خلية كرومافين

خلايا الكرومافين ، وتُسمى أيضًا خلايا القواتم ، هي خلايا عصبية صماء توجد في الغالب في لب الغدد الكظرية لدى الثدييات . تؤدي هذه الخلايا وظائف متنوعة، منها الاستجابة للضغط النفسي، ومراقبة تركيز ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في الجسم، والحفاظ على التنفس، وتنظيم ضغط الدم. [ 1 ] وهي تقع بالقرب من العقد العصبية الودية قبل المشبكية للجهاز العصبي الودي ، حيث تتواصل معها، وتتشابه بنيويًا مع الخلايا العصبية الودية بعد المشبكية. ولتنشيط خلايا الكرومافين، يُفرز العصب الحشوي للجهاز العصبي الودي الأستيل كولين، الذي يرتبط بدوره بمستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية على لب الغدة الكظرية، مما يؤدي إلى إفراز الكاتيكولامينات. تفرز خلايا الكرومافين الكاتيكولامينات : حوالي 80% من الأدرينالين ( الإبينفرين ) وحوالي 20% من النورأدرينالين ( النورإبينفرين ) في الدورة الدموية الجهازية ، مما يؤدي إلى تأثيرات جهازية على أعضاء متعددة (على غرار الخلايا العصبية الإفرازية في منطقة ما تحت المهاد )، كما يمكنها إرسال إشارات نظيرة . ولذلك تُسمى خلايا الغدد الصماء العصبية.

الأصل الجنيني والبنية

هناك نوعان من الخلايا التي تنشأ من العرف العصبي وترتبط بالجهاز العصبي الودي (تنشأ من خلية تسمى الخلايا الودية): [ 2 ]

  1. الخلايا العصبية الأولية : تهاجر هذه الخلايا، خلال الأسبوعين الرابع والخامس من التطور الجنيني لدى الإنسان، على جانبي الحبل الشوكي باتجاه المنطقة الواقعة خلف الشريان الأورطي الظهري مباشرةً، مُكَوِّنةً سلسلتي العقد الودية (السلسلة الودية). ومن هاتين العقدتين، تنشأ الألياف الودية بعد المشبكية وتمتد باتجاه العضو المستهدف. تهاجر بعض هذه الخلايا إلى لب الكظر لتُكَوِّن خلايا العقد الودية داخل لب الكظر (بدون ألياف ودية بعد مشبكية). يُسمى الورم الناشئ من هذه الخلايا بالورم العصبي الأولي. [ 3 ]
  2. خلايا الكرومافين (أو خلايا القواتم): تهاجر هذه الخلايا إلى المنطقة المجاورة للعقد الودية (ومن هنا جاء اسم نظير العقدة) وإلى لب الكظر حيث تُشكل النوع الأكثر وفرة من الخلايا. يُعد عضو زوكيركاندل أكبر تجمع لخلايا الكرومافين خارج الكظر في الثدييات . [ 4 ] تُسمى الأورام الناشئة من هذه الخلايا أورام نظير العقدة أو أورام القواتم . يمكن استخدام هذين المصطلحين بشكل متبادل، ولكن عادةً ما يُشير مصطلح ورم نظير العقدة إلى ورم ينشأ من خلايا الكرومافين خارج الغدة الكظرية، والذي يُمكن تسميته أيضًا ورم القواتم خارج الكظر، بينما يُشير مصطلح ورم القواتم عادةً إلى ورم ينشأ من خلايا الكرومافين داخل الغدة الكظرية. [ 2 ]

تستقر خلايا الكرومافين أيضاً بالقرب من العصب المبهم والشرايين السباتية . وبتركيزات أقل، تتواجد خلايا الكرومافين خارج الغدة الكظرية أيضاً في جدار المثانة والبروستاتا وخلف الكبد .

توجد خلايا الكرومافين في غير الثدييات في أماكن متنوعة، وعادةً لا تكون منظمة كعضو منفرد، وقد تكون بدون تعصيب، معتمدة فقط على الإشارات الصماء أو المجاورة للإفراز . [ 5 ] [ 6 ]

وظيفة

الأدرينالين ( الإبينفرين )
النورأدرينالين ( نورإبينفرين )

