الرؤية عند الأسماك

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 25 صور
الموسوعة الحرة

يقوم طائر الأوسكار ، Astronotus ocellatus ، بمسح بيئته

تُعدّ حاسة البصر نظامًا حسيًا هامًا لمعظم أنواع الأسماك . تشبه عيون الأسماك عيون الفقاريات البرية كالطيور والثدييات ، إلا أن عدستها أكثر كروية . عادةً ما تُعدّل الطيور والثدييات (بما فيها الإنسان) تركيزها بتغيير شكل عدستها، بينما تُعدّل الأسماك تركيزها بتقريب العدسة أو إبعادها عن الشبكية . تحتوي شبكية عين السمكة عمومًا على خلايا عصوية وخلايا مخروطية (للرؤية الليلية والنهارية ) ، ومعظم أنواعها تتمتع برؤية الألوان . بعض الأسماك قادرة على رؤية الأشعة فوق البنفسجية ، وبعضها الآخر حساس للضوء المستقطب .

من بين الأسماك عديمة الفك ، يتميز الجلكي [ 1 ] بعيون متطورة، بينما يمتلك الهاجفيش بقعًا عينية بدائية فقط. [ 2 ] من الواضح أن أسلاف الهاجفيش الحديث، الذين يُعتقد أنهم من الفقاريات البدائية، [ 3 ] قد دُفعوا إلى أعماق البحار المظلمة، حيث كانوا أقل عرضة للحيوانات المفترسة المبصرة، وحيث يُعد وجود بقعة عينية محدبة ميزة، إذ تجمع ضوءًا أكثر من البقعة المسطحة أو المقعرة. تُظهر رؤية الأسماك تكيفًا تطوريًا مع بيئتها البصرية، فعلى سبيل المثال، تمتلك أسماك أعماق البحار عيونًا مُلائمة للبيئة المظلمة.

الماء كبيئة بصرية

لكل لون من ألوان الضوء المرئي أطوال موجية فريدة تتراوح بين 400 و700 نانومتر تقريبًا، وتشكل هذه الأطوال مجتمعة الضوء الأبيض. تقع الأطوال الموجية الأقصر في طرفي الطيف البنفسجي وفوق البنفسجي، بينما تقع الأطوال الموجية الأطول في طرفي الطيف الأحمر وتحت الأحمر.
مقارنة بين أعماق اختراق ألوان الضوء المختلفة لمياه المحيطات المفتوحة الصافية والمياه الساحلية العكرة. يمتص الماء الألوان الدافئة ذات الأطوال الموجية الطويلة، مثل الأحمر والبرتقالي، ويشتت الألوان الباردة ذات الأطوال الموجية القصيرة. [ 4 ]

تعيش الأسماك وغيرها من الحيوانات المائية في بيئة ضوئية مختلفة عن تلك التي تعيش فيها الكائنات البرية. يمتص الماء الضوء، لذا مع ازدياد العمق، تقل كمية الضوء المتاحة بسرعة. كما تؤدي الخصائص البصرية للماء إلى امتصاص أطوال موجية مختلفة من الضوء بدرجات متفاوتة. على سبيل المثال، يمتص الماء الضوء المرئي ذو الأطوال الموجية الطويلة (مثل الأحمر والبرتقالي) أكثر من الضوء ذي الأطوال الموجية الأقصر (الأخضر والأزرق). أما الأشعة فوق البنفسجية (ذات الطول الموجي الأقصر من البنفسجي) فتستطيع اختراق أعماق أكبر من الطيف المرئي. [ 5 ] بالإضافة إلى هذه الخصائص العامة للماء، قد تمتص المسطحات المائية المختلفة الضوء بأطوال موجية مختلفة نتيجة لاختلاف نسبة الأملاح و/أو المواد الكيميائية الموجودة في الماء.

يمتص الماء الضوء الساقط عليه بكفاءة عالية، لذا تتناقص كمية الضوء التي تخترق المحيط بسرعة (تضعف) مع ازدياد العمق. ففي مياه المحيط الصافية، لا يتبقى على عمق متر واحد سوى 45% من الطاقة الشمسية الساقطة على سطح المحيط. وعلى عمق 10 أمتار، لا يتبقى سوى 16% من الضوء، ولا يتبقى سوى 1% من الضوء الأصلي على عمق 100 متر. ولا يخترق الضوء أي عمق يتجاوز 1000 متر. [ 6 ]

إضافةً إلى التوهين الكلي، تمتص المحيطات أطوال موجات الضوء المختلفة بمعدلات متفاوتة. تتوهّن أطوال الموجات في أقصى طرفي الطيف المرئي أسرع من تلك الموجودة في المنتصف. تُمتص الأطوال الموجية الأطول أولًا. في مياه المحيط الصافية، يُمتص اللون الأحمر في الطبقة العليا حتى عمق 10 أمتار، والبرتقالي حتى عمق 40 مترًا تقريبًا، ويختفي الأصفر قبل الوصول إلى عمق 100 متر. تخترق الأطوال الموجية الأقصر أعماقًا أكبر، حيث يصل الضوء الأزرق والأخضر إلى أعمق نقطة. [ 6 ] لهذا السبب تبدو الأشياء زرقاء تحت الماء: فكيفية إدراك العين للألوان تعتمد على أطوال موجات الضوء التي تستقبلها. يبدو الجسم أحمر للعين لأنه يعكس الضوء الأحمر ويمتص الألوان الأخرى. لذا، فإن اللون الوحيد الذي يصل إلى العين هو الأحمر. الأزرق هو لون الضوء الوحيد المتاح في الأعماق تحت الماء، لذا فهو اللون الوحيد الذي يمكن أن ينعكس عائدًا إلى العين، وكل شيء يكتسب مسحة زرقاء تحت الماء. لن يظهر الجسم الأحمر في الأعماق أحمر اللون لأنه لا يوجد ضوء أحمر متاح لينعكس عنه. لن تظهر الأجسام الموجودة في الماء بألوانها الحقيقية إلا بالقرب من السطح حيث لا تزال جميع أطوال موجات الضوء متاحة، أو إذا تم توفير أطوال موجات الضوء الأخرى بشكل اصطناعي، مثل إضاءة الجسم بضوء الغوص. [ 6 ]

البنية والوظيفة

رسم تخطيطي لمقطع رأسي عبر عين الأسماك العظمية. تمتلك الأسماك تدرجًا في معامل الانكسار داخل العدسة، مما يعوض الانحراف الكروي . [ 7 ] على عكس البشر، تُعدّل معظم الأسماك التركيز عن طريق تقريب العدسة أو إبعادها عن الشبكية . [ 5 ] وتفعل الأسماك العظمية ذلك عن طريق انقباض عضلة العدسة الساحبة.
يقوم البشر بضبط التركيز عن طريق تغيير شكل العدسة

تتشابه عيون الأسماك إلى حد كبير مع عيون الفقاريات الأخرى  ، ولا سيما رباعيات الأطراف (البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات،  والتي تطورت جميعها من سلف سمكي). يدخل الضوء إلى العين عبر القرنية ، ويمر عبر البؤبؤ ليصل إلى العدسة . يبدو أن معظم أنواع الأسماك لها حجم بؤبؤ ثابت، لكن الأسماك الغضروفية (مثل أسماك القرش والشفنين) تمتلك قزحية عضلية تسمح بتعديل قطر البؤبؤ. يختلف شكل البؤبؤ، فقد يكون دائريًا أو شقيًا، على سبيل المثال. [ 5 ]

تكون العدسات كروية الشكل عادةً، ولكنها قد تكون بيضاوية الشكل قليلاً في بعض الأنواع. وبالمقارنة مع الفقاريات البرية، فإن عدسات الأسماك أكثر كثافة وكروية بشكل عام. في البيئة المائية، لا يوجد فرق كبير في معامل انكسار القرنية والماء المحيط بها (مقارنةً بالهواء على اليابسة)، لذا تتحمل العدسة الجزء الأكبر من عملية الانكسار. [ 7 ] وبسبب " تدرج معامل الانكسار داخل العدسة - تمامًا كما هو متوقع من النظرية البصرية"، [ 8 ] فإن العدسات الكروية للأسماك قادرة على تكوين صور حادة خالية من الزيغ الكروي . [ 7 ]

بمجرد مرور الضوء عبر العدسة، ينتقل عبر وسط سائل شفاف حتى يصل إلى الشبكية، التي تحتوي على الخلايا المستقبلة للضوء . وكما هو الحال في الفقاريات الأخرى، تقع هذه الخلايا في الطبقة الداخلية، لذا يجب أن يمر الضوء عبر طبقات من الخلايا العصبية الأخرى قبل أن يصل إليها. تحتوي الشبكية على خلايا عصوية وخلايا مخروطية. [ 5 ] ثمة أوجه تشابه بين عيون الأسماك وعيون الفقاريات الأخرى. عادةً، يدخل الضوء من خلال القرنية في عين السمكة، ثم يمر عبر البؤبؤ ليصل إلى العدسة. تتميز معظم أنواع الأسماك بحجم بؤبؤ ثابت، بينما تمتلك بعض الأنواع قزحية عضلية تسمح بتعديل قطر البؤبؤ.

