التكيف (العين)

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

في علم وظائف الأعضاء البصرية ، يُعرف التكيف بقدرة شبكية العين على التكيف مع مستويات الإضاءة المختلفة. الرؤية الليلية الطبيعية ، أو الرؤية الخافتة ، هي القدرة على الرؤية في ظروف الإضاءة المنخفضة. عند البشر، تُعد الخلايا العصوية مسؤولة بشكل حصري عن الرؤية الليلية، إذ لا تعمل الخلايا المخروطية إلا في مستويات إضاءة أعلى. [ 1 ] تتميز الرؤية الليلية بجودة أقل من الرؤية النهارية نظرًا لمحدودية دقتها وعدم القدرة على تمييز الألوان، حيث لا تُرى سوى درجات الرمادي. [ 1 ] وللانتقال من الرؤية النهارية إلى الليلية، يجب على البشر الخضوع لفترة تكيف مع الظلام قد تصل إلى ساعتين [ 2 ]، تتكيف خلالها كل عين من مستوى إضاءة عالٍ إلى مستوى إضاءة منخفض، مما يزيد الحساسية بشكل كبير، بعدة مراتب. [ 1 ] تختلف فترة التكيف هذه بين الخلايا العصوية والمخروطية، وتنتج عن تجدد الصبغات الضوئية لزيادة حساسية الشبكية. [ 1 ] في المقابل، يعمل التكيف مع الضوء بسرعة فائقة، في غضون ثوانٍ.

كفاءة

تستطيع العين البشرية العمل في نطاق واسع من مستويات الضوء، من الظلام الدامس إلى السطوع الشديد؛ إذ تمتد قدراتها الحسية عبر تسعة أضعاف . وهذا يعني أن أقصى سطوع وأحلك إشارة ضوئية يمكن للعين إدراكها يفصل بينهما ما يقارب مليار ضعف. مع ذلك، في أي لحظة زمنية، لا تستطيع العين إدراك سوى نسبة تباين تبلغ 1000. ويعود هذا النطاق الواسع إلى قدرة العين على تعديل تعريفها للون الأسود.

تستغرق العين ما يقارب 20-30 دقيقة للتكيف التام من ضوء الشمس الساطع إلى الظلام الدامس، وتصبح أكثر حساسية بمقدار 10,000 إلى 1,000,000 مرة مقارنةً بضوء النهار الكامل. خلال هذه العملية، يتغير إدراك العين للألوان أيضًا (وهذا ما يُعرف بتأثير بوركينجي ). مع ذلك، يستغرق الأمر حوالي خمس دقائق لتتكيف العين من الظلام إلى ضوء الشمس الساطع. ويعود ذلك إلى أن الخلايا المخروطية تكتسب حساسية أكبر عند دخولها الظلام لأول مرة خلال الدقائق الخمس الأولى، ثم تتولى الخلايا العصوية زمام الأمور بعد خمس دقائق أو أكثر. [ 3 ] تستطيع الخلايا المخروطية استعادة أقصى حساسية للشبكية في غضون 9-10 دقائق من الظلام، بينما تحتاج الخلايا العصوية إلى 30-45 دقيقة للقيام بذلك. [ 4 ]

يكون التكيف مع الظلام أسرع وأعمق بكثير لدى الشباب مقارنة بكبار السن. [ 5 ]

المخاريط مقابل العصي

أطياف الامتصاص المعايرة للثلاثة أنواع من الفوتوبسين البشري والرودوبسين البشري (متقطع).

تحتوي العين البشرية على ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية: العصي، والمخاريط، وخلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا (ipRGCs). العصي والمخاريط مسؤولة عن الرؤية وترتبط بالقشرة البصرية . أما خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا، فهي ترتبط بوظائف الساعة البيولوجية وأجزاء أخرى من الدماغ، ولكنها لا ترتبط بالقشرة البصرية. يمكن التمييز بسهولة بين العصي والمخاريط من خلال بنيتها. مستقبلات الضوء المخروطية مخروطية الشكل وتحتوي على أوبسينات مخروطية كصبغات بصرية. يوجد ثلاثة أنواع من مستقبلات الضوء المخروطية، كل منها حساس للغاية لطول موجي محدد من الضوء، وذلك اعتمادًا على بنية صبغة الأوبسين الضوئية. [ 6 ] تتميز الخلايا المخروطية المختلفة بحساسية قصوى إما للأطوال الموجية القصيرة (الضوء الأزرق)، أو المتوسطة (الضوء الأخضر)، أو الطويلة (الضوء الأحمر). أما مستقبلات الضوء العصوية، فتحتوي على نوع واحد فقط من الصبغات الضوئية، وهو الرودوبسين، الذي يتميز بحساسية قصوى عند طول موجي يبلغ حوالي 500 نانومتر، وهو ما يتوافق مع الضوء الأزرق المخضر. [ 6 ] لتوزيع الخلايا المستقبلة للضوء على سطح الشبكية آثارٌ بالغة الأهمية على الرؤية. [ 7 ] تتركز الخلايا المخروطية في منطقة منخفضة بمركز الشبكية تُعرف بالنقرة المركزية، ويتناقص عددها باتجاه محيط الشبكية. [ 7 ] في المقابل، تتواجد الخلايا العصوية بكثافة عالية في معظم أنحاء الشبكية، مع انخفاض حاد في عددها في النقرة المركزية. يهيمن الإدراك في ظروف الإضاءة العالية على الخلايا المخروطية، على الرغم من أن عددها أقل بكثير من عدد الخلايا العصوية (حوالي 4.5 مليون مقابل 91 مليون). [ 7 ]

استجابة الضوء المحيط

يُعد رد فعل الحدقة للضوء آلية تكيف سريعة ولكنها ثانوية
الاستجابة البصرية للظلام. تعمل الخلايا المخروطية في مستويات الإضاءة العالية (خلال النهار وأيضًا أثناء القيادة ليلًا تحت ضوء المصابيح الأمامية). وتتولى الخلايا العصوية زمام الأمور عند الغسق والليل. المحور الصادي ذو مقياس لوغاريتمي.

إحدى آليات التكيف الثانوية هي منعكس الحدقة الضوئي ، الذي يُعدّل كمية الضوء التي تصل إلى الشبكية بسرعة كبيرة بمقدار عشرة أضعاف تقريبًا. ولأنه لا يُساهم إلا بجزء ضئيل من التكيف الكلي مع الضوء، فلن يتم التطرق إليه هنا.

استجابةً لتغيرات مستويات الإضاءة المحيطة، تعمل الخلايا العصوية والمخروطية في العين بشكل منفرد أو متزامن لتعديل النظام البصري. وتُعدّ التغيرات في حساسية هذه الخلايا من العوامل الرئيسية في التكيف مع الظلام.

