ستايليديوم

تُمثل أنواع جنس Stylidium مجموعةً متنوعةً للغاية من النباتات. بعضها لا يتجاوز طوله بضعة سنتيمترات، بينما قد يصل طول البعض الآخر إلى 1.8 متر (5.9 قدم) ( مثل S. laricifolium ). ومن الأشكال النباتية النموذجية لهذه النباتات وردة كثيفة من الأوراق قريبة من الأرض، تُنتج السنبلة الزهرية في مركزها. وتتراوح أشكال النباتات من الحصائر الزاحفة المتشعبة (مثل S. scandens ) إلى S. laricifolium الكثيفة . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

تختلف مورفولوجيا الأزهار في تفاصيلها، لكنها تتبع نمطًا بسيطًا: أربع بتلات غير متناظرة، يبرز منها الجزء المركزي من "حلق" الزهرة ويستقر أسفل مستوى البتلات. يتراوح حجم الأزهار من أنواع عديدة ذات أزهار صغيرة بعرض 0.5 سم (0.20 بوصة) إلى أزهار S. schoenoides التي يتراوح عرضها بين 2 و3 سم (1-1 بوصة) . كما يختلف لون الزهرة من نوع لآخر، لكن معظمها يتضمن مزيجًا من الأبيض، والكريمي، والأصفر، والوردي. عادةً ما تترتب الأزهار في سنبلة أو عنقود كثيف ، ولكن هناك استثناء واحد على الأقل لهذه القاعدة: S. uniflorum ، كما يوحي اسمها، تنتج زهرة واحدة في كل نورة . ^{[ 6 ]}    

يتميز شكل الأوراق بتنوع كبير في هذا الجنس الكبير. فبعض الأوراق رقيقة جدًا، تكاد تكون إبرية الشكل (مثل S. affine )، بينما البعض الآخر قصير وسميك، ومرتب على شكل وردة ( مثل S. pulviniforme ). وتشكل مجموعة أخرى من الأنواع، مثل S. scandens (نبات الزناد المتسلق)، حُصُرًا متشابكة ومتشعبة، مدعومة عادةً بجذور هوائية . ^{[ 6 ]}

العمود المميز لجنس Stylidium حساس ويستجيب للمس. يُحدث تغير الضغط عند هبوط حشرة مُلقِّحة على زهرة Stylidium تغيرًا فسيولوجيًا في ضغط امتلاء العمود عبر جهد فعل ، مما يدفع العمود بسرعة نحو الحشرة. ^{[ 7 ]} عند الاصطدام، تُغطى الحشرة بحبوب اللقاح وتُصاب بالذهول، لكنها لا تُصاب بأذى. ولأن العمود يتكون من الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية المندمجة للزهرة، يتناوب السداة والميسم على السيطرة على وظيفة العمود - حيث تتطور المتوك أولًا ثم يُدفع جانبًا بواسطة الميسم النامي. يمنع هذا التطور المتأخر للميسم التلقيح الذاتي ويضمن حدوث التلقيح الخلطي بين أفراد المجموعة. طورت الأنواع المختلفة آلية التحفيز في مواقع مختلفة، حيث يهاجم بعضها الحشرة المُلقِّحة من الأعلى والبعض الآخر من الأسفل (مما يُشكل "لكمة في بطن" الحشرة). ^{[ 5 ] [ 8 ]}

تتميز أنواع نبات الستايليديوم باستجابة سريعة جدًا للمس . إذ يمكن للعمود أن يُكمل "هجومه" على الحشرة في غضون 15 مللي ثانية فقط. بعد إطلاقه، يعود العمود إلى موضعه الأصلي في غضون دقائق معدودة إلى نصف ساعة، وذلك تبعًا لدرجة الحرارة وخصائص كل نوع. ويستطيع العمود إطلاق عدة مرات قبل أن يتوقف عن الاستجابة للمؤثرات. ويعتمد زمن الاستجابة بشكل كبير على درجة الحرارة المحيطة، حيث ترتبط درجات الحرارة المنخفضة بحركة أبطأ. ^{[ 9 ]} عادةً ما يتم تلقيح أنواع الستايليديوم بواسطة النحل الانفرادي الصغير وذباب النحل المتغذي على الرحيق ( عائلة بومبيليدي ). ^{[ 10 ]}

