راويشوتشيا

" الراويسوكيا " هي مجموعة شبه عرقية من الأركوصورات الترياسية ، معظمها كبيرة الحجم ولاحمة . [ 1 ] تُصنف الراويسوكيات ضمن مجموعة أكبر تُسمى "السودوسوكيا" ، والتي تشمل جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح منها بالطيور والديناصورات الأخرى . سُميت الراويسوكيا لأول مرة في أربعينيات القرن العشرين، وكان هذا الاسم خاصًا بالأركوصورات الترياسية التي كانت كبيرة الحجم عمومًا (يتراوح طولها غالبًا بين 4 و6 أمتار (13 إلى 20 قدمًا) )، ولاحمة، ورباعية الأرجل ذات وضعية ورك منتصبة كالعمود، مع وجود استثناءات لهذه الصفات. كانت مجموعة الراويسوكيان، كمجموعة تصنيفية تقليدية ، تُعتبر متميزة عن مجموعات الأركوصورات الأخرى في العصر الترياسي مثل الديناصورات المبكرة، والفيتوصورات (الحيوانات اللاحمة الشبيهة بالتماسيح)، والإيتوصورات (الحيوانات العاشبة المدرعة)، والتمساحيات (أسلاف التماسيح ذات البنية الخفيفة). [ 2 ] 

مع ذلك، قلبت دراسات حديثة حول تطور الأركوصورات هذه الفكرة رأسًا على عقب، استنادًا إلى التحليلات التطورية وعلم التصنيف التفرعي ، وهو منهج حديث في علم التصنيف يعتمد على الفروع ( مجموعات أحادية النمط متداخلة ذات أصل مشترك). منذ أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، استقرت أنظمة تصنيف الأركوصورات على نظام يُصنّف فيه الراويسوكيا كرتبة تطورية ، أو حتى كمجموعة تصنيفية غير متجانسة . من المرجح أن تكون التماسيح قد نشأت من سلف راويسوكي ، استنادًا إلى عدد كبير من السمات المشتركة، ويبدو أن بعض " الراويسوكيين " (مثل بوستوسوكس وراويسوكوس ) أقرب صلة بالتماسيح منها بـ"الراويسوكيين" الآخرين (مثل بريستوسوكس وسوروسوكس ). [ 1 ]

نتيجةً لذلك، يُمكن اعتبار مجموعة Rauisuchia، وفقًا لاستخدامها التقليدي، مجموعةً شبه عرقية : أي مجموعة تُعرَّف بأصل مشترك، ولكنها تستبعد أيضًا تصنيفًا مُشتقًا منها (في هذه الحالة، التمساحيات). ولتحديدها كمجموعة غير رسمية في الأدبيات العلمية، غالبًا ما يُحاط اسمها بعلامات اقتباس. [ 1 ] وقد أُنشئت عدة مجموعات أحادية العرق لتصنيف "الراويسوكيين" ضمن إطار تصنيفي. وأقرب مفهوم إلى هذا التصنيف هو مجموعة Paracrocodylomorpha ، التي تضم معظم تصنيفات "الراويسوكيين" وسلالاتها من التمساحيات. وتنقسم Paracrocodylomorpha إلى فرعين: Poposauroidea ، التي تضم مجموعة متنوعة من "الراويسوكيين" الغريبة (بعضها كان ثنائي الأرجل و/أو عاشبًا)، و Loricata ، التي تضم معظم "الراويسوكيين" والتمساحيات النموذجية. [ 1 ]

صفات

إعادة بناء جنس باتراكوتوموس ، وهو نوع من الرويسوكيان من العصر الترياسي الأوسط من ألمانيا . يُعرف هذا الجنس من خلال وفرة المواد الأحفورية وينتمي إلى فرع لوريكاتا.
وضعيات مفصل الورك والأطراف الخلفية لـ (1) السلويات "المتمددة" (السحالي والتماسيح) (2) السلويات "المنتصبة" (الثدييات والديناصورات)، و (3) السلويات "العمودية" ("الرويسوكيات" والأيتوصورات )
ورك بريستوسوكس ( AMNH 3856)

كانت لدى الراويسوكيات مشية منتصبة، حيث كانت أرجلها موجهة عموديًا أسفل الجسم بدلًا من أن تكون ممتدة للخارج. يُلاحظ هذا النوع من المشية أيضًا في الديناصورات، ولكنه تطور بشكل مستقل في المجموعتين. في الديناصورات، يكون تجويف الورك متجهًا للخارج ويتصل عظم الفخذ بجانب الورك؛ بينما في الراويسوكيات، يكون تجويف الورك متجهًا للأسفل ليشكل رفًا عظميًا يتصل تحته عظم الفخذ. [ 3 ] [ 4 ] وقد أُطلق على هذه الوضعية اسم وضعية العمود المنتصب. [ 5 ]

عاشت "الراويسوكيات" خلال معظم العصر الترياسي. انقرضت هذه المجموعة في أواخر العصر الترياسي، قبل حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي (باستثناء التماسيح، التي نجت حتى يومنا هذا في صورة التماسيح). [ 6 ] بعد انقراضها، تمكنت ديناصورات الثيروبود من الظهور كحيوانات مفترسة أرضية كبيرة وحيدة، على الرغم من وجود بعض الجدل حول كيفية تأثير الانقراض على تطور الديناصورات. ربما ازداد حجم آثار أقدام الديناصورات اللاحمة فجأة في بداية العصر الجوراسي ، عندما كانت الراويسوكيات غائبة. [ 7 ] ومع ذلك، يُعتقد أن الزيادة الظاهرة في حجم آثار أقدام الديناصورات هي نتيجة لزيادة وفرة الثيروبودات الكبيرة، وليس اكتسابًا مفاجئًا لحجم كبير. [ 8 ]

اسم "Rauisuchia" مشتق من جنس Rauisuchus ، الذي سُمي تيمناً بجامع الأحافير الدكتور ويلهلم راو . ويعني اسم Rauisuchus تمساح ويلهلم راو.