تتميز عيون الأسماك بعدسة أكثر كروية من الفقاريات البرية الأخرى. عادةً ما يتم ضبط التركيز لدى الثدييات والطيور عن طريق تغيير شكل عدسة العين، بينما يتم ذلك لدى الأسماك عن طريق تحريك العدسة بعيدًا عن الشبكية أو تقريبها منها. تحتوي شبكية عين السمكة عمومًا على خلايا عصوية وخلايا مخروطية مسؤولة عن الرؤية الليلية والنهارية. تتمتع معظم أنواع الأسماك برؤية الألوان. بعض الأنواع قادرة على رؤية الأشعة فوق البنفسجية، بينما بعضها الآخر حساس للضوء المستقطب. [ 9 ]

تحتوي شبكية عين السمكة على خلايا عصوية توفر حساسية بصرية عالية في ظروف الإضاءة المنخفضة، وخلايا مخروطية توفر دقة زمنية ومكانية أعلى من قدرة الخلايا العصوية. وتتيح هذه الخلايا إمكانية رؤية الألوان من خلال مقارنة امتصاص الضوء عبر أنواع مختلفة من المخاريط. [ 10 ] ووفقًا لمارشال وآخرون ، فإن معظم الحيوانات في البيئة البحرية لا تمتلك رؤية ألوان أو تمتلك رؤية ألوان بسيطة نسبيًا. ومع ذلك، يوجد تنوع أكبر في رؤية الألوان في المحيط مقارنةً باليابسة. ويعود ذلك أساسًا إلى التباين الشديد في البيئة الضوئية وسلوكيات الألوان. [ 11 ]

شبكية العين

في شبكية العين، توفر الخلايا العصوية حساسية بصرية عالية (على حساب حدة البصر )، وتُستخدم في ظروف الإضاءة المنخفضة. أما الخلايا المخروطية، فتُوفر دقة مكانية وزمنية أعلى من الخلايا العصوية، وتُتيح إمكانية رؤية الألوان من خلال مقارنة امتصاص الضوء عبر أنواع مختلفة من المخاريط، والتي تكون أكثر حساسية لأطوال موجية مختلفة. وتعتمد نسبة الخلايا العصوية إلى المخروطية على بيئة أنواع الأسماك المعنية، فمثلاً ، الأسماك التي تنشط نهاراً في المياه الصافية يكون لديها عدد أكبر من المخاريط مقارنةً بتلك التي تعيش في بيئات ذات إضاءة منخفضة. وتكون رؤية الألوان أكثر فائدة في البيئات التي يتوفر فيها نطاق أوسع من الأطوال الموجية، مثلاً ، بالقرب من سطح الماء في المياه الصافية، مقارنةً بالمياه العميقة حيث لا يتوفر سوى نطاق ضيق من الأطوال الموجية. [ 5 ]

لا يتوزع مستقبلات الضوء في شبكية العين بشكل منتظم. فبعض المناطق تتميز بكثافة أعلى للخلايا المخروطية، على سبيل المثال (انظر النقرة المركزية ). وقد تمتلك الأسماك منطقتين أو ثلاث مناطق متخصصة في حدة بصرية عالية (مثل اصطياد الفرائس) أو حساسية عالية (مثل الضوء الخافت القادم من الأسفل). كما قد يتغير توزيع مستقبلات الضوء بمرور الوقت خلال مراحل نمو الكائن الحي. ويتجلى هذا بشكل خاص عندما ينتقل النوع عادةً بين بيئات ضوئية مختلفة خلال دورة حياته (مثل الانتقال من المياه الضحلة إلى المياه العميقة، أو من المياه العذبة إلى المحيط). [ 5 ] أو عندما تصاحب تغيرات طيف الغذاء نمو السمكة، كما هو الحال مع سمكة الجليد القطبية الجنوبية Champsocephalus gunnari . [ 12 ]

تمتلك بعض الأنواع طبقة عاكسة تُسمى "البساطية" ، وهي طبقة تعكس الضوء المار عبر الشبكية وتعيده إليها. يُحسّن هذا من حساسية العين في ظروف الإضاءة المنخفضة، كما هو الحال لدى الأنواع الليلية وأنواع أعماق البحار، إذ يُتيح للفوتونات فرصة ثانية للامتصاص بواسطة المستقبلات الضوئية. [ 7 ] إلا أن هذا يأتي على حساب انخفاض دقة الرؤية. وتستطيع بعض الأنواع إيقاف تشغيل طبقتها العاكسة بفعالية في ظروف الإضاءة الساطعة، حيث تُغطيها طبقة صبغية داكنة عند الحاجة. [ 5 ]

تستهلك شبكية العين كمية كبيرة من الأكسجين مقارنة بمعظم الأنسجة الأخرى، ويتم تزويدها بكميات وفيرة من الدم المؤكسج لضمان الأداء الأمثل. [ 5 ]

إقامة

التكيف هو العملية التي تُعدّل بها عين الفقاريات تركيزها على جسم ما عند اقترابه أو ابتعاده. فبينما تُحقق الطيور والثدييات التكيف عن طريق تغيير شكل عدسة العين، تُعدّل الأسماك والبرمائيات التركيز عادةً بتقريب العدسة أو إبعادها عن الشبكية. [ 5 ] وتستخدم هذه الكائنات عضلة خاصة تُغيّر المسافة بين العدسة والشبكية. في الأسماك العظمية، تُسمى هذه العضلة بالعضلة الساحبة للعدسة ، وتكون في حالة استرخاء للرؤية القريبة، بينما في الأسماك الغضروفية، تُسمى بالعضلة الباسطة للعدسة ، وتكون في حالة استرخاء للرؤية البعيدة. وهكذا، تُكيّف الأسماك العظمية الرؤية البعيدة بتقريب العدسة من الشبكية، بينما تُكيّف الأسماك الغضروفية الرؤية القريبة بتقريب العدسة من الشبكية. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

تثبيت الصور

رد الفعل الدهليزي العيني الأفقي في الأسماك الذهبية والأسماك المفلطحة وأسماك القرش

ثمة حاجة إلى آلية ما لتثبيت الصور أثناء حركات الرأس السريعة. ويتحقق ذلك من خلال منعكس الدهليزي العيني ، وهو حركة انعكاسية للعين تعمل على تثبيت الصور على الشبكية عن طريق تحريك العين في الاتجاه المعاكس لحركة الرأس، مما يحافظ على الصورة في مركز المجال البصري. على سبيل المثال، عندما يتحرك الرأس إلى اليمين، تتحرك العينان إلى اليسار، والعكس صحيح. منعكس الدهليزي العيني لدى الإنسان هو حركة انعكاسية للعين تعمل على تثبيت الصور على الشبكية أثناء حركة الرأس عن طريق تحريك العين في الاتجاه المعاكس لحركة الرأس، مما يحافظ على الصورة في مركز المجال البصري. وبالمثل، تمتلك الأسماك منعكس الدهليزي العيني الذي يعمل على تثبيت الصور المرئية على الشبكية عند تحريك ذيلها. [ 16 ] في العديد من الحيوانات، بما في ذلك البشر، تعمل الأذن الداخلية كبديل بيولوجي لمقياس التسارع في أنظمة تثبيت الصور بالكاميرا، لتثبيت الصورة عن طريق تحريك العينين . عند رصد دوران الرأس، تُرسل إشارة تثبيطية إلى عضلات العين الخارجية في أحد الجانبين، وإشارة تحفيزية إلى العضلات في الجانب الآخر. والنتيجة هي حركة تعويضية للعينين. عادةً ما تتأخر حركات العين البشرية عن حركات الرأس بأقل من 10 مللي ثانية. [ 17 ]

يوضح الرسم التخطيطي على اليمين الدائرة الانعكاسية الدهليزية العينية الأفقية في الأسماك العظمية والغضروفية .

الأشعة فوق البنفسجية

تعتمد رؤية الأسماك على أربعة أصباغ بصرية تمتص أطوال موجية مختلفة من الضوء. يتكون كل صبغ من كروموفور وبروتين غشائي يُعرف باسم الأوبسين . وقد أتاحت الطفرات في الأوبسين تنوعًا بصريًا، بما في ذلك اختلاف امتصاص الأطوال الموجية. [ 21 ] تسمح طفرة في الأوبسين على صبغة SWS-1 لبعض الفقاريات بامتصاص الأشعة فوق البنفسجية (≈360  نانومتر)، مما يمكّنها من رؤية الأجسام التي تعكس هذه الأشعة. [ 22 ] وقد طوّرت مجموعة واسعة من أنواع الأسماك هذه السمة البصرية وحافظت عليها عبر التطور، مما يشير إلى فائدتها. قد تكون الرؤية فوق البنفسجية مرتبطة بالبحث عن الطعام والتواصل واختيار الشريك.

