نموذج السحب التعاوني

نموذج السحب التعاوني هو تصميم تجريبي يقوم فيه حيوانان أو أكثر بسحب مكافآت نحوهم عبر جهاز لا يستطيعون تشغيله بنجاح بمفردهم. يستخدم الباحثون ( علماء السلوك الحيواني ، وعلماء النفس المقارن ، وعلماء النفس التطوري ) تجارب السحب التعاوني لمحاولة فهم كيفية عمل التعاون وكيف ومتى تطور .
تختلف أنواع الأجهزة المستخدمة في تجارب السحب التعاوني. استخدم الباحث ميريديث كروفورد ، الذي ابتكر النموذج التجريبي عام ١٩٣٧، آليةً تتكون من حبلين متصلين بمنصة متحركة ثقيلة جدًا بحيث لا يستطيع شمبانزي واحد سحبها . أما الجهاز القياسي فهو عبارة عن خيط أو حبل واحد يمر عبر حلقات على منصة متحركة. إذا سحب أحد المشاركين الخيط فقط، فإنه ينفك ولا يمكن استعادة المنصة. لا يمكن للمشاركين النجاح إلا بالسحب معًا بتنسيق تام؛ أما النجاح بالصدفة فهو أمر مستبعد للغاية. وقد صمم بعض الباحثين أجهزةً تستخدم مقابض بدلًا من الحبال.
على الرغم من أن العديد من الحيوانات تحصل على مكافآت في مهام السحب التعاونية، إلا أن الاستنتاجات المتعلقة بالتعاون متباينة ومعقدة. يبدو أن الشمبانزي، والبونوبو ، وإنسان الغاب ، وقرود الكبوشي ، والتامارين ، والذئاب ، والفيلة ، والغربان ، وببغاوات الكيا ، تفهم متطلبات المهمة. على سبيل المثال، في حالة التأخير، يكون للحيوان الأول حق الوصول إلى الجهاز قبل الآخر. إذا انتظر الحيوان شريكه قبل السحب، فهذا يشير إلى فهمه للتعاون. ينتظر الشمبانزي، والفيلة، والذئاب، والكلاب، والغربان، وببغاوات الكيا؛ بينما لا ينتظر الببغاء الرمادي، والزواحف، وثعالب الماء. يسعى الشمبانزي بنشاط إلى طلب المساعدة عند الحاجة. ويبدو أنه يتذكر النتائج السابقة لاختيار الشريك الأكثر فعالية. في بيئة جماعية، يعاقب الشمبانزي السلوك التنافسي الأولي (أخذ الطعام دون سحب، وإزاحة الحيوانات) بحيث يصبح التعاون الناجح هو القاعدة في النهاية.
على عكس الأنواع الأخرى التي خضعت للاختبار، لا يكتفي الأطفال بتنسيق أفعالهم للحصول على مكافأة مشتركة، بل يميلون أيضًا إلى تقسيم هذه المكافآت بالتساوي بعد التعاون. في إحدى التجارب، قام أطفال في الثالثة من عمرهم، سحبوا معًا لوحة مليئة بالحلويات، بتقسيمها بالتساوي في حوالي 75% من المحاولات - حتى عندما كان بإمكان طفل واحد احتكار المكافآت - بينما لم تُظهر الشمبانزيات أي زيادة في المشاركة بعد التعاون مقارنةً بظروف الضبط. [ 1 ] لاحظ مايكل توماسيلو أيضًا أنه على الرغم من أن الأطفال لا يتقاسمون المكافآت دائمًا بشكل عادل في البداية، إلا أنه عندما يطالب أحد الشريكين بتقسيم أكثر عدلًا، فإن الطفل الأول يستجيب دائمًا تقريبًا، مما يدل على حساسية مبكرة لمعايير العدالة. [ 2 ]
أما فيما يتعلق بتطور التعاون، فإن الأدلة المستقاة من تجارب السحب التعاوني تدعم نظرية تطور التعاون عدة مرات بشكل مستقل. وتشير حقيقة وجود خصائص أساسية للتعاون لدى بعض الثدييات وبعض الطيور إلى حالة من التطور التقاربي . ويُعتقد أن التعاون لدى الحيوانات الاجتماعية هو تكيف معرفي .
خلفية
تتعاون العديد من أنواع الحيوانات في البرية. [ 3 ] وقد لوحظ الصيد التعاوني في الجو (مثلًا، بين صقور أبلومادو )، [ 4 ] وعلى الأرض (مثلًا، بين الأسود )، [ 5 ] وفي الماء (مثلًا، بين الحيتان القاتلة )، [ 6 ] وتحت الأرض (مثلًا، بين النمل السائق ). [ 7 ] ومن الأمثلة الأخرى على التعاون، تعاون الآباء وغيرهم في تربية الصغار [ 3 ] (مثلًا، بين الأفيال الأفريقية )، [ 8 ] ودفاع المجموعات عن أراضيها، وهو ما دُرِسَ في الرئيسيات وأنواع اجتماعية أخرى مثل الدلافين قارورية الأنف ، والضباع المرقطة ، والغربان الشائعة . [ 9 ]
أبدى باحثون من مختلف التخصصات اهتمامًا بالتعاون بين الحيوانات. [ 10 ] يدرس علماء السلوك الحيواني سلوك الحيوانات بشكل عام. [ 11 ] يهتم علماء النفس المقارن بأصول واختلافات وأوجه التشابه في القدرات النفسية بين أنواع الحيوانات المختلفة. [ 12 ] يبحث علماء النفس التطوري في أصل السلوك البشري والإدراك ، ويحظى التعاون باهتمام كبير لديهم، إذ تقوم المجتمعات البشرية على الأنشطة التعاونية. [ 13 ] [ 14 ]
لكي تُعتبر الحيوانات متعاونة، يجب على الشركاء مراعاة سلوك بعضهم البعض لتحقيق هدفهم المشترك. تتعدد مستويات التعاون، وتزداد هذه المستويات تعقيدًا من الناحيتين الزمنية والمكانية، بدءًا من أداء أفعال متشابهة، مرورًا بالتزامن (أفعال متشابهة تُؤدى في وقت واحد)، ثم التنسيق (أفعال متشابهة تُؤدى في نفس الوقت والمكان)، وصولًا إلى التعاون (أفعال متكاملة تُؤدى في نفس الوقت والمكان). [ 15 ] [ 16 ] يستخدم الباحثون تجارب مضبوطة لتحليل الاستراتيجيات التي تطبقها الحيوانات المتعاونة، وللتحقق من الآليات الكامنة التي تدفع الأنواع إلى تطوير سلوك تعاوني. [ 3 ] [ 10 ]
طريقة
نموذج السحب التعاوني هو تصميم تجريبي يسمح لشخصين أو أكثر، عادةً من الحيوانات، بسحب مكافآت نحوهم عبر جهاز لا يمكنهم تشغيله بنجاح بمفردهم. [ 17 ] يُعدّ نموذج السحب التعاوني النموذج الأكثر شيوعًا لاختبار التعاون لدى الحيوانات. [ 18 ]
جهاز