تاريخ التصنيف

كان يُعتقد في الأصل أن "الراويسوكيين" مرتبطون بالإريثروسوكيين ، [ 9 ] ولكن من المعروف الآن أنهم من البسودوسوكيين . [ 10 ] [ 1 ] وقد تم الاعتراف تاريخيًا بثلاث عائلات: بريستوسوكيداي ، وراويسوكيداي ، وبوبوسوريداي ، بالإضافة إلى عدد من الأشكال (مثل تلك الموجودة في العصر الأولينيكي في روسيا) التي تعتبر بدائية للغاية و/أو غير معروفة جيدًا بحيث لا تتناسب مع أي من هذه المجموعات.

هناك العديد من التلميحات إلى أن هذه المجموعة، بتعريفها الحالي، شبه عرقية ، إذ تمثل عددًا من السلالات المترابطة التي تطورت بشكل مستقل، وشغلت نفس الحيز البيئي كحيوان مفترس أرضي متوسط ​​إلى كبير الحجم. على سبيل المثال، اعتبر باريش (1993) [ 11 ] وجول (1994) [ 12 ] أن الرويسوكيات من فصيلة البوبوسوريات أقرب صلةً بالتماسيح منها بالبريستوسوكيات. بينما قدم نيسبيت (2003) [ 13 ] شجرة تطورية مختلفة، تُظهر الرويسوكيات كمجموعة أحادية العرق . بل قد تكون هذه المجموعة أشبه بـ" مجموعة تصنيفية غير متجانسة ". ويصعب تحديد العلاقات التطورية الدقيقة نظرًا لطبيعة المواد المتناثرة. ومع ذلك، فقد ألقت المزيد من الاكتشافات والدراسات، مثل دراسة عن علبة دماغ باتراكوتوموس (2002) [ 14 ] وإعادة دراسات أشكال أخرى، مثل إربيتوسوكس (2002) [ 15 بعض الضوء على العلاقات التطورية لهذه المجموعة غير المعروفة جيدًا.

علم التصنيف التفرعي

على الرغم من إدراجها كمجموعة غير رسمية في العديد من الدراسات التطورية ، لم تحظَ "راويسوكيا" بتعريف رسمي. وقد خلصت معظم التحليلات التي أُجريت خلال العقد الماضي إلى أن "راويسوكيا" مجموعة شبه عرقية، بما في ذلك جميع الدراسات التي شملت عينة كبيرة. أما الدراسات التي وجدت احتمال كونها مجموعة طبيعية، فقد قدمت دعمًا ضعيفًا لهذه الفرضية. [ 16 ] وفي تحليله الشامل الذي أجراه عام 2011 حول العلاقات بين الأركوصورات، أوصى نيسبيت بالتخلي عن مصطلح "راويسوكيا". [ 1 ]

في دراسة أجراها عالم الحفريات ستيرلينغ نيسبيت على ديناصور أريزوناصور من فصيلة الكتينوسوريسيد ، حدد فرعًا حيويًا من الراويسوكيين أطلق عليه اسم "المجموعة X". [ 17 ] تضم هذه المجموعة أريزوناصور ، ولوتوسورس ، وسيلوسوكس ، وشوفوسورس ، وإفيجيا . من السمات المميزة للمجموعة X غياب الصفائح العظمية، الشائعة بين العديد من الكروترسانات الأخرى . توجد سمات أخرى عديدة في الحوض ، بما في ذلك فقرات عجزية ملتحمة تمامًا وعُرف طويل ورفيع على عظم الحرقفة يُسمى العُرف فوق الحُقّي . بالإضافة إلى ذلك، يمتلك العديد من أفراد المجموعة X عظامًا أمامية وأنفية ملساء ، تُشكل الجزء العلوي من الخطم . في أنواع أخرى من "الراويسوكيين" والعديد من الكروترسانات الأخرى، تحتوي هذه المنطقة على نتوءات وتضاريس. [ 18 ] تُسمى "المجموعة X" الآن بوبوسورويديا . [ 1 ]

أنشأ نيسبيت لاحقًا مجموعة تصنيفية أخرى، "المجموعة Y"، في عام 2007. [ 18 ] تندرج المجموعة Y ضمن المجموعة X لتشمل سيلوسوكس ، وشوفوصور ، وإفيجيا . تُشخَّص المجموعة Y بوجود أربع فقرات عجزية أو أكثر ذات أقواس عصبية ملتحمة تمامًا ، وهو ما يُلاحظ أيضًا في ديناصورات الثيروبود (حالة من التقارب التطوري ). بالإضافة إلى ذلك، فإن الفقرات العنقية التي تُشكِّل الرقبة مقعرة من كلا الطرفين. المدور الرابع ، وهو نتوء عظمي على عظم الفخذ لالتصاق العضلات موجود في جميع الأركوصورات تقريبًا، غائب في المجموعة Y. [ 18 ] تُسمى "المجموعة Y" الآن عائلة شوفوسوريداي . [ 1 ]

