنس دبابير التريكوجراما الطفيلية ، [ 23 ] التي تطورت لتتكاثر دون ذكور بفضل وجود هذه البكتيريا . الذكور نادرة في هذا الجنس من الدبابير، ربما لأن العديد منها قد نفق بسبب سلالة وولباكيا نفسها . [ 24 ]
  • عدم التوافق السيتوبلازمي ، أي عدم قدرة الذكور المصابة ببكتيريا وولباكيا على التكاثر بنجاح مع الإناث غير المصابة أو الإناث المصابة بسلالة أخرى من وولباكيا . يؤدي هذا إلى انخفاض معدل نجاح التكاثر لدى الإناث غير المصابة، وبالتالي تعزيز السلالة المُعدية. في آلية عدم التوافق السيتوبلازمي، تتداخل بكتيريا وولباكيا مع الكروموسومات الأبوية خلال الانقسامات الميتوزية الأولى لدرجة أنها تفقد قدرتها على الانقسام بشكل متزامن. [ 25 ]

تأثيرات التمايز الجنسي في الكائنات المضيفة

تعتمد العديد من أنواع العوائل، مثل تلك الموجودة ضمن جنس Trichogramma ، بشكل كبير على التمايز الجنسي لبكتيريا Wolbachia لدرجة أنها غير قادرة على التكاثر بفعالية بدون البكتيريا الموجودة في أجسامها، وقد لا يتمكن بعضها من البقاء على قيد الحياة دون الإصابة. [ 26 ]

أظهرت إحدى الدراسات التي أجريت على قمل الخشب المصاب أن صغار الكائنات المصابة تحتوي على نسبة أعلى من الإناث مقارنة بنظيراتها غير المصابة. [ 27 ]

قد تلعب بكتيريا وولباكيا ، وخاصةً عدم التوافق السيتوبلازمي الناجم عنها، دورًا هامًا في تعزيز التنوع البيولوجي. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] قد تُغير سلالات وولباكيا التي تُخل بنسبة الجنس نمط الانتقاء الجنسي لدى مضيفها في الطبيعة، [ 31 ] [ 32 ] كما قد تُولد ضغطًا انتقائيًا قويًا لمنع عملها، مما يؤدي إلى بعض أسرع الأمثلة على الانتقاء الطبيعي في التجمعات الطبيعية. [ 33 ]

قد تؤدي تأثيرات عدوى بكتيريا وولباكيا ، المتمثلة في قتل الذكور وتأنيثها، إلى نشوء أنواع جديدة في عوائلها. فعلى سبيل المثال، من المعروف أن مجموعات قمل الخشب ( Armadillidium vulgare) التي تتعرض لتأثيرات وولباكيا المؤنثة، تفقد كروموسومها المحدد للجنس الأنثوي. [ 34 ] في هذه الحالات، يُعد وجود بكتيريا وولباكيا وحده كافيًا لتطور الفرد إلى أنثى. [ 34 ] وتُعد الأنواع الخفية من نبات الويتا الأرضية ( مجموعة Hemiandrus maculifrons ) عوائل لسلالات مختلفة من بكتيريا وولباكيا ، مما قد يفسر نشوء أنواع جديدة منها دون وجود انفصال بيئي أو جغرافي. [ 35 ] [ 36 ]

تأثيره على الأروماتاز

وُجد أن إنزيم الأروماتاز ​​يُساهم في تغيير الجنس في العديد من أنواع الأسماك. ويمكن لبكتيريا وولباكيا أن تؤثر على نشاط الأروماتاز ​​في أجنة الأسماك النامية. [ 37 ]

آلية انتقال العائل

الخطوة 1: النقل المادي

التفاعلات بين المفترس والفريسة

قد تنتقل بكتيريا وولباكيا من الفريسة إلى المفترس عبر الجهاز الهضمي. وللقيام بذلك، تحتاج وولباكيا أولاً إلى البقاء على قيد الحياة خلال إفرازات تجويف الأمعاء، ثم دخول أنسجة العائل عبر ظهارة الأمعاء. [ 38 ] لا يبدو أن هذا المسار يحدث بشكل متكرر نظرًا لقلة الأدلة. [ 39 ]

التفاعلات بين المضيف والطفيلي/الطفيلي

قد يكون هذا أحد أكثر مسارات انتقال بكتيريا وولباكيا شيوعًا بين العوائل. فمقارنةً بتفاعلات المفترس والفريسة، فإن الارتباط المادي بين العائل والطفيليات يدوم عادةً لفترة أطول، ويحدث في مراحل نمو مختلفة، ويُمكّن بكتيريا وولباكيا من الاتصال المباشر بأنسجة مختلفة.

بما أن هذا التفاعل قد يعرض كلا الجانبين للتبادل الميكروبي، فإن إحدى استراتيجيات فهم اتجاه الانتقال هي تقييم بكتيريا وولباكيا.وجودها لدى الأقارب المقربين من كلا الجانبين، حيث أن جانب المتبرع عادة ما يكون لديه تنوع أكبر في العدوى. [ 40 ]

يمكن لنوع واحد من الطفيليات أن يصيب عدة عوائل مشتركة، ويمكن لنوع واحد من العوائل أن يصيب عدة طفيليات. على سبيل المثال، يمكن لبكتيريا وولباكيا المحفزة للتكاثر العذري أن تنتشر بين دبابير تريكوجراما الطفيلية التي تتشارك بيض العائل. [ 41 ]

يمكن للطفيليات أن تعمل كناقل بين العوائل المصابة وغير المصابة دون أن تُصاب هي نفسها. فعندما تتلوث أجزاء الفم وآلات وضع البيض لدى دبابير التطفل من فصيلة الأفلينيد نتيجة تغذيتها على ذبابة التبغ البيضاء (Bemisia tabaci) المصابة ببكتيريا وولباكيا ، فإنها قادرة على نقل العدوى إلى العائل التالي. [ 42 ]

مصادر نباتية مشتركة ومصادر غذائية أخرى

ينطبق هذا المسار على الميكروبات التي يمكنها البقاء على قيد الحياة داخل الطعام أو على سطحه. وقد أظهرت التجارب أن سلالة Wolbachia wAlbB يمكنها البقاء خارج الخلية لمدة تصل إلى 7 أيام، [ 43 ] ولمدة تصل إلى 50 يومًا لبعض السلالات في أوعية اللحاء بأوراق القطن . [ 44 ]

تُعدّ النباتات من أفضل البيئات لانتقال هذه البكتيريا. فمن خلال التلامس المباشر بين أجزاء فم المفصليات وأنسجة النبات، قد تنتقل بكتيريا وولباكيا الموجودة في الغدد اللعابية لبعض الحشرات إلى النباتات. [ 45 ] ونتيجةً لذلك، قد تتشارك أنواع المفصليات التي تتغذى على النباتات نفسها سلالاتٍ مشتركة من بكتيريا وولباكيا .

قد تساهم مصادر الغذاء الأخرى للحشرات أيضًا في انتقال بكتيريا وولباكيا أفقيًا، مثل مشاركة بقع الروث بين نوعين من خنافس الروث في مدغشقر. [ 46 ]

الخطوة الثانية: البقاء والتكاثر في المضيف الجديد

يمكن للأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs) في البكتيريا، مثل الببتيدوغليكان ، أن تُفعّل الاستجابات المناعية الفطرية للمضيف. [ 47 ] [ 48 ] واستجابةً لذلك، تمتلك بعض سلالات وولباكيا إنزيم أميداز الببتيدوغليكان الوظيفي الفريد (AmiDwol) الذي يقطع جدار الخلية البكتيرية، مما يسمح لها بالإفلات من الاستجابات المناعية. [ 49 ] [ 50 ] وإلى جانب الببتيدوغليكان، يمكن أن تُسبب حركة وولباكيا بين الخلايا إجهادًا تأكسديًا للمضيف، مما يُحفز استجابته المناعية. [ 51 ] ولذلك، تمتلك وولباكيا فجوة ثلاثية الطبقات تعمل كدرع ميكانيكي لحمايتها من الاستجابات المناعية الخلوية. [ 38 ]

الخطوة 3: الإرسال العمودي

يتطلب الانتقال الرأسي لبكتيريا وولباكيا وصولها إلى الخلايا الجرثومية واستقرارها في الزيجوت. قد تستوطن وولباكيا في البداية الخلايا الجذعية الجسدية كمخزن مستقر [ 52 ] ، ثم تستخدم نظام نقل الفيتيلوجينين عبر المبيض لدى العائل للدخول إلى البويضة [ 53 ] . بمجرد دخول وولباكيا إلى الزيجوت، تحتاج إلى الوصول إلى أنسجة العائل المهمة دون الإخلال بنمو الجنين. يمكن تحقيق ذلك باستخدام الهيكل الخلوي للعائل، عن طريق ربط بروتين وولباكيا WD0830 بخيوط الأكتين في العائل. كما يمكنها زيادة معدل انقسام الخلايا الجذعية الجرثومية لتمركزها وزيادة عددها [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]. في الظروف الطبيعية، يُعدّ الانتقال الرأسي الناجح لبكتيريا وولباكيا أمرًا صعبًا.

الخطوة الرابعة: الانتشار داخل مجتمع المضيف

من المرجح أن يكون غزو مجموعة سكانية جديدة ناتجًا عن تأثيرات ظاهرية محددة، بما في ذلك التلاعبات التناسلية و/أو توفير فوائد مباشرة للياقة البدنية للإناث المضيفة. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

عند انتقال بكتيريا وولباكيا إلى مضيف جديد، قد تحتفظ بتأثيراتها الظاهرية الأصلية، أو تُحدث نمطًا ظاهريًا مختلفًا، أو لا يكون لها أي تأثير ملحوظ. على سبيل المثال، تسببت سلالة تحفز قتل الذكور في عثة كادرا كوتيلا في عدم توافق سيتوبلازمي في مضيف عثة جديد هو إيفيستيا كوهنيلا . [ 61 ]

فوائد صحية ناتجة عن عدوى بكتيريا وولباكيا

ارتبطت عدوى بكتيريا وولباكيا بمقاومة الفيروسات في ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ودروسوفيلا سيمولانز ) وأنواع البعوض. الذباب، بما في ذلك البعوض، [ 62 ] المصاب بهذه البكتيريا يكون أكثر مقاومة للفيروسات الحمضية النووية الريبية (RNA) مثل فيروس سي في ذبابة الفاكهة ، وفيروس نوروفيروس ، وفيروس فلوك هاوس ، وفيروس شلل الصراصير ، وفيروس شيكونغونيا ، وفيروس غرب النيل . [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

في البعوض المنزلي الشائع، ارتبطت المستويات الأعلى من بكتيريا وولباكيا بزيادة مقاومة المبيدات الحشرية. [ 66 ]

في حفارات الأوراق من نوع Phyllonorycter blancardella ، تساعد بكتيريا Wolbachia عوائلها على إنتاج بقع خضراء على أوراق الأشجار المصفرة، أي مساحات صغيرة من الأوراق تبقى طازجة، مما يسمح لليرقات بمواصلة التغذية أثناء نموها حتى بلوغها. تفقد اليرقات المعالجة بالتتراسيكلين ، الذي يقتل بكتيريا Wolbachia ، هذه القدرة، وبالتالي لا ينجح سوى 13% منها في الخروج كفراشات بالغة. [ 67 ]

يستفيد دبور Muscidifurax uniraptor ، وهو دبور طفيلي ، أيضاً من استضافةبكتيريا Wolbachia . [ 68 ]

في أنواع الديدان الخيطية الطفيلية المسببة لداء الفيل ، مثل بروجيا مالاي ووشيريريا بانكروفتي ، أصبحت بكتيريا وولباكيا متكافلةً داخليةً إلزاميةً ، حيث تزود العائل بالمواد الكيميائية اللازمة لتكاثرها وبقائها. [ 69 ] لذا، فإن القضاء على بكتيريا وولباكيا المتكافلة عن طريق العلاج بالمضادات الحيوية يمنع تكاثر الديدان الخيطية، ويؤدي في النهاية إلى موتها المبكر.