عند مستوى إضاءة أعلى من مستوى معين (حوالي 0.03  شمعة/م² ) ، تعمل آلية المخاريط في عملية الرؤية، وهي الرؤية النهارية . أما عند مستوى أقل من ذلك، فتعمل آلية العصي لتوفير الرؤية الليلية . يُطلق على النطاق الذي تعمل فيه الآليتان معًا اسم نطاق الرؤية المتوسطة ، نظرًا لعدم وجود انتقال مفاجئ بينهما. يشكل هذا التكيف أساس نظرية الازدواجية . [ 8 ]

مزايا الرؤية الليلية

انعكاس وميض الكاميرا من الطبقة العاكسة للضوء

تمتلك العديد من الحيوانات، كالقطط، رؤية ليلية عالية الدقة، مما يسمح لها بتمييز الأجسام ذات الترددات العالية في ظروف الإضاءة المنخفضة. والبساط الشفاف ( الطبقة العاكسة) هو المسؤول عن هذه الرؤية الليلية الفائقة، حيث يعكس الضوء عبر الشبكية، مما يعرض الخلايا المستقبلة للضوء لكمية أكبر من الضوء. [ 9 ] معظم الحيوانات التي تمتلك هذه الطبقة العاكسة ليلية النشاط، على الأرجح لأن انعكاس الضوء عبر الشبكية يجعل الصور الأولية ضبابية. [ 9 ] أما البشر، كأقاربهم من الرئيسيات، فلا يمتلكون هذه الطبقة ، ولذلك كانوا مهيئين ليكونوا نهاريين. [ 10 ]

على الرغم من أن دقة الرؤية النهارية لدى الإنسان تفوق بكثير دقة الرؤية الليلية، إلا أن الرؤية الليلية توفر مزايا عديدة. فمثل العديد من الحيوانات المفترسة، يستطيع الإنسان استخدام رؤيته الليلية لاصطياد الحيوانات الأخرى ومباغتتها دون علمها. علاوة على ذلك، في حال وقوع حالة طارئة ليلًا، يستطيع الإنسان زيادة فرص نجاته إذا تمكن من إدراك محيطه والوصول إلى بر الأمان. ويمكن تفسير هاتين الميزتين بأن الإنسان لم يفقد تمامًا القدرة على الرؤية في الظلام التي ورثها عن أسلافه الليليين. [ 11 ]

اقتباس مظلم

يُستخدم ضوء أحمر شديد على جسر السفينة ليلاً لمساعدة عيون الطاقم على التكيف مع الظلام

الرودوبسين ، وهو صبغة بيولوجية في مستقبلات الضوء في الشبكية، يتلاشى لونه فورًا عند تعرضه للضوء. [ 12 ] تبدأ عملية التحويل الضوئي البصري بتحول صبغة الرودوبسين من 11-سيس إلى جميع أشكال الريتينال المتحولة . [ 13 ] ثم تتفكك هذه الصبغة إلى أوبسين حر وريتينال متحول. يتطلب التكيف مع الظلام لكل من العصي والمخاريط تجديد الصبغة البصرية من الأوبسين و11-سيس ريتينال. [ 13 ] لذلك، يتحدد الوقت اللازم للتكيف مع الظلام وتجديد الصبغة بشكل كبير من خلال التركيز الموضعي لـ11-سيس ريتينال ومعدل وصوله إلى الأوبسين في العصي المتلاشية. [ 14 ] يؤدي انخفاض تدفق أيونات الكالسيوم بعد إغلاق القناة إلى فسفرة ميتارودوبسين II، مما يسرع من تحول الريتينال من سيس إلى ترانس ريتينال. [ 13 ] تتم فسفرة الرودوبسين المنشط بواسطة بروتين ريكوفرين . [ 13 ] يحدث تجدد الصبغات الضوئية أثناء التكيف مع الظلام، وإن كان بمعدلات مختلفة بشكل ملحوظ. [ 15 ] العصيات أكثر حساسية للضوء، لذا تستغرق وقتًا أطول للتكيف الكامل مع تغير الضوء. العصيات، التي تتجدد صبغاتها الضوئية ببطء، لا تصل إلى أقصى حساسية لها إلا بعد ساعتين تقريبًا. [ 3 ] [ 16 ] تستغرق المخاريط حوالي 9-10 دقائق للتكيف مع الظلام. [ 3 ] تتأثر الحساسية للضوء بتغيرات أيونات الكالسيوم داخل الخلايا وأحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي . [ 17 ]

تتحسن حساسية مسار الخلايا العصوية بشكل ملحوظ خلال 5-10 دقائق في الظلام. وقد استُخدم اختبار الألوان لتحديد الوقت الذي تبدأ فيه آلية الخلايا العصوية بالعمل؛ فعندما تبدأ هذه الآلية بالعمل، تظهر البقع الملونة عديمة اللون لأن مسارات الخلايا المخروطية فقط هي التي تشفر اللون. [ 18 ]

ثلاثة عوامل تؤثر على سرعة سيطرة آلية القضيب:

  • شدة ومدة ضوء ما قبل التكيف: بزيادة مستويات إضاءة ما قبل التكيف، تطول مدة سيطرة آلية المخاريط، بينما يتأخر انتقال آلية العصي. بالإضافة إلى ذلك، يستغرق الوصول إلى العتبة المطلقة وقتًا أطول. ويحدث العكس عند تقليل مستويات إضاءة ما قبل التكيف. [ 19 ]
  • الحجم والموقع على الشبكية: يؤثر موقع بقعة الاختبار على منحنى التكيف مع الظلام بسبب توزيع العصي والمخاريط في الشبكية. [ 20 ]
  • طول موجة الضوء العتبة: يؤثر تغيير أطوال موجات المحفزات أيضًا على منحنى التكيف مع الظلام. فالأطوال الموجية الطويلة، كالأحمر القاني، تُؤدي إلى غياب فاصل واضح بين الخلايا العصوية والمخروطية، نظرًا لتشابه حساسية كلٍّ منهما للضوء ذي الأطوال الموجية الطويلة. وعلى العكس، يكون هذا الفاصل أكثر وضوحًا عند الأطوال الموجية القصيرة، لأن الخلايا العصوية تصبح أكثر حساسية من الخلايا المخروطية بمجرد تكيفها مع الظلام. [ 21 ]

الإشارات داخل الخلايا

في ظروف الإضاءة الخافتة ، يكون تركيز cGMP داخل الخلايا مرتفعًا في المستقبلات الضوئية. يرتبط cGMP بقنوات الصوديوم (Na +) المُفعّلة بواسطة cGMP ويفتحها، مما يسمح بتدفق أيونات الصوديوم والكالسيوم إلى داخل الخلية. [ 22 ] يُساهم تدفق الصوديوم في إزالة الاستقطاب، بينما يزيد تدفق الكالسيوم من تركيز الكالسيوم الموضعي بالقرب من المستقبل. يرتبط الكالسيوم ببروتين مُعدِّل، يُعتقد أنه GUCA1B ، [ 23 ] مما يُزيل تأثيره المُحفِّز على إنزيم غوانيلات سيكلاز . [ 22 ] يُقلل هذا من إنتاج cGMP بواسطة غوانيلات سيكلاز، وبالتالي يُخفض تركيزه خلال فترات الظلام الطويلة. كما أن ارتفاع تركيز الكالسيوم يزيد من نشاط إنزيم فوسفودايستراز [ 22 ] الذي يُحلل cGMP، مما يُقلل تركيزه بشكل أكبر. يُقلل هذا من فتح قنوات الصوديوم (Na +) المُفعّلة بواسطة cGMP، وبالتالي يُقلل من فرط استقطاب الخلية، مما يجعلها حساسة مرة أخرى للزيادات الطفيفة في شدة الإضاءة. بدون التكيف مع الظلام، سيظل مستقبل الضوء غير مستقطب في ظل ظروف الإضاءة الخافتة، وبالتالي سيظل غير مستجيب للتغيرات الطفيفة في السطوع.