على الرغم من عدم تصنيفه ضمن المجموعة Y، يشترك اللوتوصور في العديد من أوجه التشابه مع أفراد هذه المجموعة، وأهمها الفكّان عديما الأسنان. ويُلاحظ انعدام الأسنان أيضًا في الشوفوصور والإفيجيا ، اللذين يمتلكان فكّين يشبهان المنقار. وقد اقترح نيسبيت أن الصفات المشتقة للوتوصور قد تشير إلى أنه شكل انتقالي بين الأفراد القاعديين للمجموعة X وأفراد المجموعة Y. [ 18 ]

فيما يلي مخطط التفرع من نيسبيت (2007): [ 18 ]

في دراستهم التطورية للأركوصورات، لم يجد بروسات وآخرون (2010) سوى دعم ضعيف لتصنيف راويسوكيا كمجموعة أحادية النمط. ونتيجةً لتحليلهم، وُجد فرعان ضمن راويسوكيا، أطلقوا عليهما اسمي راويسوكويديا وبوبوساورويديا. شملت راويسوكويديا عائلتي راويسوكيداي وبريستوسوكيداي، بالإضافة إلى العديد من التصنيفات القاعدية التي كانت تُنسب سابقًا إلى هاتين العائلتين، بما في ذلك فاسولاسوكس وتيسينوسوكس . أما بوبوساورويديا، فشملت البوبوسوريات والكتينوسوريسيدات ، إلا أن شجرة التطور أظهرت تفرعًا كبيرًا للأجناس في كلتا المجموعتين ، مما صعّب تحديدها، وشمل ذلك أريزوناصور وبوبوسوروس وسيلوسوكس . ومع ذلك، كانت الصفات التي تربط هاتين المجموعتين ضعيفة، ولا يزال السؤال مطروحًا حول ما إذا كانت " راويسوكيا " تُشكّل مجموعة طبيعية أم لا. [ 16 ] بروسات وآخرون. (2010) كانت واحدة من آخر الدراسات التي وجدت مجموعة أحادية النمط من Rauisuchia.

فيما يلي مخطط التفرع من بروسات وآخرون (2010): [ 16 ]

في دراسة أكثر شمولاً للعلاقات بين الأركوصورات، نُشرت عام 2011 من قِبل ستيرلينغ نيسبيت، وُجد أن "الراويسوكيات" غير متجانسة الأصل، حيث تقع فصيلة البوبوسورويديا في قاعدة فرع الباراكروكوديلومورفا ، بينما تُشكّل بقية "الراويسوكيات" رتبةً ضمن فرع اللوريكاتا . وأشار نيسبيت إلى أن أي دراسة سابقة لعلاقات "الراويسوكيات" لم تتضمن قط مجموعة واسعة من "الراويسوكيات" المفترضة، بالإضافة إلى عدد كبير من التصنيفات غير "الراويسوكية" كعناصر تحكم. [ 1 ]

السجل الأحفوري

تشمل أنواع "الراويسوكيان" المعروفة: تيسينوسوكس من العصر الترياسي الأوسط في سويسرا وشمال إيطاليا، وسوروسوكس من العصر الترياسي المتأخر (أواخر الكارنيان ) في الأرجنتين، وبريستوسوكس من العصر الترياسي الأوسط والمتأخر (أواخر اللادينيان - أوائل الكارنيان) في البرازيل، وبوستوسوكس من العصر الترياسي المتأخر ( النوريان ) في جنوب غرب الولايات المتحدة. أما أول "راويسوكيان" معروف في علم الأحافير فهو تيراتوسورس ، وهو جنس ألماني من العصر الترياسي المتأخر (النوريان) في ألمانيا. ومع ذلك، اعتُبر تيراتوسورس ديناصورًا ثيروبوديًا مبكرًا لفترة طويلة من تاريخه، [ 19 ] قبل أن يُثبت أنه ليس ديناصورًا في ثمانينيات القرن العشرين. [ 20 ] [ 21 ] تم التعرف على مفهوم "الراويسوكيان" كمجموعة متميزة من الزواحف ذات صلة بعيدة بالتماسيح من خلال الاكتشافات في البرازيل في الأربعينيات (وخاصة بريستوسوكس وراويسوكوس ) وتم التأكيد عليه بشكل أكبر من خلال وصف تيسينوسوكس في الستينيات.

أقدم أنواع "الراويسوكيان" المعروفة، من حيث العمر الجيولوجي، تعود على الأرجح إلى نهاية العصر الترياسي المبكر (أواخر العصر الأولينيكي ). معظم هذه الأحافير المبكرة عبارة عن بقايا مجزأة ومشكوك في صحتها من روسيا، لكن بعضها موصوف بشكل أفضل وأكثر تحديدًا، مثل زيلوسوكس ، وهو من فصيلة الكتينوسوريسيد من تكوين هيشانغو في الصين. لا يُعد زيلوسوكس أقدم الأركوصورات المتفرعة ولا من "الراويسوكيان" على الرغم من قدمه، ويشير وجوده في العصر الترياسي المبكر إلى أن أحافير أخرى للأركوصورات لم تُكتشف بعد من ذلك الوقت. [ 22 ] أما آخر أنواع "الراويسوكيان" المعروفة، باستثناء سلالاتها من التماسيح، فتعود إلى الجزء الأخير من العصر الترياسي المتأخر. قد يكون الشوفوصور إفيجيا ، من "عضو الحجر الطيني" لتكوين تشينلي في نيو مكسيكو ، حديثًا نسبيًا مثل العصر الريتي ، وهو المرحلة الأخيرة من العصر الترياسي. عُثر على إفيجيا في محجر كويلوفيسيس في غوست رانش . [ 23 ] ويحتفظ الموقع نفسه أيضًا بأركوصور كبير غير موصوف، CM 73372، والذي يبدو أنه يمثل شكلاً انتقاليًا بين "الراويسوكيان" والتماسيح. [ 1 ] وقد تكون المواد الكبيرة غير المحددة من الباراكروكوديلومورف من تكوين إليوت السفلي في جنوب إفريقيا أحدث عهدًا، ربما من أواخر العصر الريتي أو حتى من أوائل العصر الجوراسي. [ 24 ]