تُساهم بعض أنواع بكتيريا وولباكيا التي تُصيب المفصليات في توفير بعض العناصر الغذائية لمضيفيها. ففي ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ، وُجد أن بكتيريا وولباكيا تُساهم في تنظيم استقلاب الحديد في ظل ظروف نقص التغذية [ 70 ] ، وفي بعوضة سيمكس ليكتولاريوس ، تُساعد سلالة وولباكيا cCle المضيف على تصنيع فيتامينات ب [ 71 ] .

زادت بعض سلالات بكتيريا وولباكيا من انتشارها عن طريق زيادة خصوبة عوائلها. لا تزال سلالات وولباكيا التي تم جمعها منذ عام 1988 في جنوب كاليفورنيا تُسبب نقصًا في الخصوبة ، ولكن في الوقت الحاضر، تم استبدال هذا النقص في الخصوبة في البرية بميزة في الخصوبة، بحيث تُنتج ذبابة الفاكهة المصابة (دروسوفيلا سيمولانز) ذرية أكثر من غير المصابة. [ 72 ]

عواقب عدوى وولباكيا على دورة حياة الكائنات الحية

غالبًا ما تتلاعب بكتيريا وولباكيا بتكاثر العائل ودورة حياته بطريقة تُسهّل تكاثرها. ففي نملة الفرعون ، يرتبط الإصابة ببكتيريا وولباكيا بزيادة إنتاج الأفراد التناسلية على مستوى المستعمرة (أي زيادة الاستثمار التناسلي)، وبدء الإنتاج التناسلي في وقت أبكر (أي تقصير دورة الحياة). ويبدو أن المستعمرات المصابة تنمو أيضًا بشكل أسرع. [ 73 ] وهناك أدلة قوية على أن وجود بكتيريا وولباكيا التي تحفز التوالد العذري قد ضغط على الأنواع للتكاثر بشكل أساسي أو كلي بهذه الطريقة. [ 74 ]

بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن بكتيريا وولباكيا تُقلل من عمر بعوضة الزاعجة المصرية ، الناقلة للأمراض التي ينقلها البعوض، مما يُقلل من فعاليتها في نقل مسببات الأمراض لأن البعوض الأكبر سنًا يكون أكثر عرضة للإصابة بأحد هذه الأمراض. [ 75 ] وقد استُغلت هذه الخاصية كطريقة لمكافحة الآفات.

علم الجينوم

كان أول جينوم لبكتيريا وولباكيا يتم تحديده هو جينوم السلالة wMel، التي تصيب ذباب الفاكهة D. melanogaster . [ 76 ] وقد تم تسلسل هذا الجينوم في معهد أبحاث الجينوم بالتعاون بين جوناثان أيزن وسكوت أونيل. أما ثاني جينوم لبكتيريا وولباكيا يتم تحديده فكان جينوم السلالة wBm، التي تصيب ديدان Brugia malayi الخيطية. [ 69 ] منذ تطوير ونشر تقنيات التسلسل عالي الإنتاجية في منتصف العقد الأول من الألفية الثانية، ازداد عدد جينومات وولباكيا المنشورة بشكل ملحوظ، مدفوعًا بانخفاض تكلفة التسلسل وتزايد الاهتمام بدراسة هذه البكتيريا.

دُرست الخلفية الجينية للتطفل التناسلي على نطاق واسع في أنظمة مضيفة مختلفة. ومن العوامل الرئيسية لتغيير تكاثر المضيف وجود العاثية WO، [ 77 ] التي تحمل جينات cifA و cifB المحفزة لعدم التوافق الخلوي، مما يساهم في التعبير الظاهري عن تغير النجاح التناسلي الملاحظ في المضيفات المصابة. [ 78 ] [ 79 ]

نقل الجينات الأفقي

تُقدّم تحليلات التسلسل المقارن لبكتيريا العاثية WO [ 80 ] بعضًا من أكثر الأمثلة إقناعًا على النقل الجيني الأفقي واسع النطاق بين عدوى بكتيريا وولباكيا المشتركة في نفس العائل. [ 81 ] وهي أول عاثية بكتيرية متورطة في النقل الجانبي المتكرر بين جينومات البكتيريا المتعايشة داخل الخلايا . قد يُؤدي نقل الجينات بواسطة العاثيات البكتيرية إلى تغيير تطوري كبير في جينومات البكتيريا داخل الخلايا التي كانت تُعتبر سابقًا شديدة الاستقرار أو عُرضة لفقدان الجينات بمرور الوقت. [ 81 ]

تنقل بكتيريا وولباكيا أيضًا الجينات إلى العائل. وقد عُثر على نسخة شبه كاملة من تسلسل جينوم وولباكيا ضمن تسلسل جينوم ذبابة الفاكهة دروسوفيلا أناناساي ، كما عُثر على أجزاء كبيرة منه في سبعة أنواع أخرى من ذباب الفاكهة . [ 82 ]

في تطبيقٍ لتقنية الترميز الجيني لتحديد أنواع ذباب بروتوكاليفورا ، وُجد أن العديد من الأنواع المورفولوجية المتميزة تمتلك تسلسلات جينية متطابقة لأكسيداز السيتوكروم سي 1، على الأرجح من خلال النقل الجيني الأفقي (HGT) بواسطة أنواع بكتيريا وولباكيا أثناء انتقالها بين أنواع العوائل. [ 83 ] ونتيجةً لذلك، قد تُسبب بكتيريا وولباكيا نتائج مُضللة في التحليلات التصنيفية الجزيئية . [ 84 ] ويُقدّر أن ما بين 20 و50 بالمئة من أنواع الحشرات تحمل أدلة على النقل الجيني الأفقي من بكتيريا وولباكيا ، أي انتقالها من الميكروبات إلى الحيوانات (أي الحشرات). [ 85 ]

الحمض النووي الريبي الصغير

تم الكشف عن جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة غير المشفرة WsnRNA-46 و WsnRNA-59 في بكتيريا وولباكيا في بعوضة الزاعجة المصرية وذبابة الفاكهة . قد تنظم هذه الجزيئات الصغيرة من الحمض النووي الريبوزي (sRNAs) جينات البكتيريا والمضيف. [ 86 ] كما تم تحديد منطقة جينية داخلية محفوظة للغاية من الحمض النووي الريبوزي الصغير تسمى ncrwmel02 في بكتيريا وولباكيا بيبينتيس. يتم التعبير عنها في أربعة سلالات مختلفة بنمط منظم يختلف باختلاف جنس المضيف وموقع النسيج. يشير هذا إلى أن الحمض النووي الريبوزي الصغير قد يلعب أدوارًا مهمة في بيولوجيا بكتيريا وولباكيا. [ 87 ]

دورها في الطفيليات

إلى جانب الحشرات، تُصيب بكتيريا وولباكيا أنواعًا عديدة من متساويات الأرجل ، والعناكب ، والقراد ، والعديد من أنواع الديدان الخيطية (نوع من الديدان الطفيلية )، بما في ذلك تلك التي تُسبب داء كلابية الذنب (العمى النهري) وداء الفيل لدى البشر، بالإضافة إلى ديدان القلب لدى الكلاب. ولا تقتصر إصابة هذه الديدان الخيطية المُسببة للأمراض ببكتيريا وولباكيا فحسب ، بل يبدو أن هذه البكتيريا تلعب دورًا بارزًا في هذه الأمراض.

يعود جزء كبير من قدرة الديدان الخيطية على إحداث المرض إلى استجابة الجهاز المناعي للمضيف تجاه بكتيريا وولباكيا الموجودة فيها . وعادةً ما يؤدي القضاء على بكتيريا وولباكيا من الديدان الخيطية إلى موتها أو عقمها. [ 88 ] ونتيجةً لذلك، تتضمن الاستراتيجيات الحالية لمكافحة أمراض الديدان الخيطية القضاء على بكتيريا وولباكيا التكافلية باستخدام المضاد الحيوي دوكسيسايكلين ، بدلاً من قتل الدودة مباشرةً باستخدام أدوية مضادة للديدان غالباً ما تكون أكثر سمية. [ 89 ] [ 90 ]

الوقاية من الأمراض

وزير البحوث الإندونيسي محمد ناصر خلال زيارة لمختبر وولباكيا الخاص بالبعوض التابع لمشروع القضاء على حمى الضنك.

أظهرت الدراسات أن سلالات بكتيريا وولباكيا الموجودة طبيعيًا تُعدّ وسيلةً فعّالةً لاستراتيجيات مكافحة نواقل الأمراض ، نظرًا لوجودها في تجمعات المفصليات، كالبعوض. [ 91 ] [ 92 ] وبسبب خصائصها الفريدة التي تُسبب عدم توافق سيتوبلازمي ، تُفيد بعض سلالاتها البشر كمُحفّز للتغيير الجيني داخل تجمعات الحشرات. تستطيع الإناث المُصابة ببكتيريا وولباكيا إنتاج ذرية مع ذكور غير مُصابة ومُصابة على حدٍ سواء؛ بينما لا تستطيع الإناث غير المُصابة إنتاج ذرية قابلة للحياة إلا مع ذكور غير مُصابة. وهذا يُعطي الإناث المُصابة ميزةً تكاثريةً تزداد كلما زاد انتشار بكتيريا وولباكيا في التجمع. وتتوقع النماذج الحاسوبية أن إدخال سلالات وولباكيا إلى التجمعات الطبيعية سيُقلل من انتقال مسببات الأمراض ويُخفف من العبء الإجمالي للأمراض. [ 93 ] ومن الأمثلة على ذلك سلالة وولباكيا المُقصرة للعمر ، والتي يُمكن استخدامها لمكافحة حمى الضنك والملاريا عن طريق القضاء على الحشرات الأكبر سنًا التي تحتوي على المزيد من الطفيليات. إن تعزيز بقاء وتكاثر الحشرات الصغيرة يقلل من ضغط الانتقاء لتطور المقاومة. [ 94 ] [ 95 ]

أدي أوتاريني ، قائد الأبحاث في تجربة وولباتشيا في يوجياكرتا ، إندونيسيا

إضافةً إلى ذلك، تستطيع بعض سلالات بكتيريا وولباكيا الحدّ من تكاثر الفيروس داخل الحشرة بشكل مباشر. بالنسبة لحمى الضنك، تشمل هذه السلالات wAlbB وwMelPop مع بعوضة الزاعجة المصرية ، وwMel مع بعوضة الزاعجة البيضاء [ 96 ] وبعوضة الزاعجة المصرية [ 97 ] .