تُعصَّب خلايا الكرومافين في لب الكظر بواسطة العصب الحشوي ، وتُفرز الأدرينالين ( الإبينفرين )، والنورأدرينالين ( النورإبينفرين )، وبعض الدوبامين ، والإنكيفالين ، والببتيدات المحتوية على الإنكيفالين، وعددًا قليلًا من الهرمونات الأخرى في مجرى الدم . يلعب الأدرينالين والنورأدرينالين المُفرَزان دورًا هامًا في استجابة الجهاز العصبي الودي، والتي تُعرف عادةً باستجابة الكر والفر . ترتبط الإنكيفالينات والببتيدات المحتوية على الإنكيفالين بالببتيدات الداخلية المسماة الإندورفينات (التي تُفرَز من الغدة النخامية)، ولكنها تختلف عنها؛ إذ ترتبط جميع هذه الببتيدات بمستقبلات الأفيون وتُنتج استجابات مُسكِّنة للألم (وغيرها). تُفرَز هذه الهرمونات من حبيبات الكرومافين. هنا يقوم إنزيم دوبامين بيتا هيدروكسيلاز بتحفيز تحويل الدوبامين إلى نورأدرينالين. [ 7 ] توجد أشكال متميزة من الخلايا N و E (وتُعرف أيضًا باسم خلايا Na و A في التسمية البريطانية - نورأدرينالين وأدرينالين)؛ تنتج الأولى نورإبينفرين، بينما تنشأ الثانية من خلايا N من خلال التفاعل مع الجلوكوكورتيكويدات، وتحول نورإبينفرين إلى إبينفرين. [ 8 ]

التخليق الحيوي للكاتيكولامين
التخليق الحيوي للكاتيكولامين

الأهمية السريرية

الأورام الناشئة من هذه الخلايا هي أورام القواتم (وتسمى أيضًا أورام الخلايا الكرومية أو أورام الخلايا شبه العقدية الودية، على عكس أورام الخلايا غير الكرومية أو أورام الخلايا شبه العقدية اللاودية من خلايا الجسم الكبيبي). في بعض الأحيان، تُسمى الأورام ذات المنشأ الكظري فقط بأورام القواتم، بينما تُسمى أورام أخرى بأورام الخلايا شبه العقدية خارج الكظر.

سكتة قلبية

بعد الإصابة بفشل القلب ، يزيد الجسم من نشاط الجهاز العصبي الودي في لب الكظر كآلية تعويضية لزيادة معدل ضربات القلب والنتاج القلبي . يؤدي هذا النشاط الودي المتزايد إلى زيادة مزمنة في تخليق وإفراز الكاتيكولامينات من خلايا الكرومافين في الكظر. تتسبب هذه الزيادة المزمنة في إفراز الأدرينالين والنورأدرينالين في فقدان حساسية خلايا الكرومافين للكاتيكولامينات، مما يؤدي إلى انخفاض إنتاج مستقبلات ألفا 2 الأدرينالية ووجودها على غشائها الخلوي. وينتج فقدان الحساسية هذا وانخفاض تنظيم مستقبلات ألفا 2 الأدرينالية عن زيادة تنظيم إنزيم كيناز مستقبلات البروتين G المقترن بالكظر 2 ( GRK2 )، مما يقضي فعليًا على آلية التغذية الراجعة السلبية الذاتية الطبيعية التي تمنع الخلايا عادةً من الإفراط في إنتاج الكاتيكولامينات، ويستبدلها بحلقة تغذية راجعة إيجابية، حيث يؤدي ازدياد الإفراز إلى تحفيز المزيد من الإفراز. [ 9 ] يترافق هذا الارتفاع في مستوى GRK2 أيضًا مع ارتفاع في مستوى وإنتاج إنزيم التيروسين هيدروكسيلاز ، الذي يحفز الخطوة المحددة لمعدل تخليق الكاتيكولامين. [ 10 ]

تاريخ

كلمة "كرومافين" مشتقة من دمج كلمتي "كروم " و " ألفة ". سُميت بهذا الاسم لأنها تُرى بوضوح عند تلوينها بأملاح الكروم . تعمل أملاح الكروم على أكسدة الكاتيكولامينات وبلمرتها لتكوين لون بني، ويكون هذا اللون أكثر وضوحًا في الخلايا التي تفرز النورأدرينالين. تُعرف خلايا الكرومافين أيضًا باسم خلايا القواتم.

تُسمى الخلايا المعوية الصبغية بهذا الاسم بسبب تشابهها النسيجي مع الخلايا الصبغية (فهي تتلون باللون الأصفر عند معالجتها بأملاح الكروم)، لكن وظيفتها مختلفة تمامًا وليست مشتقة من العرف العصبي.