قائمة أجناس الراويسوكيان

فيما يلي قائمة بالأجناس الصحيحة من الزواحف الزائفة التي صُنفت رسميًا أو بشكل غير رسمي ضمن الزواحف الراويسوكية، بالإضافة إلى تفسيرها التفرعي الحديث. لا تشمل هذه القائمة الأجناس التي سُميت نسبةً إلى مواد "راويسوكية" مشكوك في صحتها أو سيئة التشخيص من روسيا ( دونغوسيا ، إنرغوسوكس ، جايكوسوكس ، جوشاتيريا ، سكيثوسوكس ، تسيلموسوكس ، فيوشكوفيسورس ، فيتشيغدوسوكس ) والصين ( فينوسوكس ، وانغيسوكوس )، ولا التصنيفات التي أُعيد تصنيفها على أنها أركوصورات غير "راويسوكية" ( أورنيثوسوكس ، غراسيلسوكوس ، دونغوسوكس ، ياراسوكس ).

جنسسلطةسنةموقعوحدةعمرالتصنيف التقليديالتصنيف الحديثملحوظاتصور
أباتوسوكسسويس وشوخ2013ألمانياتشكيل لوينشتاين (ستوبينساندشتاين)نوريانثيروبودالوريكاتا"راويسوكيان" صغير الحجم، تم تحديده بناءً على جمجمة جزئية. كان يُعتقد في الأصل أنه نوع من أنواع هالتيكوسورس ، وهو ديناصور ثيروبود معاصر.
أرجاناسوكسجليل وبير2007المغربتكوين تيمزغاديوينكارنيان ؟عائلة راويسوشيدايلوريكاتا"راويسوكيان" استنادًا إلى جمجمة ضئيلة ومواد ما بعد الجمجمة مشابهة لتلك الخاصة بـ Batrachotomus و Luperosuchus و Postosuchus .
أريزوناصورويلز1947الولايات المتحدةتكوين موينكوبيأنيسيانثيروبودا ؟ راويسوشيا؟فصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )أحد أكثر أنواع الكتينوسوريسيد اكتمالاً، وذلك بفضل هيكل عظمي جزئي مع جمجمة ومواد ورك تم اكتشافها في عام 2002. وهو أمر حيوي لفهم أوجه التشابه بين الكتينوسوريسيد والبوبوصورات .
باتراكوتوموسجوير1999ألمانياتكوين إرفورت (كيوبر السفلي)أواخر العصر اللادينيعائلة Prestosuchidae / عائلة Rauisuchidaeلوريكاتاأحد أكثر أنواع "الراوسوكيان" شهرة، مع وجود العديد من الأحافير التي تم استخراجها من مواقع في كوبرزيل وكرايلسهايم وفيلبيرج - إشناو .
برومزغروفياغالتون1985المملكة المتحدةحجر برومزغروف الرمليأنيسيانثيروبودا / تمنوسبونديلي / بوبوسوريدايفصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )تمت تسميتها بناءً على عظم الحرقفة المميز الشبيه بعظم الحرقفة لدى البوبوصور ، ولكن من المحتمل أيضًا أن تتضمن مواد أحفورية "راويسوكية" مثل الأسنان والفقرات التي تم وصفها من إنجلترا منذ منتصف القرن التاسع عشر.
بيسترويسوكسسينيكوف2012روسياتشكيل ليبوفسكايا ( غامسكيان جوريزونت )أواخر العصر الأولينيكي ؟عائلة المشطياتفصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )أحد أنواع الكتينوسوريسيد المبكرة ذات فقرات عنقية (رقبة) منخفضة تشبه فقرات زيلوسوكس .
كتينوصورسكوسكون1964ألمانياتكوين سولينجمن أواخر العصر الأولينيكي إلى العصر الأنيسي ؟" بيليكوصوريا " / تمنوسبونديلي / كتينوسوريسكيدايفصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )معروف من ألواح الفقرات الظهرية ذات الظهر الشراعي التي تم اكتشافها لأول مرة في عام 1871 وتم تسميتها في الأصل باسم جنس Ctenosaurus (المشغول مسبقًا) في عام 1902. وقد تم مناقشة انتماءاته بشدة حتى استقر على كونه أركوصور بوبوسورويد عند اكتشاف حفريات جديدة من Arizonasaurus و Lotosaurus .
داغاسوكوسلاسيردا وآخرون2015البرازيلتكوين سانتا ماريا الأوسط ( منطقة تجميع سانتاكروزودون )أواخر العصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيغير متوفرلوريكاتا"راويسوكيان" متوسط ​​الحجم يعتمد على عظم الورك، مما يساعد على سد فجوة في السجل البيوستراتيجي للأركوصورات البرازيلية.
ديكورياسوكسفرنسا2011البرازيلتكوين سانتا ماريا السفلي ( منطقة تجمع الديناصورات )أواخر العصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيعائلة بريستوسوشيدايلوريكاتاتم تسمية نوع "راويسوكيان" متوسط ​​الحجم نسبة إلى 10 أفراد (بما في ذلك العديد من الهياكل العظمية شبه الكاملة) ماتوا وتحجروا معًا، مما يشير إلى بنية اجتماعية اجتماعية .
إفيجيانيسبيت ونوريل2006الولايات المتحدةتكوين تشينلي (عضو الحجر الطيني)أواخر العصر النوري أو الريتيسوشيا المشتقةفصيلة البوبوسورويديا ( عائلة الشوفوسوريداي )حيوان غريب من فصيلة أشباه التماسيح، يتقارب مع الأورنيثوميميدات ، يتميز بجمجمة بلا أسنان، وورك يشبه ورك الثيروبود، وأذرع قصيرة جدًا. تم اكتشافه داخل كتلة رسوبية جُمعت من محجر كويلوفيسيس في غوست رانش ، نيو مكسيكو .
إتجوسوكوستولشارد وآخرون2021ناميبياتكوين أومينغوندالعصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيعائلة إريثروسوشيدايلوريكاتا"راويسوكيان" كبير الحجم وربما ثنائي الأرجل، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي نُسب خطأً سابقًا إلى الإريثروسوكيد إريثروسوكس .
فاسولاسوكوسبونابرت1981الأرجنتينتكوين لوس كولورادوسأواخر العصر النوريعائلة راويسوشيدايلوريكاتاأحد آخر وأكبر "الرويسوكيين"، الذي وُجد جنباً إلى جنب مع مجموعة متنوعة بشكل متزايد من ديناصورات السوروبودومورف .
هيبتاسوخوسداولي وآخرون1979الولايات المتحدةتشكيل بوبو أجيالعصر الكارني المتأخر ؟عائلة Prestosuchidae ؟لوريكاتاأحد أقدم الأركوصورات المفترسة في أمريكا الشمالية، استنادًا إلى جمجمة وأجزاء من الهيكل العظمي بعد الجمجمة من وايومنغ . من المحتمل أن يكون قريبًا من باتراكوتوموس .
الهيبسيلورهاشيسبتلر وآخرون2009تنزانياتشكيل مانداأنيسيان ؟ إلى كارنيان ؟عائلة المشطياتفصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )نوع من الكتينوسوريسيدات، تم اكتشافه بناءً على فقرة واحدة محفوظة جيدًا ذات نتوء عصبي طويل جدًا. ذُكر لأول مرة في دراسة غير منشورة عام 1966 من قِبل آلان تشاريج ، ولكن لم يتم وصفه رسميًا حتى عام 2009.
لوتوصورتشانغ1975الصينتشكيل بادونغأنيسيان ؟ إلى كارنيان ؟"لوتوصوريات"بوبوسورويدياحيوان رباعي الأرجل غير عادي يجمع بين نتوء عظمي في العمود الفقري وجمجمة عديمة الأسنان. عُرف من خلال وفرة الأحافير المتجمعة في طبقة عظمية ، لكن معظم هذه الأحافير لا تزال غير موصوفة.
لوبيروسوكسرومر1971الأرجنتينتكوين تشاناريس ( منطقة تجميع تارجاديا )أواخر العصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيعائلة بريستوسوشيدايلوريكاتا