التثبيط

يؤثر تثبيط الخلايا العصبية أيضاً على التنشيط في المشابك العصبية. فبالإضافة إلى تبييض صبغة العصي أو المخاريط ، يتم تثبيط اندماج الإشارات على الخلايا العقدية ، مما يقلل من التقارب.

تعتمد عملية التكيف ألفا، أي التقلبات السريعة في الحساسية، على التحكم العصبي. ويسمح اندماج الإشارات بواسطة الخلايا العقدية المنتشرة، بالإضافة إلى الخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور، بتأثير تراكمي. وبالتالي، تتناسب مساحة التحفيز عكسيًا مع شدة الضوء، حيث يعادل التحفيز القوي لـ 100 خلية عصوية تحفيزًا ضعيفًا لـ 1000 خلية عصوية.

في الضوء الساطع بدرجة كافية، يكون التقارب منخفضًا، ولكن أثناء التكيف مع الظلام، يزداد تقارب إشارات الخلايا العصوية. لا يعود هذا إلى تغيرات هيكلية، بل إلى توقف محتمل للتثبيط الذي يوقف تقارب الرسائل في الضوء الساطع. إذا كانت عين واحدة فقط مفتوحة، فيجب على العين المغلقة أن تتكيف بشكل منفصل عند إعادة فتحها لتتوافق مع العين المتكيفة بالفعل. [ 3 ]

قياس التكيف المظلم

يقيس أطباء العيون أحيانًا قدرة المرضى على التكيف مع الظلام باستخدام جهاز يُعرف باسم مقياس التكيف مع الظلام.

تتوفر العديد من أجهزة قياس التكيف مع الظلام التجارية (AdaptDx، MetroVision MonCvONE، Roland Consult DARK-Adaptometer). بالإضافة إلى هذه الأجهزة التي تتيح الرؤية الحرة، تم مؤخرًا استحداث آلية عمل تعتمد على تتبع قاع العين من خلال تعديل جهاز قياس المجال البصري الدقيق، مما يُمكّن من فحص المرضى الذين يعانون من عدم استقرار التثبيت البصري. [ 24 ]

استخدام قياس التكيف مع الظلام لتشخيص الأمراض

أظهرت العديد من الدراسات السريرية أن وظيفة التكيف مع الظلام تتأثر بشكل كبير منذ المراحل المبكرة للتنكس البقعي المرتبط بالعمر (AMD) والتهاب الشبكية الصباغي (RP) وأمراض الشبكية الأخرى، ويزداد هذا التدهور مع تقدم المرض. [ 25 ] [ 26 ] يُعد التنكس البقعي المرتبط بالعمر مرضًا مزمنًا متفاقمًا يُسبب تدهورًا تدريجيًا في جزء من الشبكية يُسمى البقعة الصفراء. وهو السبب الرئيسي لفقدان البصر لدى الأشخاص الذين تبلغ أعمارهم 50 عامًا فأكثر. [ 27 ] يتميز هذا المرض بانهيار معقد غشاء بروش/الظهارة الصبغية للشبكية (RPE ) في الشبكية، مما يؤدي إلى تراكم رواسب الكوليسترول في البقعة الصفراء. في النهاية، تتحول هذه الرواسب إلى دروز مرئية سريريًا تُؤثر على صحة الخلايا المستقبلة للضوء، مُسببةً التهابًا واستعدادًا لتكوّن أوعية دموية جديدة في المشيمية (CNV). خلال مسار مرض التنكس البقعي المرتبط بالعمر، تستمر وظيفة غشاء بروش/الظهارة الصبغية للشبكية في التدهور، مما يُعيق نقل المغذيات والأكسجين إلى الخلايا العصوية والمخروطية. ونتيجة جانبية لهذه العملية، تُظهر المستقبلات الضوئية ضعفًا في التكيف مع الظلام لأنها تتطلب هذه العناصر الغذائية لتجديد الصبغات الضوئية وإزالة الأوبسين لاستعادة الحساسية للضوء بعد التعرض للضوء.

يُعد قياس وظيفة التكيف مع الظلام لدى المريض بمثابة فحص حيوي لصحة غشاء بروش. وقد أظهرت الأبحاث أن قياس التكيف مع الظلام يمكّن الأطباء من اكتشاف التنكس البقعي المرتبط بالعمر في مراحله المبكرة قبل ظهور الأعراض السريرية بثلاث سنوات على الأقل. [ 28 ]

تسريع التكيف مع الظلام

عالم فلك يحافظ على الرؤية الليلية

تم الادعاء أو إثبات عدة طرق مختلفة، بمستويات متفاوتة من الأدلة، لزيادة معدل تكيف الرؤية في الظلام.

أضواء حمراء وعدسات

نتيجةً لحساسية الخلايا العصوية القصوى عند طول موجي يبلغ 500 نانومتر، فإنها لا تستطيع إدراك جميع ألوان الطيف المرئي. ولأنها غير حساسة للأطوال الموجية الطويلة، فقد أصبح استخدام الضوء الأحمر والنظارات ذات العدسات الحمراء ممارسة شائعة لتسريع التكيف مع الظلام. [ 29 ] ولتسريع التكيف مع الظلام بشكل ملحوظ، يُنصح ببدء هذه الممارسة قبل 30 دقيقة من دخول بيئة ذات إضاءة منخفضة. [ 30 ] تُمكّن هذه الممارسة الشخص من الحفاظ على رؤيته النهارية (الرؤية الضوئية) أثناء الاستعداد للرؤية الليلية (الرؤية الليلية). كما أن عدم حساسية الخلايا العصوية للضوء الأحمر يمنعها من التلف أكثر، ويسمح لصبغة الرودوبسين الضوئية بإعادة شحنها إلى حالتها النشطة. [ 29 ] وبمجرد دخول الشخص إلى بيئة مظلمة، تكون معظم خلاياه العصوية قد تكيفت بالفعل مع الظلام، وقادرة على نقل الإشارات البصرية إلى الدماغ دون الحاجة إلى فترة تكيف. [ 30 ]

يعتمد مفهوم العدسات الحمراء للتكيف مع الظلام على تجارب أنطوان بيكلير وأعماله المبكرة في مجال الأشعة. ففي عام 1916، اخترع العالم فيلهلم ترندلنبورغ أول زوج من النظارات الحمراء للتكيف، ليتمكن أخصائيو الأشعة من تكييف أعينهم لمشاهدة الشاشات أثناء إجراءات التنظير الفلوري.