تم تحديد قدرة بكتيريا وولباكيا على تثبيط تكاثر فيروس شيكونغونيا (CHIKV) في بعوضة الزاعجة المصرية (Aedes aegypti ). وقد أظهرت سلالة w Mel من بكتيريا وولباكيا بيبينتيس انخفاضًا ملحوظًا في معدلات الإصابة وانتشار فيروس شيكونغونيا في البعوض، مقارنةً بالعينات الضابطة غير المصابة ببكتيريا وولباكيا. ولوحظت الظاهرة نفسها في عدوى فيروس الحمى الصفراء، مما يجعل هذه البكتيريا واعدةً للغاية في كبح كلٍ من فيروس الحمى الصفراء وفيروس شيكونغونيا. [ 98 ]

تُثبّط بكتيريا وولباكيا أيضًا إفراز فيروس غرب النيل في سلالة الخلايا Aag2 المُستخلصة من خلايا البعوضة الزاعجة المصرية . وتُعدّ هذه الآلية جديدة نوعًا ما، إذ تُعزّز البكتيريا في الواقع إنتاج الحمض النووي الريبي الفيروسي في سلالة خلايا وولباكيا . كما يعتمد التأثير المضاد للفيروسات في البعوض المُصاب داخل الصدر على سلالة وولباكيا ، وقد تم تثبيط تكاثر الفيروس تمامًا في البعوض المُتغذّي عن طريق الفم في سلالة wMelPop من وولباكيا . [ 99 ]

يُعدّ تأثير عدوى بكتيريا وولباكيا على تكاثر الفيروسات في الحشرات المضيفة معقدًا، ويعتمد على سلالة وولباكيا ونوع الفيروس. [ 100 ] في حين أشارت العديد من الدراسات إلى وجود أنماط ظاهرية مقاومة ثابتة لعدوى وولباكيا على فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) ، [ 101 ] [ 102 ] وبعوضة الحمى الصفراء (إيديس إيجيبتي) ، [ 103 ] وبعوضة النمر الآسيوية (إيديس ألبوبيكتوس) ، [ 104 ] [ 105 ] إلا أن هذا التأثير لا يُلاحظ في عدوى فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA ). [ 102 ] وفي بعض الحالات، ارتبطت عدوى وولباكيا أو ثبت أنها تزيد من عدوى فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين أحادي السلسلة [ 106 ] وثنائي السلسلة. [ 107 ] كما لا يوجد حاليًا أي دليل على أن عدوى Wolbachia تقيد أي فيروسات RNA سالبة السلسلة تم اختبارها [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] مما يشير إلى أن Wolbachia ستكون غير مناسبة لتقييد فيروسات RNA سالبة السلسلة التي تحملها المفصليات.

يمكن أن تؤدي عدوى بكتيريا وولباكيا أيضًا إلى زيادة مقاومة البعوض للملاريا، كما هو موضح في بعوضة الأنوفيلس ستيفنسي حيث أعاقت سلالة w AlbB من بكتيريا وولباكيا دورة حياة بلازموديوم فالسيباروم . [ 112 ]

مع ذلك، يمكن أن تُعزز عدوى بكتيريا وولباكيا انتقال مسببات الأمراض. فقد عززت هذه البكتيريا انتشار العديد من الفيروسات المنقولة بالمفصليات في بعوضة كيولكس تارسيلس . [ 113 ] وفي دراسة أخرى، كان معدل الإصابة بفيروس غرب النيل أعلى بكثير في بعوضة كيولكس تارسيلس المصابة ببكتيريا وولباكيا (السلالة wAlbB) مقارنةً بالعينات الضابطة. [ 114 ]

قد تحفز بكتيريا وولباكيا تنشيط مسار تول (عائلة الجينات) المعتمد على أنواع الأكسجين التفاعلية ، وهو مسار ضروري لتنشيط الببتيدات المضادة للميكروبات ، والديفينسينات ، والسيكروبينات التي تساعد على تثبيط تكاثر الفيروسات. [ 115 ] في المقابل، تعمل بعض السلالات على تثبيط هذا المسار، مما يؤدي إلى زيادة تكاثر الفيروسات. ومن الأمثلة على ذلك سلالة wAlbB في بعوضة كيولكس تارسيلس ، حيث حملت البعوضات المصابة فيروس غرب النيل (WNV) بشكل متكرر. ويعود ذلك إلى أن wAlbB تثبط REL1، وهو مُنشِّط لمسار تول المناعي المضاد للفيروسات. ونتيجة لذلك، يجب إجراء دراسات دقيقة على سلالة وولباكيا وعواقبها البيئية قبل إطلاق البعوض المصاب صناعيًا في البيئة. [ 114 ]

التقنيات والتطبيقات

سلالة wMel، مختلطة الجنس

يستخدم البرنامج العالمي لمكافحة البعوض سلالة وولباكيا wMel لإصابة بعوض الزاعجة . ويهدف استخدام البعوض المختلط الجنس إلى إصابة السكان المحليين بسلالة wMel، مما يمنحهم مقاومة لانتقال العدوى. [ 116 ]

في عام ٢٠١٤، أطلقت شركة WMP بعوضًا مصابًا في تاونزفيل ، وهي مدينة أسترالية يبلغ عدد سكانها ١٨٧ ألف نسمة، كانت تعاني من حمى الضنك. ولم تُسجّل أي حالات إصابة بحمى الضنك لمدة أربع سنوات بعد إطلاق البعوض. [ ١١٧ ] أُجريت تجارب في مناطق أصغر بكثير، لكن لم تُجرَ اختبارات على مساحة أكبر. ولم تُسجّل أي آثار بيئية ضارة. بلغت التكلفة ١٥ دولارًا أستراليًا لكل فرد، ولكن كان يُؤمل أن تُخفّض إلى دولار أمريكي واحد في الدول الفقيرة ذات تكاليف العمالة المنخفضة. [ ١١٨ ]

في عام 2016، اقترح العالم سكوت ريتشي، من برنامج مراقبة البعوض، استخدام بعوض wMel لمكافحة انتشار فيروس زيكا . [ 119 ] وأفادت دراسة بأن بكتيريا Wolbachia wMel لديها القدرة على منع انتشار فيروس زيكا في البرازيل. [ 120 ] وفي أكتوبر/تشرين الأول 2016، أُعلن عن تخصيص 18 مليون دولار أمريكي لتمويل استخدام البعوض المصاب ببكتيريا Wolbachia لمكافحة فيروسي زيكا وحمى الضنك. وكان من المقرر بدء استخدامه في أوائل عام 2017 في كولومبيا والبرازيل. [ 121 ]

بين عامي 2016 و2020، أجرت شركة WMP أول تجربة عشوائية مضبوطة في يوجياكارتا ، وهي مدينة إندونيسية يبلغ عدد سكانها حوالي 400 ألف نسمة. في أغسطس 2020، أعلنت العالمة الإندونيسية الرئيسية في التجربة، آدي أوتاريني، أن التجربة أظهرت انخفاضًا بنسبة 77% في حالات حمى الضنك مقارنةً بالمناطق الضابطة. وقد وُصفت هذه التجربة بأنها "أقوى دليل حتى الآن" على فعالية هذه التقنية. [ 122 ] [ 123 ]

في الفترة من 2017 إلى 2019، أطلقت شركة WMP البعوض في نيتيروي، البرازيل. [ 124 ]

في مارس 2023، وقعت مؤسسة أوزوالدو كروز البرازيلية اتفاقية مع شركة WMP لتوفير الأموال لـ "مصنع كبير للبعوض" ينتج حشرات مصابة. [ 125 ]

عدم التوافق بين الذكور والإناث

تعتمد طريقة أخرى لاستخدام بكتيريا وولباكيا في البعوض على استغلال عدم التوافق السيتوبلازمي بين الذكور المصابة والإناث غير المصابة. فإذا تزاوجت أنثى غير مصابة مع ذكر مصاب، تصبح بيوضها غير مخصبة. ومع إطلاق عدد كافٍ من الذكور المصابة، ينخفض ​​عدد البعوض مؤقتًا. [ 126 ]

تستخدم شركة Verily ، ذراع علوم الحياة التابعة لشركة Alphabet Inc. الأم لشركة جوجل ، هذه الطريقة. في يوليو 2017، أعلنت الشركة عن خطة لإطلاق حوالي 20 مليون بعوضة ذكر من نوع Aedes aegypti مصابة ببكتيريا Wolbachia في مدينة فريسنو بولاية كاليفورنيا ، في محاولة لمكافحة فيروس زيكا . [ 126 ] [ 127 ] وقد تعاونت وكالة البيئة الوطنية في سنغافورة مع Verily للتوصل إلى طريقة متقدمة وأكثر فعالية لإطلاق بعوض ذكور مصاب ببكتيريا Wolbachia في المرحلة الثانية من دراستها للحد من انتشار بعوضة Aedes aegypti في المناطق الحضرية ومكافحة حمى الضنك. [ 128 ]