( بريستوسوشيداي ؟)

حيوان " راويسوكي" متوسط ​​الحجم بجمجمة مشابهة لجمجمة بريستوسوكس وسوروسوكس .
مامباواكاليبتلر وآخرون2022تنزانياتشكيل مانداأنيسيان ؟ إلى كارنيان ؟"Pallisteriidae"Paracrocodylomorpha القاعدية ؟كائنٌ محتمل من فصيلة الباراكروكوديلومورف، استناداً إلى جمجمة جزئية ضخمة. ذُكر باسم " باليستيريا أنغستيمينتوم " في مخطوطة غير منشورة عام 1967 من تأليف آلان تشاريج ، ولكن لم يتم وصفه رسمياً (وإعطاؤه اسماً علمياً جديداً) حتى عام 2022.
مانداسوكوسبتلر وآخرون2018تنزانياتشكيل مانداأنيسيان ؟ إلى كارنيان ؟عائلة Prestosuchidae ؟Paracrocodylomorpha القاعدية ؟أحد أكثر أنواع اللوريكاتان أو البوبوسوريدات بدائية، وقد ذُكر لأول مرة في أطروحة دكتوراه عام 1956 من قبل آلان تشاريج ولكن لم يتم وصفه رسميًا حتى عام 2018.
بولونوسوكسبروسات وآخرون2009بولندامحجر طين كراسيووفالعصر الكارني المتأخر ؟عائلة راويسوشيدايلوريكاتا ( راويسوشيداي )راويسوخيد كبير، كان يُصنف سابقًا كنوع من أنواع تيراتوسورس ، ويُعتبر حاليًا قريبًا من بوستوسوكس .
بوبوصورميهل1915الولايات المتحدةتكوين بوبو أجي ، مجموعة دوكوم ، تكوين تشينلي (عضو مونيتور بوت، عضو بلو ميسا ، عضو سونسلا )أواخر العصر الكارني إلى منتصف العصر النوريالديناصورات / البوبوصورياتبوبوسورويديا ( بوبوسوريداي )حيوان لاحم ثنائي الأرجل واسع الانتشار، يتميز بعظام ورك تشبه عظام الديناصورات لدرجة أنه تم الخلط بينه وبينها لعقود. ورغم ندرة شظايا الجمجمة، إلا أن الهيكل العظمي بعد الجمجمة موصوف بدقة وفقاً لهيكل عظمي شبه كامل تم اكتشافه في ولاية يوتا عام 2003.
بوستوسوكستشاتيرجي1985الولايات المتحدةتكوين كوبر كانيون ، مجموعة تشاتام ؟، تكوين تشينلي ؟نوريانعائلة البوبوسوريداي / عائلة الراويسوشيدايلوريكاتا ( راويسوشيداي )راويسوكي كبير الحجم ذو جمجمة قصيرة، وربما كان يمشي على قدمين. يُعدّ من أكثر أنواع "الراويسوكيين" انتشارًا ووصفًا في أمريكا الشمالية، مع العلم أن ليس كل الأحافير المنسوبة إلى هذا الجنس قد تنتمي إليه فعليًا. وقد اقتُرح كأحد أسلاف التيرانوصورات عند وصفه لأول مرة.
بريستوسوكسهوين1942البرازيلتكوين سانتا ماريا السفلي ( منطقة تجمع الديناصورات )أواخر العصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيعائلة بريستوسوشيدايلوريكاتا ( بريستوسوشيداي )من بين أكبر وأدق أنواع "الراويسوكيان"، وهي شكل رباعي الأرجل تم تحديده بناءً على هياكل عظمية جزئية متعددة. وقد تم تسمية جمجمة ضخمة محفوظة جيدًا تحت الجنس المشكوك فيه "كارامورو فوراكس".
بروسيروسوكسهوين1938البرازيلتكوين سانتا ماريا السفلي ( منطقة تجمع الديناصورات )أواخر العصر اللاديني أو أوائل العصر الكارنيعائلة بريستوسوشيدايلوريكاتا ( بريستوسوشيداي ؟)تصنيف غير معروف جيدًا، ربما يكون مرادفًا أو نوعًا من أنواع Prestosuchus .