السياق التطوري

على الرغم من أن العديد من جوانب الجهاز البصري البشري لا تزال غير مؤكدة، إلا أن نظرية تطور أصباغ الخلايا العصوية والمخروطية الضوئية تحظى بإجماع معظم العلماء. يُعتقد أن أقدم الأصباغ البصرية كانت تلك الموجودة في مستقبلات الضوء المخروطية، بينما تطورت بروتينات الأوبسين العصوية لاحقًا. [ 31 ] بعد تطور الثدييات من أسلافها الزواحف قبل حوالي 275 مليون سنة، مرّت بمرحلة ليلية فقدت خلالها القدرة على رؤية الألوان المعقدة. [ 31 ] ولأن هذه الثدييات البدائية كانت ليلية، فقد زادت حساسيتها في ظروف الإضاءة المنخفضة، وانخفض نظامها الضوئي من رباعي الألوان إلى ثنائي الألوان. [ 31 ] يتطلب التحول إلى نمط حياة ليلي المزيد من مستقبلات الضوء العصوية لامتصاص الضوء الأزرق المنبعث من القمر ليلًا. [ 32 ] يمكن استنتاج أن النسبة العالية للخلايا العصوية إلى المخروطية الموجودة في عيون الإنسان الحديث قد احتُفظ بها حتى بعد التحول من النشاط الليلي إلى النشاط النهاري.

يُعتقد أن ظهور الرؤية ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات حدث قبل حوالي 55 مليون سنة، عندما بدأت درجة حرارة سطح الأرض بالارتفاع. [ 31 ] كانت الرئيسيات نهارية النشاط وليست ليلية، ولذلك احتاجت إلى نظام بصري ضوئي أكثر دقة. كان وجود صبغة مخروطية ثالثة ضروريًا لتغطية الطيف البصري بأكمله، مما مكّن الرئيسيات من التمييز بشكل أفضل بين الفواكه واكتشاف تلك ذات القيمة الغذائية الأعلى. [ 31 ]

التطبيقات

  • يرتدي الطيارون عادةً نظارات أو نظارات واقية بعدسات حمراء قبل الإقلاع في الظلام لضمان قدرتهم على الرؤية خارج الطائرة. علاوة على ذلك، تُضاء قمرة القيادة طوال الرحلة بأضواء حمراء خافتة. يهدف هذا الإضاءة إلى تمكين الطيار من قراءة العدادات والخرائط مع الحفاظ على الرؤية الليلية للنظر إلى الخارج. [ 33 ]
  • الغواصات: غالبًا ما تُجهّز الغواصات للعمل باللون الأحمر، أي أنها ستصعد إلى السطح أو تصل إلى عمق المنظار ليلًا. في هذه الحالة، يُحوّل ضوء بعض الحجرات إلى اللون الأحمر لتمكين أعين المراقبين والضباط من التكيّف مع الظلام قبل النظر إلى خارج الغواصة. إضافةً إلى ذلك، قد تُضاء حجرات الغواصة باللون الأحمر لمحاكاة ظروف الليل للطاقم. [ 34 ]

فيتامين أ

11-cis-Retinal2

يُعدّ فيتامين أ ضروريًا لوظيفة العين البشرية السليمة. يتكون الصباغ الضوئي رودوبسين الموجود في الخلايا العصوية للعين البشرية من الريتينال، وهو أحد أشكال فيتامين أ، المرتبط ببروتين الأوبسين. [ 35 ] عند امتصاص الضوء، يتحلل الرودوبسين إلى ريتينال وأوبسين من خلال عملية التبييض. [ 35 ] بعد ذلك، يمكن أن يكون للريتينال أحد مصيرين: إما أن يتحد مع الأوبسين لتكوين الرودوبسين من جديد، أو أن يتحول إلى ريتينول حر. [ 35 ] كان العالم الأمريكي جورج والد أول من أدرك أن الجهاز البصري يستهلك فيتامين أ ويعتمد على النظام الغذائي لتعويضه. [ 35 ]

يؤدي فيتامين (أ) وظائف عديدة في جسم الإنسان تتجاوز الحفاظ على صحة البصر. فهو ضروري للحفاظ على جهاز مناعي سليم، فضلاً عن تعزيز النمو والتطور الطبيعيين. [ 36 ] ينبغي أن يستهلك الرجل البالغ 900 ميكروغرام من فيتامين (أ)، بينما ينبغي أن تستهلك المرأة البالغة 700 ميكروغرام يوميًا. [ 36 ] قد يؤدي استهلاك أكثر من 3000 ميكروغرام يوميًا إلى فرط فيتامين (أ) الحاد أو المزمن. [ 37 ]

مصادر فيتامين أ

يتواجد فيتامين أ في كل من المصادر الحيوانية والنباتية على هيئة ريتينويدات وكاروتينات، على التوالي. [ 36 ] يمكن للجسم استخدام الريتينويدات فور امتصاصها في الجهاز القلبي الوعائي؛ أما الكاروتينات النباتية، فيجب تحويلها إلى ريتينول قبل أن يستفيد منها الجسم. [ 36 ] أغنى المصادر الحيوانية لفيتامين أ هي الكبد ومنتجات الألبان والأسماك. [ 36 ] تتميز الفواكه والخضراوات الغنية بالكاروتينات بألوانها الخضراء الداكنة والصفراء والبرتقالية والحمراء. [ 36 ]

السياق التطوري

استُخدمت بروتينات الأوبسين المعتمدة على فيتامين أ لاستشعار الضوء في الكائنات الحية على مدار معظم تاريخ التطور، بدءًا من حوالي 3 مليارات سنة مضت. [ 38 ] وقد انتقلت هذه الخاصية من الكائنات وحيدة الخلية إلى الكائنات متعددة الخلايا، بما في ذلك الإنسان العاقل. [ 38 ] من المرجح أن التطور قد اختار هذا الفيتامين لاستشعار الضوء لأن الريتينال يُحدث تحولًا في امتصاص المستقبلات الضوئية إلى نطاق الضوء المرئي. [ 38 ] يُعد هذا التحول في الامتصاص بالغ الأهمية للحياة على الأرض، لأنه يتوافق عمومًا مع ذروة إشعاع ضوء الشمس على سطحها. [ 38 ] سبب آخر لتطور الريتينال ليصبح حيويًا للرؤية البشرية هو أنه يخضع لتغير بنيوي كبير عند تعرضه للضوء. [ 38 ] يُعتقد أن هذا التغير البنيوي يُسهّل على بروتين المستقبل الضوئي التمييز بين حالته الصامتة وحالته النشطة، وبالتالي يُحسّن التحكم في عملية التحويل الضوئي البصري. [ 38 ]

الأدلة التجريبية

أُجريت دراسات عديدة لاختبار فعالية مكملات فيتامين (أ) في التكيف مع الظلام. في دراسة أجراها سيديسيان وآخرون، قُيسَت مدة التكيف مع الظلام لدى مريض يعاني من نقص فيتامين (أ) قبل وبعد تناول مكملات فيتامين (أ). [ 39 ] قُيسَت وظيفة التكيف مع الظلام قبل تناول المكملات، وبعد يوم واحد من العلاج، وبعد 75 يومًا من العلاج. لوحظ أنه بعد يوم واحد فقط من تناول مكملات فيتامين (أ)، تسارعت سرعة استعادة التكيف مع الظلام بشكل ملحوظ بعد تبييض الخلايا المستقبلة للضوء. [ 39 ] وازدادت سرعة التكيف مع الظلام بعد 75 يومًا من العلاج. [ 39 ]