في 3 نوفمبر 2017، سجلت وكالة حماية البيئة الأمريكية (EPA) شركة Mosquito Mate, Inc. لإطلاق ذكور البعوض المصابة بسلالة Wolbachia "ZAP" في 20 ولاية أمريكية ومقاطعة كولومبيا. [ 129 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "تسلسل جينوم بكتيريا وولباكيا داخل الخلايا" . مجلة PLOS Biology . 2 (3) e76. مارس 2004. doi : 10.1371/journal.pbio.0020076 . PMC 368170 . 
  2. ↑ تايلور إم جيه، بوردنشتاين إس آر، سلاتكو بي (نوفمبر 2018). "نبذة عن الميكروب: وولباكيا: مُحدِّد جنسي، وواقي من الفيروسات، وهدف لعلاج الديدان الخيطية" . علم الأحياء الدقيقة . 164 (11): 1345-1347 . doi : 10.1099/mic.0.000724 . PMC 7008210. PMID 30311871 .  
  3. ↑ دورون أو، بوشون د، بوتين س، بيلامي ل، تشو ل، إنجلستادتر ج، وآخرون (يونيو 2008). "تنوع الطفيليات التناسلية بين المفصليات: بكتيريا وولباكيا ليست وحيدة" . بي إم سي بيولوجي . 6 (1) 27. doi : 10.1186/1741-7007-6-27 . PMC 2492848. PMID 18577218 .   
  4. ↑ ويرن جيه إتش، ويندسور دي، غو إل آر (1995). "توزيع بكتيريا وولباكيا بين مفصليات الأرجل في المناطق الاستوائية الجديدة". وقائع الجمعية الملكية ب . 262 (1364): 197-204 . رمز Bibcode : 1995RSPSB.262..197W . doi : 10.1098/rspb.1995.0196 . S2CID 86540721 . 
  5. ↑ كوزيك، دبليو جيه، وراو، آر يو (2007). "اكتشاف بكتيريا وولباكيا في المفصليات والديدان الأسطوانية - منظور تاريخي". وولباكيا: حياة حشرة في حشرة أخرى . قضايا في الأمراض المعدية. المجلد 5. الصفحات 1-14. doi : 10.1159 / 000104228 . ISBN   978-3-8055-8180-6.
  6. ↑ هيرتيج م، وولباخ إس بي (مارس 1924). "دراسات حول الكائنات الدقيقة الشبيهة بالريكتسيا في الحشرات" . مجلة البحوث الطبية . 44 (3): 329-374.7. PMC 2041761. PMID 19972605 .  
  7. ^ هيرتيج م (أكتوبر 1936). "الريكتسيا، Wolbachia pipientis (gen. et sp. n.)". علم الطفيليات . 28 (4): 453-486 . دوى : 10.1017 / S0031182000022666 . S2CID 85793361 . 
  8. ↑ ين جيه إتش، بار إيه آر (أغسطس 1971). "فرضية جديدة لسبب عدم التوافق السيتوبلازمي في بعوضة كوليكس بيبينز إل". مجلة نيتشر . 232 (5313): 657-658 . Bibcode : 1971Natur.232..657Y . doi : 10.1038/232657a0 . PMID 4937405. S2CID 4146003 .  
  9. ↑ بورتزيس ك، ميلر ت. أ. (2003). "14: مكافحة آفات الحشرات باستخدام بكتيريا وولباكيا و/أو الإشعاع" . في: بورتزيس ك، ميلر ت. أ. (محرران). التكافل الحشري . تايلور وفرانسيس. ص 230. ISBN  978-0-8493-4194-6.
  10. ^ لو ن، باراسكيفوبولوس سي، بورتزيس ك، أونيل إس إل، ويرين جيه إتش، بوردنشتاين إس آر، وآخرون . (2007). "الحالة التصنيفية للبكتيريا داخل الخلايا Wolbachia pipientis" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 57 (3): 654-657 . دوى : 10.1099/ijs.0.64515-0 . ISSN 1466-5034 .  
  11. ↑ فورسمان م، ساندستروم ج، سيوشتيدت أ (يناير 1994). "تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S لسلالات فرانسيسيلا واستخدامها لتحديد التطور السلالي للجنس ولتحديد السلالات بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 44 (1): 38-46 . doi : 10.1099/00207713-44-1-38 . PMID 8123561 . 
  12. ↑ نودا هـ، موندرلوه يو جي، كورتي تي جيه (أكتوبر 1997). "المتعايشات الداخلية للقراد وعلاقتها ببكتيريا وولباكيا ومسببات الأمراض المنقولة بالقراد لدى الإنسان والحيوان" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (10): 3926-3932 . Bibcode : 1997ApEnM..63.3926N . doi : 10.1128/AEM.63.10.3926-3932.1997 . PMC 168704. PMID 9327557 .  
  13. ↑ نيبيلسكي إم إل، بيكوك إم جي، فيشر إي آر، بورسيلا إس إف، شوان تي جي (أكتوبر 1997). "توصيف متعايش داخلي يصيب قراد الخشب، ديرماسنتور أندرسوني، كعضو في جنس فرانسيسيلا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (10): 3933-3940 . Bibcode : 1997ApEnM..63.3933N . doi : 10.1128/AEM.63.10.3933-3940.1997 . PMC 168705. PMID 9327558 .  
  14. ↑ لارسون ما، نالبانتوجلو يو، سايود ك، زينتز إب، سير آر زد، إيوين بي سي، وآخرون . (مارس 2016). "إعادة تصنيف Wolbachia persica على أنها Francisella persica comb. نوفمبر. والوصف المعدل لعائلة Francisellaceae" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 66 (3): 1200-1205 . دوى : 10.1099/ijsem.0.000855 . بميد 26747442 .  
  15. ↑ دوملر جيه إس، باربيت إيه إف، بيكر سي بي، داش جي إيه، بالمر جي إتش، راي إس سي، وآخرون (نوفمبر 2001). "إعادة تنظيم الأجناس في عائلتي الريكتسيات والأنابلازماتيات ضمن رتبة الريكتسيات: توحيد بعض أنواع الإيرليخيا مع الأنابلازما، والكودريا مع الإيرليخيا، والإيرليخيا مع النيوريكتسيا، ووصف ستة تراكيب جديدة من الأنواع، وتصنيف الإيرليخيا إيكوي و"عامل التهاب الدماغ البشري المحبب" كمرادفات موضوعية للإيرليخيا فاغوسيتوفيلا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 51 (الجزء 6): 2145-2165 . doi : 10.1099/00207713-51-6-2145 . PMID 11760958 .  
  16. ^ لو ن، باراسكيفوبولوس سي، بورتزيس ك، أونيل إس إل، ويرين جيه إتش، بوردنشتاين إس آر، وآخرون . (مارس 2007). "الحالة التصنيفية للبكتيريا داخل الخلايا Wolbachia pipientis" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 57 (الجزء 3): 654-657 . دوى : 10.1099/ijs.0.64515-0 . بميد 17329802 .  
  17. 1 2 ماجي آر جي، كوسوي إم، مينتزر إم، بريتشويردت إي بي (يناير 2009). "عزل بكتيريا Candidatus Bartonella melophagi من دم الإنسان" . الأمراض المعدية الناشئة . 15 (1): 66-68 . دوى : 10.3201/eid1501.081080 . بمك 2660712 . بميد 19116054 .  
  18. ↑ أورمان سي، ساهل جيه دبليو، سيودين إيه، أونيكلينت آي، بالارد آر، كارلسون إل، وآخرون . (يناير 2021). " إعادة تنظيم التصنيف الجينومي لعائلة فرانسيسيلاسيا يُمكّن من تصميم فحوصات تفاعل البوليميراز المتسلسل البيئية القوية للكشف عن فرانسيسيلا تولارينسيس " . الكائنات الدقيقة . 9 (1): 146. doi : 10.3390/microorganisms9010146 . PMC 7826819. PMID 33440900 .   
  19. ↑ هاكيت كيه جيه، لين دي إي، ويليامسون دي إل، جينسبيرغ إيه إس، ويتكومب آر إف (1986). "زراعة بكتيريا سبيروبلازما نسبة الجنس في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 232 (4755): 1253-1255 . رمز Bibcode : 1986Sci...232.1253H . doi : 10.1126/science.232.4755.1253 . PMID 17810745 . 
  20. ^ فوجي واي، كاجياما د، هوشيزاكي إس، إيشيكاوا إتش، ساساكي تي (أبريل 2001). "ترنسفكأيشن Wolbachia في Lepidoptera: مؤنث حفار الفول Adzuki Ostrinia scapulalis يسبب قتل الذكور في عثة الدقيق في البحر الأبيض المتوسط ​​Ephestia kuehniella" . الإجراءات. العلوم البيولوجية . 268 (1469): 855–859 . بيب كود : 2001PBioS.268..855F . دوى : 10.1098/rspb.2001.1593 . بمك 1088680 . بميد 11345332 .  
  21. ↑ تورتورا جي جي، فونك بي آر، كيس سي إل (2007). علم الأحياء الدقيقة: مقدمة . بيرسون بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-8053-4790-6.
  22. ↑ فوغت، جي، تولي، إل، شولتز، جي (سبتمبر 2004). "مراحل الحياة والمكونات التناسلية لجراد البحر الرخامي (Marmorkrebs)، أول قشريات عشرية الأرجل تتكاثر بالتوالد البكري". مجلة علم التشكل . 261 (3): 286-311 . Bibcode : 2004JMorp.261..286V . doi : 10.1002/jmor.10250 . PMID 15281058. S2CID 24702276 .  
  23. ↑ نايت ج (يوليو 2001). "تعرّف على حشرة هيرودس" . مجلة نيتشر . 412 (6842): 12-14 . رمز Bibcode : 2001Natur.412...12K . doi : 10.1038/35083744 . PMID 11452274. S2CID 205018882 .  
  24. ↑ موراي ت. "أصدقاء الحديقة وأعداؤها: دبابير التريكوجراما" . ملخص إزالة الأعشاب الضارة . جامعة ولاية واشنطن، قسم الإرشاد الزراعي، مقاطعة واتكوم. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2009 .
  25. ↑ بريوير، جيه. إيه.، وويرين، جيه. إتش. (أغسطس 1990). "الكائنات الدقيقة المرتبطة بتدمير الكروموسومات والعزلة التناسلية بين نوعين من الحشرات". مجلة نيتشر . 346 (6284): 558-560 . Bibcode : 1990Natur.346..558B . doi : 10.1038/346558a0 . PMID 2377229. S2CID 4255393 .  
  26. ↑ ويرن، جيه إتش (فبراير 2003). "غزو مُغيّري الجنس: من خلال التلاعب بالجنس والتكاثر لدى عوائلهم، تُحسّن العديد من الطفيليات فرص بقائها على قيد الحياة، وقد تُشكّل تطور الجنس نفسه". التاريخ الطبيعي . 112 (1): 58. ISSN 0028-0712 . OCLC 1759475 .  