تُعزى النظرية السائدة حول الانتقاء التطوري للرؤية فوق البنفسجية في أنواع مُختارة من الأسماك إلى دورها المحوري في اختيار الشريك. تُظهر التجارب السلوكية أن أسماك البلطي الأفريقية تستخدم الإشارات البصرية عند اختيار شريكها. وتتواجد مواقع تكاثرها عادةً في المياه الضحلة ذات الصفاء العالي ونفاذية الأشعة فوق البنفسجية. يتميز ذكور البلطي الأفريقية بلون أزرق عاكس للأشعة فوق البنفسجية. وتستطيع الإناث اختيار شريك من نوعها عند وجود هذه الإشارات البصرية العاكسة. وهذا يُشير إلى أن الكشف عن الأشعة فوق البنفسجية أمر بالغ الأهمية لاختيار الشريك الصحيح. [ 23 ] كما تُعزز أنماط الألوان العاكسة للأشعة فوق البنفسجية جاذبية الذكور في أسماك الجوبي وأسماك الشوك ثلاثية الأشواك . في التجارب، أمضت إناث الجوبي وقتًا أطول بكثير في فحص الذكور ذوي الألوان العاكسة للأشعة فوق البنفسجية مقارنةً بالذكور الذين تم حجب انعكاس الأشعة فوق البنفسجية لديهم. [ 24 ] وبالمثل، فضّلت إناث أسماك الشوك ثلاثية الأشواك الذكور الذين تمت رؤيتهم في الطيف الكامل على أولئك الذين تمت رؤيتهم من خلال مرشحات حجب الأشعة فوق البنفسجية. [ 25 ] تشير هذه النتائج بقوة إلى دور الكشف عن الأشعة فوق البنفسجية في الانتقاء الجنسي، وبالتالي في اللياقة الإنجابية. وقد سمح الدور البارز للكشف عن الأشعة فوق البنفسجية في اختيار الأسماك لشريكها بالحفاظ على هذه السمة عبر الزمن. وقد ترتبط رؤية الأشعة فوق البنفسجية أيضًا بالبحث عن الطعام وسلوكيات التواصل الأخرى.

تستطيع العديد من أنواع الأسماك رؤية الطرف فوق البنفسجي من الطيف، أي ما وراء اللون البنفسجي. [ 26 ]

تُستخدم الرؤية فوق البنفسجية أحيانًا خلال جزء فقط من دورة حياة الأسماك. فعلى سبيل المثال، تعيش أسماك السلمون المرقط البنية الصغيرة في المياه الضحلة حيث تستخدم الرؤية فوق البنفسجية لتعزيز قدرتها على اكتشاف العوالق الحيوانية . ومع تقدمها في العمر، تنتقل إلى المياه العميقة حيث تقل الأشعة فوق البنفسجية. [ 22 ]

تتميز سمكة الدامسيل ذات الخطين ، Dascyllus reticulatus ، بتلوين عاكس للأشعة فوق البنفسجية ، ويبدو أنها تستخدمه كإشارة إنذار لباقي أسماك نوعها. [ 27 ] لا تستطيع الأنواع المفترسة رؤية هذا التلوين إذا لم تكن حاسة بصرها حساسة للأشعة فوق البنفسجية. وهناك أدلة أخرى تدعم هذا الرأي، إذ تشير إلى أن بعض الأسماك تستخدم الأشعة فوق البنفسجية كقناة اتصال سرية عالية الدقة، مخفية عن المفترسات، بينما تستخدمها أنواع أخرى لإرسال إشارات اجتماعية أو جنسية. [ 5 ] [ 28 ]

الضوء المستقطب

ليس من السهل تحديد ما إذا كانت الأسماك حساسة للضوء المستقطب ، على الرغم من أن ذلك يبدو مرجحًا في عدد من الأنواع. وقد ثبت ذلك بشكل قاطع في سمك الأنشوجة . [ 29 ] قد توفر القدرة على كشف الضوء المستقطب تباينًا أفضل و/أو معلومات اتجاهية للأنواع المهاجرة. يكون الضوء المستقطب أكثر وفرة عند الفجر والغسق. [ 5 ] قد يمكّن الضوء المستقطب المنعكس من قشور السمكة الأسماك الأخرى من رصده بشكل أفضل على خلفية منتشرة، [ 30 ] وقد يوفر معلومات مفيدة للأسماك التي تعيش في أسراب حول قربها واتجاهها بالنسبة للأسماك المجاورة. [ 31 ] تشير بعض التجارب إلى أنه باستخدام الاستقطاب، يمكن لبعض الأسماك ضبط رؤيتها لمنحها ضعف مسافة رؤية فريستها المعتادة. [ 9 ]

مخروط مزدوج

تمتلك معظم الأسماك خلايا مخروطية مزدوجة ، وهي عبارة عن زوج من الخلايا المخروطية المتصلة ببعضها. قد يكون لكل خلية من الخلايا المخروطية المزدوجة امتصاص ذروة مختلف، وتدعم الأدلة السلوكية فكرة أن كل نوع من الخلايا المخروطية الفردية في الخلية المخروطية المزدوجة يمكن أن يوفر معلومات منفصلة (أي أن الإشارة من الخلايا الفردية في الخلية المخروطية المزدوجة لا تُجمع بالضرورة معًا). [ 32 ]

التكيف مع البيئة

السمكة ذات الأربع عيون تتغذى على سطح الماء بعيون تسمح لها بالرؤية فوق وتحت السطح في نفس الوقت.
عين سمكة رباعية العيون : 1) شبكية العين تحت الماء 2) العدسة 3) بؤبؤ العين الهوائي 4) شريط الأنسجة 5) القزحية 6) بؤبؤ العين تحت الماء 7) شبكية العين الهوائية 8) العصب البصري
تمتلك سمكة التلسكوب عيونًا تلسكوبية كبيرة موجهة للأمام مزودة بعدسات كبيرة. [ 33 ]
يمتلك سمك التوثفيش الذي يعيش في أعماق المحيط المتجمد الجنوبي عيوناً كبيرة متجهة للأعلى. [ 34 ]
السنور ذو الأسنان السيفية الذي يعيش في المياه المتوسطة هو حيوان مفترس يعتمد على الكمائن، وله عيون تلسكوبية متجهة للأعلى.
غالباً ما تمتلك أسماك المياه العميقة عيوناً كبيرة تتجه للأعلى، وهي مُهيأة لاكتشاف الفريسة التي تظهر كظلال على خلفية الظلام في الأعلى.

تعيش الأسماك السطحية، التي يصل عمقها إلى حوالي 200 متر، في منطقة مضاءة بأشعة الشمس، حيث تستخدم المفترسات البصرية أنظمة بصرية مصممة بشكل طبيعي. ومع ذلك، قد توجد تكيفات غير عادية. فالأسماك ذات الأربع عيون لها عيون مرتفعة فوق رأسها ومقسمة إلى جزأين، مما يسمح لها بالرؤية تحت سطح الماء وفوقه في آن واحد. في الواقع، تمتلك هذه الأسماك عينين فقط، لكن عيونها مُكيّفة خصيصًا لنمط حياتها السطحي. تقع العيون أعلى الرأس، وتطفو السمكة على سطح الماء بحيث يكون النصف السفلي من كل عين مغمورًا تحت الماء. يفصل بين النصفين شريط من الأنسجة، وللعين بؤبؤان متصلان بجزء من القزحية . النصف العلوي من العين مُكيّف للرؤية في الهواء، والنصف السفلي للرؤية في الماء. [ 35 ] يتغير سمك عدسة العين من الأعلى إلى الأسفل لمراعاة اختلاف معامل انكسار الضوء بين الهواء والماء. تقضي هذه الأسماك معظم وقتها على سطح الماء. ويتكون نظامها الغذائي في الغالب من الحشرات البرية المتوفرة على السطح. [ 36 ]

تعيش أسماك المنطقة المتوسطة في المياه العميقة، في منطقة الشفق وصولاً إلى أعماق تصل إلى 1000 متر، حيث لا تكفي كمية ضوء الشمس المتاحة لدعم عملية التمثيل الضوئي . تتكيف هذه الأسماك لحياة نشطة في ظروف الإضاءة المنخفضة. معظمها مفترسات بصرية ذات عيون كبيرة. تمتلك بعض أسماك المياه العميقة عيونًا أنبوبية ذات عدسات كبيرة وخلايا عصوية فقط تنظر إلى الأعلى. يمنحها هذا رؤية ثنائية وحساسية عالية لإشارات الضوء الضعيفة. [ 37 ] يُحسّن هذا التكيف الرؤية النهائية على حساب الرؤية الجانبية، ويسمح للمفترس بتمييز الحبار والسبيدج والأسماك الصغيرة التي تظهر كظلال داكنة فوقها. ولرؤية أكثر حساسية في الإضاءة المنخفضة ، تمتلك بعض الأسماك عاكسًا خلفيًا خلف الشبكية . تمتلك أسماك المصباح هذا العاكس بالإضافة إلى الخلايا الضوئية ، التي تستخدمها معًا للكشف عن انعكاس الضوء في عيون الأسماك الأخرى. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

في أعماق أكبر من عمود الماء ، تحت 1000 متر، توجد أسماك الأعماق السحيقة . عند هذا العمق، يكون المحيط حالك السواد، وتكون هذه الأسماك مستقرة، متأقلمة على بذل الحد الأدنى من الطاقة في بيئة شحيحة الغذاء وخالية من ضوء الشمس. يُعدّ التلألؤ البيولوجي الضوء الوحيد المتاح في هذه الأعماق. هذا النقص في الضوء يعني أن هذه الكائنات الحية تعتمد على حواس أخرى غير البصر. عيونها صغيرة وقد لا تعمل على الإطلاق. [ 41 ] [ 42 ]

في قاع المحيط، توجد الأسماك المفلطحة . وهي أسماك قاعية ذات طفو سلبي، مما يسمح لها بالاستقرار على قاع البحر. ورغم أنها تعيش في القاع، إلا أنها لا تُعدّ عادةً من أسماك أعماق البحار، بل توجد بشكل رئيسي في مصبات الأنهار وعلى الجرف القاري. عندما تفقس يرقات الأسماك المفلطحة ، تتخذ شكلاً مستطيلاً ومتناظراً كسمكة عظمية نموذجية . لا تستقر اليرقات في القاع، بل تطفو في البحر كعوالق . ومع مرور الوقت، تبدأ بالتحول إلى شكلها البالغ. تنتقل إحدى عينيها عبر أعلى الرأس إلى الجانب الآخر من الجسم، تاركةً السمكة عمياء في أحد الجانبين. تفقد اليرقة مثانتها الهوائية وأشواكها، وتغرق إلى القاع، واضعةً جانبها الأعمى على السطح. [ 43 ] يفسر ريتشارد دوكينز هذا كمثال على التكيف التطوري.