أجرت كيمب وآخرون دراسة لاحقة تناولت التكيف مع الظلام لدى مرضى مصابين بتليف الكبد الصفراوي الأولي وداء كرون ، وكلاهما يعاني من نقص فيتامين أ. [ 40 ] في غضون ثمانية أيام من تناول مكملات فيتامين أ عن طريق الفم، استعاد كلا المريضين وظائفهما البصرية إلى طبيعتها. [ 40 ] علاوة على ذلك، تحسنت سرعة التكيف بشكل ملحوظ لدى كلا المريضين بعد تناول المكملات. [ 40 ]

أكدت دراسات مستقلة لاحقة أجريت على ضمور قاع العين من نوع سورسباي تأثير فيتامين أ على التكيف مع الظلام. [ 41 ] وبالمثل، تبين أن فيتامين أ يُسرّع (بدرجة أقل) التكيف مع الظلام في التنكس البقعي المرتبط بالعمر. [ 42 ] [ 43 ]

الأنثوسيانين

تشكل الأنثوسيانين غالبية المركبات الكيميائية النباتية الفلافونويدية المعروفة، والتي يبلغ عددها 4000 مركب . [ 44 ] تتميز هذه المجموعة، التي تضم حوالي 600 مضاد أكسدة نشط بيولوجيًا، بأقوى التأثيرات الفسيولوجية بين جميع المركبات النباتية. [ 45 ] كما تُعد هذه المركبات الكيميائية الأكثر وضوحًا بين المركبات الكيميائية النباتية الفلافونويدية، لأنها تمنح العديد من أنواع النباتات لونًا أزرق أو أحمر أو بنفسجيًا زاهيًا. [ 45 ] وتعمل الأنثوسيانين أيضًا على حماية الأنسجة المسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي من أشعة الشمس المباشرة. [ 46 ] بالإضافة إلى ذلك، تسمح خصائص الأنثوسيانين المضادة للأكسدة والالتهابات، وخصائصها الواقية للأوعية الدموية، بإظهار تأثيرات صحية متنوعة. [ 45 ] لدى البشر، تُعد الأنثوسيانين فعالة في علاج مجموعة متنوعة من الحالات الصحية، بما في ذلك التلف العصبي، وتصلب الشرايين، وداء السكري، بالإضافة إلى ضعف البصر. [ 46 ] غالبًا ما تتفاعل الأنثوسيانين مع مركبات كيميائية نباتية أخرى لتعزيز تأثيراتها البيولوجية. لذلك، لا يزال من الصعب تحديد مساهمة كل جزيء حيوي على حدة. [ 44 ] ونظرًا لأن الأنثوسيانين يمنح الأزهار ألوانًا زاهية، فإن النباتات التي تحتوي على هذه المواد الكيميائية النباتية تجذب الملقحات كالطيور والنحل بشكل طبيعي. [ 46 ] كما أن ثمار وخضراوات هذه النباتات تتميز بألوانها الزاهية، مما يجذب الحيوانات لتناولها ونشر بذورها. [ 46 ] وبفضل هذه الآلية الطبيعية، تنتشر النباتات المحتوية على الأنثوسيانين بكثرة في معظم أنحاء العالم. ويجعل وفرة هذه النباتات وانتشارها منها مصدرًا غذائيًا طبيعيًا للعديد من الحيوانات. ومن خلال الأدلة الأحفورية، يُعرف أن أشباه البشر الأوائل كانوا يتناولون هذه المركبات بكميات كبيرة. [ 45 ]

خلال الحربين العالميتين الأولى والثانية، كان من المعروف أن طياري القوات الجوية البريطانية يستهلكون كميات كبيرة من مربى التوت البري. وقد تناول الطيارون هذا الطعام الغني بالأنثوسيانين لما له من فوائد بصرية عديدة، بما في ذلك تسريع التكيف مع الظلام، وهو أمر بالغ الأهمية لمهام القصف الليلي. [ 47 ]

مصادر الغذاء

ثمار التوت الأسود

تُعدّ الفواكه والخضراوات ذات الألوان الزاهية غنية بالأنثوسيانين. وهذا أمر منطقي، فالأنثوسيانين هو ما يمنح النباتات لونها. يُعتبر التوت الأسود أغنى الأطعمة بالأنثوسيانين، إذ يحتوي على 89-211 ملليغرام لكل 100 غرام. [ 46 ] تشمل الأطعمة الأخرى الغنية بهذا المركب النباتي البصل الأحمر، والتوت الأزرق، والتوت البري، والملفوف الأحمر، والباذنجان. [ 46 ] يُؤدي تناول أي من هذه المصادر الغذائية إلى الحصول على مجموعة متنوعة من المركبات النباتية بالإضافة إلى الأنثوسيانين، لأنها تتواجد معًا بشكل طبيعي. [ 44 ] يُقدّر متوسط ​​الاستهلاك اليومي للأنثوسيانين بحوالي 200 ملليغرام لدى البالغين؛ ومع ذلك، قد تصل هذه الكمية إلى عدة غرامات يوميًا في حال تناول مكملات الفلافونويد. [ 44 ]

تأثير ذلك على التكيف مع الظلام

تُسرّع الأنثوسيانينات التكيف مع الظلام لدى البشر عن طريق تعزيز تجديد صبغة الرودوبسين، وهي الصبغة الضوئية للخلايا العصوية. [ 48 ] وتحقق الأنثوسيانينات ذلك من خلال الارتباط المباشر بالأوبسين عند تحلل الرودوبسين إلى مكوناته الفردية بفعل الضوء. [ 48 ] وبمجرد ارتباطها بالأوبسين، تُغير الأنثوسيانينات بنيتها، مما يُسرّع وصولها إلى جيب الارتباط بالشبكية. وباتباع نظام غذائي غني بالأنثوسيانينات، يستطيع الفرد إنتاج الرودوبسين في فترات زمنية أقصر نظرًا لزيادة ألفة الأوبسين للشبكية. [ 48 ] ومن خلال هذه الآلية، يستطيع الفرد تسريع التكيف مع الظلام وتحقيق الرؤية الليلية في فترة زمنية أقصر.

الأدلة الداعمة

في دراسة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل أجراها ناكايشي وآخرون، تم تزويد عدد من المشاركين بمسحوق مركز من الأنثوسيانين المستخلص من الكشمش الأسود. [ 49 ] تلقى المشاركون إحدى ثلاث جرعات من الأنثوسيانين لقياس ما إذا كانت النتيجة تحدث بطريقة تعتمد على الجرعة. تم قياس فترة التكيف مع الظلام قبل وبعد ساعتين من تناول المكمل الغذائي لدى جميع المشاركين. تشير نتائج هذه التجربة إلى أن الأنثوسيانين سرّع بشكل ملحوظ التكيف مع الظلام عند مستوى جرعة واحد فقط مقارنةً بالغفل. [ 49 ] وبملاحظة البيانات ككل، خلص ناكايشي وآخرون إلى أن الأنثوسيانين قلل بشكل فعال من فترة التكيف مع الظلام بطريقة تعتمد على الجرعة. [ 49 ]

أدلة متناقضة

على الرغم من اعتقاد العديد من العلماء بفائدة الأنثوسيانين في تسريع التكيف مع الظلام لدى البشر، إلا أن دراسة أجراها كالت وآخرون عام ٢٠١٤ أظهرت أن أنثوسيانين التوت الأزرق ليس له أي تأثير. في هذه الدراسة، أُجريت دراستان مزدوجتا التعمية مضبوطتان بالغفل لفحص التكيف مع الظلام بعد تناول منتجات التوت الأزرق. [ ٥٠ ] لم يؤثر تناول أنثوسيانين التوت الأزرق في أي من الدراستين على مدة التكيف مع الظلام. [ ٥٠ ] استنتج كالت وآخرون من هذه النتائج أن أنثوسيانين التوت الأزرق لا يُحدث فرقًا يُذكر في عنصر التكيف مع الظلام في الرؤية البشرية. [ ٥٠ ]

التكيف مع الضوء

في عملية التكيف الضوئي، يتعين على العين أن تتكيف بسرعة مع إضاءة الخلفية لتتمكن من تمييز الأجسام فيها. وتستغرق هذه العملية خمس دقائق.