  27. ↑ ريغو تي، مورو جيه، جوشولت بي (أكتوبر 1999). "عدوى بكتيريا وولباكيا في قمل الخشب الأرضي أونيسكوس أسيلوس: تشوه نسبة الجنس وتأثيرها على الخصوبة" . الوراثة . 83 (الجزء 4): 469-475 . Bibcode : 1999Hered..83..469R . doi : 10.1038/sj.hdy.6885990 . PMID 10583549 . ومع ذلك، غالبًا ما كانت الحضنات تتكون من عدد أقل من البيض مقارنة بحضنات Oniscus asellus غير المصابة .
  28. ^ بوردنشتاين ريال، O'Hara FP، Werren JH (فبراير 2001). “عدم التوافق الناجم عن Wolbachia يسبق حالات عدم التوافق الهجين الأخرى في Nasonia”. طبيعة . 409 (6821): 707–710 . بيب كود : 2001Natur.409..707B . دوى : 10.1038/35055543 . بميد 11217858 . S2CID 1867358 .  
  29. ↑ زيمر ، سي (مايو 2001). "وولباكيا: حكاية التكاثر والبقاء". مجلة ساينس . 292 (5519): 1093-1095 . رمز Bibcode : 2001Sci...292.1093Z . doi : 10.1126/science.292.5519.1093 . PMID 11352061. S2CID 37441675 .  
  30. ↑ تيلشو أ، فلور م، كوباياشي ي، هامرشتاين ب، ويرن جيه إتش (أغسطس 2007). ريس م (محرر). "عدم التوافق السيتوبلازمي أحادي الاتجاه والتنوع الناجم عن بكتيريا وولباكيا: نموذج البر الرئيسي والجزيرة" . PLOS ONE . 2 (8) e701. Bibcode : 2007PLoSO...2..701T . doi : 10.1371/journal.pone.0000701 . PMC 1934337. PMID 17684548 .  
  31. ↑ شارلات إس، رويتر إم، دايسون إي إيه، هورنيت إي إيه، دوبلوي إيه، ديفيز إن، وآخرون (فبراير 2007). "البكتيريا القاتلة للذكور تُحفز دورة من زيادة إرهاق الذكور وتعدد العلاقات الجنسية لدى الإناث" . علم الأحياء الحالي . 17 (3): 273-277 . Bibcode : 2007CBio...17..273C . doi : 10.1016/j.cub.2006.11.068 . PMID 17276921. S2CID 18564109 .   
  32. ↑ جيغينز إف إم، هيرست جي دي، ماجيروس إم إي (يناير 2000). "بكتيريا وولباكيا المُشوِّهة لنسبة الجنس تُسبب انعكاسًا في أدوار الجنس لدى فراشتها المضيفة" . وقائع العلوم البيولوجية . 267 (1438): 69-73 . doi : 10.1098/rspb.2000.0968 . PMC 1690502. PMID 10670955 .  
  33. ↑ شارلات إس، هورنيت إي إيه، فولارد جيه إتش، ديفيز إن، رودريك جي كي، ويديل إن، وآخرون (يوليو 2007). "تغير غير عادي في نسبة الجنس". مجلة ساينس . 317 (5835): 214. Bibcode : 2007Sci...317..214C . doi : 10.1126 / science.1143369 . PMID 17626876. S2CID 45723069 .   
  34. 1 2 شارلات إس، هيرست جي دي، ميركو إتش (أبريل 2003). "العواقب التطورية لعدوى وولباكيا". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (4): 217-223 . doi : 10.1016/S0168-9525(03)00024-6 . PMID 12683975 . 
  35. ↑ بريدجمان ب، مورغان-ريتشاردز م، ويلر د، ترويك س أ (25 أبريل 2018). "الكشف الأول عن بكتيريا وولباكيا في الكائنات الحية في نيوزيلندا" . PLOS ONE . 13 (4) e0195517. Bibcode : 2018PLoSO..1395517B . doi : 10.1371/journal.pone.0195517 . PMC 5918756. PMID 29694414 .  
  36. ↑ تايلور-سميث، بي. إل.، تريويك، إس. إيه.، مورغان-ريتشاردز، إم. (أكتوبر 2016). "ثلاثة أنواع جديدة من حشرات ويتا الأرضية وإعادة وصف لـ Hemiandrus maculifrons". مجلة علم الحيوان النيوزيلندية . 43 (4): 363-383 . doi : 10.1080/03014223.2016.1205109 . ISSN 0301-4223 . S2CID 88565199 .  
  37. ↑ كورمييه ز (2014). "الأسماك هي أسياد تغيير الجنس في مملكة الحيوان" . كوكبنا الأزرق . هيئة الإذاعة البريطانية (بي بي سي). مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017.
  38. 1 2 سيكارد م، ديتمير ج، غريف ب، بوشون د، براكارت-فارنييه س (ديسمبر 2014). "المضيف كنظام بيئي: بكتيريا وولباكيا تتكيف مع القيود البيئية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 16 (12): 3583-3607 . Bibcode : 2014EnvMi..16.3583S . doi : 10.1111/1462-2920.12573 . ISSN 1462-2912 . PMID 25052143 .  
  39. ↑ سنائي إي، شارلات إس، إنجلستادتر جيه (أبريل 2021). "انتقالات عوائل بكتيريا وولباكيا: المسارات والآليات والقيود والنتائج التطورية" . المراجعات البيولوجية . 96 (2): 433-453 . Bibcode : 2021BioRv..96..433S . doi : 10.1111/brv.12663 . hdl : 10072/417945 . ISSN 1464-7931 . PMID 33128345 .  
  40. ↑ يوهانسن، ج. (فبراير 2017). "تتبع تاريخ وسياق العدوى المزدوجة ببكتيريا وولباكيا في نظام مضيف متخصص (يوروفورا كاردوي) - طفيلي (يوريتوما سيراتولاي)" . علم البيئة والتطور . 7 (3): 986-996 . Bibcode : 2017EcoEv...7..986J . doi : 10.1002/ece3.2713 . ISSN 2045-7758 . PMC 5288247. PMID 28168034 .   
  41. ^ Huigens ME، Luck RF، Klaassen RH، Maas MF، Timmermans MJ، Stouthamer R (مايو 2000). "التوالد العذري المعدي" . طبيعة . 405 (6783): 178– 179. بيب كود : 2000Natur.405..178H . دوى : 10.1038/35012066 . ISSN 0028-0836 . بميد 10821272 .  
  42. ↑ أحمد م.ز، لي س.ج، شيو إكس، ين إكس.ج، رين إس.إكس، جيغينز إف.إم، وآخرون . (12 فبراير 2015). هيرست ج (محرر). "تستخدم بكتيريا وولباكيا داخل الخلايا الدبابير الطفيلية كناقلات انتقالية فعالة" . مجلة PLOS للأمراض . 11 (2) e1004672. doi : 10.1371/journal.ppat.1004672 . ISSN 1553-7374 . PMC 4347858. PMID 25675099 .    
  43. ↑ راسغون جيه إل، غامستون سي إي، رين إكس (نوفمبر 2006). "بقاء بكتيريا وولباكيا بيبينتيس في وسط خالٍ من الخلايا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (11): 6934-6937 . Bibcode : 2006ApEnM..72.6934R . doi : 10.1128/AEM.01673-06 . ISSN 0099-2240 . PMC 1636208. PMID 16950898 .   
  44. ↑ لي إس جيه، أحمد إم زد، ليف إن، شي بي كيو، وانغ إكس إم ، هوانغ جيه إل، وآخرون . (2017-04-01). " الانتقال الأفقي لبكتيريا وولباكيا بين الذباب الأبيض عبر النباتات" . مجلة ISME . 11 (4): 1019-1028 . Bibcode : 2017ISMEJ..11.1019L . doi : 10.1038/ismej.2016.164 . ISSN 1751-7362 . PMC 5364347. PMID 27935594 .    
  45. ↑ دوبسون إس إل، بورتزيس ك، برايج إتش آر، جونز بي إف، تشو دبليو، روسيه إف، وآخرون (فبراير 1999). "تنتشر عدوى بكتيريا وولباكيا في جميع أنحاء الأنسجة الجسدية والجنسية للحشرات" . الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 29 (2): 153-160 . Bibcode : 1999IBMB...29..153D . doi : 10.1016/S0965-1748(98)00119-2 . PMID 10196738 .  
  46. ↑ ميرالدو أ، دوبلوي أ (2019-05-08). "تنوع سلالات وولباكيا العالي في مجموعة من خنافس الروث المستوطنة في مدغشقر" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 7 157. Bibcode : 2019FrEEv...7..157M . doi : 10.3389/fevo.2019.00157 . hdl : 10138/302652 . ISSN 2296-701X . 
  47. ↑ زايدمان-ريمي أ، هيرفيه م، بويديفين م، بيلي-فلوري س، كيم م س، بلانو د، وآخرون . (أبريل 2006). "إنزيم الأميداز PGRP-LB في ذبابة الفاكهة يُعدِّل الاستجابة المناعية للعدوى البكتيرية" . المناعة . 24 (4): 463-473 . doi : 10.1016/j.immuni.2006.02.012 . PMID 16618604 .  
  48. ↑ أوتين سي، بريلي إم، فولمر دبليو، فيولييه بي إتش، سالجي جيه (يناير 2018). "الببتيدوغليكان في البكتيريا الإجبارية داخل الخلايا" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 107 (2): 142-163 . doi : 10.1111/mmi.13880 . ISSN 0950-382X . PMC 5814848. PMID 29178391 .   
  49. ↑ إليفثيريانوس، آي.، أتري، ج.، أتشيتا، ج.، كاستيلو، ج. س. (2013). "البكتيريا التكافلية الداخلية في الحشرات: حماة الجهاز المناعي؟" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 4 : 46. doi : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN 1664-042X . PMC 3597943. PMID 23508299 .   
  50. ↑ ويلمز م، ماير ك، شيفر أ، جوستن م، أوتين س ف، كلوكنر أ، وآخرون . (2017-08-04). "أمييد هو أميداز ببتيدوغليكان جديد في بكتيريا وولباكيا التكافلية الداخلية لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والميكروبيولوجيا المعدية . 7 353. doi : 10.3389/fcimb.2017.00353 . ISSN 2235-2988 . PMC 5543032. PMID 28824885 .    
  51. ↑ وايت، بي. إم.، بيتري، جيه. إي.، ديبك، إيه.، راسل، إس.، باتيل، بي.، سوليفان، دبليو. (أبريل 2017). دريك، إتش. إل. (محرر). "آليات الانتقال الأفقي لبكتيريا وولباكيا من خلية إلى أخرى في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 83 (7) e03425-16. Bibcode : 2017ApEnM..83E3425W . doi : 10.1128/AEM.03425-16 . ISSN 0099-2240 . PMC 5359480. PMID 28087534 .   
  52. ↑ فريدمان إتش إم، لي جيه إم، روبسون دي إن، فيشاوس إي (مايو 2006). "انجذاب الخلايا الجذعية الجسدية في بكتيريا وولباكيا" . مجلة نيتشر . 441 (7092): 509-512 . رمز Bibcode : 2006Natur.441..509F . doi : 10.1038/nature04756 . ISSN 0028-0836 . PMID 16724067 .  
