فسيولوجيا النبات

تحتاج النباتات إلى بعض العناصر الغذائية ، مثل الكربون والنيتروجين ، بكميات كبيرة للبقاء على قيد الحياة. تُسمى بعض هذه العناصر بالعناصر الغذائية الكبرى ، حيث يشير المقطع " كبرى" إلى الكمية المطلوبة، وليس إلى حجم جزيئات العنصر الغذائي نفسه. أما العناصر الغذائية الأخرى، فتُسمى العناصر الغذائية الصغرى ، وهي مطلوبة بكميات ضئيلة فقط لكي تبقى النباتات صحية. عادةً ما تُمتص هذه العناصر الغذائية الصغرى على شكل أيونات مذابة في الماء المأخوذ من التربة، مع العلم أن النباتات اللاحمة تحصل على بعض هذه العناصر من فرائسها.

تُدرج الجداول التالية العناصر الغذائية الأساسية للنباتات. أما استخداماتها داخل النباتات فهي عامة.

تُعدّ الأصباغ من أهم الجزيئات لوظائف النبات . تشمل أصباغ النبات أنواعًا مختلفة من الجزيئات، منها البورفيرينات والكاروتينات والأنثوسيانين . تمتص جميع الأصباغ البيولوجية أطوالًا موجية معينة من الضوء بشكل انتقائي ، بينما تعكس أطوالًا موجية أخرى. قد يستخدم النبات الضوء الممتص لتغذية التفاعلات الكيميائية ، بينما تحدد الأطوال الموجية المنعكسة لون الصبغة كما تراه العين.

الكلوروفيل هو الصباغ الأساسي في النباتات؛ وهو بورفيرين يمتص أطوال موجات الضوء الأحمر والأزرق بينما يعكس الضوء الأخضر . وجود الكلوروفيل ووفرته النسبية هما ما يمنح النباتات لونها الأخضر. تمتلك جميع النباتات البرية والطحالب الخضراء شكلين من هذا الصباغ: الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب . أما عشب البحر والدياتومات وغيرها من الكائنات الحية غيرية التغذية الضوئية ، فتحتوي على الكلوروفيل ج بدلاً من ب ، بينما تحتوي الطحالب الحمراء على الكلوروفيل أ . جميع أنواع الكلوروفيل هي الوسيلة الأساسية التي تستخدمها النباتات لامتصاص الضوء لتغذية عملية التمثيل الضوئي .

الكاروتينات هي مركبات رباعية التربين حمراء أو برتقالية أو صفراء . تعمل كأصباغ مساعدة في النباتات، حيث تساعد في عملية التمثيل الضوئي من خلال تجميع أطوال موجية من الضوء لا يمتصها الكلوروفيل بسهولة. من أشهر الكاروتينات: الكاروتين (صبغة برتقالية موجودة في الجزر )، واللوتين (صبغة صفراء موجودة في الفواكه والخضراوات)، والليكوبين (الصبغة الحمراء المسؤولة عن لون الطماطم ). وقد ثبت أن الكاروتينات تعمل كمضادات للأكسدة وتعزز صحة البصر لدى الإنسان.

الأنثوسيانين ( وتعني حرفيًا "الأزرق الزهري") هي أصباغ فلافونويدية قابلة للذوبان في الماء، وتتراوح ألوانها بين الأحمر والأزرق تبعًا لدرجة الحموضة . توجد هذه الأصباغ في جميع أنسجة النباتات الراقية، مانحةً اللون للأوراق والسيقان والجذور والأزهار والثمار ، وإن لم تكن دائمًا بكميات كافية لتكون ملحوظة. تظهر الأنثوسيانين بوضوح في بتلات الأزهار، حيث قد تشكل ما يصل إلى 30% من الوزن الجاف للنسيج. ^{[ 4 ]} كما أنها مسؤولة عن اللون الأرجواني الذي يظهر على السطح السفلي لنباتات الظل الاستوائية مثل نبات الترادسكانتيا زيبرا . في هذه النباتات، يمتص الأنثوسيانين الضوء الذي يمر عبر الورقة ويعكسه عائدًا إلى المناطق التي تحتوي على الكلوروفيل، وذلك لتعظيم الاستفادة من الضوء المتاح.