التفاعل الكيميائي الضوئي هو:

رودوبسين ⇌ شبكية + أوبسين

عتبة الزيادة

رسم تخطيطي لمنحنى عتبة الزيادة لنظام القضبان

باستخدام تجارب عتبة الزيادة، يمكن قياس التكيف الضوئي سريريًا. [ 51 ] في تجربة عتبة الزيادة، يُعرض محفز اختباري على خلفية ذات إضاءة معينة ، ثم تُزاد شدة المحفز تدريجيًا حتى الوصول إلى عتبة الكشف مقارنةً بالخلفية. ومن خلال هذه الطريقة، يتم الحصول على منحنى عتبة أحادي الطور أو ثنائي الطور مقابل شدة الإضاءة (TVI) لكل من المخاريط والعصي .

عندما يتم أخذ منحنى العتبة لنظام واحد (أي المخاريط فقط أو القضبان فقط ) بشكل منفصل، يمكن ملاحظة أنه يحتوي على أربعة أقسام: [ 52 ]

1. ضوء خافت
يُحدد مستوى الإضاءة/الظلام عتبة هذا الجزء من منحنى TVI. وتُحدَّد الحساسية بالضوضاء العصبية. أما مجال الخلفية فهو منخفض نسبيًا ولا يؤثر بشكل ملحوظ على العتبة.
2. قانون الجذر التربيعي
يُحدَّد هذا الجزء من المنحنى بالتقلبات الكمية في الخلفية. عادةً ما يُقارن النظام البصري بنموذج نظري يُسمى كاشف الضوء المثالي. للكشف عن المُحفِّز، يجب أن يتجاوز المُحفِّز تقلبات الخلفية (الضوضاء) بشكل كافٍ.
3. قانون ويبر
يزداد العتبة مع سطوع الخلفية بما يتناسب مع الجذر التربيعي للخلفية. [ 53 ]
4. التشبع
عند التشبع، يصبح نظام الخلايا العصوية غير قادر على اكتشاف المؤثر. يحدث هذا الجزء من المنحنى لآلية الخلايا المخروطية في ظل مستويات خلفية عالية. [ 54 ]

عدم كفاية

تأثير العمى الليلي. اليسار: رؤية ليلية جيدة. اليمين: مصاب بالعمى الليلي.

يظهر عدم كفاية التكيف في أغلب الأحيان على شكل عدم كفاية التكيف مع البيئة المظلمة، وهو ما يسمى العمى الليلي أو العشى الليلي . [ 35 ] أما المشكلة المعاكسة، والمعروفة باسم العشى النهاري ، أي عدم القدرة على الرؤية بوضوح في الضوء الساطع، فهي نادرة للغاية.

تكون النقرة المركزية غير حساسة للضوء الخافت (بسبب احتوائها على خلايا مخروطية فقط)، بينما تكون الخلايا العصوية أكثر حساسية، لذا يجب رؤية نجم خافت في ليلة بلا قمر من الجانب ، مما يحفز الخلايا العصوية. ولا يعود هذا إلى عرض الحدقة، إذ أن حدقة اصطناعية ثابتة العرض تعطي النتائج نفسها. [ 3 ]

قد ينجم العمى الليلي عن عدة عوامل، وأكثرها شيوعًا نقص فيتامين (أ). إذا تم اكتشافه مبكرًا، يمكن علاج العمى الليلي واستعادة وظيفة الإبصار؛ ومع ذلك، فإن نقص فيتامين (أ) لفترة طويلة قد يؤدي إلى فقدان دائم للبصر إذا لم يُعالج. [ 55 ]

