سن البلوغ (علم النبات)

بشكل عام، يمكن تقسيم الثمار اللحمية إلى مجموعتين بناءً على وجود أو غياب زيادة في معدل التنفس عند بدء النضج. تُسمى هذه الزيادة التنفسية - التي تسبقها أو تصاحبها زيادة في الإيثيلين - بالثمار المناخية ، وهناك اختلافات ملحوظة في نمو الثمار المناخية وغير المناخية. ^{[ 1 ]} يمكن أن تكون الثمار المناخية من ذوات الفلقة الواحدة أو ذوات الفلقتين ، ويمكن أن تنضج هذه الثمار حتى لو تم قطفها في نهاية فترة نموها (قبل نضجها على النبات الأم). ^{[ 2 ]} أما الثمار غير المناخية فتنضج دون إيثيلين أو زيادة في معدل التنفس، وتكون عملية نضجها أبطأ، وفي الغالب لن تنضج إذا لم تكن الثمرة متصلة بالنبات الأم. ^{[ 3 ]} تشمل أمثلة الفواكه المتغيرة النضج التفاح ، والكمثرى ، والموز ، والبطيخ ، والمشمش ، والطماطم ، بالإضافة إلى معظم الفواكه ذات النواة . أما الفواكه غير المتغيرة النضج فتشمل الحمضيات ، والعنب ، والفراولة . (مع ذلك، يوجد بطيخ ومشمش غير متغيري النضج، ويحتوي العنب والفراولة على العديد من مستقبلات الإيثيلين النشطة). يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية بين الفواكه المتغيرة النضج وغير المتغيرة النضج (خاصةً للإنتاج التجاري) في أن الفواكه المتغيرة النضج تستمر في النضج بعد حصادها، بينما لا تستمر الفواكه غير المتغيرة النضج في ذلك. قد يكون تراكم النشا خلال المراحل المبكرة من نمو الفواكه المتغيرة النضج مشكلة رئيسية، لأن النشا يمكن تحويله إلى سكريات بعد الحصاد. ^{[ 4 ]}

تُصاحب مرحلة النضج القصوى للفاكهة زيادة في إنتاج الإيثيلين وارتفاع في التنفس الخلوي ، وهي العملية الفيزيولوجية الأخيرة التي تُشير إلى نهاية نضج الفاكهة وبداية شيخوختها . وتتميز هذه المرحلة بارتفاع مفاجئ في تنفس الثمرة، وعادةً ما تحدث دون أي مؤثرات خارجية. بعد انتهاء مرحلة النضج القصوى، تعود معدلات التنفس (التي يُلاحظها إنتاج ثاني أكسيد الكربون ) إلى مستوياتها السابقة أو تنخفض عنها. كما تُؤدي هذه المرحلة إلى تغييرات أخرى في الثمرة، بما في ذلك تغيرات في الصبغات وإطلاق السكريات . بالنسبة للفاكهة التي تُزرع كغذاء ، تُمثل مرحلة النضج القصوى ذروة نضجها الصالح للأكل، حيث تتمتع بأفضل مذاق وملمس للاستهلاك. بعد هذه المرحلة، تُصبح الفاكهة أكثر عرضة للإصابة بالفطريات وتبدأ بالتلف نتيجة موت الخلايا . وإذا نضجت الثمرة أكثر من اللازم، فقد يُؤثر ذلك سلبًا على عملية ما بعد الحصاد، أي على شحنها وتخزينها لأغراض التسويق. ^{[ 5 ]} قد يؤدي النضج المفرط أيضًا إلى هجوم مسببات الأمراض، مما قد يؤدي إلى إصابة الثمار بالأمراض وظهور أعراض مثل النخر وذبول الأوراق. ^{[ 6 ]}

تشير الأبحاث الحديثة حول أنظمة إنتاج الإيثيلين واستقباله إلى أن هذا التصنيف البسيط (نضج الثمار الذي يحتاج إلى الإيثيلين يعني ثمارًا مناخية مقابل نضج الثمار التي لا تحتاج إلى الإيثيلين تعني ثمارًا غير مناخية) ليس مُرضيًا تمامًا: على سبيل المثال، هناك أصناف من البطيخ غير مناخية (على الرغم من أن جميعها تقريبًا مناخية)، والعنب (المصنف على أنه غير مناخي) يحتوي على العديد من المستقبلات الحساسة للإيثيلين، والتي يتم تعديل التعبير عنها أثناء النضج. ^{[ 7 ]}

الإيثيلين هرمون نباتي معروف بدوره في تسريع نضج الثمار اللحمية. ^{[ 3 ]} يوجد نظامان لإنتاج الإيثيلين في الثمار المتغيرة النضج، وذلك تبعًا لمرحلة نموها. يعمل النظام الأول في الثمار غير الناضجة، حيث يثبط الإيثيلين عملية التخليق الحيوي للإيثيلين عبر آلية التغذية الراجعة السلبية. وهذا يضمن عدم بدء نضج الثمرة حتى تكتمل. أما النظام الثاني لإنتاج الإيثيلين فيعمل في الثمار الناضجة. في هذا النظام التحفيزي الذاتي، يعزز الإيثيلين عملية التخليق الحيوي الخاصة به، ويضمن نضج الثمرة بشكل متساوٍ بعد بدء النضج. ^{[ 8 ] [ 9 ]} بعبارة أخرى، تؤدي كمية صغيرة من الإيثيلين في الثمار الناضجة المتغيرة النضج إلى زيادة مفاجئة في إنتاج الإيثيلين، مما يحفز نضجًا متساويًا. ويتم التحكم في توليد هذه الإشارة الزمنية للإيثيلين وتطورها بواسطة مجموعة من الآليات فوق الجينية. ^{[ 10 ]}

تبدأ عملية إنتاج الإيثيلين بإضافة مجموعة أدينوزيل إلى الميثيونين (Met) ليتحول إلى S-أدينوزيل ميثيونين (SAM) بواسطة إنزيم SAM سينثاز. ثم يُحوّل SAM إلى حمض 1-أمينوسيكلوبروبان-1-كربوكسيليك (ACC) و5'-ميثيل ثيوأدينوزين بواسطة إنزيم ACC سينثاز. بعد ذلك، يُعاد تدوير 5'-ميثيل ثيوأدينوزين إلى Met، ويُؤكسد ACC إلى إيثيلين بواسطة إنزيم ACC أوكسيداز. ^{[ 5 ]} إلى جانب إنتاج الإيثيلين والتحكم فيه، يلعب الأوكسين أيضًا دورًا رئيسيًا في ثمار الفاكهة المتغيرة المناخ، حيث يتراكم خلال مراحل النمو والتطور الأولية. ^{[ 11 ]}

تشمل عملية النضج العديد من التغيرات في الثمار اللحمية، بما في ذلك تغيرات في اللون والملمس والصلابة. بالإضافة إلى ذلك، قد يزداد تركيز بعض المركبات العضوية المتطايرة (نواتج أيضية تطلقها النبتة في الهواء)، فضلاً عن تغيرات في توازن السكريات (النشا، السكروز، الجلوكوز، الفركتوز، وغيرها) والأحماض (الماليك، الستريك، والأسكوربيك). وتُعد هذه التغيرات، وخاصةً في السكريات، مهمة في تحديد جودة الثمار وحلاوتها. ^{[ 5 ]}