...تميل الأسماك العظمية، كقاعدة عامة، إلى أن تكون مسطحة بشكل ملحوظ في الاتجاه الرأسي... لذلك، كان من الطبيعي أن تستقر أسلاف الأسماك المفلطحة في قاع البحر على جانب واحد ... لكن هذا أثار مشكلة تتمثل في أن إحدى العينين كانت تنظر دائمًا إلى أسفل في الرمال، ما يجعلها عديمة الفائدة عمليًا. وفي التطور، حُلّت هذه المشكلة بانتقال العين السفلية إلى الجانب العلوي. [ 44 ]

تمتلك الفرائس عادةً عيونًا على جانبي رأسها، مما يمنحها مجال رؤية واسعًا يمكّنها من تجنب المفترسات. أما المفترسات، فعادةً ما تمتلك عيونًا أمام رأسها، مما يُحسّن إدراكها للعمق . [ 46 ] [ 47 ] وتمتلك المفترسات القاعية، كالأسماك المفلطحة ، عيونًا مُرتبة بحيث تُتيح لها رؤية ثنائية لما هو فوقها وهي مُستقرة في القاع.

تلون

طوّرت الأسماك أساليب متطورة لاستخدام التلوين . فعلى سبيل المثال، تستخدم الأسماك المفترسة التلوين لتصعيب رؤيتها على الحيوانات المفترسة البصرية. أما في أسماك أعالي البحار ، فتتمحور هذه التكيفات حول تقليل حجم الظل، وهو شكل من أشكال التمويه . إحدى طرق تحقيق ذلك هي تقليل مساحة الظل عن طريق الضغط الجانبي للجسم. وهناك طريقة أخرى، وهي أيضاً شكل من أشكال التمويه، تتمثل في التظليل المعاكس في حالة أسماك الطبقة السطحية ، والإضاءة المعاكسة في حالة أسماك الطبقة المتوسطة . ويتحقق التظليل المعاكس بتلوين السمكة بأصباغ داكنة في الجزء العلوي وأصباغ فاتحة في الجزء السفلي، بحيث يتطابق اللون مع الخلفية. فعند النظر إليها من الأعلى، يندمج الجزء الظهري الداكن مع عتمة الماء، وعند النظر إليها من الأسفل، يندمج الجزء البطني الفاتح مع ضوء الشمس القادم من السطح. يتم تحقيق الإضاءة المضادة عن طريق التلألؤ البيولوجي من خلال إنتاج الضوء من الخلايا الضوئية البطنية ، بهدف مطابقة شدة الضوء من الجانب السفلي للسمكة مع شدة الضوء من الخلفية. [ 48 ]

الأسماك القاعية ، التي تستقر في قاع البحر، تخفي نفسها جسديًا عن طريق الحفر في الرمال أو التراجع إلى الزوايا والشقوق، أو تمويه نفسها عن طريق الاندماج مع الخلفية أو من خلال الظهور كصخرة أو قطعة من الأعشاب البحرية. [ 49 ]

مع أن هذه الأدوات قد تكون فعّالة كآليات لتجنب المفترسات، إلا أنها تُعدّ أيضاً أدوات فعّالة بنفس القدر للمفترسات نفسها. فعلى سبيل المثال، يستخدم قرش الفانوس المخملي البطن الذي يعيش في المياه العميقة الإضاءة المضادة للاختباء من فريسته. [ 50 ]

تُظهر بعض أنواع الأسماك بقعًا عينية زائفة . سُميت سمكة الفراشة ذات الأربع عيون بهذا الاسم نسبةً إلى بقعة داكنة كبيرة على الجزء الخلفي من كل جانب من جسمها. تُحيط بهذه البقعة حلقة بيضاء لامعة تُشبه العين. يمر شريط أسود عمودي على الرأس عبر العين الحقيقية، مما يُصعّب رؤيتها. [ 51 ] قد يُؤدي هذا إلى اعتقاد المفترس أن السمكة أكبر حجمًا مما هي عليه، وخلطه بين الجزء الخلفي والجزء الأمامي. غريزة سمكة الفراشة الأولى عند التهديد هي الفرار، مما يجعل البقعة العينية الزائفة أقرب إلى المفترس من الرأس. تستهدف معظم المفترسات العيون، وهذه البقعة العينية الزائفة تُوهم المفترس بأن السمكة ستفر من ذيلها أولًا.

سمكة جون دوري هي سمكة ساحلية قاعية سطحية ذات جسم مضغوط جانبياً. جسمها نحيف للغاية لدرجة أنه يكاد يكون غير مرئي من الأمام. كما أنها تمتلك بقعة داكنة كبيرة على جانبيها، تستخدمها لإصدار وميض تحذيري عند اقتراب الخطر. توفر لها العيون الكبيرة في مقدمة رأسها الرؤية ثنائية البؤرة وإدراك العمق اللازمين لاصطياد الفرائس. كما أن بقعة العين الموجودة على جانب جسم سمكة جون دوري تُربك الفريسة، التي تُسحب بعد ذلك إلى فمها. [ 52 ]

باريليز

يسار: يتميز سمك البرميلي بعيون تلسكوبية على شكل برميل، تتجه عادةً للأعلى، ولكن يمكن أيضًا تدويرها للأمام. --------------------------------------------------------------------- يمين: سمكة الشبح ذات الخطم البني هي الفقاري الوحيد المعروف باستخدامها عينًا عاكسة (بالإضافة إلى عدسة): (1) الرتج (2) العين الرئيسية (أ) الشبكية (ب) البلورات العاكسة (ج) العدسة (د) الشبكية

أسماك الباريلية هي عائلة من الأسماك الصغيرة ذات المظهر غير المألوف التي تعيش في المياه المتوسطة، وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى عيونها الأنبوبية الشكل التي تشبه البرميل، والتي تتجه عادةً إلى الأعلى لرصد أشكال الفرائس المتاحة. [ 53 ] [ 54 ] تتميز أسماك الباريلية بعيون كبيرة متداخلة تبرز من الجمجمة . تتجه هذه العيون عادةً إلى الأعلى، ولكن يمكن أن تدور إلى الأمام في بعض الأنواع. تحتوي عيونها على عدسة كبيرة وشبكية ذات عدد استثنائي من الخلايا العصوية وكثافة عالية من الرودوبسين (صبغة "البنفسجي المرئي")؛ ولا توجد بها خلايا مخروطية . [ 53 ]

يتميز نوع سمك البرميل، Macropinna microstoma ، بقبة واقية شفافة فوق رأسه، تشبه إلى حد ما قبة قمرة قيادة الطائرة، والتي يمكن من خلالها رؤية عدسات عينيه. هذه القبة متينة ومرنة، ويُفترض أنها تحمي العينين من الخلايا اللاسعة (الخلايا الخيطية) للسيفونوفورات التي يُعتقد أن سمك البرميل يسرق منها طعامه. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

يُعدّ نوع آخر من أسماك البرميل، وهو سمكة الشبح ذات الخطم البني ، الفقاري الوحيد المعروف باستخدامه مرآة، بدلاً من عدسة، لتركيز الصورة في عينيه. [ 56 ] [ 57 ] وهو نوع فريد من نوعه لأنه يستخدم كلاً من البصريات الانكسارية والعاكسة للرؤية. تحتوي العين الأنبوبية الرئيسية على انتفاخ بيضاوي جانبي يُسمى الرتج ، يفصله عن العين حاجز . تُبطّن الشبكية معظم الجزء الداخلي من العين، وهناك فتحتان في القرنية ، إحداهما موجهة للأعلى والأخرى للأسفل، تسمحان بدخول الضوء إلى العين الرئيسية والرتج على التوالي. تستخدم العين الرئيسية عدسة لتركيز صورتها، كما هو الحال في الأسماك الأخرى. مع ذلك، داخل الرتج، ينعكس الضوء ويُركّز على الشبكية بواسطة مرآة مركبة منحنية مُشتقة من البساط الشبكي ، تتكون من طبقات عديدة من صفائح عاكسة صغيرة، يُحتمل أن تكون مصنوعة من بلورات الجوانين . يُمكّن التركيب المنقسم لعين سمكة الشبح ذات الخطم البني هذه السمكة من الرؤية للأعلى والأسفل في آنٍ واحد. إضافةً إلى ذلك، يُعدّ نظام المرآة فيها أفضل من العدسة في تجميع الضوء. من المرجّح أن العين الرئيسية تُستخدم لرصد الأجسام التي تظهر كظلال أمام ضوء الشمس، بينما يُستخدم الرتج لرصد الومضات البيولوجية المتوهجة من الجوانب والأسفل. [ 56 ]