البيتالينات أصباغ حمراء أو صفراء. وهي، مثل الأنثوسيانينات، قابلة للذوبان في الماء، ولكنها، على عكس الأنثوسيانينات، مركبات مشتقة من الإندول تُصنّع من التيروسين . توجد هذه الفئة من الأصباغ فقط في رتبة القرنفليات (بما في ذلك الصبار والقطيفة )، ولا توجد أبدًا في النباتات التي تحتوي على الأنثوسيانينات. البيتالينات هي المسؤولة عن اللون الأحمر الداكن للبنجر ، وتُستخدم تجاريًا كملونات غذائية. لا يزال علماء وظائف الأعضاء النباتية غير متأكدين من وظيفة البيتالينات في النباتات التي تحتوي عليها، ولكن هناك بعض الأدلة الأولية التي تشير إلى أنها قد تمتلك خصائص مضادة للفطريات. ^{[ 5 ]}

الهرمونات النباتية ، المعروفة أيضًا بمنظمات نمو النبات أو الهرمونات النباتية، هي مواد كيميائية تنظم نمو النبات. ووفقًا للتعريف الشائع في الحيوانات، فإن الهرمونات جزيئات إشارة تُنتَج في مواقع محددة، وتوجد بتراكيز منخفضة جدًا، وتُحدث تغييرات في عمليات الخلايا المستهدفة في مواقع أخرى. وعلى عكس الحيوانات، تفتقر النباتات إلى أنسجة أو أعضاء محددة تُنتِج الهرمونات. وغالبًا لا تُنقل الهرمونات النباتية إلى أجزاء أخرى من النبات، ولا يقتصر إنتاجها على مواقع محددة.

الهرمونات النباتية هي مواد كيميائية تعمل بكميات ضئيلة على تعزيز نمو وتطور وتمايز الخلايا والأنسجة والتأثير عليها. وتُعدّ الهرمونات ضرورية لنمو النبات، إذ تؤثر على عمليات حيوية فيه، بدءًا من الإزهار ووصولًا إلى تكوين البذور ، ودخولها في طور السكون ، وإنباتها . كما أنها تنظم نمو الأنسجة نحو الأعلى ونحو الأسفل، وتكوين الأوراق ونمو السيقان، ونضج الثمار، بالإضافة إلى تساقط الأوراق وحتى موت النبات.

أهم الهرمونات النباتية هي حمض الأبسيسيك (ABA) والأوكسينات والإيثيلين والجبريلينات والسيتوكينينات ، على الرغم من وجود العديد من المواد الأخرى التي تعمل على تنظيم وظائف النبات .

على الرغم من أن معظم الناس يدركون أهمية الضوء لعملية التمثيل الضوئي في النباتات، إلا أن قلة منهم تدرك أن حساسية النبات للضوء تلعب دورًا في التحكم في نموه البنيوي ( التشكل ). يُطلق على استخدام الضوء للتحكم في النمو البنيوي اسم التشكل الضوئي ، وهو يعتمد على وجود مستقبلات ضوئية متخصصة ، وهي أصباغ كيميائية قادرة على امتصاص أطوال موجية محددة من الضوء.