تختلف أنواع الأجهزة المستخدمة في تجارب السحب التعاوني. استخدمت الباحثة ميريديث كروفورد ، التي ابتكرت النموذج التجريبي عام 1937 أثناء عملها في مركز يركيس الوطني لأبحاث الرئيسيات ، جهازًا يتكون من حبلين متصلين بصندوق ثقيل جدًا بحيث لا يستطيع شمبانزي واحد سحبه. [ 20 ] [ 21 ] يُستخدم الجهاز القياسي في مهمة الخيط المرتخي، التي صممها هيراتا عام 2003، حيث يُمرر خيط أو حبل واحد عبر حلقات على منصة متحركة. إذا سحب مشارك واحد فقط الخيط، فإنه ينفك ولا يمكن استعادة المنصة. [ 22 ] [ 23 ] لا يمكن للمشاركين النجاح إلا بالسحب معًا بتنسيق؛ فالنجاح بالصدفة أمر مستبعد للغاية. [ 24 ] صمم بعض الباحثين أجهزة تتضمن مقابض بدلًا من الحبال. [ 25 ] [ 26 ] جادل دي وال وبروسنان بأن الأجهزة الإلكترونية المعقدة لا تُسهم في التوصل إلى نتائج بشأن التعاون. وهذا على عكس أجهزة السحب الميكانيكية، حيث تستطيع الحيوانات رؤية تأثير سحبها والشعور به بشكل فوري. [ 27 ] تتميز مهام سحب الخيوط بمزايا من حيث المصداقية البيئية للحيوانات التي تسحب الأغصان المحملة بالطعام نحوها. [ 28 ] [ أ ] تُعتبر المهام التي يؤدي فيها المشاركون أدوارًا مختلفة في التعاون، مثل سحب أحدهم مقبضًا بينما يقوم الآخر بإدخال عصا، خارج نطاق نموذج السحب التعاوني. [ 30 ]
المواضيع
حتى الآن، شارك أقل من عشرين نوعًا في تجارب السحب التعاوني: الشمبانزي، [ 20 ] البونوبو ، [ 31 ] إنسان الغاب ، [ 32 ] قرود الكابوشين ، [ 33 ] التامارين ، [ 34 ] المكاك ، [ 35 ] البشر ، [ 14 ] الضباع ، [ 36 ] الذئاب ، [ 37 ] الكلاب ، [ 37 ] الأفيال ، [ 38 ] ثعالب الماء ، [ 39 ] الدلافين ، [ 40 ] الغربان ، [ 41 ] الغربان ، [ 42 ] الببغاوات ، [ 43 ] والكيا . [ 44 ] [ ب ] اختار الباحثون أنواعًا تتعاون في البرية (مثل قرود الكابوشين)، [ 47 ] أو تعيش في هياكل اجتماعية (مثل الذئاب)، [ 48 ] أو لديها قدرات معرفية معروفة (مثل إنسان الغاب). [ 32 ] كانت معظم الحيوانات المشاركة تحت رعاية الإنسان في مركز أبحاث حيوانية؛ [ 20 ] [ 49 ] وعاش بعضها بحرية شبه كاملة في محمية ضمن بيئتها الطبيعية. [ 50 ] [ 51 ] وشملت إحدى الدراسات حيوانات حرة ( قرود المكاك البربري ) في البرية. [ 52 ]
شروط
للوصول إلى استنتاجات بشأن التعاون، صمم الباحثون تجارب في ظل ظروف مختلفة. [ 50 ] [ 53 ] [ 54 ]
تأخير
يُتاح للحيوان الأول الوصول إلى الجهاز قبل الآخر. وإذا لم ينتظر الحيوان شريكه، فهذا يدل على عدم فهمه لمتطلبات التعاون الناجح. [ 50 ] [ 55 ]
توظيف
يقوم الشخص المعني بتجنيد الشريك (على سبيل المثال عن طريق فتح الباب) عندما تتطلب المهمة التعاون. [ 50 ]
اختيار الشريك
يُتاح للحيوان الأول اختيار الحيوان الذي يريده شريكًا من بين الزوجين. [ 50 ] وفي بعض الحالات، يمكن لحيوانات فردية من داخل المجموعة أن تقرر الانضمام إلى حيوان موجود بالفعل عند الجهاز. [ 9 ]
اختيار الجهاز
بدلاً من جهاز واحد فقط في منطقة الاختبار، يوجد جهازان متطابقان. يمكن للحيوانات أن تقرر العمل على الجهاز نفسه (مما قد يؤدي إلى النجاح) أو على جهازين مختلفين (مما سيؤدي إلى الفشل). [ 56 ] يتضمن تصميم آخر جهازين مختلفين. يمكن للحيوان الأول أن يقرر ما إذا كان سيستخدم جهازًا يمكن تشغيله بمفرده أو جهازًا يتطلب وجود شريك ينتظره. [ 57 ] [ 58 ] يتضمن إصدار "بدون حبل" جهازًا يكون فيه كل شيء متطابقًا باستثناء أن الحبل الموجود على جانب الشريك يكون ملفوفًا ولا يمكن للشريك الوصول إليه. [ 59 ]
جائزة
يمكن أن تكون المكافآت عبارة عن طعام يُقسّم بالتساوي على وعاءين أمام كل حيوان، أو في وعاء واحد فقط. ويتنوع نوع الطعام من قطع صغيرة متعددة إلى كتلة كبيرة واحدة (مثل شرائح التفاح مقابل تفاحة كاملة). [ 60 ] وبالتزامن مع اختيار الجهاز، غالبًا ما تكون مكافأة جهاز المهمة المشتركة ضعف مكافأة جهاز المهمة الفردية. [ 44 ] وهناك شكل آخر من أشكال الجهاز المُعدّل حيث يحصل أحد الشريكين على الطعام قبل الآخر، مما يتطلب من الأول الاستمرار في السحب رغم حصوله على المكافأة بالفعل. [ 61 ]
الرؤية
عادةً ما تستطيع الحيوانات رؤية بعضها البعض، وجميع المكافآت، وجميع أجزاء الجهاز. ولتقييم دور التواصل البصري، يُوضع أحيانًا حاجز معتم بحيث لا تستطيع الحيوانات رؤية بعضها البعض، ولكنها لا تزال قادرة على رؤية كلتا المكافأتين. [ 62 ]
تمرين
غالبًا ما تُدرَّب الحيوانات في البداية باستخدام جهاز يمكن تشغيله بواسطة فرد واحد. على سبيل المثال، يكون طرفا خيط فوق بعضهما البعض، ويمكن لحيوان واحد سحب كلا الطرفين. يمكن استخدام تقنية تُسمى التشكيل التدريجي عن طريق زيادة المسافة بين طرفي الخيط تدريجيًا، [ 23 ] أو عن طريق زيادة مدة التأخير تدريجيًا بين وصول الحيوان الأول والثاني إلى الجهاز. [ 63 ]
النتائج
ملخص
على الرغم من أن العديد من الحيوانات تحصل على مكافآت في مهام السحب التعاونية، إلا أن الاستنتاجات المتعلقة بالتعاون متضاربة ومعقدة. [ 38 ] [ 64 ] وقد عزا بعض الباحثين نجاح التعاون إلى فعل متزامن عشوائي، [ 54 ] أو إلى السلوك التفاعلي البسيط المتمثل في سحب الحبل عند تحركه. [ 65 ] وقد باءت العديد من التجارب مع قرود الكبوشي والضباع والببغاوات والغربان بالفشل لأن أحد الشريكين كان يسحب دون وجود الآخر، مما يشير إلى نقص في فهم التعاون. [ 66 ] وقدّم عدد قليل من الباحثين تفسيراً محتملاً مفاده أن الحيوانات قد تفهم التعاون إلى حد ما، لكنها ببساطة لا تستطيع كبح رغبتها في الحصول على الطعام الذي تراه. [ 67 ]
لكن ثمة أدلة تشير إلى أن بعض الأنواع تُدرك التعاون وتُنسق جهودها عمدًا لتحقيق هدف ما. [ 68 ] [ 38 ] وعلى وجه التحديد، يبدو أن الشمبانزي [ 50 ] ، والبونوبو [ 69 ] ، وإنسان الغاب [ 25 ] ، والتامارين [ 70 ] ، والكابوشي [ 71 ] ، والفيلة [ 72 ] ، والذئاب [ 48 ] ، والغربان [ 73 ] ، وببغاء الكيا [ 74 ] تُدرك آلية عمل التعاون. [ 75 ] فالشمبانزي لا يكتفي بانتظار شريك، بل يسعى بنشاط لطلب المساعدة عند الحاجة. [ 50 ] ويبدو أنه يستذكر النتائج السابقة لاختيار الشريك الأكثر فعالية. [ 50 ] وفي بيئة جماعية، يُعاقب الشمبانزي السلوك التنافسي الأولي (أخذ الطعام دون سحبه، وإزاحة الحيوانات) بحيث يصبح التعاون الناجح هو القاعدة في نهاية المطاف، وبعد محاولات عديدة. [ 76 ] تتفوق حيوانات البونوبو، وهي حيوانات اجتماعية ذات مستويات تحمل عالية، على الشمبانزي في بعض المهام التعاونية. [ 31 ] تنتظر الأفيال 45 ثانية لوصول شريك قبل أن تبدأ مهمة السحب التعاوني؛ [ 38 ] وتفعل الذئاب الشيء نفسه لمدة 10 ثوانٍ. [ 48 ] تستطيع الكلاب التي تُربى كحيوانات أليفة أيضًا انتظار شريك، وإن كان لبضع ثوانٍ فقط؛ [ 77 ] أما كلاب القطيع، فنادرًا ما تنجح في السحب التعاوني في أي ظرف. [ 78 ] من بين الطيور، تستطيع الغربان تعلم الانتظار بعد العديد من المحاولات، [ 73 ] بينما سجل طائر الكيا الرقم القياسي في انتظار شريك، وهو 65 ثانية. [ 74 ] إن مجرد معرفة وجود شريك لا يكفي للنجاح: فعندما وُضع حاجز به ثقب صغير بين قردين من فصيلة الكابوشين، يحجب رؤية تصرفات الشريك، انخفض معدل النجاح. [ 79 ] من بين الأنواع التي تم اختبارها في حالة التأخير، فشلت الببغاوات والغربان وثعالب الماء. [ 3 ] [ 80 ]
في عام ٢٠٠٨، ذكر كل من سيد وكلايتون وإيمري أن دراسة الآليات المباشرة التي تدعم التعاون بين الحيوانات لا تزال في بداياتها، ويعود ذلك جزئيًا إلى ضعف أداء حيوانات مثل الشمبانزي في الاختبارات المبكرة التي لم تأخذ في الحسبان عوامل مثل التسامح بين الأفراد. [ ٨١ ] وفي عام ٢٠٠٦، أظهر ميليس وهير وتوماسيلو أن أداء الشمبانزي في المهام التعاونية يتأثر بشدة بمستويات التسامح بين الأفراد. [ ٨٢ ] وقد سلطت العديد من الدراسات اللاحقة الضوء على حقيقة أن التسامح له تأثير مباشر على نجاح التعاون، فكلما زاد تسامح الحيوان تجاه الطعام، كان أداؤه أفضل. [ ٨٣ ] ويبدو أن الحيوانات الخاضعة لا ترغب ببساطة في المخاطرة بالتعرض للهجوم من قبل الحيوانات المهيمنة غير المتسامحة، حتى لو كان ذلك يعني أنها لن تحصل على الطعام أيضًا. [ ٨٢ ] وبشكل عام، لن يظهر التعاون إذا لم يتمكن الأفراد من تقاسم الغنائم التي تم الحصول عليها من خلال جهودهم المشتركة. [ 84 ] كما وُجد أن المزاج ، سواء كان الحيوان جريئًا أو خجولًا، يتنبأ بالنجاح. [ 85 ]
أما فيما يتعلق بتطور التعاون، فتشير الأدلة المستقاة من تجارب السحب التعاوني إلى دعم نظرية تطور التعاون عدة مرات بشكل مستقل. ويشير وجود خصائص أساسية للتعاون لدى بعض الثدييات وبعض الطيور إلى حالة من التطور التقاربي . [ 59 ] ويُعتقد أن التعاون لدى الحيوانات الاجتماعية هو تكيف معرفي . [ 86 ] ومن المرجح أن قدرة البشر على التعاون قد ورثوها من سلف مشترك مع الشمبانزي والبونوبو على الأقل. [ 87 ] ويأتي النطاق الواسع والمتميز للتعاون البشري بشكل رئيسي من القدرة على استخدام اللغة لتبادل المعلومات الاجتماعية. [ 88 ]
الرئيسيات
الشمبانزي

الشمبانزي ( Pan troglodytes ) حيوانات ذكية واجتماعية. [ 14 ] في البرية، تتعاون هذه الحيوانات في الصيد، والسيطرة على المجموعات المنافسة، والدفاع عن أراضيها. [ 89 ] وقد شاركت في العديد من تجارب السحب التعاوني. [ 90 ] [ 91 ] أول تجربة سحب تعاوني على الإطلاق شملت شمبانزي في الأسر. في ثلاثينيات القرن العشرين، كان كروفورد طالبًا وباحثًا في مركز يركيس الوطني لأبحاث الرئيسيات. [ 21 ] في عام 1937، نشر دراسةً عن اثنين من الشمبانزي الصغيرين، بولا وبيمبا، وهما يسحبان حبالًا موصولة بصندوق. كان الصندوق ثقيلًا جدًا بحيث لا يستطيع قرد واحد سحبه. كان الطعام موضوعًا أعلى الصندوق. قام الشمبانزيان بتنسيق سحبهما، وتمكنا من الحصول على الطعام في أربع إلى خمس سحبات قصيرة. في جزء ثانٍ من الدراسة، أطعم كروفورد بولا كمية كبيرة من الطعام قبل الاختبار لدرجة أنها لم تعد مهتمة به. حاولت بيمبا، من خلال وخزها ودفع يدها نحو الحبل، استمالتها للمساعدة في المهمة، ونجحت في ذلك. [ 21 ] [ 20 ] وفي تجربة لاحقة أجراها كروفورد على سبعة أزواج من الشمبانزي، وجد أن أياً من القرود لم يتعاون تلقائياً. فقط بعد تدريب مكثف تمكنوا من العمل معاً للحصول على الطعام. كما فشلوا في نقل هذه المهارة الجديدة إلى مهمة مختلفة قليلاً، حيث كانت الحبال معلقة من السقف. [ 89 ] [ 92 ]
وصف البروفيسور فرانس دي وال فيلم كروفورد ونيسن بالأبيض والأسود الذي أُنتج في ثلاثينيات القرن العشرين، والذي يوثق تجارب كروفورد التعاونية مع الشمبانزي، قائلاً: "عرضتُ نسخةً رقميةً منه على العديد من المشاهدين، ما أثار ضحكهم الشديد لإدراكهم التشجيعات الشبيهة بالبشر. سرعان ما يُدرك الناس جوهر الفيلم: فالقردة تُدرك تمامًا مزايا التعاون." [ 21 ] [ C ]
أظهرت دراسات لاحقة أجراها باحثون آخرون باستخدام مجموعة متنوعة من التجارب، بما في ذلك مهمة الخيط المرتخي التي ابتكرها هيراتا، نتائج متباينة مماثلة لا تتوافق مع القدرات التعاونية الملاحظة لدى الشمبانزي في البرية. [ 89 ] [ 22 ] فعلى سبيل المثال، وجد بوفينيل وأونيل أن الشمبانزي المدربة لم تتمكن من تعليم الشمبانزي غير المدربة التعاون في مهمة سحب صندوق شبيهة بمهمة كروفورد. ولم تُقلّد الحيوانات غير المدربة الخبراء. [ 93 ] [ 94 ] ووجد شالمو وغالو شمبانزيين فقط يتعاونان باستمرار في مهمة سحب المقبض، حيث كان أحدهما يمسك مقبضه وينتظر الآخر ليسحب مقبضه. وخلصا إلى أن العوامل الاجتماعية، وليس القدرات المعرفية المحدودة، هي سبب عدم انتشار النجاح، إذ لاحظا أن الشمبانزي المهيمنة تتحكم في الجهاز وتمنع الآخرين من التفاعل. [ 95 ]
أجرى ميليس وهير وتوماسيلو تجربةً للتحكم في هذه العوامل الاجتماعية. في مهمة تعاونية باستخدام خيط مرتخٍ دون تدريب، قارنوا قدرة أزواج من الشمبانزي الأسيرة، ممن كانوا على استعداد لتقاسم الطعام في بيئة غير تعاونية، مع أزواج أخرى أقل ميلاً لذلك. أظهرت النتائج أن تقاسم الطعام كان مؤشراً جيداً للنجاح في مهمة السحب التعاونية. وخلص ميليس وهير وتوماسيلو إلى أن النتائج المتباينة في السابق يمكن تفسيرها جزئياً على الأقل بعدم التحكم في هذه القيود الاجتماعية. [ 89 ] في دراسة لاحقة أُجريت على شمبانزي شبه حرة، باستخدام مهمة الخيط المرتخي مرة أخرى، أدخل الباحثون مهمة التأخير، حيث تم اختبار قدرة الشمبانزي على انتظار الشريك. بعد إتقان هذه المهمة، شاركوا في مهمة جديدة مصممة لقياس قدرتهم على استقطاب الشريك. ووجدوا أن القرود لم تستقطب شريكاً (عن طريق فتح باب) إلا إذا تطلبت المهمة التعاون. عندما أُتيحت للقرود فرصة الاختيار بين الشركاء، اختارت الشريك الأكثر فعالية، بناءً على تجربتها السابقة مع كل منهما. [ 50 ] [ D ]
جادل سوتشاك وإيبلي وكامبل وفيلدمان وكوارلز ودي وال بأنه حتى عند مراعاة العلاقات الاجتماعية في التجارب، فإن النتائج لا تزال لا تتطابق مع قدرات التعاون الملاحظة في البرية. [ 76 ] سعى الباحثون إلى تعزيز الصلاحية البيئية لتجاربهم من خلال وضع جهاز سحب المقبض في بيئة جماعية مفتوحة، مما أتاح لقرود الشمبانزي الأسيرة اختيار التفاعل معه أو عدمه، ومع من. كما امتنعوا عن أي تدريب، وقللوا التدخل البشري قدر الإمكان، ومددوا مدة التجارب إلى فترة أطول بكثير من أي اختبار سابق، لتصل إلى 47 يومًا من الاختبارات التي تستغرق ساعة واحدة. [ 90 ] [ 26 ] اكتشفت قرود الشمبانزي في البداية أن التعاون قد يؤدي إلى النجاح، ولكن مع ازدياد وعي الأفراد بهذه الطريقة الجديدة للحصول على الطعام، اشتدت المنافسة، واتخذت شكل إزاحة القرود المهيمنة للآخرين، واحتكار الجهاز، والتطفل : أخذ الطعام الذي عمل الآخرون من أجله. أدت هذه المنافسة إلى انخفاض عدد حالات التعاون الناجحة. [ 97 ] نجحت المجموعة في استعادة مستويات السلوك التعاوني وزيادتها من خلال أساليب إنفاذ متنوعة: لم يتمكن الأفراد المهيمنون من تجنيد شركاء، فتركوا الجهاز، وقوبل الإزاحة باحتجاجات حادة، وعوقب المتطفلون من قبل حكام من أطراف ثالثة. [ 98 ] عندما كرر الباحثون هذه التجربة مع مجموعة جديدة تمامًا من الشمبانزي لم تُرسِخ بعدُ تسلسلًا هرميًا اجتماعيًا، وجدوا مرة أخرى أن التعاون تغلب على المنافسة على المدى الطويل. [ 99 ] في دراسة لاحقة شملت مزيجًا من المبتدئين والخبراء، وجد سوتشاك، وواتزيك، وكوارلز، ودي وال أن المبتدئين تعلموا بسرعة في وجود الخبراء، على الرغم من أن فهمهم للمهمة كان على الأرجح محدودًا. [ 100 ]
استخدم غرينبيرغ وهامان ووارنيكين وتوماسيلو جهازًا مُعدَّلًا يتطلب من اثنين من الشمبانزي الأسير سحبه، ولكنه يُقدِّم الطعام لأحدهما أولًا. ووجدوا أنه في العديد من التجارب، استمر القردان اللذان حصلا بالفعل على مكافأة من الجهد المشترك في السحب لمساعدة شريكهما في الحصول على طعامه. [ 101 ] لم يكن هذان الشريكان بحاجة إلى الإشارة لطلب المساعدة، مما يشير إلى وجود فهم لما هو مطلوب. [ 102 ]
بونوبوس