كيانوسوكسلي وآخرون2006الصينتكوين جوانلينج (الكائنات الحية البانكسية)أنيسيانكروتارسي غير محددبوبوسورويدياأركوصور صغير ورشيق، وهو الوحيد المعروف من فصيلة "الراوسوكيان" الذي يتمتع بعادات شبه مائية وآكلة للأسماك نظرًا لجمجمته الضيقة وفقرات ذيله الطويلة.
راويسوكسهوين1942البرازيلتكوين سانتا ماريا العلوي ( منطقة تجميع هايبرودابيدون )العصر الكارني الأوسط والمتأخرعائلة راويسوشيدايلوريكاتا ( راويسوشيداي )الاسم الذي أطلق على مجموعة راويسوتشيا. معروفة بشكل أساسي من خلال أحافير الجمجمة والفقرات والأطراف الخلفية، والتي تعيد بناء حيوان مفترس رباعي الأرجل قوي البنية بجمجمة مربعة مليئة بالأسنان المسننة.
سوروكسوسريغ1959الأرجنتينتكوين إيشيغوالاستوالعصر الكارنيان المتأخرعائلة بريستوسوشيدايلوريكاتا ( بريستوسوشيداي ؟)حيوان ضخم رباعي الأرجل عاش جنباً إلى جنب مع بعض أقدم الديناصورات. تشمل الأحافير جمجمة محفوظة جيداً.
سكولوتوسوكسسينيكوف2023روسياتكوين ليبوفسكاياأواخر العصر الأولينيكيعائلة راويسوشيداي" Rauisuchidae "حيوان "راويسوكي" متوسط ​​الحجم ذو فقرات مميزة
شوفوصورتشاتيرجي1993الولايات المتحدةتكوين وادي كوبرالنوريان المبكر والمتوسطثيروبودا / "Chatterjeeidae"فصيلة البوبوسورويديا ( عائلة الشوفوسوريداي )ديناصور ثنائي الأرجل ذو منقار غير عادي، اكتُشفت مجموعتان من أحافيره بشكل مستقل في منتصف التسعينيات: جمجمة عديمة الأسنان ( شوفوصور ) تُنسب إلى ديناصور شبيه بالأورنيثوميموصور، ومواد ما بعد الجمجمة (" شاترجيا ") تُشابه البوبوصوريات. لم يتم تأكيد الترادف بين هاتين المجموعتين من الأحافير إلا بعد اكتشاف إفيجيا ، وهو قريب له.
سيلوسوكسألكوبر وباريش1997الأرجنتينتكوين إيشيغوالاستوالعصر الكارنيان المتأخرعائلة البوبوسورياتفصيلة البوبوسورويديا ( عائلة الشوفوسوريداي )يُعتقد أن هذا الديناصور قريبٌ من ديناصوري إفيجيا وشوفوسورس ، وذلك استنادًا إلى فقراته وحفريات وركه. وقد يصل  طوله إلى 10 أمتار (33 قدمًا) وفقًا لفقرة كبيرة معزولة.
ستاجونوسوكسهوين1938تنزانياتشكيل مانداأنيسيان ؟ إلى كارنيان ؟عائلة بريستوسوشيدايلوريكاتاأركوصور تنزاني ضخم سُمّي نسبةً إلى عينتين، تحتويان في الغالب على مواد ما بعد الجمجمة
تيراتوصورماير1861ألمانياتشكيل لوينشتاين (ستوبينساندشتاين)نوريانكارنوصوريا / راويسوشيداي / بوبوسوريدايلوريكاتا ( راويسوشيداي ؟)أقدم أنواع "الراويزوكيان" التي تم تسميتها، على الرغم من أن أحفورتها النموذجية (عظمة فك علوي مسننة ) تم تصنيفها خطأً على أنها تعود لديناصور كارنوصوري مبكر . وقد تضمنت إعادة التقييم الشاملة لتصنيف الأركوصورات في ثمانينيات القرن الماضي الاعتراف بأن التيراتوصور (وغيره من "الراويزوكيان") لا يمت بصلة إلى الديناصورات الكارنوصورية.
تيسينوسوكسكريبس1965 سويسرا ،