أسماك القرش

عين قرش ذو عيون كبيرة بستة خياشيم

تتشابه عيون أسماك القرش مع عيون الفقاريات الأخرى ، بما في ذلك العدسات والقرنيات والشبكية ، إلا أن بصرها مُتكيف بشكل جيد مع البيئة البحرية بفضل نسيج يُسمى البساط اللامع . يقع هذا النسيج خلف الشبكية ويعكس الضوء إليها، مما يزيد من الرؤية في المياه المظلمة. وتختلف فعالية هذا النسيج، حيث تتمتع بعض أسماك القرش بتكيفات ليلية أقوى . تستطيع العديد من أسماك القرش تضييق وتوسيع حدقة العين ، مثل البشر، وهو أمر لا تستطيع الأسماك العظمية القيام به. تمتلك أسماك القرش جفونًا، لكنها لا ترمش لأن الماء المحيط يُنظف عيونها. ولحماية عيونها، تمتلك بعض الأنواع أغشية رافّة . يُغطي هذا الغشاء العينين أثناء الصيد وعندما تتعرض سمكة القرش للهجوم. مع ذلك، لا تمتلك بعض الأنواع، بما في ذلك القرش الأبيض الكبير ( Carcharodon carcharias )، هذا الغشاء، بل تُدير عيونها للخلف لحمايتها عند مهاجمة الفريسة. ولا تزال أهمية البصر في سلوك صيد أسماك القرش محل نقاش. يعتقد البعض أن الاستقبال الكهربائي والكيميائي أكثر أهمية، بينما يشير آخرون إلى الغشاء الرامش كدليل على أهمية البصر. من المفترض أن القرش لن يحمي عينيه لو لم تكن مهمة. من المحتمل أن يختلف استخدام البصر باختلاف الأنواع وظروف المياه. يمكن لمجال رؤية القرش أن يتحول بين الرؤية الأحادية والرؤية المجسمة في أي وقت. [ 58 ] وجدت دراسة قياس الطيف الضوئي المجهري لـ 17 نوعًا من أسماك القرش أن 10 منها تمتلك مستقبلات ضوئية عصوية فقط ، ولا تمتلك خلايا مخروطية في شبكية العين، مما يمنحها رؤية ليلية جيدة ويجعلها مصابة بعمى الألوان . أما الأنواع السبعة المتبقية، فبالإضافة إلى العصي، تمتلك نوعًا واحدًا من المستقبلات الضوئية المخروطية الحساسة للون الأخضر، ولأنها لا ترى إلا درجات الرمادي والأخضر، يُعتقد أنها مصابة بعمى الألوان فعليًا. تشير الدراسة إلى أن تباين الجسم مع الخلفية، وليس لونه، قد يكون أكثر أهمية لاكتشاف الأجسام. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

أمثلة أخرى

من خلال التجمع معًا، توفر الأسماك الصغيرة العديد من العيون كإجراء احترازي ضد الكمائن، ويمكنها أن تربك الحيوانات المفترسة بصريًا إذا هاجمت.
تسمح قزحية العين من نوع أوميغا للوريكاريدات بتعديل كمية الضوء التي تدخل أعينها.

غالباً ما تتجمع الأسماك الصغيرة في أسراب بحثاً عن الأمان. وهذا يوفر مزايا بصرية، إذ يُربك الأسماك المفترسة بصرياً ، كما يوفر العديد من العيون للسرب الذي يُنظر إليه كوحدة واحدة. يعتمد "تأثير إرباك المفترس" على فكرة صعوبة تمييز المفترسات لفرائسها الفردية من بين المجموعات، لأن كثرة الأهداف المتحركة تُسبب إرهاقاً حسياً لقناتها البصرية. [ 62 ] "تتشابه الأسماك المتجمعة في الحجم ولونها فضي، لذا يصعب على المفترس الذي يعتمد على البصر تمييز سمكة واحدة من بين كتلة من الأسماك الملتوية واللامعة، ثم يجد الوقت الكافي للإمساك بفريسته قبل أن تختفي في السرب." [ 63 ] يعتمد "تأثير العيون المتعددة" على فكرة أنه مع ازدياد حجم المجموعة، يمكن توزيع مهمة مسح البيئة بحثاً عن المفترسات على العديد من الأفراد، وهو تعاون جماعي يُفترض أنه يوفر مستوى أعلى من اليقظة. [ 64 ] [ 65 ]

الأسماك عادةً من ذوات الدم البارد، حيث تتساوى درجة حرارة أجسامها مع درجة حرارة الماء المحيط. مع ذلك، تستطيع بعض الأسماك المفترسة في المحيطات ، مثل سمك أبو سيف وبعض أنواع أسماك القرش والتونة ، تدفئة أجزاء من أجسامها عند اصطياد فرائسها في المياه العميقة والباردة. يستخدم سمك أبو سيف، الذي يتمتع بحاسة بصرية قوية، نظام تدفئة يعتمد على عضلاته، مما يرفع درجة حرارة عينيه ودماغه بما يصل إلى 15  درجة مئوية. يُحسّن تدفئة شبكية العين سرعة استجابة العينين للتغيرات في الحركة السريعة التي تُحدثها الفريسة بما يصل إلى عشرة أضعاف. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

تمتلك بعض الأسماك لمعانًا في عيونها . [ 69 ] ينتج هذا اللمعان عن طبقة في العين تجمع الضوء تُسمى البساط اللامع ، والتي تعكس الضوء الأبيض. لا يحدث هذا اللمعان لدى البشر، ولكنه يُلاحظ لدى أنواع أخرى، مثل الغزلان التي تُرى بوضوح تحت أضواء السيارات. يُمكّن لمعان العيون الأسماك من الرؤية بوضوح في ظروف الإضاءة المنخفضة، وكذلك في المياه العكرة (المُلطخة أو الهائجة)، مما يمنحها ميزة على فرائسها. تسمح هذه الرؤية المُحسّنة للأسماك بالتواجد في المناطق العميقة من المحيط أو البحيرة. سُمّيت أسماك الولاي النهرية بهذا الاسم تحديدًا نسبةً إلى لمعان عيونها. [ 70 ]

تمتلك العديد من أنواع أسماك السلور من فصيلة لوريكاريدي قزحية معدلة تُسمى قزحية أوميغا . ينزل الجزء العلوي من القزحية ليشكل حلقة قابلة للتمدد والتقلص تُسمى غطاء القزحية؛ فعندما تكون مستويات الإضاءة عالية، يتقلص قطر البؤبؤ وتتمدد الحلقة لتغطي مركز البؤبؤ، مما يُنتج جزءًا هلالي الشكل ناقلًا للضوء. [ 71 ] سُميت هذه السمة بهذا الاسم لتشابهها مع حرف أوميغا اليوناني (Ω) المقلوب . أصول هذا التركيب غير معروفة، ولكن يُعتقد أن تمويه العين، التي غالبًا ما تكون مرقطة، يُساعد على إخفاء ملامحها البارزة. [ 71 ]

أنظمة استشعار المسافة

تجد أسماك الكهوف العمياء طريقها عن طريق الخطوط الجانبية ، التي تتأثر بشدة بتغيرات ضغط الماء . [ 72 ]

تُعدّ الأنظمة البصرية أنظمة استشعار المسافة التي تُزوّد ​​الأسماك ببيانات حول موقع الأجسام البعيدة دون الحاجة إلى لمسها مباشرةً. وتكتسب هذه الأنظمة أهميةً بالغةً لأنها تُتيح التواصل بين الأسماك، وتُوفّر معلوماتٍ حول مواقع الغذاء والمفترسات، وكيفية تجنّب العوائق أو الحفاظ على مواقعها ضمن أسراب الأسماك . فعلى سبيل المثال، تمتلك بعض أنواع الأسماك التي تعيش في أسراب علاماتٍ مميزةً على جوانبها، كخطوطٍ بارزةٍ تُشكّل علاماتٍ مرجعيةً وتُساعد الأسماك المجاورة على تحديد مواقعها النسبية. [ 73 ] ولكن النظام البصري ليس النظام الوحيد القادر على أداء هذه الوظائف، إذ تمتلك بعض الأسماك التي تعيش في أسراب خطًا جانبيًا يمتدّ على طول أجسامها. يُتيح هذا الخط للأسماك استشعار التغيرات في ضغط الماء واضطرابه بالقرب من جسمها. وباستخدام هذه المعلومات، يُمكن للأسماك التي تعيش في أسراب تعديل المسافة بينها وبين الأسماك المجاورة إذا اقتربت منها كثيرًا أو ابتعدت عنها كثيرًا. [ 73 ]