البونوبو ( Pan paniscus ) حيوانات اجتماعية تعيش في هياكل أقل هرمية من الشمبانزي. شرع كل من هير، ميليس، وودز، هاستينغز، ورانجهام في مقارنة التعاون بين الشمبانزي والبونوبو. أجروا أولًا تجربة تغذية مشتركة لكل نوع. قُدِّم لكل زوج من البونوبو طبقان من الطعام. في بعض التجارب، احتوى كلا الطبقين على شرائح فاكهة؛ وفي بعضها الآخر كان أحد الطبقين فارغًا والآخر يحتوي على شرائح فاكهة؛ وفي بعضها كان أحد الطبقين فارغًا والآخر يحتوي على شريحتين فقط من الفاكهة. ثم استُخدمت نفس التجربة مع أزواج من الشمبانزي. عندما احتوى كلا الطبقين على طعام، لم يكن هناك فرق في السلوك بين البونوبو والشمبانزي. ولكن عندما احتوى طبق واحد فقط على طعام، كان البونوبو أكثر عرضة لمشاركة الطعام بأكثر من الضعف مقارنةً بالشمبانزي. كان البونوبو أكثر تسامحًا مع بعضهم البعض من الشمبانزي. [ 69 ] بعد ذلك، أجرى الباحثون مهمة تعاون غير مقيدة، حيث كان كلا الطبقين مليئين بطعام قابل للمشاركة. أظهرت النتائج معدلات نجاح مماثلة لدى كل من البونوبو والشمبانزي، حيث تمكن 69% من أزواج الشمبانزي و50% من أزواج البونوبو من حل المهمة تلقائيًا مرة واحدة على الأقل خلال جلسة الاختبار المكونة من ست محاولات. [ 103 ]
في تجربة ثالثة، بعد عام، أُجريت نفس مهمة التعاون ولكن بتوزيعات طعام مختلفة. تفوقت حيوانات البونوبو على الشمبانزي في حالة وجود طبق واحد فقط يحتوي على الطعام، وكان الطعام متكتلاً مما يسهل احتكار مكافأة الطعام. تعاونت حيوانات البونوبو بشكل أكبر في هذه الحالة. في المتوسط، احتكر شريك الشمبانزي الواحد مكافآت الطعام أكثر من حيوان البونوبو الواحد. في حالة امتلاء كلا الطبقين بالطعام، كان أداء الشمبانزي والبونوبو متقاربًا، كما كان الحال في العام السابق. خلص الباحثون إلى أن الاختلافات في الأداء بين النوعين لم تكن بسبب اختلافات في العمر أو العلاقات أو الخبرة. [ 104 ] بل كان مستوى التسامح الاجتماعي الأعلى لدى حيوانات البونوبو هو ما مكنها من التفوق على أقاربها. [ 69 ]
إنسان الغاب
إنسان الغاب ( Pongo pygmaeus ) من القردة العليا التي تستخدم الأدوات، وهي في الغالب حيوانات انفرادية. [ 105 ] [ 106 ] اختبر كلٌ من شالمو، ولاردوكس، وبرانديباس، وغالو قدرات التعاون لدى زوج من إنسان الغاب، باستخدام أداة ذات مقابض. لم يتمكن الزوج من الحصول على مكافأة غذائية إلا من خلال السحب المتزامن. نجح إنسان الغاب في الجلسة الأولى دون أي تدريب. وعلى مدار 30 جلسة، حقق القرد نجاحًا أسرع، بعد أن تعلم التنسيق. ولاحظ الباحثون، خلال التجارب، زيادة في سلسلة من الإجراءات التي تشير إلى فهم التعاون: أولًا النظر إلى الشريك؛ ثم إذا أمسك الشريك بالمقبض أو سحبه، يبدأ بالسحب. [ 107 ]
وخلص الباحثون أيضًا إلى أن إنسان الغاب تعلم أن وجود شريك ضروري للنجاح. [ 25 ] فعلى سبيل المثال، لاحظوا أن الوقت الذي يقضيه القرد بمفرده عند الجهاز يتناقص مع تقدم التجارب. [ 108 ] وفي بعض الحالات، كان أحد إنسان الغاب يدفع الآخر نحو المقبض الحر، طالبًا منه التعاون. [ 109 ] ولاحظ الباحثون عدم تماثل: إذ كان أحد القرود يقوم بكل عمليات المراقبة والتنسيق، بينما يبدو أن الآخر يسحب ببساطة إذا كان الأول موجودًا. [ 110 ] ولم يكن من الضروري تقاسم المكافآت بالتساوي لتحقيق النجاح، حيث استولى أحد إنسان الغاب على 92% من الطعام. وقد توقع هذا القرد سقوط الطعام ومد يده أولًا، قبل أن يطلب المساعدة من شريكه. [ 111 ] وخلص كل من شالمو، ولاردوكس، وبرانديباس، وغالو إلى أن القرود بدت وكأنها تفهم متطلبات المهمة التعاونية. [ 25 ]
الكبوشيين

قرود الكابوشين ( Sapajus apella ) هي قرود ذات أدمغة كبيرة، تصطاد أحيانًا بشكل تعاوني في البرية، وتُظهر، بالنسبة للرئيسيات غير البشرية، مستويات عالية بشكل غير عادي من التسامح الاجتماعي فيما يتعلق بالطعام. [ 47 ] [ 112 ] باءت التجارب المبكرة لإثبات قدرتها على التعاون بالفشل. تضمنت هذه الاختبارات قيام قرود الكابوشين بسحب مقابض أو الضغط على رافعات في أجهزة معقدة لم تفهمها الحيوانات. [ 27 ] [ 113 ] لم تكن تسحب المقبض بشكل متكرر عندما كان شريكها يسحبه؛ فقد استمر كل من المبتدئين والمشاركين ذوي الخبرة في السحب حتى في المواقف التي كان النجاح فيها مستحيلاً. وخلص فيسالبرغي وكوارانتوتي وترانشيدا إلى أنه لا يوجد دليل على تقديرها للدور الذي يلعبه الشريك. [ 114 ]
أُجري أول اختبار يُظهر التعاون بين قرود الكابوشين عندما اعتمد دي وال وبروسنان نموذج كروفورد للسحب. وُضع قردان أسيران في قسمين متجاورين من غرفة الاختبار، يفصل بينهما حاجز شبكي. أمام كل منهما جهاز يتكون من صينية متوازنة الوزن مزودة بقضيبين للسحب وكوبين للطعام. كان بإمكان كل قرد الوصول إلى قضيب واحد وكوب واحد فقط، لكنه كان يرى كليهما، وكان كوب واحد فقط مملوءًا بالطعام. كانت الصينية ثقيلة جدًا بحيث لا يستطيع قرد واحد سحبها، وقد تم تحديد الأوزان على مدار تجارب استمرت ثلاث سنوات. فقط عندما تعاون القردان وسحبا معًا، تمكنا من تحريك الصينية، مما مكّن أحدهما من الحصول على الطعام. كان أداء القرود المدربة أكثر نجاحًا بكثير عندما حصل كلاهما على مكافآت بعد السحب مقارنةً بما إذا حصل أحدهما فقط على مكافآت. انخفض معدل السحب بشكل ملحوظ عندما كان القردان بمفردهما عند الجهاز، مما يشير إلى فهمهما لحاجتهما إلى شريك. [ 71 ] في تجارب لاحقة، استبدل الباحثون الحاجز الشبكي بحاجز معتم به ثقب صغير، بحيث تستطيع القرود رؤية وجود بعضها البعض دون أن تتمكن من رؤية أفعالها. وقد أدى ذلك إلى انخفاض كبير في نجاح التعاون. [ 79 ] [ 115 ]
كانت سامي في عجلة من أمرها لجمع مكافآتها لدرجة أنها أفلتت الصينية قبل أن تتاح الفرصة لباياس لأخذ مكافأتها. ارتدت الصينية بعيدًا عن متناول باياس. وبينما كانت سامي تتناول طعامها، ثارت باياس غضبًا. صرخت بأعلى صوتها لمدة نصف دقيقة حتى اقتربت سامي من مقبضها مرة أخرى. ثم ساعدت باياس في إحضار الصينية للمرة الثانية. لم تفعل سامي ذلك لمصلحتها الشخصية، لأن كوبها كان قد فرغ. بدا رد فعل سامي التصحيحي نتيجة لاحتجاج باياس على فقدان مكافأة كانت تنتظرها. يُظهر هذا المثال التعاون والتواصل والوفاء بالتوقعات، وربما حتى الالتزامات.
استخدم دي وال وبيرغر نموذج السحب التعاوني لدراسة اقتصاديات الحيوان. قارنا سلوك قرود الكابوشين الأسيرة عندما كانت كلتا الوعاءين الشفافين ممتلئتين بالطعام، وعندما كان أحدهما ممتلئًا فقط، ومع مهمة فردية حيث كان الشريك مجرد مراقب غير قادر على المساعدة. ووجدا أن قرود الكابوشين الأسيرة كانت على استعداد للسحب حتى لو كان وعاؤها فارغًا، وحتى لو لم يكن من المؤكد ما إذا كان شريكها سيشاركها الطعام. وفي 90% من الحالات، شارك صاحب الطعام الطعام بالفعل. وكان تبادل الطعام أكثر شيوعًا عندما بذل الشريك جهدًا للحصول عليه بدلًا من مجرد كونه مراقبًا. [ 117 ]
أجرى بروسنان، وفريمان، ودي وال اختبارات على قرود الكابوشين الأسيرة باستخدام جهاز سحب قضيب بمكافآت غير متساوية. وخلافًا لتوقعاتهم، لم يكن توزيع المكافآت بالتساوي شرطًا أساسيًا لتحقيق النجاح. بل كان السلوك في ظل عدم التكافؤ هو العامل الحاسم: فقد كانت الأزواج التي تميل إلى التناوب في إعطاء الطعام ذي القيمة الأعلى أكثر نجاحًا بأكثر من الضعف في الحصول على المكافآت مقارنةً بالأزواج التي يهيمن فيها أحد القرود على الطعام ذي القيمة الأعلى. [ 118 ]
التمر الهندي

قرود التمر الهندي ذات الرأس القطني ( Saguinus oedipus ) هي قرود صغيرة تعتني بصغارها بشكل تعاوني في البرية. [ 119 ] أجرى كرونين وكوريان وسنودون سلسلة من تجارب السحب التعاوني على ثمانية قرود تمر هندي ذات رأس قطني أسيرة. [ 70 ] وُضع قردان على جانبي جهاز شفاف يحتوي على طعام. فقط إذا سحب كلا القردين مقبضًا على جانبهما من الجهاز في نفس الوقت، يسقط الطعام ليحصلا عليه. [ 119 ] دُرّبت قرود التمر الهندي أولًا، من خلال تقنيات التشكيل، على استخدام المقابض بنجاح بمفردها. [ 120 ] في اختبار السحب المشترك، نجحت الأزواج في 96% من المحاولات. [ 121 ]
أجرى الباحثون بعد ذلك دراسة ثانية اختُبر فيها قرد التمر الهندي بمفرده. [ 122 ] أظهرت النتائج أن قرود التمر الهندي سحبت المقابض بمعدل أقل عندما كانت بمفردها مع الجهاز مقارنةً بوجود شريك. [ 123 ] استنتج كرونين وكوريان وسنودون من ذلك أن قرود التمر الهندي ذات الرأس القطني لديها فهم جيد للتعاون. [ 70 ] ويشيرون إلى أن قرود التمر الهندي ذات الرأس القطني طورت سلوكًا تعاونيًا كتكيف معرفي. [ 86 ]
قرود المكاك