إيطاليا

ميتلير غرينزبيتومينزونأنيسيان متأخرعائلة بريستوسوشيدايسوشيا (غير باراكوردولومورف )وُصِفَ هذا النوع من خلال هيكل عظمي مُسطّح ولكنه كامل عُثِر عليه في مونتي سان جورجيو على الحدود السويسرية الإيطالية. وقد أسهم اكتشافه في ترسيخ معرفة نسب "الرويسوكيان" وارتباطها بآثار أقدام الكيروثيرا . ويُعتبر عادةً المجموعة الشقيقة لباراكروكوديلومورفا.
تيكيسوكستشاتيرجي وماجومدار1987الهندتشكيل تيكيكارنيان ؟عائلة راويسوشيدايلوريكاتا ( راويسوشيداي ؟)حيوان متوسط ​​الحجم يُحتمل أن يكون من فصيلة الراويسوخيد، ذو جمجمة كبيرة نسبياً.
فيفارونليسنر وآخرون2016الولايات المتحدةتكوين تشينلي ( عضو الغابة المتحجرة )النوريان الأوسطغير متوفرلوريكاتا ( راويسوشيداي )عُرف هذا النوع من خلال جمجمة وشظايا ورك تشبه تلك الموجودة في بوستوسوكس، والتي عُثر عليها في محجر هايدن في غوست رانش ، نيو مكسيكو . ويُلقي اكتشافه بظلال من الشك على الافتراض القائل بأن جميع أحافير الراويسوخيد من جنوب غرب الولايات المتحدة يمكن نسبها إلى بوستوسوكس.
زيلوسوكسوو1981الصينتشكيل هيشانغوأواخر العصر الأولينيكي أو أوائل العصر الأنيسيعائلة بروتيروسوكيداي / عائلة إريثروسوكيدايفصيلة البوبوسورويديا ( فصيلة الكتينوسوريسيداي )أحد أنواع "الراويسوكيان" المبكرة الأكثر فهمًا، وهو نوع من الكتينوسوريسيد يشمل الجمجمة، وعلبة الدماغ، والأحافير العنقية (الرقبة).
يونغوسوكسشاب1973الصينتشكيل إرماينغأنسيان ؟Erythrosuchidae / Rauisuchidae ؟لوريكاتااستنادًا إلى هيكل عظمي جزئي محفوظ جيدًا ولكنه غير موصوف بشكل جيد، بما في ذلك جمجمة. سُمّي في الأصل كنوع من أنواع Vjushkovia ، وهو نوع من فصيلة erythrosuchid ، والذي تم اعتباره لاحقًا مرادفًا لـ Garjainia .