يُعزز الجهاز البصري لدى الأسماك بأنظمة حسية أخرى ذات وظائف مماثلة أو مكملة. بعض الأسماك عمياء، وتعتمد كليًا على أنظمة حسية بديلة. [ 74 ] تشمل الحواس الأخرى التي توفر بيانات عن الموقع أو الأجسام البعيدة: السمع وتحديد الموقع بالصدى ، والاستقبال الكهربائي ، والاستقبال المغناطيسي، والاستقبال الكيميائي ( الشم والتذوق ). على سبيل المثال، يمتلك سمك السلور مستقبلات كيميائية موزعة على كامل جسمه، مما يعني أنه "يتذوق" أي شيء يلمسه و"يشم" أي مواد كيميائية في الماء. " يلعب التذوق دورًا أساسيًا في تحديد اتجاه الطعام وموقعه لدى سمك السلور". [ 75 ]

تستخدم الأسماك الغضروفية (كأسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية) حاسة الإدراك المغناطيسي. فهي تمتلك مستقبلات كهربائية خاصة تُسمى حويصلات لورنزيني ، والتي تستشعر أي تغير طفيف في الجهد الكهربائي. تعمل هذه المستقبلات، الموجودة على طول فم وأنف السمكة، وفقًا لمبدأ أن المجال المغناطيسي المتغير مع الزمن، والذي يتحرك عبر موصل، يُحدث فرقًا في الجهد الكهربائي بين طرفي الموصل. وقد تُمكّن حويصلات لورنزيني الأسماك أيضًا من استشعار تغيرات درجة حرارة الماء. [ 76 ] [ 77 ] وكما هو الحال في الطيور، قد تُوفر حاسة الإدراك المغناطيسي معلومات تُساعد الأسماك على رسم مسارات هجرتها. [ 78 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ ماير-روشو، ف. بينو؛ ستيوارت، دنكان (1996). "مراجعة للبنية الدقيقة لعين اليرقات وما بعد اليرقات في الجلكي (ذو الفم الدائري) مع التركيز بشكل خاص على Geotria australis (الرمادي)". أبحاث وتقنيات المجهر . 35 (6): 431-444 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0029(19961215)35:6 < 431::AID-JEMT3 > 3.0.CO ; 2 -L . PMID 9016447. S2CID 22940203 .  
  2. ↑ لامب، تريفور د.؛ كولين، شون ب.؛ بو، إدوارد ن. (2007). "تطور عين الفقاريات: الأوبسينات، والمستقبلات الضوئية، والشبكية، وكأس العين" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 8 (12): 960-976 . doi : 10.1038/nrn2283 . ISSN 1471-003X . PMC 3143066. PMID 18026166 .   انظر أيضًا كتاب لامب وآخرون بعنوان "أصل عين الفقاريات"، 2008.
  3. ↑ تريفور د. لامب؛ شون ب. كولين؛ إدوارد ن. بو الابن (2007). "تطور عين الفقاريات: الأوبسينات، والمستقبلات الضوئية، والشبكية، وكأس العين" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 8 (12): 960-976 . doi : 10.1038/nrn2283 . PMC 3143066. PMID 18026166 .  
  4. ↑ مستكشف المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. تاريخ التحديث: 26 أغسطس 2010.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 هيلفمان وآخرون. 2009 ، ص 84-87.
  6. 1 2 3 ويب، بول (2019) مقدمة في علم المحيطات ، الفصل 6.5 الضوء، مجتمع ريبوس، جامعة روجر ويليامز، كتاب مفتوح المصدر.تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 الدولي .
  7. 1 2 3 4 لاند، إم إف؛ نيلسون، دي. (2012). عيون الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780199581146.
  8. ↑ وينر، ر. (2005). "علم وظائف الأعضاء الحسية: عيون بلا دماغ" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 435 (7039): 157-159 . Bibcode : 2005Natur.435..157W . doi : 10.1038/435157a . PMID: 15889076. S2CID : 4408533 .  
  9. 1 2 نوفاليس فلاماريك، إينيغو (2019). "سلوك السباحة يُحسّن رؤية الاستقطاب لدى الأسماك لمضاعفة مسافة رصد الفريسة" . التقارير العلمية . 9 (1): 944. Bibcode : 2019NatSR...9..944N . doi : 10.1038/ s41598-018-37632-1 . PMC 6353921. PMID 30700806 .  
  10. ↑ إنجرام، نوريان ت.؛ سامباث، ألاباكام ب.؛ فين، جوردون ل. (2016). "لماذا تُعدّ العصي أكثر حساسية من المخاريط؟" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 594 (19): 5415-5426 . doi : 10.1113/JP272556 . PMC 5043029. PMID 27218707 .  
  11. ↑ مارشال، جاستن؛ كارلتون، كارين ل.؛ كرونين، توماس (2015). "رؤية الألوان في الكائنات البحرية". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 34 : 86-94 . doi : 10.1016 /j.conb.2015.02.002 . PMID 25725325. S2CID 20978931 .  
  12. ↑ ميازاكي، ت؛ إيوامو، ت؛ ماير-روشو، ف.ب. (2011). "يتغير موضع المنطقة المركزية للشبكية مع التقدم في العمر لدى سمكة شامبسوفيلاس غوناري (من عائلة شانيكثيداي)، وهي سمكة مفترسة تعيش في المياه الساحلية للقارة القطبية الجنوبية". علم الأحياء القطبي . 34 (8): 1117-1123 . Bibcode : 2011PoBio..34.1117M . doi : 10.1007/s00300-011-0969-2 . S2CID 19066809 . 
  13. ↑ شواب، آي آر؛ هارت، إن (2006). " أكثر من مجرد أبيض وأسود" . المجلة البريطانية لطب العيون . 90 (4): 406. doi : 10.1136/bjo.2005.085571 . PMC 1857009. PMID 16572506 .  
  14. ↑ شواب، إيفان ر. (2012) شاهد التطور: كيف تطورت العيون، صفحة 82. مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780195369748.
  15. ↑ خرمشاهية، أ؛ شارتوا، ج.م؛ كروغيرا، ر.هـ.هـ (2008). "نظام معقد من الأربطة والعضلات يُبقي العدسة البلورية في مكانها في عيون الأسماك العظمية (التيلوست)" . أبحاث الرؤية . 48 (13): 1503-1508 . doi : 10.1016/j.visres.2008.03.017 . PMID 18471852. S2CID 17757889 .  
  16. ↑ سينغ إتش آر وخانا إس إس (1994) التطورات في بيولوجيا الأسماك ، ص 235، دار نشر هندوستان. ISBN 978-81-7075-029-1.
  17. ↑ بارنز، جي آر (1 فبراير 1979). "وظيفة الجهاز الدهليزي البصري أثناء حركات الرأس والعين المنسقة لاكتساب الأهداف البصرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 287 (1): 127-147 . doi : 10.1113/jphysiol.1979.sp012650 . PMC 1281486. ​​PMID 311828 .  
  18. ↑ غراف، فيرنر؛ سبنسر، روبرت؛ بيكر، هارييت؛ بيكر، روبرت (1 مايو 1997). "المسارات الدهليزية المحفزة والمثبطة إلى النوى الحركية خارج العين في سمكة ذهبية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 77 (5): 2765-2779 . doi : 10.1152/jn.1997.77.5.2765 . PMID 9163391. S2CID 13004673 .  
  19. ↑ غراف، دبليو؛ بيكر، آر. (1 أكتوبر 1985). "المنعكس الدهليزي العيني في سمكة الفلاتفيش البالغة. الجزء الثاني: الاتصال الدهليزي العيني الحركي". مجلة علم وظائف الأعصاب . 54 (4): 900-916 . doi : 10.1152/jn.1985.54.4.900 . PMID 4067626 . 
  20. غراف ، فيرنر؛ سبنسر، روبرت؛ بيكر، هارييت؛ بيكر، روبرت (1 سبتمبر 2001). "المنعكس الدهليزي العيني لسمكة الفلاتفيش البالغة. الجزء الثالث: نمط متبادل خاص بالنوع من الإثارة والتثبيط". مجلة علم وظائف الأعصاب . 86 ( 3 ): 1376-1388 . doi : 10.1152/jn.2001.86.3.1376 . PMID 11535684 . 
  21. ↑ يوكوياما، شوزو؛ يوكوياما، روث (نوفمبر 1996). "التطور التكيفي للمستقبلات الضوئية والأصباغ البصرية في الفقاريات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 27 (1): 543-567 . Bibcode : 1996AnRES..27..543Y . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.543 .
  22. 1 2 شي، يونغشنغ؛ يوكوياما، شوزو (8 يوليو 2003). "التحليل الجزيئي للأهمية التطورية للرؤية فوق البنفسجية في الفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (14): 8308-8313 . Bibcode : 2003PNAS..100.8308S . doi : 10.1073/pnas.1532535100 . PMC 166225. PMID 12824471 .  
  23. ↑ كارلتون، كارين ل؛ هاروسي، فيرينك إ؛ كوخر، توماس د (أبريل 2000). "الأصباغ البصرية لأسماك البلطي الأفريقية: دليل على الرؤية فوق البنفسجية من خلال قياس الطيف الضوئي المجهري وتسلسل الحمض النووي" . أبحاث الرؤية . 40 (8): 879-890 . doi : 10.1016/S0042-6989(99)00238-2 . PMID 10720660. S2CID 5420659 .  
  24. ↑ كودريك-براون، أستريد؛ جونسون، سالي سي. (1 فبراير 2002). "أنماط انعكاس الأشعة فوق البنفسجية لدى ذكور أسماك الغوبي تعزز جاذبيتها للإناث". سلوك الحيوان . 63 (2): 391-396 . doi : 10.1006/anbe.2001.1917 . S2CID 53172856 . 
  25. ↑ ريك، إنجولف ب.؛ موداريسي، ريكاردا؛ باكر، ثيو سي إم (فبراير 2006). "تؤثر أطوال موجات الأشعة فوق البنفسجية على اختيار الإناث للذكور في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك". سلوك الحيوان . 71 (2): 307-313 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.03.039 . S2CID 937644 . 
  26. ↑ جاكوبس، جيرالد هـ. (أغسطس 1992). "الرؤية فوق البنفسجية في الفقاريات" . عالم الحيوان الأمريكي . 32 (4): 544-554 . doi : 10.1093/icb/32.4.544 .
  27. ↑ لوزي، جورج س. (1 أغسطس 2003). "وظائف التمويه والتواصل للتلوين المرئي بالأشعة فوق البنفسجية في نوعين من أسماك الدامسيل المرجانية، داسيلوس أروانوس وداسيلوس ريتيكولاتوس*". سلوك الحيوان . 66 (2): 299-307 . doi : 10.1006/anbe.2003.2214 . S2CID 140204848 . 
  28. ↑ سيبك، أولريك إي.؛ باركر، أميرة ن.؛ سبرينغر، دينيس؛ ماثغر، ليديا م.؛ واليس، غاي (مارس 2010). "نوع من أسماك الشعاب المرجانية يستخدم أنماط الأشعة فوق البنفسجية للتعرف الخفي على الوجوه" . علم الأحياء الحالي . 20 (5): 407-410 . Bibcode : 2010CBio...20..407S . doi : 10.1016/j.cub.2009.12.047 . PMID 20188557. S2CID 3743161 .  
  29. ^ Horváth G and Varjú D (2004) الضوء المستقطب في رؤية الحيوان: أنماط الاستقطاب في الطبيعة ص. 294، سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-40457-6.
  30. ↑ دينتون، إي جيه ؛ نيكول، جيه إيه سي (1965). "استقطاب الضوء المنعكس من السطح الخارجي الفضي لـ Alburnus alburnus " (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية بالمملكة المتحدة. 150 ( 3): 78-94 . رمز Bibcode : 1965JMBUK..45..705D . doi : 10.1017/S0025315400016532 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 28 سبتمبر 2011 .
  31. ↑ رو، د.م.؛ دينتون، إ.ج. (1997). "الأساس الفيزيائي للتواصل الانعكاسي بين الأسماك، مع إشارة خاصة إلى سمك الإسقمري الحصان، Trachurus trachurus " . معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب . 352 (1353): 531-549 . رمز Bibcode : 1997RSPTB.352..531R . doi : 10.1098/rstb.1997.0037 . PMC 1691948 . 