أجرى موليستي وماجولو اختبارًا على مجموعة من قرود المكاك البربري البرية ( Macaca sylvanus ) في المغرب لمعرفة ما إذا كانت ستتعاون، وإذا كان الأمر كذلك، فما الذي يحدد اختيارها لشريكها. تعيش قرود المكاك في بيئات اجتماعية معقدة وتتميز بتسامحها الاجتماعي النسبي. بعد تدريبها على العمل الفردي، قدم الباحثان جهازًا بخيط مرن لمهمة التعاون، والذي كان للحيوانات حرية استخدامه. [ 124 ] نجحت معظم الحيوانات التي اجتازت التدريب الفردي في التعاون تلقائيًا للحصول على الطعام (22 من أصل 26). كان أكثر من نصف الأزواج التي اختارت التعاون من صغار وكبار. لم يُلاحظ أبدًا سحب أكثر من قردين للحبل؛ وكان سرقة الطعام من الشريك أمرًا نادرًا. [ 125 ] بعد أول تعاون ناجح، كانت القرود أكثر ميلًا للسحب عندما يكون الشريك متاحًا بشكل مباشر، ولكن لم يكن هذا هو الحال دائمًا. [ 24 ] لم يستبعد موليستي وماجولو أن يكون السحب في حين لا يمسك أحد الطرف الآخر من الحبل أو يسحبه مجرد إشارة لاستقطاب شريك محتمل. [ 67 ] أدخل الباحثون عشوائياً تجارب ضابطة تم فيها إعداد الجهاز الفردي أيضاً. فضّلت قرود المكاك الحصول على الطعام بمفردها عندما لم تكن هناك حاجة إلى شريك خلال التجربة الضابطة. [ 67 ]
كان مدى تقبّل القرد لقرده الآخر مؤشراً جيداً لبدء التعاون. كما وُجد أن الفرد يكون أكثر نجاحاً مع الشركاء الذين تربطه بهم علاقة اجتماعية قوية. وكانت الأزواج التي تتشارك طباعاً متشابهة أكثر ميلاً لبدء التعاون. ويبدو أن جودة العلاقة تلعب دوراً هاماً في استمرار التعاون مع مرور الوقت. [ 67 ]
البشر
اختبر ريكرز، وهاون، وتوماسيلو قدرات وتفضيلات التعاون لدى البشر ( الإنسان العاقل ) وقارنوها بالشمبانزي. [ 14 ] قدّم الباحثون لـ 24 طفلاً في الثالثة من عمرهم تدريباً أساسياً على سحب مكافآت الطعام نحوهم؛ في أزواج باستخدام حبل مرخٍ، وتدريباً فردياً حيث تم ربط طرفي حبل معاً. ثم اختبروا الأطفال في جهاز للاختيار. كان أحد طرفي الحبل مرخياً ويمر عبر الجهاز إلى الطفل الآخر. أما الطرف الآخر فكان طرفي حبل، وعند سحبهما يسحبان منصة نحو كل من الطفل وشريكه. احتوت كل من المنصة المشتركة والمنصة الفردية على طبقين من الطعام، يحتوي كل منهما على نفس الكمية. أي، من وجهة نظر الشريك، كان على الطفل أن يسحب من جانب للحصول على الطعام؛ بينما كان بإمكان الشريك الحصول على الطعام من الجانب الآخر دون أي جهد. اختار الأطفال المنصة المشتركة في 78% من التجارب. [ 126 ]
ثم قام الباحثون بتغيير التصميم للتأكد مما إذا كان هذا التفضيل ناتجًا عن الرغبة في تجنب التطفل، وربما لم يُعجب الأطفال أن يحصل شريكهم على الطعام دون بذل أي جهد. في الإعداد المُعدَّل، لم يتلقَّ الشركاء أي مكافأة، لا من الجهاز الذي يُشغَّل بشكل مشترك ولا من الجهاز الذي يُشغَّل بشكل فردي. اختار الأطفال مرة أخرى المنصة التي تُشغَّل بشكل مشترك بنسبة أكبر بكثير، في 81% من التجارب. وكما في الدراسة الأولى، لم يكن هناك فرق يُعتد به إحصائيًا في الوقت المُستغرق للحصول على مكافأة الطعام بين استخدام جانب واحد أو الآخر. تشير هذه النتائج إلى أن الأطفال يُفضِّلون العمل مع شريك للحصول على الطعام بدلًا من العمل بمفردهم. [ 126 ] بدا أن الشمبانزي في دراستهم يختارون بين المنصتين عشوائيًا، مما يُشير إلى عدم وجود تفضيل للعمل التعاوني. [ 126 ] ومع ذلك، أظهر بولينجر وميليس وتوماسيلو أن الشمبانزي يُظهرون في الواقع تفضيلًا للعمل بمفردهم، إلا إذا كان التعاون مرتبطًا بعوائد أعلى. [ 58 ]
الثدييات الأخرى
الضباع

في تجربةٍ تجريبية، تعاونت ضباع مرقطة أسيرة ( Crocuta crocuta )، وهي حيوانات لاحمة اجتماعية تصطاد في مجموعات، للحصول على مكافآت غذائية عن طريق سحب الحبال. [ 15 ] وبمحاكاة الخيار الطبيعي الذي تواجهه الضباع عند تحديد أي فريسة من بين العديد من الفرائس ستهاجمها معًا، قام الباحثان دريا وكارتر بتركيب جهازين بدلًا من جهاز واحد، كما كان يُستخدم سابقًا في جميع مهام السحب التعاوني مع الأنواع الأخرى. ومع وجود أربعة حبال للسحب منها، كان على الحيوانات اختيار الحبلين التابعين للجهاز نفسه لتحقيق النجاح. [ 53 ] وإذا تم سحب حبلين معلقين رأسيًا في وقت واحد، يُفتح باب مصيدة زنبركي لمنصة مرتفعة، ويسقط الطعام المخفي مسبقًا على الأرض. [ 127 ] ومن الابتكارات الأخرى إدخال أكثر من حيوانين. ومن بين العوامل العديدة التي تحكم بها الباحثون تأثير "هانز الذكي" (وهو تأثير يُقدم فيه البشر إشارات للحيوانات دون قصد)، وقد فعلوا ذلك عن طريق إبعاد جميع البشر عن الاختبار وتسجيل التجارب بالفيديو. [ 128 ]
بعد تجارب فردية مكثفة، نجحت جميع الضباع في التعاون، مُظهرةً كفاءةً ملحوظة حتى من المحاولة الأولى. [ 129 ] في المتوسط، كانت الضباع تسحب الحبال بشكل متكرر عندما يكون رفيقها قريبًا ومتاحًا لأداء دوره في الشراكة. [ 130 ] مع عدد قليل من التجارب الفردية، كان معدل نجاح مهمة التعاون منخفضًا جدًا بالنسبة للأزواج. في مجموعات من أربعة ضباع، كانت جميع التجارب ناجحة، بغض النظر عن عدد منصات المكافآت. بعد ذلك، كان لتعرض المجموعة لمهمة التعاون تأثيرات محسّنة على الأداء الثنائي. [ 128 ] لعبت العوامل الاجتماعية مثل حجم المجموعة والتسلسل الهرمي دورًا. على سبيل المثال، كانت المجموعات التي تضم عضوًا مهيمنًا أقل نجاحًا بكثير من المجموعات التي لا تضم عضوًا مهيمنًا، وكانت الحيوانات ذات الرتبة الأدنى أسرع وأكثر نجاحًا باستمرار. [ 131 ] عند إقران المتعاونين ذوي الخبرة مع الحيوانات الجديدة في مهمة التعاون، وجد الباحثون أن الحيوانات ذات الخبرة راقبت المبتدئين وعدّلت سلوكها لتحقيق النجاح. [ 130 ] على الرغم من التكيف الأولي، فقد ظهر نمط التأثيرات الاجتماعية المرتبطة بالرتبة على أداء الشريك أيضًا في هذه الاختبارات مع المبتدئين. [ 132 ]
الكلاب

Ostojić and Clayton administered the loose-string cooperation task to domestic dogs (Canis familiaris). Pet dogs first were given a solo task in which the string ends were close enough for one dog to pull at both. Then they were given a transfer test to assess if they could generalize their newly learned rule to novel situations. Finally, the joint task was administered. Dog pairs always came from the same household. In half of the joint tasks one of the pair of dogs was shortly delayed by an obstacle course.[55] All dogs that learned to master the solo task solved the joint task within 60 trials.[133] In the delayed condition, the not-delayed dog waited before pulling most of the time, but only for a few seconds. The researchers also tested dog–human pairs, again in delayed and not-delayed conditions. Dogs were equally successful when working with humans in the non-delayed condition, but far less successful when they had to wait for the human, who on average arrived with a 13-seconds longer delay than the delayed dog in the dog–dog trials. Ostojić and Clayton concluded that inhibiting the necessary action was not easy for dogs. They ruled out that dogs simply went for any moving string, as in the dog–human trials the humans did not pull hard enough to make the other end move.[134] They attributed success to the dogs' ability to read the social cue of their partner's behavior, but could not rule out that visual feedback of seeing rewards incrementally move closer also played a role.[135]
These results with pet dogs stand in stark contrast to the results with pack dogs, which in a study by Marshall-Pescini, Schwarz, Kostelnik, Virányi, and Range rarely succeeded in obtaining food. The researchers theorized that pet dogs are trained not to engage in conflicts over resources, promoting a level of tolerance, which may facilitate cooperation. The pack dogs were used to competition over resources and thus were likely to have conflict avoidance strategies, which constrain cooperation.[136]
Wolves

شرع مارشال-بيسكيني، وشوارتز، وكوستيلنيك، وفيراني، ورانج في اختبار فرضيتين متنافستين حول التعاون بين الذئاب ( Canis lupus ) والكلاب. من جهة، يُمكن افتراض أن الكلاب قد تم اختيارها، خلال عملية التدجين، لطباعها الوديعة وميلها للتعاون، وبالتالي من المفترض أن تتفوق على الذئاب في مهمة السحب التعاوني. من جهة أخرى، يُمكن القول إن الكلاب قد تطورت لتصبح أقل قدرة على العمل المشترك مع كلاب أخرى بسبب اعتمادها على البشر. تعتمد الذئاب على بعضها البعض في الصيد وتربية الصغار والدفاع عن أراضيها؛ بينما نادرًا ما تعتمد الكلاب على كلاب أخرى. [ 78 ] أجرى الباحثون مهمة سحب تعاوني على ذئاب وكلاب قطيع أسيرة. بدون أي تدريب على هذه المهمة، نجحت خمسة من أزواج الذئاب السبعة مرة واحدة على الأقل، لكن زوجًا واحدًا فقط من الكلاب الثمانية تمكن من الحصول على الطعام، ومرة واحدة فقط. [ 56 ] بعد التدريب الفردي، تفوقت الذئاب مجددًا على الكلاب في المهمة المشتركة. وخلص الباحثون إلى أن هذا الاختلاف لا ينبع من تباين في فهم المهمة (فقد كانت قدراتهم المعرفية متقاربة إلى حد كبير)، ولا من اختلاف في الجوانب الاجتماعية (إذ كان السلوك العدواني لدى الحيوانات المهيمنة نادرًا لدى كلا النوعين، وكذلك السلوك الخاضع لدى الحيوانات الأدنى مرتبة). والأرجح أن الكلاب تتجنب الصراع المحتمل على الموارد أكثر من الذئاب، وهو ما لوحظ في دراسات أخرى أيضًا. [ 136 ]
ثم خضعت الذئاب، دون الكلاب، لاختبارات ثنائية في جهازين متطابقين يفصل بينهما 10 أمتار (39 قدمًا)، مما استلزم تنسيقًا زمنيًا ومكانيًا بينهما. وقد نجحت في 74% من المحاولات. وكلما كانت الرابطة بين الشريكين أقوى، وقل الفارق في الرتبة، كان أداؤهما أفضل. [ 48 ] وفي حالة تأخير لاحقة، حيث أُطلق الذئب الثاني بعد 10 ثوانٍ من إطلاق الأول، كان أداء معظم الذئاب جيدًا، إذ نجح أحدها في 94% من المحاولات. [ 48 ]
الأفيال