انظر أيضاً

  • رمزبوابة علم الأحياء القديمة

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  2. ^ نسبيت ، ستيرلنج جي. بروسات، ستيفن L.؛ ديسوجو، جوليا ب. ليباريني، الكسندر. دي فرانسا، ماركو AG. وينباوم، جوناثان C.؛ جاور، ديفيد ج. (2013). "راويشوتشيا" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 241-274 . دوى : 10.1144 / SP379.1 . ردمك 0305-8719 . S2CID 219193351 .  
  3. بونابرت، جيه إف (1984). "الحركة في ثيكودونتات راويسوخيد". مجلة علم الحفريات الفقارية . 3 (4): 210-218 . Bibcode : 1984JVPal...3..210B . doi : 10.1080/02724634.1984.10011976 .
  4. بنتون، إم جيه (1984). "الراويسوكيان ونجاح الديناصورات" . مجلة نيتشر . 310 (5973): 101. doi : 10.1038/310101a0 . S2CID 4322293 . 
  5. بنتون، إم جيه؛ كلارك، جيه. (1988). "تطور الأركوصورات وعلاقات التماسيح". في بنتون، إم جيه (محرر). تطور وتصنيف رباعيات الأطراف. 1. البرمائيات، الزواحف، الطيور . جمعية التصنيف. المجلد 35أ. أكسفورد: مطبعة كلارندون. الصفحات 289-332 .  
  6. ^ تولشارد، فريدريك. نيسبيت، الجنيه الاسترليني J.؛ ديسوجو، جوليا ب. فيجلييتي، بيا؛ بتلر، ريتشارد J.؛ شونير، جونا ن. (2019). ""مواد من العصر "الراويسوشي" من تكوين إليوت السفلي في جنوب أفريقيا وليسوتو: دلالات على الجغرافيا الحيوية وعلم الطبقات الحيوية في أواخر العصر الترياسي" . مجلة علوم الأرض الأفريقية . 160 103610. Bibcode : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . hdl : 11336/129899 .
  7. ^ أولسن، بي. كينت، DV. سوز، H.-D.؛ كوبيرل، C .؛ هوبر، ه.؛ مونتاناري، المفوضية الأوروبية؛ رينفورث، أ. فاول؛ إس جي؛ وآخرون . (2002). “صعود الديناصورات مرتبط بشذوذ الإيريديوم عند الحدود الترياسية الجوراسية” . علوم . 296 (5571): 1305– 1307. بيب كود : 2002Sci...296.1305O . دوى : 10.1126/science.1065522 . بميد 12016313 . S2CID 24911506 .   
  8. غريفين، كريستوفر ت. (سبتمبر 2019). "النيوثيروبودات الكبيرة من العصر الترياسي العلوي في أمريكا الشمالية والتطور المبكر لأحجام أجسام الثيروبودات الكبيرة" . مجلة علم الأحياء القديمة . 93 (5): 1010-1030 . Bibcode : 2019JPal...93.1010G . doi : 10.1017/jpa.2019.13 . ISSN 0022-3360 . 
  9. سيل، دبليو دي (1974). "تشريح ساوروسوكس غاليلي وعلاقات ثيكودونتات راويسوخيد". نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 146 : 317-362 . ISSN 0027-4100 . 
  10. بنتون، إم جيه (2004). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: بلاكويل ساينس . ISBN  0-632-05637-1.
  11. باريش، ج. م. (1993). "التطور السلالي للتماسيح، مع الإشارة إلى أحادية الأصل للأركوصورات والكوروتارسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (3): 287-308 . doi : 10.1080/02724634.1993.10011511 . S2CID 84288744 . 
  12. جول، ل. (1994). "تطور السلالات للأركوصورات القاعدية". علم الأحياء القديمة الأفريقية . 31 : 1-38 .
  13. نيسبيت، إس. جيه. (2003). " أريزوناصور وآثاره على تباين الأركوصورات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (ملحق 2): ص234- ص 237. doi : 10.1098/rsbl.2003.0066 . ISSN 0962-8452 . PMC 1809943. PMID 14667392 .   
  14. غاور، دي جيه (2002). "تطور الجمجمة في الأركوصورات السوشيانية (الزواحف: ثنائيات الأقواس): دليل من الراويسوشي باتراشوتوموس كوبرزيلينسيس " . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (1): 49-76 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x .
  15. بنتون، إم جيه ؛ ووكر، إيه دي (2002). " إربيتوسوكس ، أركوصور قاعدي شبيه بالتمساح من العصر الترياسي المتأخر في إلجين، اسكتلندا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (1): 25-47 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x . ISSN 0024-4082 . 
  16. 1 2 3 بروسات، إس إل؛ بنتون، إم جيه؛ ديسوجو، جيه بي؛ لانجر، إم سي (2010). "التصنيف التطوري عالي المستوى للأركوصورات (رباعيات الأطراف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (1): 3-47 . doi : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 . 
  17. نيسبيت، إس. جيه. (2005). "علم عظام الأركوصور الزائف من العصر الترياسي الأوسط، أريزوناصور بابيتي ". علم الأحياء التاريخي . 17 (1): 19-47 . doi : 10.1080/08912960500476499 . S2CID 84326151 . 
  18. 1 2 3 4 5 نيسبيت، إس. جيه. (2007). "تشريح إفيجيا أوكيفيا (أركوصوريا، سوشيا)، التقارب الشبيه بالثيروبودات، وتوزيع التصنيفات ذات الصلة" ( ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 302 : 1-84 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)302 [ 1:TAOEOA ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5840 . ISSN 0003-0090 . S2CID 55677195 .  
  19. انظر على سبيل المثال: كولبير، إي إتش ، 1961، الديناصورات: اكتشافها وعالمها ، داتون، نيويورك، 1961، ص 67
  20. ^ جالتون ، م (1985). “The Poposaurid thecodontian Teratosaurus suevicus von Meyer، بالإضافة إلى العينات المشار إليها والتي تعتمد في الغالب على ديناصورات prosauropod”. شتوتغارتر Beiträge zur Naturkunde B . 116 : 1 – 29.
  21. بنتون، إم جيه (1986). "الزاحف تيراتوسورس من العصر الترياسي المتأخر - راويسوكيان، وليس ديناصورًا". علم الأحياء القديمة . 29 : 293-301 .
  22. نيسبيت، ستيرلينغ جيه؛ جون ليو؛ تشون لي (2010). "سوشيان ذو ظهر شراعي من تكوين هيشانغو (العصر الترياسي المبكر: أولينيكي) في الصين" . الأرض والبيئة، العظمة، معاملات العلوم للجمعية الملكية في إدنبرة . 110 (3): 271-284 . doi : 10.1017/S1755691011020044 . S2CID 130449116 . 
  23. نيسبيت، س. (2007). "تشريح إيفيجيا أوكيفيا (أركوصوريا، سوشيا)، والتقارب الشبيه بالثيروبودات، وتوزيع التصنيفات ذات الصلة." نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، 302 : 84 صفحة. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5840
  24. ^ تولشارد، ف. نيسبيت، إس جيه؛ ديسوجو، جي بي؛ فيجلييتي، P.؛ بتلر، آر جيه؛ شونير، جيه إن (2019). ""مواد من العصر "الراويسوشي" من تكوين إليوت السفلي في جنوب أفريقيا وليسوتو: دلالات على الجغرافيا الحيوية وعلم الطبقات الحيوية في أواخر العصر الترياسي" . مجلة علوم الأرض الأفريقية . 160 103610. Bibcode : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . hdl : 11336/129899 . S2CID 202902771. تاريخ الاسترجاع: 10 نوفمبر 2019 . 

مراجع

  • كارول، آر إل (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. رقم ISBN 0-7167-1822-7.
  • "أركوصورومورفا: راويسوتشيفورميس" . مجلة باليوس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2010 .
  • بولينغ، جيف؛ كريسلر، بن (16 ديسمبر 1996). "دليل ترجمة ونطق الراويسوكيا" . ديناصوريا أون لاين. مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2010 .