تستخدم النباتات أربعة أنواع من المستقبلات الضوئية: ^{[ 1 ]} الفيتوكروم ، والكريبتوكروم ، ومستقبل ضوئي للأشعة فوق البنفسجية من النوع B ، والبروتوكلوروفيليد أ . النوعان الأولان، الفيتوكروم والكريبتوكروم، هما بروتينات مستقبلة ضوئية ، وهي تراكيب جزيئية معقدة تتكون من ارتباط بروتين بصبغة حساسة للضوء. يُعرف الكريبتوكروم أيضًا باسم مستقبل الأشعة فوق البنفسجية من النوع A، لأنه يمتص الأشعة فوق البنفسجية في نطاق الموجات الطويلة "أ". أما مستقبل الأشعة فوق البنفسجية من النوع B فهو مركب واحد أو أكثر لم يتم تحديده بشكل قاطع بعد، على الرغم من أن بعض الأدلة تشير إلى الكاروتين أو الريبوفلافين كمرشحين محتملين. ^{[ 6 ]} البروتوكلوروفيليد أ ، كما يوحي اسمه، هو طليعة كيميائية للكلوروفيل .

يُعدّ الفيتوكروم أكثر مستقبلات الضوء دراسةً في النباتات . وهو حساس للضوء في نطاقي الأحمر والأحمر البعيد من الطيف المرئي . تستخدمه العديد من النباتات المزهرة لتنظيم وقت الإزهار بناءً على طول الليل والنهار ( الاستجابة الضوئية ) ولضبط الإيقاعات اليومية. كما ينظم استجابات أخرى تشمل إنبات البذور، واستطالة الشتلات، وحجم الأوراق وشكلها وعددها، وتخليق الكلوروفيل، واستقامة السويقة فوق الفلقية أو السويقة تحت الفلقية في شتلات ذوات الفلقتين .

تستخدم العديد من النباتات المزهرة صبغة الفيتوكروم لاستشعار التغيرات الموسمية في طول النهار ، والتي تعتبرها إشاراتٍ للإزهار. تُسمى هذه الحساسية لطول النهار بالاستجابة الضوئية . وبشكل عام، يمكن تصنيف النباتات المزهرة إلى نباتات النهار الطويل، ونباتات النهار القصير، ونباتات محايدة ضوئيًا، وذلك بناءً على استجابتها الخاصة لتغيرات طول النهار. تتطلب نباتات النهار الطويل حدًا أدنى معينًا من ضوء النهار لبدء الإزهار، لذا تُزهر هذه النباتات في الربيع أو الصيف. في المقابل، تُزهر نباتات النهار القصير عندما يقل طول ضوء النهار عن مستوى حرج معين. أما النباتات المحايدة ضوئيًا، فلا تبدأ الإزهار بناءً على الاستجابة الضوئية، مع أن بعضها قد يستخدم حساسية درجة الحرارة ( التشتية ) بدلاً من ذلك.

على الرغم من أن النباتات التي تنمو في النهار القصير لا تزهر خلال أيام الصيف الطويلة، إلا أن مدة التعرض للضوء ليست هي العامل المحدد للإزهار. بل تحتاج هذه النباتات إلى فترة قصيرة من الظلام المتواصل خلال كل 24 ساعة (أي فترة نهار قصيرة) قبل أن يبدأ نمو الأزهار. وقد أثبتت التجارب أن هذه النباتات لا تزهر إذا تم تسليط ضوء مُنشط للفيتوكروم عليها ليلاً.

تستخدم النباتات نظام الفيتوكروم لاستشعار طول النهار أو الفترة الضوئية. ويستغل بائعو الزهور ومزارعو البيوت الزجاجية هذه الحقيقة للتحكم في الإزهار خارج موسمه، بل وحتى تحفيزه، كما هو الحال مع نبات البوينسيتيا ( Euphorbia pulcherrima ).

قد تستجيب النباتات للمؤثرات الاتجاهية وغير الاتجاهية . تُسمى الاستجابة للمؤثرات الاتجاهية، كالجاذبية أو ضوء الشمس ، بالانتحاء. أما الاستجابة للمؤثرات غير الاتجاهية، كدرجة الحرارة أو الرطوبة ، فتُسمى بالحركة اللاإرادية.