تتمتع الأفيال ببنية اجتماعية معقدة وأدمغة كبيرة تمكنها من حل العديد من المشكلات. [ 54 ] إلا أن حجمها وقوتها لا يجعلانها مرشحة سهلة للتجارب. قام الباحثون بلوتنيك، ولاير، وسوفاتشوكساهاكون، ودي وال بتكييف الجهاز والمهمة لتناسب احتياجات الأفيال. درّبوا أفيالًا آسيوية أسيرة ( Elephas maximus ) على استخدام حبل لسحب منصة منزلقة عليها طعام باتجاهها. بمجرد أن أتقنت الأفيال هذه المهمة الفردية، أدخل الباحثون جهازًا بخيط مرن عن طريق لف الحبل حول المنصة. في البداية، أُطلق فيلان في وقت واحد ليسيرا جنبًا إلى جنب في مسارين إلى طرفي الحبل. باستخدام خراطيمها، نسقت الحيوانات حركاتها واستعادت الطعام. [ 63 ]
في هذه المرحلة، ربما كانوا ببساطة يطبقون استراتيجية "رؤية الحبل، سحب الحبل". وللتأكد من فهمهم لمتطلبات المهمة، أدخل الباحثون تأخيرًا لأحد الأفيال، في البداية لمدة 5 ثوانٍ، ثم لمدة 45 ثانية. في البداية، فشل الفيل القائد في جلب الطعام، ولكن سرعان ما لوحظ أنه ينتظر شريكًا. خلال 60 تجربة، انتظر الفيل الأول الفيل الثاني قبل أن يسحب الحبل في معظم الحالات. [ 63 ] وفي تجربة تحكم أخرى، منع الباحثون الفيل الثاني من الوصول إلى طرف الحبل الخاص به. في جميع هذه الحالات تقريبًا، لم يسحب الفيل الأول الحبل، وعاد أربعة من الأفيال الستة عندما رأوا أن الطرف الآخر من الحبل لن يكون في متناول شريكهم. وخلص الباحثون إلى أن هذا يشير إلى أن الأفيال فهمت أنها بحاجة إلى وجود شريكها وإمكانية وصوله إلى الحبل للنجاح. [ 137 ] لم يسحب أحد الأفيال الحبل أبدًا، بل وضع قدمه عليه وترك شريكه يقوم بالسحب. وانتظر فيل آخر إطلاق شريكه عند خط البداية بدلًا من الانتظار عند الحبل. [ 138 ] أقرّ كلٌّ من بلوتنيك، ولاير، وسوفاتشوكساهاكون، ودي وال بصعوبة التمييز بين التعلّم والفهم. لكنهم أثبتوا أن الأفيال تُظهر ميلاً نحو التعاون المُتعمّد. إن سرعة تعلّمها للمكوّنات الأساسية للتعاون الناجح تجعلها في مصافّ الشمبانزي والبونوبو. [ 72 ]
ثعالب الماء

قدّم شميلز، ودوغيد، وبون، وفولتر نوعين من ثعالب الماء الأسيرة، وهما ثعالب الماء العملاقة ( Pteronura brasiliensis ) وثعالب الماء الآسيوية صغيرة المخالب ( Aonyx cinerea )، لاختبار سحب الخيط. [ 139 ] يربي كلا النوعين صغارهما بشكل تعاوني ويعيشان في مجموعات صغيرة. ولأن ثعالب الماء العملاقة تتغذى معًا بينما لا تفعل ثعالب الماء صغيرة المخالب ذلك، توقع الباحثون أن يكون أداء ثعالب الماء العملاقة أفضل في تجربة السحب التعاوني. [ 140 ] بعد التدريب الفردي، اختبروا كلا النوعين في بيئة جماعية، للحفاظ على الصلاحية البيئية. [ 141 ] أظهرت النتائج أن معظم أزواج ثعالب الماء نجحت في سحب مكافآت الطعام لأنفسها. وخلافًا للتوقعات، لم يكن هناك فرق بين النوعين في معدل النجاح. [ 142 ] في تجربة لاحقة، قام الباحثون أولًا بجذب المجموعة بعيدًا عن الجهاز إلى الزاوية المقابلة من الحظيرة. ثم وضعوا الطعام على الجهاز وراقبوا ما يحدث عندما يصل أول ثعلب ماء إلى أقرب طرف من الحبل، إذ لم يكن هناك شريك بعد في الطرف الآخر. لم تُكلل سوى محاولات قليلة بالنجاح في هذه الحالة، حيث سحبت ثعالب الماء الحبل بأسرع ما يمكن. استنتج الباحثون من ذلك أن ثعالب الماء لم تفهم العناصر الضرورية للتعاون الناجح، أو أنها فهمت هذه العناصر لكنها لم تستطع كبح رغبتها في الوصول إلى الطعام. عندما تكررت المهمة نفسها بحبل أطول، ارتفع معدل النجاح، لكن بدا أن ثعالب الماء غير قادرة على التعلم من ذلك والنجاح في المهمة التالية بعد إعادة طول الحبل إلى طوله الأصلي. [ 80 ] اقترح شميلز، ودوغيد، وبون، وفولتر أن فهم التعاون قد لا يكون ضروريًا للتعاون الناجح في البرية. قد يكون الصيد التعاوني ممكنًا من خلال التنسيق الظرفي والتبادل المنفعي ، دون أي قدرات معرفية اجتماعية معقدة. [ 143 ]
الدلافين

قام فريقان من الباحثين (أولاً كوتشاي، وينشيب، وإسكيلينين، ثم إسكيلينين، وينشيب، وجونز) بتكييف نموذج السحب التعاوني مع الدلافين قارورية الأنف ( Tursiops truncatus ) في الأسر. [ 40 ] [ 144 ] استخدموا كأداة حاوية لا يمكن فتحها إلا من طرف واحد إذا قام دولفينان بسحب حبل من كلا الطرفين. أي أن الدلافين كان عليهما مواجهة بعضهما البعض والسحب في اتجاهين متعاكسين. [ 145 ] في البداية، قاموا بتثبيت الحاوية على رصيف ثابت ليتعلم دولفين واحد فتحها والحصول على مكافأة الطعام. ثم أجروا تجارب طفت فيها الحاوية بحرية في منطقة اختبار كبيرة مع ستة دلافين. في دراسة كوتشاي، وينشيب، وإسكيلينين، تفاعل دولفينان فقط مع الحاوية. في ثماني من التجارب الاثنتي عشرة، سحبا في وقت واحد وحصلا على الطعام. في إحدى المرات، تمكنوا من فتح الحاوية عن طريق السحب غير المتزامن، وفي مرة أخرى تمكن دولفين ذكر من فتحها بمفرده. [ 146 ] أقرّ كل من كوتشاي، وينشيب، وإسكيلينين بأن هذا السلوك قد يبدو تعاونًا، ولكنه قد يكون في الواقع منافسة. واعترفوا باحتمالية أن الدلافين لم تفهم دور الدولفين الآخر، بل اكتفت بتحمله وهو يسحب من الجانب الآخر. [ 147 ] لاحقًا، جادل كل من كينغ، ألين، كونور، وجاكولا بأن هذا التصميم يُشكل منافسةً أشبه بـ"شد الحبل"، وليس تعاونًا، وبالتالي فإن أي استنتاجات تتعلق بالتعاون يجب أن تكون باطلة. [ 148 ]
الطيور
الرخ

الغربان ( Corvus frugilegus ) هي طيور كبيرة الدماغ تنتمي إلى فصيلة الغرابيات (Corvidae ). تعيش في مجموعات كبيرة وتتمتع بمستوى عالٍ من التسامح الاجتماعي. [ 23 ] أجرى الباحثون سيد وكلايتون وإيمري تجربةً باستخدام خيطٍ مرتخٍ على ثمانية غربان أسيرة. دُرِّبت الغربان أولًا على مهمة فردية، حيث وُضِعَت نهايتا الخيط على مسافات 1 سم، و3 سم، وأخيرًا 6 سم (0.4، 1.2، و2.4 بوصة على التوالي). [ 23 ] ثم اختُبِر استعداد كل زوج لتقاسم الطعام، ووُجِدَ أنه يختلف نوعًا ما بين الأزواج، على الرغم من أن الطعام نادرًا ما كان يُحتكر من قِبَل طائرٍ مهيمن. في المهمة التعاونية، تمكنت جميع الأزواج من حل مشكلة التعاون واستعادة الطعام؛ ونجح زوجان في ذلك في جلستهما الأولى. [ 149 ] كان تقاسم الطعام مؤشرًا جيدًا على نجاح التعاون. [ 150 ]
في اختبار تأخير لاحق، حيث أُتيح لأحد الشريكين الوصول إلى الجهاز أولاً، سحبت جميع الغربان الخيط دون انتظار دخول شريكها إلى منطقة الاختبار في معظم المحاولات. [ 57 ] وفي نسخة ثانية، مُنحت الطيور خيارًا بين منصة يمكنها تشغيلها بنجاح بمفردها وأخرى تتطلب شريكًا للسحب. عند اختبارها منفردة، لم تُظهر أربعة من الغربان الستة أي تفضيل واضح لأي من المنصتين. [ 57 ] وخلص سيد وكلايتون وإيمري إلى أنه على الرغم من نجاح الغربان في مهمة التعاون، فمن غير المرجح أن يكون لديها فهم لمتى يكون التعاون ضروريًا. [ 151 ]
وجد الباحثان شيد ونوي لاحقًا أن التعاون الناجح بين الغربان يعتمد إلى حد كبير على طباعها. [ 85 ] في تجربتهما على 13 غرابًا أسيرًا، ميّزا بين الطيور الجريئة والخجولة. [ 152 ] كانت النتائج متباينة، حيث تراوحت بين أزواج تعاونت بنجاح في كل مرة، وأزواج أخرى لم تتعاون أبدًا. [ 153 ] في 81% من الحالات، كان من المفترض أن ينتظر الغراب شريكه، لكنه لم يفعل وبدأ في السحب. [ 154 ] خلص شيد ونوي إلى أن تجربتهما لم تقدم دليلًا على فهم الغربان للمهمة أو نفيه. [ 155 ] وعزوا أي نجاح في التعاون إلى إشارات خارجية مشتركة وليس إلى تنسيق الأفعال. لكن جميع الطيور أظهرت أداءً أفضل عندما اقترنت بشريك أكثر جرأة. [ 154 ] اقترح الباحثان أنه في التطور، يمكن أن ينشأ التعاون لأن الأفراد الأكثر جرأة يشجعون الأفراد الأكثر حذرًا على المشاركة. [ 156 ]
الغربان
درس ماسن وريتر وبوغنيار القدرات التعاونية للغربان الشائعة ( Corvus corax ) في الأسر، [ 9 ] وهو نوع يتعاون بكثرة في البرية. [ 157 ] ووجدوا أن الغربان تتعاون في مهمة الخيط المرتخي دون تدريب. [ 9 ] لم تبدُ هذه الحيوانات منتبهة لسلوك شركائها أثناء التعاون، ومثل طيور الغراب، لم تُدرك على ما يبدو ضرورة وجود شريك لتحقيق النجاح. [ 158 ] وكان تسامح الشريك عاملاً حاسماً للنجاح. في إحدى التجارب، سمح الباحثون للغربان باختيار شريك من مجموعة للتعاون معه. وكان النجاح الإجمالي أعلى في هذه التجربة، ومرة أخرى، حققت الأفراد الأكثر تسامحاً مع بعضها البعض نجاحاً أكبر. كما انتبهت الغربان لتوزيع المكافآت: فقد توقفت عن التعاون عندما تعرضت للخداع. [ 9 ]
أجرى كلٌّ من أساكاوا-هاس، وشيستل، وبوغنيار، وماسن لاحقًا تجربة اختيار مفتوح على أحد عشر غرابًا أسيرًا في بيئة جماعية، باستخدام تسعة غراب من مجموعة واحدة وغرابين جديدين. [ 159 ] ووجدوا أن قرار الغربان بشأن الشريك الذي تتعاون معه كان مبنيًا على مدى تحملها للقرب، وليس على كونها جزءًا من المجموعة أم لا. [ 157 ] تعلمت الغربان في هذه التجربة انتظار شريكها وتجنب سحب الخيط مبكرًا. [ 73 ]
ببغاوات رمادية

أجرى الباحثون بيرون، ورات-فيشر، ولالو، وناجل، وبوفيه تجربةً على ببغاوات رمادية أسيرة ( Psittacus erithacus ) لمحاولة التعاون في تجربة خيط مرتخٍ. تمكنت الببغاوات الرمادية من العمل في وقت واحد، ولكنها، مثل الغربان، فشلت إلى حد كبير في انتظار شريك في مهمة التأخير. ولم تبذل أي محاولات لاستقطاب شريك مساعد. [ 3 ] أخذت الببغاوات وجود الشريك في الاعتبار، حيث سحبت جميعها الخيط بقوة أكبر عند وجود شريك، ولكن يمكن تفسير ذلك بالتعلم الآلي وليس بفهم حقيقي للمهمة. [ 160 ] كما منح الباحثون الببغاوات خيارًا بين جهازين، أحدهما من مهمة العمل الفردي والآخر من مهمة الخيط المرتخي، مع وضع ضعف كمية الطعام لكل طائر. اختار اثنان من الببغاوات الثلاثة جهاز العمل الفردي عندما كانا بمفردهما، وفضل اثنان آخران جهاز العمل المشترك عند اختبارهما مع شريك. [ 161 ] عند تكوين أزواج، أثرت التفضيلات الاجتماعية والتسامح على احتمالية تعاون الزوج. [ 161 ]
كيا