  32. ↑ بيناتيللي، ف.؛ شامب، س.؛ مارشال، ج.؛ فوروبييف، م. (2010). "تُستخدم المخاريط المزدوجة للتمييز اللوني في سمكة الشعاب المرجانية، راينيكانثوس أكولياتوس " . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 537-539 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1010 . PMC 2936199. PMID 20129950 .  
  33. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " جيجانتورا تشوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2010.
  34. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " ديسوستيشوس ماوسوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  35. ↑ نيلسون، جوزيف، س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده، رقم ISBN 978-0-471-25031-9.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  36. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " أناليبس أناليبس " . قاعدة السمكة . نسخة مارس 2007.
  37. ^ مويل وتشيك 2004 ، ص. 585.
  38. ↑ مورين، جيمس ج.؛ هارينغتون، آن؛ نيلسون، كينيث؛ كريغر، نيل؛ بالدوين، توماس أو.؛ ​​هاستينغز، جيه دبليو (1975). "ضوء لكل الأسباب: تنوع في السلوكيات لدى سمكة المصباح". مجلة ساينس . 190 (4209): 74-76 . Bibcode : 1975Sci...190...74M . doi : 10.1126/science.190.4209.74 . S2CID 83905458 . 
  39. ↑ مكوسكر، جون إي. (مارس 1977). "أسماك المصباح اليدوي". مجلة ساينتفك أمريكان . 236 (3): 106-114 . Bibcode : 1977SciAm.236c.106M . doi : 10.1038/scientificamerican0377-106 . JSTOR 24953941. PMID 841297 .  
  40. ↑ باكستون، جون ر. (1998). باكستون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 162. ISBN  978-0-12-547665-2.
  41. ↑ ريان ب "مخلوقات أعماق البحار: منطقة الأعماق السحيقة" مؤرشف في 21 ديسمبر 2008 في Wayback Machine، تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تم التحديث في 21 سبتمبر 2007. 
  42. ^ مويل وتشيك 2004 ، ص. 587.
  43. ^ تشابلو، فرانسوا وأموكا، كونيو (1998). باكستون، جي آر وإشميير، WN (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: الصحافة الأكاديمية. xxx. رقم ISBN 978-0-12-547665-2.
  44. ↑ دوكينز، ريتشارد (1991). صانع الساعات الأعمى . لندن: دار بنغوين للنشر. ص 92. ISBN  978-0-14-014481-9.
  45. ↑ كينالي، سي بي (2007). "مراجعة جنس سمكة الفك المفتوح ( Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae)، مع وصف نوع جديد من نصف الكرة الجنوبي المعتدل والمحيط الهندي". كوبيا . 2007 ( 4): 886-900 . doi : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 886:ROTSLG ] 2.0.CO ; 2. S2CID 1038874 . 
  46. ↑ "الحيوانات اللاحمة" . وزارة الداخلية الأمريكية، مكتب إدارة الأراضي. 14 ديسمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011 .
  47. ↑ بوروديتسكي، ليرا (24 يونيو 1999). "الضوء والعيون: ملاحظات المحاضرة" . ملاحظات المحاضرة . جامعة ستانفورد . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2010 .
  48. ↑ التظليل العكسي ، بي بي سي: العلوم والطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2011.
  49. ↑ أصدقاء السمك وأعداء السمك : دليل التحضير، معهد لونغ بيتش البحري .
  50. ↑ كلايس، جوليان م.؛ أكسنيس، داغ ل.؛ ماليفيت، جيروم (مايو 2010). "صائد الأشباح في المضايق البحرية: التمويه بالإضاءة المضادة في سمكة قرش (Etmopterus spinax)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 388 ( 1-2 ): 28-32 . Bibcode : 2010JEMBE.388...28C . doi : 10.1016/j.jembe.2010.03.009 .
  51. ↑ قاعدة بيانات الأسماك: فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chaetodon capistratus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يوليو 2009.
  52. ↑ والوند، كارل (2006) أسماك السواحل - أسماك قاع البحر المفتوح. مؤرشف في 14 يناير 2013 في Wayback Machine ، Te Ara: موسوعة نيوزيلندا . تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2019.
  53. روبيسون ، بروس هـ .؛ رايزنبيشلر، كيم ر. (18 ديسمبر 2008). " Macropinna microstoma ومفارقة عيونها الأنبوبية". كوبيا . 2008 (4): 780-784 . doi : 10.1643/CG-07-082 . S2CID 85768623 . 
  54. روبيسون ، بروس هـ.؛ رايزنبيشلر ، كيم ر. (18 ديسمبر 2008). "Macropinna microstoma ومفارقة عيونها الأنبوبية". كوبيا . 2008 ( 4): 780-784 . doi : 10.1643 / CG-07-082 . JSTOR 25512162. S2CID 85768623. ProQuest 207224476 .   
  55. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " ماكروبينا ميكروستوما " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار سبتمبر 2011.
  56. 1 2 فاغنر، هانز-يواكيم؛ دوغلاس، رون هـ.؛ فرانك، تمارا م.؛ روبرتس، نيكولاس و.؛ بارتريدج، جوليان س. (يناير 2009). " عين فقاريّة جديدة تستخدم البصريات الانكسارية والعاكسة" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): 108-114 . Bibcode : 2009CBio...19..108W . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427. S2CID 18680315 .  
  57. ↑ المراسل لويس سميث، البيئة (8 يناير 2009). "الأسماك ذات العيون الأربع تستطيع الرؤية عبر ظلام أعماق البحار" . صحيفة التايمز .{{cite news}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  58. ↑ مارتن، ر. أيدان. "الرؤية وسجادة من الضوء" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أغسطس 2009 .
  59. ^ هارت، ناثان سكوت. ثيس، سوزان ميشيل؛ هاراوش، بليك كريستين؛ كولين ، شون باتريك (مارس 2011). “أدلة قياس الطيف المجهري على أحادية اللون المخروطية في أسماك القرش”. ناتورويسنشافتن . 98 (3): 193– 201. بيب كود : 2011NW .....98..193H . دوى : 10.1007/s00114-010-0758-8 . بميد 21212930 . S2CID 30148811 .  
  60. ↑ جيل، فيكتوريا (18 يناير 2011). "من المحتمل أن تكون أسماك القرش مصابة بعمى الألوان" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2011 .
  61. ^ هارت، ناثان سكوت. ثيس، سوزان ميشيل؛ هاراوش، بليك كريستين؛ كولين ، شون باتريك (مارس 2011). “أدلة قياس الطيف المجهري على أحادية اللون المخروطية في أسماك القرش”. ناتورويسنشافتن . 98 (3): 193– 201. بيب كود : 2011NW .....98..193H . دوى : 10.1007/s00114-010-0758-8 . بميد 21212930 . S2CID 30148811 .  
  62. ↑ ميلينسكي، مانفريد؛ هيلر، رولف (أكتوبر 1978). "تأثير المفترس على سلوك البحث الأمثل عن الطعام لدى سمك الشوك (Gasterosteus aculeatus L.)". مجلة نيتشر . 275 (5681): 642-644 . Bibcode : 1978Natur.275..642M . doi : 10.1038/275642a0 . S2CID 4184043 . 
  63. ↑ مويل وسيتش 2004 ، ص. 
  64. ↑ روبرتس، جيلبرت (مايو 1996). "لماذا يتراجع مستوى اليقظة الفردية مع ازدياد حجم المجموعة؟". سلوك الحيوان . 51 (5): 1077-1086 . doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . S2CID 53202810 . 
  65. ↑ ليما، ستيفن ل. (يناير 1995). "العودة إلى أساسيات اليقظة المضادة للافتراس: تأثير حجم المجموعة". سلوك الحيوان . 49 (1): 11-20 . doi : 10.1016/0003-3472(95)80149-9 . S2CID 53205760 . 
  66. ↑ فريتشز، كيرستين أ.؛ بريل، ريتشارد و.؛ وارانت، إريك ج. (يناير 2005). "العيون الدافئة توفر رؤية فائقة لدى أسماك أبو سيف" . علم الأحياء الحالي . 15 (1): 55-58 . Bibcode : 2005CBio...15...55F . doi : 10.1016/j.cub.2004.12.064 . PMID 15649365. S2CID 14070646 .  
  67. ↑ هوبكين، مايكل (10 يناير 2005). "سمك أبو سيف يُسخّن عينيه لتحسين الرؤية". مجلة نيتشر : news050110–2. doi : 10.1038/news050110-2 .
  68. ^ هيلفمان وآخرون. 2009 ، ص 95-97.
  69. ↑ سوميا، هـ (1980). "أسماك ذات بريق في العين: المورفولوجيا الوظيفية لنوع التانين من التابيتوم لوسيدوم" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 2 : 9-26 . Bibcode : 1980MEPS....2....9S . doi : 10.3354/meps002009 .
  70. ↑ جونسون جيه إيه وإيسر آر (2009) " http://www.fishculturesection.org/Aquanotes/pdf/Aq_App_Note_1_April_2009.pdf مؤرشف في 1 مايو 2011 في Wayback Machine تربية سمك الولاي - التعود على التغذية في الظلام" الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك ، مذكرة تطبيقية للاستزراع المائي.
  71. 1 2 دوغلاس، رون هـ.؛ كولين، شون ب.؛ كوريغان، جولي (15 نوفمبر 2002). "عيون سمك السلور المدرع ذي الفم الماص (Loricariidae، الفصيلة الفرعية Hypostomus): استجابة الحدقة، والانحراف الكروي الطولي للعدسة، وتضاريس الشبكية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (22): 3425-3433 . doi : 10.1242/jeb.205.22.3425 . PMID 12364396 . 
  72. ↑ يوشيزاوا، ماساتو؛ ياماموتو، يوشيوكي؛ أوكوين، كيلي إي؛ جيفري، ويليام آر (ديسمبر 2012). "تطور سلوك تكيفي ومستقبلاته الحسية يعزز تراجع البصر لدى أسماك الكهوف العمياء" . مجلة BMC Biology . 10 (1): 108. doi : 10.1186/1741-7007-10-108 . PMC 3565949. PMID 23270452 .  
  73. 1 2 Bone & Moore 2008 ، ص 418–422.
  74. ↑ بون ومور 2008 ، ص 311.
  75. ↑ أتيما، جيلي (1980) "الحواس الكيميائية، والإشارات الكيميائية، وسلوك التغذية لدى الأسماك" ص 57-101. في: بارداش، جيه إي. سلوك الأسماك واستخدامه في صيد الأسماك وتربيتها ، مركز وورلدفيش، ISBN 978-971-02-0003-0.
  76. ↑ فيلدز، ر. دوغلاس؛ فيلدز، كايل د.؛ فيلدز، ميلاني س. (أكتوبر 2007). "هل يوجد هلام شبه موصل في أعضاء الحس لدى أسماك القرش؟" . رسائل علم الأعصاب . 426 (3): 166-170 . doi : 10.1016/j.neulet.2007.08.064 . PMC 2211453. PMID 17904741 .  
  77. ↑ براون، براندون ر . (مارس 2010). "استجابة درجة الحرارة في أجهزة الاستشعار الكهربائية والجهود الحرارية في الإلكتروليتات" . مجلة الفيزياء البيولوجية . 36 (2): 121-134 . doi : 10.1007/s10867-009-9174-8 . PMC 2825305. PMID 19760113 .  
  78. ↑ جونسن، سونكه؛ لومان، كينيث ج. (سبتمبر 2005). "فيزياء وعلم الأحياء العصبي للاستقبال المغناطيسي". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 6 (9): 703-712 . doi : 10.1038/nrn1745 . PMID 16100517. S2CID 13996233 .  