يُعتقد أن أنواع نباتات الستيلديوم التي تحمل شعيرات غدية على سبلاتها أو أوراقها أو أجزاء أزهارها أو سيقانها ، هي نباتات شبه لاحمة (أو شبه لاحمة). تُنتج قمة الشعيرة مادة مخاطية لزجة - خليط من بوليمرات السكر والماء - قادرة على جذب الحشرات الصغيرة وخنقها. ^{[ 6 ]} قد تكون القدرة على اصطياد الحشرات آلية دفاعية ضد تلف أجزاء الزهرة. مع ذلك، فقد ثبت أن شعيرات نبات الستيلديوم ذي الشعيرات (S.  fimbriatum) تُنتج إنزيمات هاضمة، وتحديدًا البروتيازات ، مثل النباتات اللاحمة الأخرى . إن إضافة أنواع من الستيلديوم إلى قائمة النباتات اللاحمة من شأنه أن يزيد بشكل كبير من العدد الإجمالي للنباتات اللاحمة المعروفة. ^{[ 11 ]}

الحشرات التي تصطادها الشعيرات الغدية صغيرة جدًا بحيث لا تؤدي أي دور في التلقيح. ومع ذلك، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت هذه النباتات قد طورت القدرة على اصطياد الحشرات وقتلها كتكيف مع انخفاض توافر العناصر الغذائية في البيئة، أو ببساطة كآلية دفاعية ضد الحشرات التي تُلحق الضرر بأجزاء الزهرة. ^{[ 6 ]}

توجد أيضًا علاقة بين موقع أنواع نباتات الستيلديوم وقربها من أنواع نباتية لاحمة معروفة، مثل نباتات الندى ( دروسيرا )، ونباتات المثانة ( أوتريكولاريا )، ونبات الإبريق ( سيفالوتوس فوليكولاريس )، ونبات قوس قزح ( بيبلس ). مع أن هذا وحده لا يثبت أن أنواع الستيلديوم نفسها لاحمة، إلا أن الفرضية هي أن هذه العلاقة نشأت لأن أنواع الستيلديوم والنباتات اللاحمة المعروفة تحصل على العناصر الغذائية النادرة من المصدر نفسه، ألا وهو الحشرات التي تصطادها. وقد قُدِّم دليل أولي على أن آليات اصطياد نوعين من النباتات المرتبطة متشابهة ( مجسات بيبلس ودروسيرا )، مع أن هذا قد يكون مجرد مصادفة، ويتطلب الأمر مزيدًا من البحث. ^{[ 6 ]} وقد أثارت أبحاث حديثة تساؤلات حول وضع التغذية الأولية على اللحوم ضمن جنس الستيلديوم. ^{[ 2 ]}

معظم أنواع جنس ستيليديوم مستوطنة في أستراليا. ففي غرب أستراليا وحدها، يوجد أكثر من 150 نوعًا، منها 50 نوعًا على الأقل في المنطقة المحيطة بمدينة بيرث . وهناك أربعة أنواع على الأقل من ستيليديوم لا تقتصر على القارة الأسترالية: ستيليديوم تينيلوم الموجود في ميانمار وملقا وتونكين ؛ ستيليديوم كونثي في ​​البنغال وميانمار؛ ستيليديوم أوليجينوسوم في كوينزلاند وسريلانكا والساحل الجنوبي للصين ؛ وستيليديوم ألسينويدس في كوينزلاند والفلبين . تضم مجموعة ستيليديوم التصنيفية أكثر من 230 نوعًا فرديًا ( يوجد أكثر من 300 نوع، ولكن لم يتم وصف العديد من العينات رسميًا بعد)، ^{[ 12 ]} مما يجعلها خامس أكبر جنس في أستراليا . ^{[ 3 ]}

تشمل بيئة نبات الستيليديوم السهول العشبية، والأراضي العشبية المفتوحة ، والمنحدرات الصخرية، والسهول الرملية، والغابات، وضفاف الجداول والبرك المائية. ^{[ 5 ]} يمكن العثور على بعض الأنواع، مثل S. eglandulosum ، حتى في المناطق المتضررة مثل قرب الطرق وتحت خطوط الكهرباء. أما أنواع أخرى (مثل S. coroniforme ) فهي حساسة للاضطرابات وتُعتبر نادرة نظرًا لبيئتها المتخصصة للغاية. ^{[ 6 ]}

على الرغم من إمكانية تعايش أنواع عديدة من نبات الستايليديوم في الموقع نفسه، إلا أن الهجائن الطبيعية بين هذه الأنواع نادرة. فالتهجين الطبيعي في البيئة الطبيعية والتهجين الاصطناعي في الزراعة كلاهما نادر الحدوث. ^{[ 10 ]} وقد أبلغ شيروين كارلكويست عن أول هجين طبيعي، وهو S.  petiolare × S.  pulchellum ، عام 1969 بين منطقتي كابيل وبويانوب في غرب أستراليا. ^{[ 13 ]}