ببغاوات الكيا ( Nestor notabilis )، وهي ببغاوات موطنها نيوزيلندا، قريبة من الببغاء الرمادي. [ 162 ] تعيش هذه الببغاوات في مجموعات اجتماعية معقدة، وتُظهر أداءً جيدًا في الاختبارات المعرفية. [ 163 ] أجرى هيني، وغراي، وتايلور سلسلة من المهام التعاونية باستخدام خيط مرتخٍ على أربعة ببغاوات كيا أسيرة. بعد التدريب الفردي وتشكيل الخيط بتباعد أطرافه تدريجيًا، أُطلق طائران في وقت واحد في مهمة مشتركة باستخدام خيط مرتخٍ. حقق كلا الزوجين أداءً ممتازًا، حيث فشل أحدهما في 5 محاولات فقط من أصل 60 محاولة. [ 164 ] ثم استُخدم تشكيل الخيط في مهمة تأخير، حيث أُطلق الطائر الآخر بعد ثانية واحدة، ثم ثانيتين، وتدريجيًا حتى 25 ثانية بعد إطلاق الطائر الأول. [ 163 ] تمكنت الطيور من انتظار شريكها في ما بين 74% و91% من محاولات الاختبار، بما في ذلك النجاح عند تأخير 65 ثانية، وهي أطول مدة تم اختبارها على أي حيوان آخر من أي نوع. [ 163 ] لتقييم ما إذا كان هذا النجاح يُعزى إلى تعلم مجموعة من الإشارات، مثل رؤية شريك أثناء الشعور بشد في الخيط، أو إلى فهم صحيح للتعاون، قدّم الباحثون لطيور الكيا عشوائيًا وضعية يمكنهم حلها بمفردهم، ووضعية أخرى تتطلب منهم التعاون مع شريك متأخر. نجح ثلاثة من أصل أربعة طيور كيا بنسبة ملحوظة: فقد اختاروا الانتظار عندما كان ذلك ضروريًا، وسحبوا الخيط فورًا عندما كان بإمكانهم إنجاز المهمة بمفردهم. [ 165 ] مع ذلك، عندما عدّل الباحثون الوضعية ولفّوا طرف خيط الشريك المتأخر، لم ينجح أي طائر في التمييز بين منصة ثنائية يكون فيها طرفا الخيط متاحين لكلا طائري الكيا، ومنصة ثنائية يكون فيها خيط الشريك ملفوفًا بعيدًا عن متناولهم. لم يتمكن الباحثون من تحديد سبب هذه النتيجة. ورجّحوا أن طيور الكيا قد تكون على دراية بحاجتها إلى شريك، لكنها لا تملك فكرة واضحة عن دور شريكها في الخيط، أو أنها قد تفتقر إلى فهم كامل لكيفية عمل الخيط. [ 59 ] أخيرًا، حاول الباحثون تحديد ما إذا كان لدى طيور الكيا تفضيل للعمل منفردة أم جماعية. لم يُلاحظ أي تفضيل لدى ثلاثة من أصل أربعة طيور كيا، لكن أحدها فضّل المنصة الثنائية بشكل ملحوظ. [ 166 ] وخلص هيني وغراي وتايلور إلى أن هذه النتائج تضع طيور الكيا في مصاف الأفيال والشمبانزي من حيث السحب التعاوني. [ 74 ]
تتناقض هذه النتائج بشكلٍ حاد مع نتائج شوينغ، وجوكتور، ووين، ونوي، وماسن، الذين اختبروا عشرة طيور كيا أسيرة في مهمة خيطٍ مُرخى على جهازٍ يوفر رؤية محدودة لتتبع مسار الخيط. [ 167 ] بعد التدريب مع شريك بشري (دون تدريب فردي)، لم تُسفر سوى 19% من المحاولات عن حصول الطيور على الطعام في المهمة المشتركة. ووجد الباحثون أنه كلما كانت الطيور أقرب إلى بعضها، زاد نجاحها في مهمة التعاون. لم يبدُ أن طيور الكيا تفهم آلية عمل جهاز الخيط المُرخى أو الحاجة إلى شريك، إذ أنها في التدريب مع البشر استمرت في سحب الخيط حتى عندما كان الإنسان بعيدًا جدًا أو مُتجهًا في الاتجاه الخاطئ. كان لطريقة توزيع المكافآت تأثير طفيف على احتمالية محاولات التعاون. ولم يبدُ أن الاختلاف في الرتبة الاجتماعية أو الهيمنة يُؤثر. [ 168 ]
الحواشي
- يتطلب سحب الخيط مستوىً معيناً من الإدراك. ومن غير المرجح أن يكون محكوماً بالكامل بعمليات فطرية، إذ توجد أمثلة على حيوانات تتغذى بأقدامها ولكنها تستخدم تقنيات مختلفة لسحب الخيط. [ 29 ]
- ↑ درس ويردنيش وهوبر التعاون بين قرود المارموسيت ( Callithrix jacchus ) باستخدام تجربةٍ يقوم فيها قردٌ واحدٌ فقط بالسحب بدلاً من كليهما. [ 45 ] درّبا في البداية ثمانية قرود مارموسيت على مهمةٍ فرديةٍ لسحب مقبضٍ لجلب مكافأةٍ غذائية. بعد ذلك، خضع 16 زوجًا لاختبار التعاون باستخدام جهازٍ مُعدّلٍ بحيث يتطلب من أحد القرود، وهو القرد المُنتِج، سحب مقبضٍ ليتمكن الآخر، وهو القرد المُستَغِل، من الحصول على وعاءٍ من الطعام، وهي مكافأةٌ واحدة. أبدت جميع قرود المارموسيت استعدادًا وقدرةً على التعاون مرةً واحدةً على الأقل. لكن نصف الأزواج فقط نجحوا في إنجاز المهمة؛ وكانت الأزواج التي يكون فيها القرد المُهيمن هو المُستَغِل هي الأكثر نجاحًا. خلص الباحثان إلى أن تقبّل قرود المارموسيت ذات الرتبة الأعلى كان عاملًا مهمًا في نجاح التعاون. [ 45 ] تُعدّ قرود المارموسيت من الحيوانات التي تتكاثر بشكلٍ تعاوني، وتتمتع بقدراتٍ معرفيةٍ أقل بكثيرٍ من القردة العليا. [ 46 ]
- ↑ على مدى خمسين عامًا، حُفظت التسجيلات الفيلمية لتجارب كروفورد في صندوق بالمكتبة القديمة في يركيس، وبقيت بذلك طي الكتمان، إلى أن عثر عليها دي وال وزملاؤه بالصدفة أثناء عملية تنظيف. وقد كافحوا للعثور على جهاز عرض يمكنه تشغيل الفيلم. [ 21 ]
- أظهر كلٌّ من فايل ومانيكا وبشاري أن سمك القاروص المرجاني ( Plectropomus leopardus )، مثله مثل الشمبانزي، قادرٌ أيضاً على اختيار الوقت المناسب ومع من يتعاون. وقد توصلوا إلى ذلك في سياق دراسة علاقة صيد تعاونية مع ثعابين الموراي، باستخدام تجارب مماثلة لمهام السحب التعاونية مع الشمبانزي، ولكن تم تعديلها لتكون ذات صلة بيئية بسمك القاروص المرجاني. [ 96 ]
مراجع
ملحوظات
- ↑ هامان، ك.؛ وارنيكين، ف.؛ غرينبيرغ، جيه آر؛ توماسيلو، م. (2011). "التعاون يشجع المشاركة المتساوية لدى الأطفال، ولكن ليس لدى الشمبانزي" . مجلة نيتشر . 476 (7360): 453-455 . Bibcode : 2011Natur.476..328H . doi : 10.1038/nature10278 . hdl : 10818/25651 . PMC 3156991. PMID 21850194 .
- ↑ توماسيلو، مايكل (2009). لماذا نتعاون . كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 34. ISBN 978-0-262-01359-8.
- 1 2 3 4 5 بيرون وآخرون. 2011 ، ص. 545.
- ↑ هيكتور 1986 ، ص 247.
- ↑ ستاندر 1992 ، ص 445.
- ↑ Pitman & Durban 2012 ، ص 16.
- ↑ برايان 2012 ، ص 18.
- ↑ لي 1987 ، ص 278.
- 1 2 3 4 5 ماسن وريتر وبوغنيار 2015 ، ص. 1.
- 1 2 Noë 2006 ، ص. 1.
- ↑ دي وال 2016 ، ص 9.
- ↑ بابيني 2003 ، ص 211.
- ↑ كوزمايدس، توبي وباركو 1992 ، ص. 9، 163.
- 1 2 3 4 ريكرز، هاون وتوماسيلو 2011 ، ص. 1756.
- 1 2 دريا وكارتر 2009 ، ص. 967.
- ↑ بوش وبوش 1989 .
- ↑ دي وال 2016 ، ص 276.
- ^ أوستوييتش وكلايتون 2014 ، ص. 445.
- ^ أساكاوا-هاس وآخرون. 2016 ، ص. 4.
- 1 2 3 4 كروفورد 1937 .
- 1 2 3 4 5 دي وال 2016 ، ص. 185.
- 1 2 هيراتا 2003 .
- 1 2 3 4 Seed, Clayton & Emery 2008 , ص. 1422.
- 1 2 مولستي وماجولو 2016 ، ص. 142.
- 1 2 3 4 تشالمو وآخرون. 1997 ، ص. 23.
- 1 2 سوتشاك وآخرون 2014 .
- 1 2 دي وال وبروسنان 2005 ، ص. 95.
- ^ موليستي وماجولو 2016 ، ص. 134.
- ↑ جاكوبس وأوسفاث 2015 ، ص 111.
- ↑ ميليس وتوماسيلو 2013 .
- 1 2 هير وآخرون 2007 .
- 1 2 تشالميو وآخرون 1997 .
- ↑ دي وال وبروسنان 2005 .
- ^ كرونين وكوريان وسنودون 2005 .
- ↑ موليستي وماجولو 2016 .
- ↑ دريا وكارتر 2009 .
- 1 2 مارشال بيسكيني وآخرون. 2017 .
- 1 2 3 4 بلوتنيك وآخرون 2011 .
- ↑ شميلز وآخرون 2017 .
- 1 2 كوتزاي، وينشيب وإسكيلينن 2015 .
- ↑ شيد ونوي 2010 .
- 1 2 أساكاوا-هاس وآخرون. 2016 .
- ↑ بيرون وآخرون 2011 .
- 1 2 هيني، غراي وتايلور 2017 .
- 1 2 ويردنيتش وهوبر 2002 ، ص. 771.
- ^ بوركارت وآخرون. 2007 ، ص. 19765.
- 1 2 دي وال وبيرجر 2000 ، ص. 563.
- 1 2 3 4 5 مارشال بيسكيني وآخرون. 2017 ، ص. 11795.
- ↑ نو 2006 ، ص 5.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميليس، هير وتوماسيلو 2006ب ، ص. 1297.
- ↑ هير 2007 ، ص 64.
- ^ موليستي وماجولو 2016 ، ص. 133.
- 1 2 دريا وكارتر 2009 ، ص. 969.
- 1 2 3 بلوتنيك وآخرون. 2011 ، ص. 5116.
- 1 2 أوستوييتش وكلايتون 2014 ، ص 446-447.
- 1 2 مارشال بيسكيني وآخرون. 2017 ، ص. 11794.
- 1 2 3 سيد، كلايتون وإيمري 2008 ، ص. 1426.
- 1 2 بولينجر، ميليس وتوماسيلو 2011 ، ص. 1135.
- 1 2 3 هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص. 11.
- ↑ سيد، كلايتون وإيمري 2008 ، ص 1423.
- ↑ غرينبيرغ وآخرون 2010 ، ص 876.
- ^ بروسنان ودي وال 2002 ، ص. 145.
- 1 2 3 بلوتنيك وآخرون. 2011 ، ص 5116-5117.
- ^ ألبياتش سيرانو 2015 ، ص. 361.
- ↑ هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص 5.
- ^ جيلبرت وآخرون. 2015 ، ص. 2.
- 1 2 3 4 موليستي وماجولو 2016 ، ص. 143.
- ^ جيلبرت وآخرون. 2015 ، ص. 1.
- 1 2 3 هير وآخرون. 2007 ، ص. 619.
- 1 2 3 كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 1.
- 1 2 دي وال وبروسنان 2005 ، ص 95-96.
- 1 2 بلوتنيك وآخرون. 2011 ، ص. 5120.
- 1 2 3 أساكاوا-هاس وآخرون. 2016 ، ص. 9.
- 1 2 3 هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص. 1.
- ^ جيلبرت وآخرون. 2015 ، ص 1-2.
- 1 2 سوشاك وآخرون. 2016 ، ص. 10218.
- ↑ أوستوجيتش وكلايتون 2014 .
- 1 2 مارشال بيسكيني وآخرون. 2017 ، ص. 11793.
- 1 2 دي وال وسوتشاك 2010 ، ص. 2713.
- 1 2 شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1111.
- ↑ سيد، كلايتون وإيمري 2008 .
- 1 2 ميليس، هير وتوماسيلو 2006 أ .
- ^ بيرون وآخرون. 2011 ، ص. 546.
- ^ ميليس وسمان 2010 ، ص. 2669.
- 1 2 شايد ونوي 2010 ، ص. 545.
- 1 2 كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 11.
- ^ سوشاك وآخرون. 2016 ، ص. 10215.
- ^ ميليس وسمان 2010 ، ص. 2671.
- 1 2 3 4 ميليس، هير وتوماسيلو 2006 أ، ص. 275.
- 1 2 سوشاك وآخرون. 2016 ، ص. 10216.
- ^ هيراتا وفوا 2007 ، ص. 13.
- ↑ كروفورد 1941 .
- ^ بوفينيلي وأونيل 2000 .
- ↑ ميليس، هير وتوماسيلو 2006 أ، ص 275-276.
- ↑ ميليس، هير وتوماسيلو 2006 أ، ص 276.
- ↑ فايل، مانيكا وبشاري 2014 .
- ^ سوشاك وآخرون. 2016 ، ص. 10217.
- ^ سوشاك وآخرون. 2016 ، ص 10217-10218.
- ^ سوشاك وآخرون. 2016 ، ص. 10219.
- ^ سوشاك وآخرون. 2018 ، ص. 87.
- ↑ غرينبيرغ وآخرون 2010 ، ص 873.
- ↑ غرينبيرغ وآخرون 2010 ، ص 879.
- ^ هير وآخرون. 2007 ، ص. 620.
- ^ هير وآخرون. 2007 ، ص. 621.
- ↑ دي وال 2016 ، ص 81.
- ↑ Te Boekhorst, Schürmann & Sugardjito 1990 .
- ^ تشالمو وآخرون. 1997 ، ص. 26.
- ^ تشالمو وآخرون. 1997 ، ص. 27.