مراجع

  • بون، كوينتين؛ مور، ريتشارد (2008). بيولوجيا الأسماك . جارلاند ساينس. ISBN 978-0-203-88522-2.
  • هيلفمان، جين؛ كوليت، بروس ب.؛ فايسي، دوغلاس إي.؛ بوين، برايان دبليو. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، والبيئة . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  • مويل، بيتر ب.؛ سيش، جوزيف ج. (2004). الأسماك: مقدمة في علم الأسماك . بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-100847-2.

للمزيد من القراءة

  • آرثر، جوزيف؛ نيكول، كولين؛ سوميا، هيروآكي (1989). عيون الأسماك . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-857195-7.
  • دوغلاس، آر إتش ودجامغوز، إم (محرران) (1990) الجهاز البصري للأسماك . تشابمان وهول، 526 صفحة.
  • لامب، تريفور د. (14 يونيو 2011). "تطور العين". مجلة ساينتفك أمريكان . 305 (1): 64-69 . Bibcode : 2011SciAm.305f..64L . doi : 10.1038/scientificamerican0711-64 .
  • لاند، مايكل ف. ونيلسون، دان-إريك (2012) عيون الحيوانات ، مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 9780199581146.
  • لامب، تريفور د.؛ كولين، شون ب.؛ بو، إدوارد ن. (ديسمبر 2007). "تطور عين الفقاريات: الأوبسينات، والمستقبلات الضوئية، والشبكية، وكأس العين" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 8 (12): 960-976 . doi : 10.1038/nrn2283 . PMC 3143066. PMID 18026166 .  
  • نيلسون، دي إي؛ بيلجر، إس (22 أبريل 1994). "تقدير متشائم للوقت اللازم لتطور العين". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 256 (1345): 53-58 . رمز Bibcode : 1994RSPSB.256...53N . doi : 10.1098/rspb.1994.0048 . PMID 8008757. S2CID 13061351 .  
  • بيرلينسكي، ديفيد (2002) هل وجد داروين نداً له؟ مؤرشف في 4 مارس 2016 على موقع Wayback Machine، صفحة 34، The Vexing Eye (رسالة). تعليق ، 1 ديسمبر 2002.
  • نيلسون، دان-إي. "احذروا العلوم الزائفة: رد على هجوم ديفيد بيرلينسكي على حساباتي للمدة اللازمة لتطور العين" . موقع Talk Reason . مؤرشف من الأصل في 21 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2013 .
  • ماير-روشو، فيكتور بينو؛ كودينغتون، بول إدوارد (2003). "عيون ورؤية سمكة النهر النيوزيلندية Cheimarrichthys foster فون هاست (1874): علم الأنسجة، والكيمياء الضوئية، والفيزيولوجيا الكهربائية". في: فال، أدالبرتو لويس؛ كابور، بي جي (محرران). تكيفات الأسماك . دار النشر ساينس. الصفحات 337-383 . ISBN  978-1-57808-249-0.
  • "تطور العين" – فيديو عن نموذج نيلسون-بيلجر (انتقل للأسفل)

فهرس

  • مارشال، جاستن؛ كارلتون، كارين ل؛ كرونين، توماس (أكتوبر 2015). "رؤية الألوان لدى الكائنات البحرية". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 34 : 86-94 . doi : 10.1016 /j.conb.2015.02.002 . PMID 25725325. S2CID 20978931 .  
  • كاميجو، ماكيكو؛ كاوامورا، مايوكو؛ فوكاماتشي، شوجي (مايو 2018). "فقدان جينات الأوبسين الأحمر يُخفف العزلة الجنسية بين أنواع سمك الميداكا ذات ألوان الجلد المختلفة". العمليات السلوكية . 150 : 25-28 . doi : 10.1016/j.beproc.2018.02.006 . PMID 29447852. S2CID 4239046 .