تنتج الانتحاءات في النباتات عن نمو الخلايا التفاضلي ، حيث تستطيل الخلايا في أحد جانبي النبات أكثر من تلك الموجودة في الجانب الآخر، مما يؤدي إلى انحناء الجزء نحو الجانب الأقل نموًا. ومن بين الانتحاءات الشائعة في النباتات الانتحاء الضوئي ، وهو انحناء النبات نحو مصدر الضوء. يسمح الانتحاء الضوئي للنبات بزيادة تعرضه للضوء إلى أقصى حد في النباتات التي تحتاج إلى ضوء إضافي لعملية التمثيل الضوئي، أو تقليله إلى أدنى حد في النباتات المعرضة لضوء وحرارة شديدين. أما الانتحاء الأرضي، فيسمح لجذور النبات بتحديد اتجاه الجاذبية والنمو نحو الأسفل. وتنتج الانتحاءات عمومًا عن تفاعل بين البيئة وإنتاج هرمون نباتي واحد أو أكثر.

تنتج الحركات اللاإرادية عن نمو الخلايا التفاضلي (مثل الانحناء للأعلى والانحناء للأسفل)، أو عن تغيرات في ضغط الامتلاء داخل أنسجة النبات (مثل الحركة الليلية )، والتي قد تحدث بسرعة. ومن الأمثلة الشائعة على ذلك الاستجابة للمس في نبات صائد الذباب ، وهو نبات لاحم . تتكون المصائد من شفرات أوراق معدلة تحمل شعيرات حساسة. عندما تلمس حشرة أو حيوان آخر هذه الشعيرات، تنطوي الورقة. تسمح هذه الآلية للنبات باصطياد الحشرات الصغيرة وهضمها للحصول على مغذيات إضافية. على الرغم من أن المصيدة تُغلق بسرعة بفعل تغيرات ضغط الخلايا الداخلي، إلا أنه يجب أن تنمو الورقة ببطء لإعادة ضبط نفسها لفرصة ثانية لاصطياد الحشرات. ^{[ 10 ]}

من الناحية الاقتصادية، يُعد علم أمراض النبات أحد أهم مجالات البحث في علم وظائف الأعضاء البيئية ، وهو دراسة الأمراض التي تصيب النباتات وكيفية مقاومتها للعدوى أو تكيفها معها. فالنباتات عرضة للإصابة بأنواع الكائنات المسببة للأمراض نفسها التي تصيب الحيوانات، بما في ذلك الفيروسات والبكتيريا والفطريات ، فضلاً عن الغزو المادي من قِبل الحشرات والديدان الأسطوانية .

نظراً لاختلاف بيولوجيا النباتات عن الحيوانات، فإن أعراضها واستجاباتها تختلف اختلافاً كبيراً. ففي بعض الحالات، قد يتخلص النبات ببساطة من الأوراق أو الأزهار المصابة لمنع انتشار المرض، في عملية تُسمى الانفصال. ولا تملك معظم الحيوانات هذا الخيار كوسيلة للسيطرة على المرض. كما تختلف الكائنات المسببة لأمراض النباتات نفسها عن تلك التي تُسبب الأمراض في الحيوانات، لأن النباتات لا تستطيع عادةً نقل العدوى عن طريق التلامس الجسدي العابر. وتميل مسببات الأمراض النباتية إلى الانتشار عبر الأبواغ أو عن طريق نواقل حيوانية .

كان اكتشاف خليط بوردو في القرن التاسع عشر أحد أهم التطورات في مكافحة أمراض النبات . يُعد هذا الخليط أول مبيد فطري معروف ، وهو مزيج من كبريتات النحاس والجير . وقد ساهم استخدام هذا الخليط في تثبيط نمو البياض الزغبي الذي كان يُهدد صناعة النبيذ الفرنسية بإلحاق ضرر جسيم بها . ^{[ 11 ]}