  53. ↑ غو واي، هوفمان إيه إيه، شو إكس كيو، مو بي دبليو، هوانغ إتش جيه، غونغ جيه تي، وآخرون . (28 أغسطس 2018). "الانتقال الرأسي لبكتيريا وولباكيا مرتبط ببروتين فيتيلوجينين المضيف في لاوديلفاكس سترياتيلوس" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 9 2016. doi : 10.3389/fmicb.2018.02016 . ISSN 1664-302X . PMC 6127624. PMID 30233514 .    
  54. ↑ بيتري جيه إي، ديبرول إتش، سوليفان دبليو (ديسمبر 2016). "الحياة الجسدية الغنية لبكتيريا وولباكيا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة المفتوحة . 5 ( 6): 923-936 . doi : 10.1002/mbo3.390 . ISSN 2045-8827 . PMC 5221451. PMID 27461737 .   
  55. ↑ لاندمان ف (2019-04-12). كوسارت ب، روي سي آر، سانسونيتي ب (محررون). "بكتيريا وولباكيا التكافلية الداخلية" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 7 (2) 7.2.25. doi : 10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019 . ISSN 2165-0497 . PMC 11590423. PMID 30953430 .   
  56. ↑ غو ي، غونغ جيه تي، مو بي دبليو، هوانغ إتش جيه، هونغ إكس واي (يوليو 2019). "توطين بكتيريا وولباكيا خلال تكوين جنين لاوديلفاكس سترياتيلوس" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 116 : 125-133 . Bibcode : 2019JInsP.116..125G . doi : 10.1016/j.jinsphys.2019.05.006 . PMID 31128084 . 
  57. ^ فيرن جيه إتش (يناير 1997). "بيولوجيا الولبخيا " . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 42 (1): 587-609 . دوى : 10.1146/annurev.ento.42.1.587 . ISSN 0066-4170 . بميد 15012323 .  
  58. ↑ ستوثامر ر، بريوير جيه إيه، هيرست جي دي (أكتوبر 1999). "وولباكيا بيبينتيس: مُتحكِّم ميكروبي في تكاثر المفصليات" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 (1): 71-102 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.71 . ISSN 0066-4227 . PMID 10547686 .  
  59. ↑ فينتون أ، جونسون ك.ن، براونلي ج.س، هيرست ج.د (سبتمبر 2011). "حل مفارقة وولباكيا: نمذجة التفاعل الثلاثي بين المضيف، وولباكيا، وعدو طبيعي" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 178 (3): 333-342 . Bibcode : 2011ANat..178..333F . doi : 10.1086/661247 . hdl : 10072/40897 . ISSN 0003-0147 . PMID 21828990 .  
  60. ↑ زوغ ر، هامرشتاين ب (فبراير 2015). "هل تحوّل الأشرار إلى أخيار؟ تقييم نقدي لعلاقات التكافل بين بكتيريا وولباكيا ومضيفيها من المفصليات" . المراجعات البيولوجية . 90 (1): 89-111 . doi : 10.1111/brv.12098 . ISSN 1464-7931 . PMID 24618033 .  
  61. ↑ ساساكي تي، كوبو تي، إيشيكاوا إتش (1 نوفمبر 2002). "انتقال بكتيريا وولباكيا بين نوعين من الحشرات الفراشية التي تُظهر عدم توافق سيتوبلازمي: أحد أنواع وولباكيا التي تُصيب بشكل طبيعي فراشة كادرا كوتيلا يُسبب نفوق الذكور في فراشة إيفيستيا كوهنيلا" . علم الوراثة . 162 (3): 1313-1319 . doi : 10.1093/genetics/162.3.1313 . ISSN 1943-2631 . PMC 1462327. PMID 12454075 .   
  62. ↑ جونسون ، ك. ن. (نوفمبر 2015). "تأثير بكتيريا وولباكيا على العدوى الفيروسية في البعوض" . الفيروسات . 7 (11): 5705-5717 . doi : 10.3390/v7112903 . PMC 4664976. PMID 26556361. على عكس العدوى الطبيعية، يُنتج نقل بكتيريا وولباكيا بشكل مستقر إلى مضيفات بعوض غير متجانسة تأثيرات مضادة للفيروسات المنقولة بالمفصليات ، بما في ذلك فيروس حمى الضنك، وفيروس غرب النيل، وفيروس الحمى الصفراء، وفيروس شيكونغونيا. ... ومع حدوث التكيف، قد تتضاءل هذه التأثيرات.  
  63. ↑ تيكسيرا إل، فيريرا أ، آشبرنر إم (ديسمبر 2008). كيلر إل (محرر). "البكتيريا التكافلية وولباكيا تحفز مقاومة عدوى الفيروسات الحمضية النووية الريبية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . مجلة PLOS Biology . 6 (12) e2. doi : 10.1371/journal.pbio.1000002 . PMC 2605931. PMID 19222304 .  
  64. ↑ هيدجز إل إم، براونلي جيه سي، أونيل إس إل، جونسون كيه إن (أكتوبر 2008). "بكتيريا وولباكيا وحماية الحشرات من الفيروسات". مجلة ساينس . 322 (5902): 702. رمز Bibcode : 2008Sci...322..702H . doi : 10.1126/science.1162418 . PMID 18974344. S2CID 206514799 .  
  65. ↑ جلاسر آر إل، ميولا إم إيه (أغسطس 2010). "تزيد بكتيريا وولباكيا التكافلية الأصلية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) وبعوضة الكيولكس كوينكوفاسياتوس من مقاومة المضيف لعدوى فيروس غرب النيل" . PLOS ONE . 5 (8) e11977. Bibcode : 2010PLoSO...511977G . doi : 10.1371/journal.pone.0011977 . PMC 2916829. PMID 20700535 .  
  66. ↑ بيرتيكات سي، روسيه إف، ريموند إم، بيرثوميو إيه، ويل إم (يوليو 2002). "كثافة عالية من بكتيريا وولباكيا في البعوض المقاوم للمبيدات الحشرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 269 (1498): 1413-1416 . Bibcode : 2002PBioS.269.1413B . doi : 10.1098/rspb.2002.2022 . PMC 1691032. PMID 12079666 .  
  67. ↑ كايزر دبليو، هوغيت إي، كاساس جيه، كومين سي، جيرون دي (أغسطس 2010). "النمط الظاهري للجزر الخضراء في النباتات الناتج عن حفارات الأوراق يتوسطه المتعايشات البكتيرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 277 (1692): 2311-2319 . doi : 10.1098/rspb.2010.0214 . PMC 2894905. PMID 20356892 .  
  68. ↑ زخوري-فين إي، غوتليب واي، كول إم (مايو 2000). "كثافة بكتيريا وولباكيا ومكونات لياقة العائل في ذباب موسيديفوراكس يونيرابتور (غشائيات الأجنحة: بتيروماليداي)". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 75 (4): 267-272 . Bibcode : 2000JInvP..75..267Z . doi : 10.1006/jipa.2000.4927 . PMID 10843833 . 
  69. 1 2 فوستر ج، غاناترا م، كمال إ، وير ج، ماكاروفا ك، إيفانوفا ن، وآخرون . (أبريل 2005). "جينوم وولباكيا في بروجيا مالاي: تطور المتعايش الداخلي ضمن دودة نيماتودية ممرضة للإنسان" . مجلة PLOS Biology . 3 (4) e121. doi : 10.1371/journal.pbio.0030121 . PMC 1069646. PMID 15780005 .   
  70. ↑ براونلي جيه سي، كاس بي إن، ريغلر إم، ويتسنبرغ جيه جيه، إيتوربي-أورمايتكس آي، ماكغرو إي إيه، وآخرون (أبريل 2009). "دليل على توفير العناصر الغذائية بواسطة متعايش داخلي شائع في اللافقاريات، وهو وولباكيا بيبينتيس، خلال فترات الإجهاد الغذائي" . مجلة PLOS Pathogens . 5 (4) e1000368. doi : 10.1371/journal.ppat.1000368 . PMC 2657209. PMID 19343208 .   
  71. ↑ نيكوه ن، هوسوكاوا ت، مورياما م، أوشيما ك، هاتوري م، فوكاتسو ت (يوليو 2014). "الأصل التطوري للتكافل الغذائي بين الحشرات وبكتيريا وولباكيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (28): 10257-10262 . Bibcode : 2014PNAS..11110257N . doi : 10.1073/pnas.1409284111 . PMC 4104916. PMID 24982177 .  
  72. ↑ ويكس إيه آر، توريللي إم، هاركومب دبليو آر، رينولدز كيه تي، هوفمان إيه إيه (مايو 2007). "من طفيلي إلى متعايش: التطور السريع لبكتيريا وولباكيا في التجمعات الطبيعية لذباب الفاكهة" . مجلة PLOS Biology . 5 (5) e114. doi : 10.1371/journal.pbio.0050114 . PMC 1852586. PMID 17439303 .  
  73. ↑ سينغ ر، لينكسفاير ت.أ. (مايو 2020). " مستعمرات النمل المصابة ببكتيريا وولباكيا تتميز بزيادة الاستثمار التناسلي وتسارع دورة حياتها". مجلة علم الأحياء التجريبي . 223 (الجزء 9) jeb.220079. doi : 10.1242/jeb.220079 (غير نشط في 2 يناير 2026). PMID 32253286. S2CID 215409488 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  74. ^ جوتليب واي، زكورى فين إي (2001). “التكاثر الثيليتوكوس الذي لا رجعة فيه في Muscidifurax uniraptor”. علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 100 (3): 271– 278. بيب كود : 2001EEApp.100..271G . دوى : 10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x . ردمك 1570-7458 . S2CID 54687768 .  
  75. ↑ هوفمان، أ.أ.، مونتغمري، ب.ل.، بوبوفيتشي، ج.، إيتوربي-أورمايتكس، إ.، جونسون، ب.هـ.، موزي، ف.، وآخرون . (أغسطس 2011). "نجاح استيطان بكتيريا وولباكيا في تجمعات بعوضة الزاعجة لكبح انتقال حمى الضنك". مجلة نيتشر . 476 (7361): 454-457 . Bibcode : 2011Natur.476..454H . doi : 10.1038/nature10356 . PMID: 21866160. S2CID : 4316652 .   
  76. ↑ وو م، صن ل ف، فاماتيفان ج، ريغلر م، ديبوي ر، براونلي ج س، وآخرون (مارس 2004). "علم الوراثة التطورية للطفيلي التناسلي وولباكيا بيبينتيس wMel: جينوم مُبسط تغزوه عناصر وراثية متنقلة" . مجلة PLOS Biology . 2 (3) E69. doi : 10.1371/journal.pbio.0020069 . PMC 368164. PMID 15024419 .   