يُعدّ العشى الليلي شائعًا بشكل خاص في الدول النامية نتيجة لسوء التغذية ، وبالتالي نقص فيتامين (أ) في النظام الغذائي. [ 55 ] أما في الدول المتقدمة، فقد كان العشى الليلي نادرًا تاريخيًا نظرًا لتوافر الغذاء الكافي؛ إلا أنه من المتوقع أن يزداد انتشاره مع ازدياد شيوع السمنة. وترتبط زيادة معدلات السمنة بزيادة عدد جراحات السمنة، مما يُسبب سوء امتصاص فيتامين (أ) في الجسم. [ 55 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ ميلر، ر. إي.، وتريديسي، ت. ج. (١ أغسطس ١٩٩٢). "دليل الرؤية الليلية لجراح الطيران" . وزارة الدفاع الأمريكية، مركز المعلومات التقنية الدفاعية . مؤرشف من الأصل في ٤ يناير ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٤ يناير ٢٠٢٢ .
  2. ↑ ريبيكا هولمز، "رؤية الفوتونات المفردة". عالم الفيزياء، ديسمبر 2016. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf
  3. 1 2 3 4 5 "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين البشرية" الموسوعة البريطانية، المجلد 27، 1987
  4. ↑ "الاستقبال الحسي: الرؤية البشرية: بنية ووظيفة العين البشرية" المجلد 27، صفحة 179، الموسوعة البريطانية، 1987
  5. ↑ جاكسون جي آر، أوسلي سي، ماكجوين جي جونيور (1999). "الشيخوخة والتكيف مع الظلام" . أبحاث الرؤية . 39 (23): 3975-82 . doi : 10.1016/s0042-6989(99)00092-9 . PMID 10748929 . 
  6. 1 2 كولب، هيلغا (2013). "المستقبلات الضوئية". في: هيلغا كولب؛ رالف نيلسون؛ إدواردو فرنانديز؛ برايان جونز (محررون). الرؤية عبر الإنترنت: تنظيم الشبكية والجهاز البصري . جامعة يوتا . تاريخ الاسترجاع : 8 فبراير 2023 .
  7. 1 2 3 بورفيس، د.، أوغسطين، جي جي، وفيتزباتريك، د. (2001). علم الأعصاب. (الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس.
  8. ↑ "التكييف بين النور والظلام من تأليف مايكل كالونياتيس وتشارلز لو - ويبفيجن" . webvision.med.utah.edu .
  9. 1 2 أوليفيير، إف جيه؛ سامويلسون، دي إيه؛ بروكس، دي إي؛ لويس، بي إيه؛ كالبرغ، إم إي؛ كومارومي، إيه إم (2004). "المورفولوجيا المقارنة للطبقة العاكسة للضوء (بين أنواع مختارة)". طب العيون البيطري . 7 (1): 11-22 . doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  10. ↑ شواب، آي آر؛ يوين ، سي كيه؛ بويوك ميهسي، إن سي؛ بلانكنشيب، تي إن؛ فيتزجيرالد، بي جي (2002). "تطور البساط الشبكي" . معاملات الجمعية الأمريكية لطب العيون . 100 : 187-200 . PMC 1358962. PMID 12545693 .  
  11. ↑ هول، إم آي؛ كاميلار، جيه إم؛ كيرك، إي سي (2012). "شكل العين والاختناق الليلي للثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1749): 4962-4968 . doi : 10.1098/rspb.2012.2258 . PMC 3497252. PMID 23097513 .  
  12. ↑ ستيوارت، جيه. إيه.، وبريدج، آر. آر. (1996). "توصيف الأحداث الكيميائية الضوئية الأولية في البكتيريورودوبسين والرودوبسين". في: لي، إيه. جي. (محرر). مستقبلات الرودوبسين والبروتين جي المرتبطة، الجزء أ (المجلد 2، 1996) (مجموعة من مجلدين) . غرينتش، كونيتيكت: دار نشر جاي. الصفحات 33-140 . ISBN  978-1-55938-659-3.
  13. 1 2 3 4 بهاتيا، ك؛ جينكينز، س؛ براساد، م؛ كوكي، ج؛ لومبانج، ج (1989). "دراسات علم المناعة الوراثية لمجموعتين سكانيتين تم التواصل معهما مؤخرًا من بابوا غينيا الجديدة". علم الأحياء البشري . 61 (1): 45-64 . PMID 2707787 . 
  14. ↑ لامب ، تي دي؛ بو جونيور، إي إن (2004). "التكيف مع الظلام ودورة الريتينويد في الرؤية". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 23 (3): 307-380 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2004.03.001 . PMID 15177205. S2CID 34362318 .  
  15. ↑ "الإرشادات السريرية" . www.aoa.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-02-08 .
  16. ↑ باسير وسميث (2008). علم النفس: علم العقل والسلوك ( الطبعة الرابعة). ص 135. ISBN   978-0-07-256334-4.
  17. ↑ هيرلي، جيه بي (فبراير 2002). "إلقاء الضوء على التكيف" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 119 (2): 125-128 . doi : 10.1085/jgp.119.2.125 . PMC 2233798. PMID 11815663 .  
  18. ^ أوبيرت هـ. فسيولوجيا دير نتسهاوت. بريسلاو: إي. مورجنسترن؛ 1865.
  19. ↑ بارتليت، ن. ر. التكيف مع الظلام والضوء. في: غراهام، س. هـ.، محرر. الرؤية والإدراك البصري. نيويورك: جون وايلي وأولاده، 1965.
  20. ↑ هالت ، ب. إي. (1969). "الاختلافات في قياس العتبة البصرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 202 ( 403-419 ): 403-419 . doi : 10.1113/jphysiol.1969.sp008818 . PMC 1351489. PMID 5784294 .  
  21. ↑ "العين البشرية | التعريف، التشريح، الرسم التخطيطي، الوظيفة، والحقائق | بريتانيكا" . www.britannica.com . تاريخ الاسترجاع: 8 فبراير 2023 .
  22. 1 2 3 بو، إي إن جونيور؛ لامب، تي دي (1990). "الجوانوزين أحادي الفوسفات الحلقي والكالسيوم: الرسل الداخليون للإثارة والتكيف في مستقبلات الضوء لدى الفقاريات" . أبحاث الرؤية . 30 (12): 1923-1948 . doi : 10.1016/0042-6989(90)90013-b . PMID 1962979. S2CID 22506803 .  
  23. ↑ غورزيكا، دبليو إيه؛ غراي-كيلر، إم بي (1994). "تنقية وتقييم فسيولوجي لبروتين مُنشِّط لإنزيم غوانيلات سيكلاز من عصيات الشبكية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (9): 4014-4018 . Bibcode : 1994PNAS...91.4014G . doi : 10.1073/pnas.91.9.4014 . PMC 43713. PMID 7909609 .  
  24. ↑ أورتلي جيه إم، بفاو كيه، شول إتش بي، جيفري بي جي، بفاو إم (ديسمبر 2023). "إنشاء نظام آلي بالكامل للتحكم في التكيف مع الظلام عن طريق قاع العين: دراسة للتحقق من الصحة ودراسة موثوقية إعادة الاختبار" . مجلة علوم وتكنولوجيا الرؤية الانتقالية . 12 (12): 18. doi : 10.1167/tvst.12.12.18 . PMC 10732091. PMID 38112496 .  
  25. ↑ أوسلي، سي.؛ جاكسون، جي آر؛ وايت، إم.؛ فيست، آر.؛ إدواردز، دي. (2001-07-01). "تأخر التكيف مع الظلام بوساطة الخلايا العصوية في المراحل المبكرة من اعتلال الشبكية المرتبط بالعمر". طب العيون . 108 (7): 1196-1202 . doi : 10.1016/s0161-6420(01)00580-2 . ISSN 0161-6420 . PMID 11425675 .  
  26. ↑ كورسيو، سي إيه (2013). بنية ووظيفة وأمراض غشاء بروش. في: رايان إس جيه، وآخرون، المحررون. شبكية العين، المجلد 1، الجزء 2: العلوم الأساسية والتطبيق في العلاج. الطبعة الخامسة . إلسيفير.
  27. ↑ المعهد الوطني للعيون. "حقائق حول التنكس البقعي المرتبط بالعمر" . المعهد الوطني للعيون . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-12-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-02-2017 .