- ^ تشالمو وآخرون. 1997 ، ص 27-28.
- ^ تشالمو وآخرون. 1997 ، ص. 29.
- ^ تشالمو وآخرون. 1997 ، ص. 30.
- ↑ دي وال 2006 ، ص 355.
- ↑ شالمو، فيسالبرغي وغالو 1997 .
- ^ فيسالبيرجي، كوارانتوتي وترانشيدا 2000 ، ص. 300.
- ↑ ميندريس ودي وال 2000 .
- ↑ دي وال 2006 ، ص 358.
- ^ دي وال 2006 ، ص 355-356.
- ^ بروسنان، فريمان ودي وال 2006 ، ص. 713.
- 1 2 كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 3.
- ^ كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 4.
- ^ كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 6.
- ^ كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 8.
- ^ كرونين، كوريان وسنودون 2005 ، ص. 9.
- ^ موليستي وماجولو 2016 ، ص 133-135.
- ^ موليستي وماجولو 2016 ، ص. 140.
- 1 2 3 ريكرز، هاون وتوماسيلو 2011 ، ص. 1757.
- ^ دريا وكارتر 2009 ، ص. 970.
- 1 2 دريا وكارتر 2009 ، ص. 972.
- ^ دريا وكارتر 2009 ، ص. 971.
- 1 2 دريا وكارتر 2009 ، ص. 974.
- ^ دريا وكارتر 2009 ، ص. 973.
- ^ دريا وكارتر 2009 ، ص. 975.
- ^ أوستوييتش وكلايتون 2014 ، ص. 455.
- ^ أوستوييتش وكلايتون 2014 ، ص 455-456.
- ^ أوستوييتش وكلايتون 2014 ، ص. 456.
- 1 2 مارشال بيسكيني وآخرون. 2017 ، ص. 11796.
- ^ بلوتنيك وآخرون. 2011 ، ص 5118-5119.
- ^ بلوتنيك وآخرون. 2011 ، ص. 5119.
- ^ شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1107.
- ^ شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1108.
- ^ شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1109.
- ^ شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1110.
- ^ شميلز وآخرون. 2017 ، ص. 1112.
- ^ اسكيلينن، وينشيب آند جونز 2016 .
- ^ كوتزاي، وينشيب وإسكيلينن 2015 ، ص. 545.
- ^ كوتزاي، وينشيب وإسكيلينن 2015 ، ص. 546.
- ^ كوتزاي، وينشيب وإسكيلينن 2015 ، ص. 548.
- ↑ كينج وآخرون 2016 .
- ↑ Seed, Clayton & Emery 2008 ، ص 1423-1424.
- ↑ سيد، كلايتون وإيمري 2008 ، ص 1425.
- ↑ سيد، كلايتون وإيمري 2008 ، ص 1427.
- ^ شايد ونوي 2010 ، ص. 546.
- ^ شايد ونوي 2010 ، ص. 549.
- 1 2 شايد ونوي 2010 ، ص. 550.
- ^ شيد ونوي 2010 ، ص 551-552.
- ^ شايد ونوي 2010 ، ص. 552.
- 1 2 أساكاوا-هاس وآخرون. 2016 ، ص. 1.
- ^ ماسن وريتر وبوغنيار 2015 ، ص. 7.
- ^ أساكاوا-هاس وآخرون. 2016 ، ص 1، 3.
- ^ بيرون وآخرون. 2011 ، ص. 551.
- 1 2 بيرون وآخرون. 2011 ، ص. 552.
- ^ شوينج وآخرون. 2016 ، ص. 1094.
- 1 2 3 هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص. 2.
- ↑ هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص 8.
- ↑ هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص 6، 9.
- ↑ هيني، غراي وتايلور 2017 ، ص 9.
- ^ شوينج وآخرون. 2016 ، ص 1094، 1100.
- ^ شوينج وآخرون. 2016 ، ص. 1099.
فهرس
- ألبياش-سيرانو، آنا (2015). "التعاون لدى الرئيسيات: مراجعة نقدية منهجية". دراسات التفاعل . 16 (3): 361-382 . doi : 10.1075/is.16.3.02alb .
- أساكاوا-هاس، كينجي؛ شيست، مارتينا؛ بوغنيار، توماس؛ ماسن، يورغ جيه إم (2016). "اختيار الشريك في تعاون الغراب (Corvus corax)" . PLOS ONE . 11 (6) e0156962. Bibcode : 2016PLoSO..1156962A . doi : 10.1371/journal.pone.0156962 . PMC 4902252. PMID 27286247 .
- بوش، كريستوف؛ بوش، هيدويج (1989). "سلوك الصيد لدى الشمبانزي البري في منتزه تاي الوطني". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 78 (4): 547-573 . Bibcode : 1989AJPA...78..547B . doi : 10.1002/ajpa.1330780410 . PMID 2540662 .
- برايان، إم في (2012). الحشرات الاجتماعية: علم البيئة وعلم الأحياء السلوكي . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. رقم ISBN 978-94-009-5915-6.
- بروسنان، سارة ف .؛ دي وال، فرانس ب.م. (2002). "منظور تقريبي حول الإيثار المتبادل". الطبيعة البشرية . 13 (1): 129-152 . doi : 10.1007/s12110-002-1017-2 . PMID 26192598. S2CID 9524229 .
- بروسنان، سارة ف.؛ فريمان، كاسيوبيا؛ دي وال، فرانس ب.م. (2006). "سلوك الشريك، وليس توزيع المكافأة، هو ما يحدد النجاح في مهمة تعاونية غير متكافئة لدى قرود الكابوشين". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 68 (7): 713-724 . doi : 10.1002/ajp.20261 . PMID 16786518. S2CID 6550286 .
- بولينجر، أنكي ف.؛ ميليس، أليسيا ب.؛ توماسيلو، مايكل (2011). "الشمبانزي، بان تروغلوتايتس ، يُفضّل الاستراتيجيات الفردية على الاستراتيجيات الجماعية لتحقيق الأهداف". سلوك الحيوان . 82 (5): 1135-1141 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.08.008 . S2CID 53275950 .
- بوركارت، جوديث م.؛ فير، إرنست؛ إيفرسون، تشارلز؛ فان شايك، كاريل ب. (2007). " تفضيلات مراعاة الآخرين لدى الرئيسيات غير البشرية: قرود المرموسيت الشائعة تقدم الطعام بدافع الإيثار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (50): 19762-19766 . doi : 10.1073/pnas.0710310104 . PMC 2148372. PMID 18077409 .
- تشالمو، رافائيل؛ فيسالبيرغي، إليزابيتا؛ جالو ، آلان (1997). “القرود الكبوشيون، سيبوس أبيلا، تفشل في فهم المهمة التعاونية”. سلوك الحيوان . 54 (5): 1215–1225 . دوى : 10.1006/anbe.1997.0517 . بميد 9398374 . S2CID 39714575 .
- تشالمو، رافائيل؛ لاردو، كارين. برانديباس، بيير؛ جالو ، آلان (1997). “الحل التعاوني للمشكلات بواسطة إنسان الغاب (Pongo pygmaeus)”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 18 (1): 23-32 . دوى : 10.1023 / أ:1026337006136 . S2CID 44204663 .
- كوزمايدس، ليدا؛ توبي، جون؛ باركو، جيروم هـ. (1992). باركو، جيروم هـ.؛ توبي، جون؛ كوزمايدس، ليدا (محررون). العقل المتكيف: علم النفس التطوري ونشأة الثقافة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510107-2.
- كروفورد، ميريديث ب. (1937). الحل التعاوني للمشاكل من قبل صغار الشمبانزي . مطبعة جونز هوبكنز.
- كروفورد، ميريديث ب. (1941). "الحل التعاوني من قبل الشمبانزي للمشكلات التي تتطلب استجابات متسلسلة لإشارات لونية". مجلة علم النفس الاجتماعي . 13 (2): 259-280 . doi : 10.1080/00224545.1941.9714077 .
- كرونين، كاثرين أ.؛ كوريان، إيمي ف.؛ سنودون، تشارلز ت. (2005). "حل المشكلات التعاوني لدى الرئيسيات التي تتكاثر تعاونيًا (Saguinus oedipus)" . سلوك الحيوان . 69 (1): 133-142 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.02.024 . PMC 1483064. PMID 16804561 .
- دي وال، فرانس (2006). "المشاريع المشتركة تتطلب عوائد مشتركة: العدالة بين الرئيسيات". البحث الاجتماعي . 73 (2): 349-364 . doi : 10.1353/sor.2006.0023 . S2CID 201777541 .
- دي وال، فرانس (2016). هل نحن أذكياء بما يكفي لنعرف مدى ذكاء الحيوانات؟ (نسخة كيندل ). دار غرانتا للنشر. رقم ISBN 978-1-78378-305-2.
- دي وال، فرانس بي إم؛ بيرغر، ميشيل إل . (2000). "الأجر مقابل العمل لدى القرود" . مجلة نيتشر . 404 (6778): 563. رمز Bibcode : 2000Natur.404..563D . doi : 10.1038/35007138 . PMID 10766228. S2CID 42063258 .
- دي وال، فرانس بي إم؛ بروسنان، سارة إف. (2005). "التبادل البسيط والمعقد لدى الرئيسيات". في: كابيلر، بيتر إم؛ فان شايك، كاريل بي (محرران). التعاون لدى الرئيسيات والبشر: الآليات والتطور . سبرينغر-فيرلاغ. ص 85-106 . doi : 10.1007/3-540-28277-7 . ISBN 978-3-540-28277-8.
- دي وال، فرانس بي إم؛ سوتشاك ، ماليني (2010). "الرئيسيات الاجتماعية: الدوافع الأنانية وغير الأنانية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية . 365 (1553): 2711-2722 . doi : 10.1098/rstb.2010.0119 . PMC 2936169. PMID 20679114 .
- دريا، كريستين م.؛ كارتر، أليسا ن. (2009). "حل المشكلات التعاوني لدى حيوان لاحم اجتماعي". سلوك الحيوان . 78 (4): 967-977 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.06.030 . S2CID 4982099 .
- إسكيلينين، إتش سي؛ وينشيب، كيه إيه؛ جونز، بي إل (2016). "السلوك الصوتي المرتبط بنجاح المهام التعاونية لدى الدلافين قارورية الأنف (Tursiops truncatus)". الإدراك الحيواني . 19 (4): 789-797 . doi : 10.1007/s10071-016-0978-1 . PMID 27022973. S2CID 3922418 .
- غرينبيرغ، جوليا ر.؛ هامان، كاتارينا؛ وارنيكين، فيليكس؛ توماسيلو، مايكل (2010). "مساعدة الشمبانزي في سياقات تعاونية وغير تعاونية". سلوك الحيوان . 80 (5): 873-880 . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.08.008 . S2CID 17708181 .
- هير، برايان (2007). "من العقل غير البشري إلى العقل البشري: ما الذي تغير ولماذا؟". الاتجاهات الحالية في علم النفس . 16 (2): 60-64 . doi : 10.1111/j.1467-8721.2007.00476.x . hdl : 11858/00-001M-0000-000F-FE6B-B . S2CID 3402472 .
- هير، برايان؛ ميليس، أليسيا ب.؛ وودز، فانيسا؛ هاستينغز، سارة؛ رانغهام، ريتشارد (2007). "التسامح يسمح لحيوانات البونوبو بالتفوق على الشمبانزي في مهمة تعاونية" . علم الأحياء الحالي . 17 (7): 619-623 . Bibcode : 2007CBio...17..619H . doi : 10.1016/j.cub.2007.02.040 . PMID 17346970. S2CID 3386051 .
- هيني، ميغان؛ غراي، راسل د.؛ تايلور، أليكس هـ. (2017). "يُظهر طائر الكيا أداءً مشابهًا للشمبانزي والفيلة عند حل المهام التعاونية" . PLOS ONE . 12 (2) e0169799. Bibcode : 2017PLoSO..1269799H . doi : 10.1371/journal.pone.0169799 . PMC 5310852. PMID 28199322 .
- هيكتور، د.ب. (1986). "الصيد التعاوني وعلاقته بنجاح البحث عن الطعام وحجم الفريسة لدى الطيور المفترسة". علم السلوك . 73 (3): 247-257 . Bibcode : 1986Ethol..73..247H . doi : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00915.x .
- هيراتا، س. (2003). "التعاون عند الشمبانزي". هاتاتسو . 95 : 103-111 .
- هيراتا، س.؛ فوا، ك. (2007). " تتعلم الشمبانزيات (بان تروغلوتايتس) العمل مع أفراد آخرين في مهمة تعاونية". الرئيسيات . 48 (1): 13-21 . doi : 10.1007/s10329-006-0022-1 . PMID 17103081. S2CID 13294802 .