  77. ↑ ماسوي إس، كامودا إس، ساساكي تي، إيشيكاوا إتش (1 نوفمبر 2000). "توزيع وتطور العاثية WO في بكتيريا وولباكيا، المتعايشة الداخلية المسببة للتغيرات الجنسية في المفصليات" . مجلة التطور الجزيئي . 51 (5): 491-497 . Bibcode : 2000JMolE..51..491M . doi : 10.1007/s002390010112 . ISSN 1432-1432 . 
  78. ↑ ليباج دي بي، ميتكالف جيه إيه، بوردنشتاين إس آر، أون جيه، بيرلموتر جيه آي، شروبشاير جيه دي، وآخرون . (مارس 2017). "جينات البروفاج WO تعيد إنتاج وتعزيز عدم التوافق السيتوبلازمي الناجم عن بكتيريا وولباكيا" . نيتشر . 543 ( 7644): 243-247 . Bibcode : 2017Natur.543..243L . doi : 10.1038/nature21391 . ISSN 0028-0836 . PMC 5358093. PMID 28241146 .    
  79. ↑ بيكمان جيه إف، روناو جيه إيه، هوخستراسر إم (2017-03-01). "إنزيم إزالة اليوبيكويتين من بكتيريا وولباكيا يحفز عدم التوافق السيتوبلازمي" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 2 (5) 17007. Bibcode : 2017NatMb...217007B . doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.7 . ISSN 2058-5276 . PMC 5336136. PMID 28248294 .   
  80. ↑ ماسوي إس، كامودا إس، ساساكي تي، إيشيكاوا إتش (نوفمبر 2000). "توزيع وتطور العاثية WO في بكتيريا وولباكيا، المتعايشة الداخلية المسببة للتغيرات الجنسية في المفصليات". مجلة التطور الجزيئي . 51 (5): 491-497 . Bibcode : 2000JMolE..51..491M . doi : 10.1007/s002390010112 . PMID 11080372. S2CID 13558219 .  
  81. 1 2 كينت بي إن، ساليكوس إل، جيبونز جي جي، روكاس إيه، نيوتن آي إل، كلارك إم إي، وآخرون (2011). "نقل كامل للبكتيريا العاثية في بكتيريا تكافلية داخلية (وولباكيا) تم تحديده عن طريق التقاط الجينوم المستهدف" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 3 : 209-218 . doi : 10.1093/gbe/ evr007 . PMC 3068000. PMID 21292630 .   
  82. ↑ دانينغ هوتوب جيه سي، كلارك إم إي، أوليفيرا دي سي، فوستر جيه إم، فيشر بي، مونيوز توريس إم سي، وآخرون . (سبتمبر 2007). "انتقال جيني أفقي واسع النطاق من البكتيريا داخل الخلايا إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 317 (5845): 1753-1756 . Bibcode : 2007Sci...317.1753H . CiteSeerX 10.1.1.395.1320 . doi : 10.1126/science.1142490 . PMID 17761848. S2CID 10787254 .    
  83. ↑ ويتوورث، تي إل، داوسون، آر دي، ماغالون، إتش، بودري، إي (يوليو 2007). "لا يمكن للترميز الجيني للحمض النووي تحديد أنواع جنس ذباب النفايات Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) بدقة" . وقائع العلوم البيولوجية . 274 (1619): 1731-1739 . doi : 10.1098/rspb.2007.0062 . PMC 2493573. PMID 17472911 .  
  84. ↑ جونستون، ر. أ.، وهيرست، ج. د. (1996). "قد تُؤدي الكائنات الدقيقة القاتلة للذكور، الموروثة من الأم، إلى تشويش تفسير تباين الحمض النووي للميتوكوندريا" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 58 (4): 453-470 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x .
  85. ↑ يونغ إي (9 أغسطس 2016). أنا أحوي عوالم: الميكروبات التي بداخلنا ونظرة أوسع للحياة ( الطبعة الأمريكية الأولى). نيويورك، نيويورك. ص 197. ISBN   978-0-06-236859-1. OCLC 925497449 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  86. ↑ مايورال جي جي، حسين إم، جوبير دي إيه، إيتوربي-أورمايتكس آي، أونيل إس إل، أسغاري إس (ديسمبر 2014). "الحمض النووي الريبوزي الصغير غير المشفر لبكتيريا وولباكيا ودوره في التواصل بين الممالك الحيوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (52): 18721-18726 . Bibcode : 2014PNAS..11118721M . doi : 10.1073 / pnas.1420131112 . PMC 4284532. PMID 25512495 .  
  87. ↑ وولفيت م، ألغاما م، كيث ج م، ماكجرو إي أ، بوبوفيتشي ج (2015-01-01). "اكتشاف جزيئات RNA صغيرة غير مشفرة محتملة من بكتيريا وولباكيا بيبينتيس، وهي بكتيريا داخلية التطفل إجباري" . PLOS ONE . 10 (3) e0118595. Bibcode : 2015PLoSO..1018595W . doi : 10.1371/journal.pone.0118595 . PMC 4349823. PMID 25739023 .  
  88. ↑ هوروف أ، ماند س، فيشر ك، كروبا ت، مارفو-ديبريكي ي، ديبراه أ.ي، وآخرون . (نوفمبر 2003). "الدوكسيسيكلين كاستراتيجية جديدة لمكافحة داء الفيلاريات البانكروفتية - استنزاف بكتيريا وولباكيا التكافلية الداخلية من دودة الفيلاريا البانكروفتية ووقف إنتاج الميكروفيلاريا". علم الأحياء الدقيقة الطبية والمناعة . 192 (4): 211-216 . doi : 10.1007/s00430-002-0174-6 . PMID 12684759. S2CID 23349595 .   
  89. ^ Portela CS، Mendes de Araújo CP، Moura Sousa P، Gomes Simão CL، Silva de Oliveira JC، Crainey JL (2024). "مرض الفيلاريا في منطقة الأمازون البرازيلية والفرص الناشئة للعلاج والسيطرة عليه" . البحث الحالي في علم الطفيليات والأمراض المنقولة بالنواقل . 5 100168. دوى : 10.1016/j.crpvbd.2023.100168 . بمك 10821485 . بميد 38283060 .  
  90. ↑ تايلور إم جيه، ماكندي دبليو إتش، ماكغاري إتش إف، تيرنر جيه دي، ماند إس، هوروف إيه (2005). "فعالية دوكسيسايكلين في قتل الديدان الخيطية الكبيرة: تجربة معشاة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل". لانسيت . 365 ( 9477): 2116-2121 . doi : 10.1016/S0140-6736(05)66591-9 . PMID 15964448. S2CID 21382828 .  
  91. ↑ شي ز، دين جيه إل، خوو سي، دوبسون إس إل (أغسطس 2005). "إحداث عدوى جديدة ببكتيريا وولباكيا في بعوضة النمر الآسيوي (Aedes albopictus) عن طريق الحقن المجهري الجنيني" . الكيمياء الحيوية الجزيئية للحشرات . 35 (8): 903-910 . Bibcode : 2005IBMB...35..903X . doi : 10.1016/j.ibmb.2005.03.015 . PMC 1410910. PMID 15944085 .  
  92. ↑ موريرا لا، إيتوربي-أورمايتكس الأول، جيفري جا، لو جي، بايك إيه تي، هيدجز إل إم، وآخرون . (ديسمبر 2009). "تعايش Wolbachia في الزاعجة المصرية يحد من الإصابة بحمى الضنك والشيكونغونيا والبلازموديوم" . خلية . 139 (7): 1268–1278 . دوى : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . بميد 20064373 . S2CID 2018937 .   
  93. ↑ هانكوك، ب. أ.، سينكينز، س. ب.، غودفري، هـ. س. (أبريل 2011). " استراتيجيات إدخال بكتيريا وولباكيا للحد من انتقال الأمراض المنقولة بالبعوض" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 5 (4) e1024. doi : 10.1371/journal.pntd.0001024 . PMC 3082501. PMID 21541357 .  
  94. ↑ ماكمينيمان سي جيه، لين آر في، كاس بي إن، فونغ إيه دبليو، سيدو إم، وانغ واي إف، وآخرون . (يناير 2009) . "إدخال مستقر لعدوى بكتيريا وولباكيا المُقصِّرة للعمر في بعوضة الزاعجة المصرية". مجلة ساينس . 323 (5910): 141-144 . Bibcode : 2009Sci...323..141M . doi : 10.1126/science.1165326 . PMID 19119237. S2CID 12641881 .   
  95. ↑ ""لقاح 'باغ' قد يكافح حمى الضنك" . بي بي سي نيوز . هيئة الإذاعة البريطانية. 2 يناير 2009.
  96. ↑ بلاغروف إم إس، أرياس-غويتا سي، فايو إيه بي، سينكينز إس بي (يناير 2012). "سلالة وولباكيا wMel تحفز عدم التوافق السيتوبلازمي وتمنع انتقال حمى الضنك في بعوضة الزاعجة المرقطة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (1): 255-260 . Bibcode : 2012PNAS..109..255B . doi : 10.1073/pnas.1112021108 . PMC 3252941. PMID 22123944 .  
  97. ↑ هوفمان، أ.أ.، إيتوربي-أورمايتكس، إ.، كالهان، أ.ج.، فيليبس، ب.ل.، بيلينغتون، ك.، أكسفورد، ج.ك.، وآخرون . (سبتمبر 2014). "استقرار عدوى بكتيريا وولباكيا wMel بعد غزوها لتجمعات بعوضة الزاعجة المصرية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 8 (9) e3115. doi : 10.1371/journal.pntd.0003115 . PMC 4161343. PMID 25211492 .   
  98. ↑ فان دن هورك إيه إف، هول-مندلين إس، بايك إيه تي، فرينتيو إف دي، ماكلروي كيه، داي إيه، وآخرون (2012). "تأثير بكتيريا وولباكيا على العدوى بفيروسات شيكونغونيا والحمى الصفراء في ناقل البعوضة الزاعجة المصرية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 6 (11) e1892. doi : 10.1371/journal.pntd.0001892 . PMC 3486898. PMID 23133693 .   
  99. ↑ حسين م، لو ج، توريس س، إدموندز جيه إتش، كاي بي إتش، خروميك إيه إيه، وآخرون . (يناير 2013). "تأثير بكتيريا وولباكيا على تكاثر فيروس غرب النيل في خط خلوي للبعوض وفي البعوض البالغ" . مجلة علم الفيروسات . 87 (2): 851-858 . Bibcode : 2013JVir...87..851H . doi : 10.1128 / JVI.01837-12 . PMC 3554047. PMID 23115298 .   