  28. ↑ أوسلي، سينثيا؛ ماكجوين، جيرالد؛ كلارك، مارك إي.؛ جاكسون، جريجوري ر.؛ كالهان، مايكل أ.؛ كلاين، لانينغ ب.؛ ويذرسبون، سي. دوغلاس؛ كورسيو، كريستين أ. (2016-02-01). "التكيف المتأخر مع الظلام بوساطة العصيات مؤشر حيوي وظيفي لحدوث التنكس البقعي المبكر المرتبط بالعمر" . طب العيون . 123 (2): 344-351 . doi : 10.1016/j.ophtha.2015.09.041 . ISSN 1549-4713 . PMC 4724453. PMID 26522707 .   
  29. 1 2 رابط مؤرشف بتاريخ 2018-06-21 في Wayback Machine ، أبوت، ب. (2012). الإحساس والإدراك.
  30. 1 2 واتسون، س.، وغورسكي، ك. أ. (2011). طب القلب التداخلي: دليل للعاملين في مختبر القسطرة. (الطبعة الثالثة، ص 61-62). سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت للتعليم.
  31. 1 2 3 4 5 لينك (1998). "تطور رؤية الألوان في الفقاريات" . مجلة العين . 12 (3): 541-547 . doi : 10.1038/eye.1998.143 . PMID 9775215 . 
  32. ↑ "الإيقاع اليومي وصحة الإنسان" . photobiology.info . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 2023-02-08 .
  33. ↑ رابط مؤرشف بتاريخ 26 مارس 2015، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine )، إدارة الطيران الفيدرالية. (2015). حقائق طبية للطيارين.
  34. ↑ سوميت، د. (2004). حكايات غواص في الحرب الباردة. (الطبعة الأولى، ص 138)
  35. 1 2 3 4 5 وولف، ج. (2001). "اكتشاف الوظيفة البصرية لفيتامين أ" . مجلة التغذية . 131 (6): 1647-1650 . doi : 10.1093/jn/131.6.1647 . PMID 11385047 . 
  36. 1 2 3 4 5 6 "الفيتامينات والمعادن - أنلوك فود" . www.unlockfood.ca . تاريخ الاسترجاع: 8 فبراير 2023 .
  37. ↑ معهد الطب (2001). "فيتامين أ" . المدخولات الغذائية المرجعية لفيتامين أ، وفيتامين ك، والزرنيخ، والبورون، والكروم، والنحاس، واليود، والحديد، والمنغنيز، والموليبدينوم، والنيكل، والسيليكون، والفاناديوم، والزنك . مجلس الغذاء والتغذية التابع لمعهد الطب. الصفحات 82-161 . ISBN  0-309-07290-5.
  38. 1 2 3 4 5 6 تشونغ، م.؛ كاواغوتشي، ر.؛ كاساي، م.؛ صن، هـ. (2012). " الشبكية، والريتينول، والريتينال، والتاريخ الطبيعي لفيتامين أ كمستشعر للضوء" . المغذيات . 4 (12): 2069-2096 . doi : 10.3390/nu4122069 . PMC 3546623. PMID 23363998 .  
  39. 1 2 3 "مستويات الخلايا العصوية خلال التكيف مع الظلام في ضمور قاع العين من نوع سورسباي ونقص فيتامين أ". طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 38 (9): 1786-1794 .
  40. 1 2 3 كيمب، كولين م.؛ جاكوبسون، صموئيل ج.؛ فولكنر، ديفيد ج.؛ والت، روبرت و. (1988). "الوظيفة البصرية ومستويات الرودوبسين لدى البشر الذين يعانون من نقص فيتامين أ". بحوث العين التجريبية . 46 (2): 185-197 . doi : 10.1016/S0014-4835(88)80076-9 . PMID 3350064 . 
  41. ↑ رامينغ ك، غليم م، شربل عيسى ب، بيرتل ج، هيرمان ب، هولز ف ج، بفاو م، هيس ك (فبراير 2022). "الخلل البصري والارتباطات البنيوية في ضمور قاع العين من نوع سورسباي". المجلة الأمريكية لطب العيون . 234 : 274-284 . doi : 10.1016/j.ajo.2021.07.032 . PMID 34352251 . 
  42. ↑ أوسلي سي، ماكجوين جي، جاكسون جي آر، هايمبرجر دي سي، بياتيليك سي جيه، كلاين آر، وايت إم إف، كاليس كيه (أبريل 2006). "تأثير الريتينول بجرعات عالية لفترة قصيرة على التكيف مع الظلام في الشيخوخة واعتلال الشبكية المبكر المرتبط بالعمر" . مجلة طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 47 (4): 1310-1318 . doi : 10.1167/iovs.05-1292 . PMID 16565362 . 
  43. ↑ بفاو ك، جيفري بي جي، كوكراس سي إيه (سبتمبر 2023). "تحسين وظائف الشبكية في العيون المصابة بالتنكس البقعي المرتبط بالعمر دون وجود رواسب كاذبة شبكية عن طريق تناول جرعات منخفضة من الريتينول". مجلة الشبكية . 43 (9): 1462-1471 . doi : 10.1097/IAE.0000000000003840 . PMID 37315571 . 
  44. 1 2 3 4 ليلا، ماجستير (2004). " الأنثوسيانين وصحة الإنسان: دراسة مخبرية" . مجلة الطب الحيوي والتكنولوجيا الحيوية . 2004 (5): 306-313 . doi : 10.1155/S111072430440401X . PMC 1082894. PMID 15577194 .  
  45. 1 2 3 4 رابط مؤرشف في 2 أبريل 2015، في Wayback Machine ، ستيرلينغ، م. (2001). ما هي الأنثوسيانينات؟
  46. 1 2 3 4 5 6 ويمر، ريتشارد (15 نوفمبر 2022). "البيوفلافونويدات - النباتات الطبية" . الأعشاب الصينية العلاجية . تم الاسترجاع في 8 فبراير 2023 .
  47. ↑ لوسو، جيه إن، شهيدي، إف، وباغشي، دي. (2007). الأطعمة الوظيفية والطبية المضادة لتكوين الأوعية الدموية. بوكا راتون، فلوريدا: مجموعة تايلور وفرانسيس.
  48. تيروبولا، ك.س.؛ باليم، ف.؛ يانامالا، ن.؛ كلاين-سيثارامان، ج. (2009). "التفاعل المعتمد على الرقم الهيدروجيني للرودوبسين مع سيانيدين-3-غلوكوزيد. 2. الجوانب الوظيفية". الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 85 ( 2 ) : 463-470 . doi : 10.1111/j.1751-1097.2008.00533.x . PMID 19267871. S2CID 23886170 .  
  49. ناكايشي ، هـ.؛ ماتسوموتو، هـ.؛ توميناغا، س.؛ هيراياما، م. (2000). "تأثير تناول أنثوسيانوسيد الكشمش الأسود على التكيف مع الظلام والتغير الانكساري العابر الناتج عن العمل البصري في البشر الأصحاء". مجلة الطب البديل . 5 ( 6 ): 553-562 . PMID 11134978 . 
  50. 1 2 3 كالت، ويلهلمينا؛ ماكدونالد، جين إي؛ فيلمور، شيري إيه إي؛ تريمبلاي، فرانسوا (2014). "تأثيرات التوت الأزرق على الرؤية الليلية والتعافي بعد التبييض الضوئي: دراسات متقاطعة مضبوطة بالغفل". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 62 (46): 11180-11189 . doi : 10.1021/jf503689c . PMID 25335781 . 
  51. ↑ هـ. دافسون. فسيولوجيا العين. الطبعة الخامسة. لندن: ماكميلان أكاديميك آند بروفيشنال المحدودة؛ 1990.
  52. ↑ أغيلار م، ستايلز دبليو إس. تشبع آلية العصي في الشبكية عند مستويات عالية من التحفيز. أوبت أكتا (لندن) 1954؛1:59-65.
  53. ↑ بارلو، إتش بي (1958). " التجميع الزمني والمكاني في الرؤية البشرية عند شدات خلفية مختلفة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 141 (2): 337-350 . doi : 10.1113/jphysiol.1958.sp005978 . PMC 1358805. PMID 13539843 .  
  54. ↑ هـ. دافسون. فسيولوجيا العين. الطبعة الخامسة. لندن: ماكميلان أكاديميك آند بروفيشنال المحدودة؛ 1990
  55. 1 2 3 كليفورد، لوك جيه؛ تورنبول، أندرو إم جيه؛ دينينغ، آن إم. (2013). "العمى الليلي القابل للعكس - تذكير بالأهمية المتزايدة لنقص فيتامين أ في العالم المتقدم" . مجلة طب العيون . 6 (3): 173-174 . doi : 10.1016/j.optom.2013.01.002 . PMC 3880510 .