نشر فرانسيس بيكون إحدى أوائل تجارب فسيولوجيا النبات عام 1627 في كتابه " سيلفا سيلفاروم". زرع بيكون عدة نباتات أرضية، من بينها وردة، في الماء، وخلص إلى أن التربة ضرورية فقط للحفاظ على استقامة النبات. وفي عام 1648، نشر يان بابتيست فان هيلمونت ما يُعتبر أول تجربة كمية في فسيولوجيا النبات. زرع شجرة صفصاف لمدة خمس سنوات في وعاء يحتوي على 200 رطل من التربة المجففة في الفرن. فقدت التربة أونصتين فقط من وزنها الجاف، واستنتج فان هيلمونت أن النباتات تستمد وزنها بالكامل من الماء، وليس من التربة. وفي عام 1699، نشر جون وودوارد تجارب على نمو النعناع في مصادر مياه مختلفة. ووجد أن النباتات تنمو بشكل أفضل بكثير في الماء المضاف إليه التربة مقارنةً بالماء المقطر.

يُعتبر ستيفن هيلز أبو علم وظائف الأعضاء النباتية لما قدمه من تجارب عديدة في كتابه " الإحصاءات النباتية" الصادر عام 1727 ؛ ^{[ 12 ]} مع أن يوليوس فون ساكس هو من وحّد أجزاء علم وظائف الأعضاء النباتية وجمعها في فرعٍ واحد. وكان كتابه "Lehrbuch der Botanik" بمثابة المرجع الأساسي في علم وظائف الأعضاء النباتية في عصره. ^{[ 13 ]}

اكتشف الباحثون في القرن التاسع عشر أن النباتات تمتص العناصر الغذائية المعدنية الأساسية على شكل أيونات غير عضوية في الماء. في الظروف الطبيعية، تعمل التربة كمخزن للعناصر الغذائية المعدنية، لكنها ليست ضرورية لنمو النبات. فعندما تذوب هذه العناصر في الماء، تمتصها جذور النبات بسهولة، فلا تعود التربة ضرورية لنمو النبات. هذه الملاحظة هي أساس الزراعة المائية ، وهي زراعة النباتات في محلول مائي بدلاً من التربة، وقد أصبحت تقنية شائعة في البحوث البيولوجية، والتجارب المعملية التعليمية، وإنتاج المحاصيل، وحتى كهواية.

في مجال البستنة والزراعة ، إلى جانب علوم الأغذية ، تُعدّ فسيولوجيا النبات موضوعًا هامًا يتعلق بالفاكهة والخضراوات وأجزاء النبات الأخرى الصالحة للاستهلاك. تشمل المواضيع المدروسة: المتطلبات المناخية ، وتساقط الثمار ، والتغذية، والنضج ، وعقد الثمار. كما يعتمد إنتاج المحاصيل الغذائية على دراسة فسيولوجيا النبات، والتي تغطي مواضيع مثل أوقات الزراعة والحصاد المثلى، وتخزين المنتجات النباتية بعد الحصاد للاستهلاك البشري، وإنتاج المنتجات الثانوية كالأدوية ومستحضرات التجميل.

ينظر علم وظائف المحاصيل إلى حقل النباتات ككل، بدلاً من دراسة كل نبتة على حدة. ويركز هذا العلم على كيفية تفاعل النباتات مع بعضها البعض، وكيفية تحقيق أقصى قدر من النتائج، مثل إنتاج الغذاء، من خلال تحديد عوامل مثل الكثافة المثلى للزراعة .

• لامبرز، هـ. (1998). علم البيئة الفسيولوجية للنبات . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. ISBN 0-387-98326-0.
• لارشر، دبليو. (2001). علم البيئة النباتية الفيزيولوجي (  الطبعة الرابعة). سبرينغر. ISBN 3-540-43516-6.
• فرانك ب. سالزبوري؛ كليون و. روس (1992). فسيولوجيا النبات . دار نشر بروكس/كول. رقم ISBN 0-534-15162-0.
• لينكولن تايز، إدواردو زيغر، إيان ماكس مولر، أنغوس مورفي: أساسيات فسيولوجيا النبات . سيناور، 2018.