تُعدّ الخلايا شبه العقدية تجمعات إما من خلايا الكرومافين أو خلايا الغلوموس بالقرب من العقد الودية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ شوبير، أندرياس. بارلاتو، روزانا؛ هوبر، كاترين. كينشرف، رالف؛ هارتلبن، بيورن؛ هوبر، توبياس ب. شوتز، غونتر؛ أونسيكر، كلاوس (2013). "يتم تنظيم فقدان الخلايا والبلعمة الذاتية في عضو كرومافين خارج الغدة الكظرية في زوكركاندل عن طريق إشارات الجلايكورتيكويد" . مجلة علم الغدد الصم العصبية . 25 (1): 34-47 . دوى : 10.1111/j.1365-2826.2012.02367.x . ISSN 0953-8194 . بمك 3564403 . بميد 23078542 .   
  2. ١ ٢ "الفصل ١٧٩. الجهاز شبه العقدي: العقد شبه العقدية - مراجعة كتاب علم الأجنة الطبي - لايف ماب ديسكفري" . discovery.lifemapsc.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠ ديسمبر ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٣ يونيو ٢٠١٧ .
  3. "الفصل 164. الجهاز العصبي اللاإرادي: الجهاز الودي - مراجعة كتاب علم الأجنة الطبي - لايف ماب ديسكفري" . discovery.lifemapsc.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-05-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-06-03 .
  4. ^ شوبير، أندرياس. بارلاتو، روزانا؛ هوبر، كاترين. كينشرف، رالف؛ هارتلبن، بيورن؛ هوبر، توبياس B.؛ شوتز، غونتر؛ أونسيكر ، كلاوس (2013-01-01). "يتم تنظيم فقدان الخلايا والبلعمة الذاتية في عضو كرومافين خارج الغدة الكظرية في زوكركاندل عن طريق إشارات الجلايكورتيكويد" . مجلة علم الغدد الصم العصبية . 25 (1): 34-47 . دوى : 10.1111/j.1365-2826.2012.02367.x . بمك 3564403 . بميد 23078542 .  
  5. بيري، إس إف؛ كابالدو، أ (16 نوفمبر 2011). "الجهاز العصبي اللاإرادي ونسيج الكرومافين: التنظيم العصبي الصماوي لإفراز الكاتيكولامينات في الفقاريات غير الثديية". علم الأعصاب اللاإرادي: الأساسي والسريري . 165 (1): 54-66 . doi : 10.1016/j.autneu.2010.04.006 . PMID 20547474. S2CID 42402600 .  
  6. بوهوريكي، إل إيه؛ وورتمان، آر جيه (مارس 1971). "التحكم الكظري في تخليق الإبينفرين" (ملف PDF) . المراجعات الدوائية . 23 (1): 1-35 . PMID 4941407. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مارس 2013 . 
  7. ^ سزيفكزيك، أ؛ لوبانوف، NA؛ كيسينسكا، أ؛ ووجيك، جي؛ ناليسز، إم جي (2001). "نقل K + الحساس لـ ATP في حبيبات كرومافين الغدة الكظرية" (PDF) . اكتا Neurobiologiae التجريبية . 61 (1): 1– 12. بميد 11315316 . مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 2017-08-09 . تم الاسترجاع 2013/02/25 . 
  8. يونغ؛ لوي؛ ستيفنز؛ هيث، محرران. (2006). علم الأنسجة الوظيفي لويتر ( الطبعة الخامسة). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. ISBN  978-0-443-06850-8.
  9. جافيرجي، ماليكا؛ رييس فاليرو، ثايري؛ ماريرو، كريستين؛ ماكرينك، كاتي أ.؛ بريل، آفا؛ ليمبيروبولوس، أناستاسيوس (2016-03-01). " زيادة تنظيم GRK2 تُنشئ حلقة تغذية راجعة إيجابية لإنتاج الكاتيكولامينات في خلايا الكرومافين" . علم الغدد الصماء الجزيئي . 30 (3): 372-381 . doi : 10.1210/me.2015-1305 . ISSN 0888-8809 . PMC 5414648. PMID 26849467 .   
  10. ليمبيروبولوس، أناستاسيوس؛ رينغو، جوزيبي؛ غاو، إرهي؛ إيبرت، ستيفن ن.؛ دورن، جيرالد و.؛ كوخ، والتر ج. (21-05-2010). "تقليل النشاط الودي عبر حذف جين GRK2 الموجه للغدة الكظرية يخفف من تطور قصور القلب ويحسن وظائف القلب بعد احتشاء عضلة القلب" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (21): 16378-16386 . doi : 10.1074/jbc.M109.077859 . ISSN 0021-9258 . PMC 2871505. PMID 20351116 .   

]