- جاكوبس، إيفو ف.؛ أوسفاث، ماتياس (2015). "نموذج شد الخيوط في علم النفس المقارن". مجلة علم النفس المقارن . 129 (2): 89-120 . doi : 10.1037/a0038746 . PMID 25984937 .
- جيلبرت، سارة أ.؛ سينغ، بوجا ج.؛ غراي، راسل د.؛ تايلور، أليكس هـ. (2015). " غربان كاليدونيا الجديدة تحل بسرعة مشكلة تعاونية دون إدراك تعاوني" . PLOS ONE . 10 (8) e0133253. Bibcode : 2015PLoSO..1033253J . doi : 10.1371/journal.pone.0133253 . PMC 4534463. PMID 26266937 .
- كينغ، ستيفاني ل.؛ ألين، سيمون ج.؛ كونور، ريتشارد س.؛ جاكولا، كيلي (2016). "التعاون أم 'شد الحبل' لدى الدلافين؟ تعليق على كوتشاي وآخرون وإسكيلينين وآخرون". الإدراك الحيواني . 19 (6): 1227-1229 . doi : 10.1007/s10071-016-1026-x . PMID 27580617. S2CID 3910958 .
- كوتشاي، ستان أ.؛ وينشيب، كيلي أ.؛ إسكيلينين، هولي س. (2015). "هل تستطيع الدلافين قارورية الأنف (Tursiops truncatus) التعاون عند حل مهمة جديدة؟". الإدراك الحيواني . 18 (2): 543-550 . doi : 10.1007/s10071-014-0822-4 . PMID 25409921. S2CID 23908984 .
- لي، بي سي (1987). "رعاية الأفيال الأفريقية لصغارها من خلال التناوب بين الأمهات". سلوك الحيوان . 35 (1): 278-291 . doi : 10.1016/S0003-3472(87)80234-8 . S2CID 54291292 .
- مارشال-بيسيني، سارة؛ شوارتز، جوناس ف. ل.؛ كوستيلنيك، إنغا؛ فيراني، زسوفيا؛ رانج، فريدريك (2017). "من الغلاف: أهمية البيئة الاجتماعية للأنواع: الذئاب تتفوق على الكلاب في مهمة تعاون بين أفراد النوع الواحد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (44): 11793-11798 . doi : 10.1073/pnas.1709027114 . PMC 5676910. PMID 29078337 .
- ماسن، يورغ جيه إم؛ ريتر، كارولين؛ بوغنيار، توماس (2015). "التسامح وعدالة المكافأة يتنبآن بالتعاون لدى الغربان (Corvus corax)" . التقارير العلمية . 5 15021. Bibcode : 2015NatSR...515021M . doi : 10.1038/srep15021 . PMC 4595729. PMID 26442633 .
- ميليس، أليسيا ب.؛ هير، برايان؛ توماسيلو، مايكل (2006أ). "التعاون الهندسي لدى الشمبانزي: قيود التسامح على التعاون". سلوك الحيوان . 72 (2): 275-286 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.09.018 . S2CID 3408263 .
- ميليس، أليسيا ب.؛ هير، برايان؛ توماسيلو، مايكل (2006ب). "الشمبانزي يستقطب أفضل المتعاونين". مجلة ساينس . 311 (5765): 1297-1300 . رمز Bibcode : 2006Sci...311.1297M . doi : 10.1126/science.1123007 . PMID 16513985. S2CID 9219039 .
- ميليس، أليسيا ب.؛ سيمان، ديرك (2010). "كيف يختلف التعاون البشري؟" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 365 ( 1553): 2663-2674 . doi : 10.1098/rstb.2010.0157 . PMC 2936178. PMID 20679110 .
- ميليس، أليسيا ب.؛ توماسيلو، مايكل (2013). "المساعدة الاستراتيجية لدى الشمبانزي (بان تروغلوتايتس) في مهمة تعاونية" . رسائل علم الأحياء . 9 (2) 20130009. doi : 10.1098/rsbl.2013.0009 . PMC 3639774. PMID 23426915 .
- ميندريس، كيمبرلي أ.؛ دي وال، فرانس ب.م. (2000). " قرود الكابوشين تتعاون: ميزة المهمة البديهية". سلوك الحيوان . 60 (4): 523-529 . doi : 10.1006/anbe.2000.1512 . PMID 11032655. S2CID 8570350 .
- موليستي، ساندرا؛ ماجولو، بونافنتورا (2016). " التعاون لدى قرود المكاك البربري البرية: العوامل المؤثرة على حرية اختيار الشريك" (ملف PDF) . الإدراك الحيواني . 19 (1): 133-146 . doi : 10.1007/s10071-015-0919-4 . PMID 26350639. S2CID 9110288 .
- نو، رونالد (2006). "تجارب التعاون: التنسيق من خلال التواصل مقابل العمل بشكل منفصل معًا". سلوك الحيوان . 71 (1): 1-18 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.03.037 . S2CID 53155712 .
- أوستويتش، ليركا؛ كلايتون، نيكولا س. (2014). "التنسيق السلوكي للكلاب في مهمة حل المشكلات التعاونية مع كلب من نفس النوع وشريك بشري" . الإدراك الحيواني . 17 (2): 445-459 . doi : 10.1007/s10071-013-0676-1 . PMC 3920030. PMID 23995845 .
- بابيني، إم آر (2003). "علم النفس المقارن". في ديفيس، ستيفن إف (محرر). دليل أساليب البحث في علم النفس التجريبي . بلاكويل. ISBN 978-1-4051-3280-0.
- بيرون، فرانك. رات فيشر، لوريان؛ لالوت، ماتيلد. ناجل، لوران؛ بوفيه، دليلة (2011). "الحل التعاوني للمشكلات في الببغاوات الرمادية الأفريقية (Psittacus erithacus)". الإدراك الحيواني . 14 (4): 545-553 . دوى : 10.1007 / s10071-011-0389-2 . بميد 21384141 . S2CID 5616569 .
- بيتمان، آر إل؛ ودربان، جيه دبليو (2012). "سلوك الصيد التعاوني، وانتقائية الفريسة، والتعامل مع الفريسة لدى حيتان الأوركا الجليدية (Orcinus orca)، من النوع ب، في مياه شبه جزيرة أنتاركتيكا" . مجلة علوم الثدييات البحرية . 28 (1): 16-36 . Bibcode : 2012MMamS..28...16P . doi : 10.1111/j.1748-7692.2010.00453.x .
- بلوتنيك، جوشوا م.؛ لير، ريتشارد؛ سوفاتشوكساهاكون، ويروت؛ دي وال، فرانس ب.م. (2011). " الأفيال تعرف متى تحتاج إلى خرطوم مساعد في مهمة تعاونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (12): 5116-5121 . doi : 10.1073/pnas.1101765108 . PMC 3064331. PMID 21383191 .
- بوفينيللي، دي جيه؛ أونيل، دي كيه (2000). "هل تستخدم الشمبانزيات إيماءاتها لتوجيه بعضها البعض؟". في بارون-كوهين، إس؛ تاجر-فلوسبرغ، إتش؛ كوهين، دي جيه (محررون). فهم عقول الآخرين. وجهات نظر من علم الأعصاب المعرفي النمائي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 459-487 . ISBN 978-0-19-852445-8.
- ريكرز، إيفون؛ هاون، دانيال بي إم؛ توماسيلو، مايكل (2011). "الأطفال، وليس الشمبانزي، يفضلون التعاون". علم الأحياء الحالي . 21 (20): 1756-1758 . Bibcode : 2011CBio...21.1756R . doi : 10.1016/j.cub.2011.08.066 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-BDB8-A . PMID 22000101. S2CID 1002735 .
- شيد، كريستيل؛ نو، رونالد (2010). " يعتمد أداء الغربان في مهمة تعاونية على مزاجها". الإدراك الحيواني . 13 (3): 545-553 . doi : 10.1007/s10071-009-0305-1 . PMID 20020166. S2CID 10881144 .
- شميلز، مارتن؛ دوغيد، شونا؛ بون، مانويل؛ فولتر، كريستوف ج. (2017). "حل المشكلات التعاوني لدى ثعالب الماء العملاقة (Pteronura brasiliensis) وثعالب الماء الآسيوية صغيرة المخالب (Aonyx cinerea)" . الإدراك الحيواني . 20 (6): 1107-1114 . doi : 10.1007/s10071-017-1126-2 . PMC 5640742. PMID 28840405 .
- شوينج، راؤول. جوكتور، إلودي؛ وين، اميليا. نوى، رونالد؛ ماسن، يورج جي إم (2016). "تتعاون Kea بشكل أفضل مع مشاركة الشركات التابعة" . الإدراك الحيواني . 19 (6): 1093-1102 . دوى : 10.1007 / s10071-016-1017-y . بمك 5054053 . بميد 27473206 .
- سيد، أماندا م.؛ كلايتون، نيكولا س.؛ إيمري، ناثان ج. (2008). "حل المشكلات التعاوني لدى الغربان (Corvus frugilegus)" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 275 ( 1641): 1421-1429 . doi : 10.1098/rspb.2008.0111 . PMC 2602707. PMID 18364318 .
- ستاندر، بي إي (1992). "الصيد التعاوني لدى الأسود - دور الفرد". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 29 (6): 445-454 . Bibcode : 1992BEcoS..29..445S . doi : 10.1007/BF00170175 . S2CID 2588727 .
- سوتشاك، م.؛ واتزيك، ج.؛ كوارلز، ل. ف.؛ دي وال، ف. ب. (2018). "تتعاون قرود الشمبانزي المبتدئة بنجاح في وجود الخبراء، ولكن قد يكون فهمها للمهمة محدودًا". الإدراك الحيواني . 21 (1): 87-98 . doi : 10.1007/s10071-017-1142-2 . PMID 29147914. S2CID 3899981 .
- سوتشاك، ماليني؛ إيبلي، تيموثي م.؛ كامبل، ماثيو و.؛ دي وال، فرانس ب.م. (2014). "ثنائيات وثلاثيات القردة: التعاون التلقائي مع حرية اختيار الشريك لدى الشمبانزي" . PeerJ . 2 e417 . doi : 10.7717/peerj.417 . PMC 4060033. PMID 24949236 .
- سوتشاك، ماليني؛ إيبلي، تيموثي م.؛ كامبل، ماثيو و.؛ فيلدمان، ريبيكا أ.؛ كوارلز، لوك ف.؛ دي وال، فرانس ب.م. (2016). "كيف تتعاون الشمبانزيات في عالم تنافسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (36): 10215-10220 . Bibcode : 2016PNAS..11310215S . doi : 10.1073 / pnas.1611826113 . PMC 5018789. PMID 27551075 .
- تي بويخورست، إيريناوس جا؛ شورمان، كريس L.؛ سودجيتو، جيتو (1990). “الوضع السكني والحركات الموسمية لإنسان الغاب البري في محمية جونونج ليوسير (سومطرة، إندونيسيا)”. سلوك الحيوان . 39 (6): 1098–1109 . دوى : 10.1016/S0003-3472(05)80782-1 . S2CID 54322235 .
- فيل، ألكسندر ل.؛ مانيكا، أندريا؛ بشاري، رضوان (2014). "تختار الأسماك الوقت المناسب ومع من تتعاون" . علم الأحياء الحالي . 24 (17): R791– R793. Bibcode : 2014CBio...24.R791V . doi : 10.1016/j.cub.2014.07.033 . PMID 25202866 .
- فيسالبرغي، إليزابيتا؛ كوارانتوتي، بينيديتا ب.؛ ترانشيدا، فلامينيا (2000). "حل مهمة تعاونية دون مراعاة سلوك الشريك: حالة قرود الكابوشين (Cebus apella)". مجلة علم النفس المقارن . 114 (3): 297-301 . doi : 10.1037/0735-7036.114.3.297 . PMID 10994846 .
- فيردينيتش، د.؛ هوبر، ل. (2002). "العوامل الاجتماعية تحدد التعاون لدى قرود المرموسيت". سلوك الحيوان . 64 (5): 771-781 . doi : 10.1006/anbe.2002.9001 . S2CID 53153731 .
روابط خارجية
- أول تجربة سحب تعاوني على الإطلاق (فيديو) كروفورد (1937)
- تجربة سحب تعاونية للأفيال (فيديو) بلوتنيك وآخرون (2011)
- الذئاب والكلاب في تجربة سحب تعاونية (فيديو) مارشال-بيسيني وآخرون (2017)
- تجربة سحب تعاونية للشمبانزي (فيديو) سوتشاك وآخرون (2014)
- الدلافين في تجربة السحب (فيديو) كوتشاي وآخرون (2015)
- محاضرة تيد: السلوك الأخلاقي عند الحيوانات (فيديو) - فرانس دي وال
- تصميم التجارب
- علم السلوك الحيواني
- Animal cognition
- Animal testing