  100. ↑ جونسون، ك. ن. (نوفمبر 2015). "تأثير بكتيريا وولباكيا على العدوى الفيروسية في البعوض" . الفيروسات . 7 ( 11): 5705-5717 . doi : 10.3390/v7112903 . PMC 4664976. PMID 26556361 .  
  101. ↑ هيدجز إل إم، براونلي جيه سي، أونيل إس إل، جونسون كيه إن (أكتوبر 2008). "بكتيريا وولباكيا وحماية الحشرات من الفيروسات". مجلة ساينس . 322 (5902): 702. رمز Bibcode : 2008Sci...322..702H . doi : 10.1126/science.1162418 . PMID 18974344. S2CID 206514799 .  
  102. 1 2 تيكسيرا إل، فيريرا أ، أشبورنر إم (ديسمبر 2008). "إن البكتيريا المتعايشة Wolbachia تحفز المقاومة للعدوى الفيروسية RNA في Drosophila melanogaster" . بلوس علم الأحياء . 6 (12) هـ2. دوى : 10.1371/journal.pbio.1000002 . بمك 2605931 . بميد 19222304 .  
  103. ↑ موريرا لا، إيتوربي-أورمايتكس الأول، جيفري جا، لو جي، بايك إيه تي، هيدجز إل إم، وآخرون . (ديسمبر 2009). "تعايش Wolbachia في الزاعجة المصرية يحد من الإصابة بحمى الضنك والشيكونغونيا والبلازموديوم" . خلية . 139 (7): 1268–1278 . دوى : 10.1016/j.cell.2009.11.042 . بميد 20064373 . S2CID 2018937 .   
  104. ↑ راكين، ف.، فالينتي مورو، س.، سوسيرو، ي.، تران، ف.هـ.، بوتييه، ب.، مافينغي، ب. (2015). "بكتيريا وولباكيا الأصلية من بعوضة الزاعجة المرقطة تمنع عدوى فيروس شيكونغونيا داخل الخلايا" . PLOS ONE . 10 (4) e0125066. Bibcode : 2015PLoSO..1025066R . doi : 10.1371/journal.pone.0125066 . PMC 4414612. PMID 25923352 .  
  105. ↑ بيشوب سي، باري آر، أسغاري إس (فبراير 2020). "تأثير بكتيريا وولباكيا w AlbB على فيروس شبيه بفيروس نيغيف ذي الحمض النووي الريبي الموجب: فيروس جديد يصيب بعوضة الزاعجة البيضاء وخلاياها بشكل مستمر" . مجلة علم الفيروسات العام . 101 (2): 216-225 . doi : 10.1099/jgv.0.001361 . PMID 31846415 . 
  106. ↑ باري ر، بيشوب س، دي هاير ل، أسغاري س (فبراير 2019). "يرتبط التكاثر المُعزز لفيروس دينسوفيروس في خلايا البعوض المصابة ببكتيريا وولباكيا، والذي يعتمد على الكثافة، بإنتاج جزيئات piRNA وجزيئات siRNA المشتقة من الفيروس" . علم الفيروسات . 528 : 89-100 . doi : 10.1016/j.virol.2018.12.006 . PMID 30583288. S2CID 58572380 .  
  107. ↑ غراهام، ر. إ.، غريزواكز، د.، موشوبوزي، و. ل.، ويلسون، ك. (سبتمبر 2012). "بكتيريا وولباكيا في آفة زراعية أفريقية رئيسية تزيد من قابلية الإصابة بالأمراض الفيروسية بدلاً من حمايتها" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 15 (9): 993-1000 . Bibcode : 2012EcolL..15..993G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01820.x . PMID 22731846. S2CID 18513535 .  
  108. ↑ باري ر، أسغاري س (سبتمبر 2018). "فيروس أنفيفيروس الزاعجة: فيروس خاص بالحشرات ينتشر عالميًا في بعوضة الزاعجة المصرية، وله تفاعلات معقدة مع بكتيريا وولباكيا وعدوى فيروس حمى الضنك في الخلايا" . مجلة علم الفيروسات . 92 (17) e00224-18. doi : 10.1128/JVI.00224-18 . PMC 6096813. PMID 29950416 .  
  109. ↑ شولتز إم جيه، تان إيه إل، غراي سي إن، إيسيرن إس، مايكل إس إف، فريدمان إتش إم، وآخرون . (مايو 2018). " بكتيريا وولباكيا دبليو ستري تمنع نمو فيروس زيكا في مرحلتين مستقلتين من تضاعف الفيروس" . mBio . 9 (3) e00738-18. doi : 10.1128/mBio.00738-18 . PMC 5964347. PMID 29789369 .   
  110. ↑ دودسون، ب. ل.، أندروز، إ. س.، توريل، م. ج.، راسغون، ج. ل. (أكتوبر 2017). "تأثيرات بكتيريا وولباكيا على عدوى فيروس حمى الوادي المتصدع في بعوضة كيولكس تارسيلس" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 11 (10) e0006050. doi : 10.1371/journal.pntd.0006050 . PMC 5693443. PMID 29084217 .  
  111. ↑ باري ر، دي مالمانش هـ، أسغاري س (نوفمبر 2021). "عدوى فيروس سبودوبترا فروجيبردا رابدو المستمرة في خلايا Sf9 لا تقتصر على سلالات وولباكيا wMelPop-CLA وwAlbB، بل تستهدفها آلية التداخل الرناوي" . علم الفيروسات . 563 : 82-87 . doi : 10.1016/j.virol.2021.08.013 . PMID 34492433. S2CID 237442034 .  
  112. ↑ بيان جي، جوشي دي، دونغ واي، لو بي، تشو جي، بان إكس، وآخرون . (مايو 2013). " تغزو بكتيريا وولباكيا تجمعات بعوضة الأنوفيلة ستيفنسي وتُحفز مقاومتها لعدوى البلازموديوم". مجلة ساينس . 340 (6133): 748-751 . Bibcode : 2013Sci...340..748B . doi : 10.1126/science.1236192 . PMID 23661760. S2CID 206548292 .   
  113. ↑ راسغون، جيه إل (2017). "تعزيز مسببات الأمراض الفيروسية المنقولة بالمفصليات لدى الإنسان بفعل بكتيريا وولباكيا" . جامعة ولاية بنسلفانيا . مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2020 .
  114. 1 2 دودسون، ب. ل.، هيوز، ج. ل.، بول، أ.، ماتاتشيرو، أ. س.، كرامر، ل. د.، راسغون، ج. ل. (يوليو 2014). "تعزز بكتيريا وولباكيا عدوى فيروس غرب النيل في بعوضة كيولكس تارسيلس" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 8 (7) e2965. doi : 10.1371 /journal.pntd.0002965 . PMC 4091933. PMID 25010200 .  
  115. ↑ بان إكس، تشو جي، وو جي، بيان جي، لو بي، رايخيل إيه إس، وآخرون . (يناير 2012). "تحفز بكتيريا وولباكيا تنشيط مسار تول المعتمد على أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) للسيطرة على فيروس حمى الضنك في بعوضة الزاعجة المصرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (1): E23– E31 . Bibcode : 2012PNAS..109E..23P . doi : 10.1073/pnas.1116932108 . PMC 3252928. PMID 22123956 .   
  116. ↑ "طريقة وولباكيا الخاصة بنا" . برنامج مكافحة البعوض العالمي .
  117. ↑ أونيل إس إل، رايان بي إيه، تورلي إيه بي، ويلسون جي، ريتزكي كيه، إيتوربي-أورمايتكسي آي، وآخرون (2018). "نشر واسع النطاق لبكتيريا وولباكيا لحماية المجتمع من حمى الضنك وغيرها من الفيروسات المنقولة بالمفصليات بواسطة البعوضة الزاعجة" . غيتس أوبن ريسيرش . 2 : 36. doi : 10.12688/gatesopenres.12844.3 . PMC 6305154. PMID 30596205 .   
  118. ↑ بوسلي إس (1 أغسطس 2018). "إيقاف تفشي حمى الضنك بإطلاق أنواع خاصة من البعوض" . صحيفة الغارديان .
  119. ↑ غيل جيه (4 فبراير 2016). "أفضل سلاح لمكافحة زيكا؟ المزيد من البعوض" . Bloomberg.com .
  120. ↑ دوترا إتش إل، روشا إم إن، دياس إف بي، منصور إس بي، كاراجاتا إي بي، موريرا إل إيه (يونيو 2016). "بكتيريا وولباكيا تمنع عزلات فيروس زيكا المنتشرة حاليًا في بعوضة الزاعجة المصرية البرازيلية" . مجلة Cell Host & Microbe . 19 (6): 771-774 . doi : 10.1016/j.chom.2016.04.021 . PMC 4906366. PMID 27156023 .  
  121. ↑ شنيرينغ إل (26 أكتوبر 2016). "تتزايد الجهود المبذولة لمكافحة فيروس زيكا باستخدام بكتيريا وولباكيا في البرازيل وكولومبيا" . أخبار مركز أبحاث الأمراض المعدية (CIDRAP ).
  122. ↑ كالاواي إي (أغسطس 2020). "استراتيجية البعوض التي قد تقضي على حمى الضنك". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-020-02492-1 . PMID 32855552. S2CID 221359975 .  
  123. ↑ "عشرة من أبرز الشخصيات في عالم الطبيعة: عشرة أشخاص ساهموا في تشكيل العلوم عام 2020" . 15 ديسمبر 2020. تاريخ الاطلاع: 19 ديسمبر 2020 .
  124. ↑ بينتو إس بي، ريباك تي، سيلفستر جي، كوستا جي، بيكسوتو جي، دياس إف، وآخرون . (يوليو 2021). "فعالية نشر البعوض المصاب ببكتيريا وولباكيا في الحد من انتشار حمى الضنك وغيرها من الأمراض التي ينقلها بعوض الزاعجة في نيتيروي، البرازيل: دراسة شبه تجريبية" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 15 (7) e0009556. doi : 10.1371/journal.pntd.0009556 . PMC 8297942. PMID 34252106 .   
  125. ^ "البرازيل تبني مصنعًا للبعوض لمكافحة حمى الضنك وزيكا وشيكونغونيا" . وكالة البرازيل . 31 مارس 2023.
  126. 1 2 بوهر س (14 يوليو 2017). "وحدة علوم الحياة التابعة لشركة جوجل تطلق 20 مليون بعوضة مصابة بالبكتيريا في فريسنو" . تيك كرانش . أوث إنك . تم الاطلاع عليه في 14 يوليو 2017 .
  127. ↑ مولين إي. "شركة فيرلي روبوت ستربي 20 مليون بعوضة معقمة لإطلاقها في كاليفورنيا" . مجلة إم آي تي ​​للتكنولوجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2017 .
  128. ↑ جو سي (18 سبتمبر 2018). "وكالة البيئة الوطنية وشركة فيريلي التابعة لشركة ألفابت تتعاونان لمكافحة حمى الضنك باستخدام الذكاء الاصطناعي" . قناة نيوز آسيا . مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 فبراير 2019 .
  129. ↑ «وكالة حماية البيئة الأمريكية تسجل سلالة وولباكيا ZAP في ذكور البعوض النمر الآسيوي الحية» . وكالة حماية البيئة الأمريكية (EPA) . 7 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2017 .

للمزيد من القراءة