عضو كهربائي (سمكة)

في علم الأحياء ، العضو الكهربائي هو عضو يستخدمه السمك الكهربائي لإنشاء مجال كهربائي . تشتق الأعضاء الكهربائية من العضلات المعدلة أو في بعض الحالات الأنسجة العصبية ، والتي تسمى الخلايا الكهربائية، وقد تطورت ست مرات على الأقل بين أسماك القرش والأسماك العظمية . تستخدم هذه الأسماك تفريغاتها الكهربائية للملاحة والتواصل والتزاوج والدفاع ، وفي الأسماك الكهربائية القوية أيضًا لإعاقة الفرائس .

تمت دراسة الأعضاء الكهربائية لسمكتين كهربائيتين قويتين، سمكة الراي الطوربيدي والثعبان الكهربائي لأول مرة في سبعينيات القرن الثامن عشر بواسطة جون والش وهيو ويليامسون وجون هانتر . استخدمها تشارلز داروين كمثال للتطور المتقارب في كتابه "أصل الأنواع" عام 1859. بدأت الدراسة الحديثة بدراسة هانز ليسمان عام 1951 لاستقبال الكهرباء وتوليدها في Gymnarchus niloticus .

وقد كُتبت أوصاف تفصيلية للصدمات الكهربائية القوية التي يمكن أن تسببها سمكة السلور الكهربائية في مصر القديمة . ^[1]

في سبعينيات القرن الثامن عشر، كانت الأعضاء الكهربائية لسمك الراي الطوربيدي والثعبان الكهربائي موضوع أوراق الجمعية الملكية التي كتبها جون والش ، ^[2] وهيو ويليامسون ، ^[3] وجون هانتر ، الذي اكتشف ما يسمى الآن بعضو هانتر. ^{[4] [5]} ويبدو أن هذه الأوراق أثرت على تفكير لويجي جالفاني وأليساندرو فولتا - مؤسسي علم وظائف الأعضاء الكهربائية والكيمياء الكهربائية. ^{[6] [7]}

في القرن التاسع عشر، ناقش تشارلز داروين الأعضاء الكهربائية لثعبان البحر الكهربائي وسمك الطوربيد في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 كمثال محتمل للتطور المتقارب : "ولكن إذا كانت الأعضاء الكهربائية موروثة من سلف قديم واحد تم توفيره بهذه الطريقة، فقد نتوقع أن تكون جميع الأسماك الكهربائية مرتبطة بشكل خاص ببعضها البعض ... أميل إلى الاعتقاد أنه بنفس الطريقة تقريبًا التي توصل بها رجلان بشكل مستقل في بعض الأحيان إلى نفس الاختراع، فإن الانتقاء الطبيعي ، الذي يعمل لصالح كل كائن ويستفيد من الاختلافات المماثلة، قد عدل في بعض الأحيان بنفس الطريقة تقريبًا جزأين في كائنين عضويين". ^[8] في عام 1877، درس كارل ساكس الأسماك، واكتشف ما يسمى الآن بجهاز ساكس. ^{[9] [10]}

منذ القرن العشرين، تلقت الأعضاء الكهربائية دراسة موسعة، على سبيل المثال، في ورقة هانز ليسمان الرائدة عام 1951 عن Gymnarchus ^[11] ومراجعته لوظيفتها وتطورها في عام 1958. ^[12] وفي الآونة الأخيرة، تم استخدام الخلايا الكهربية لـ Torpedo californica في التسلسل الأول لمستقبل الأستيل كولين بواسطة Noda وزملائه في عام 1982، بينما خدمت الخلايا الكهربية لـ Electrophorus في التسلسل الأول لقناة الصوديوم ذات البوابات الجهدية بواسطة Noda وزملائه في عام 1984. ^[13]

في معظم الأسماك الكهربائية ، تتجه الأعضاء الكهربائية لإطلاق النار على طول الجسم، وعادة ما تكون على طول الذيل وداخل عضلات السمكة، كما هو الحال في سمكة الفيل الأنف وغيرها من أسماك المورميريدي . ^[14] ومع ذلك، في مجموعتين بحريتين ، أسماك الراي الطوربيدية وأسماك الراي الطوربيدية ، تتجه الأعضاء الكهربائية على طول المحور الظهري البطني (أعلى-أسفل). في أسماك الراي الطوربيدية، يكون العضو بالقرب من عضلات الصدر والخياشيم. ^[15] تقع الأعضاء الكهربائية لأسماك الراي الطوربيدية خلف العينين. ^[16] في سمك السلور الكهربائي، تقع الأعضاء أسفل الجلد مباشرة وتغلف معظم الجسم مثل الغمد. ^[1]

• 
  سمكة الفيل الأنف هي سمكة قرش ذات عضو كهربائي في ذيلها.
• 
  موقع العضو الكهربائي في نوع Gymnotus . هذا العضو ليس متماثلاً مع العضو في نوع Mormyridae.
• 
  تمتلك الزلاجات ( راجا مونتاجوي كما هو موضح) عضوًا كهربائيًا في الذيل.
• 
  يشكل العضو الكهربائي لسمك السلور الكهربائي غلافًا حول جزء كبير من الجسم.
• 
  يمتلك راصدو النجوم مثل Astroscopus y-graecum عضوًا كهربائيًا في الرأس، مرتبًا بشكل عمودي.

تتكون الأعضاء الكهربائية من أكوام من الخلايا المتخصصة التي تولد الكهرباء. ^[13] وتسمى هذه الخلايا بالخلايا الكهربائية أو اللويحات الكهربائية أو الصفائح الكهربائية. في بعض الأنواع تكون على شكل سيجار؛ وفي أنواع أخرى تكون خلايا مسطحة تشبه القرص. تحتوي ثعابين الماء الكهربائية على أكوام من عدة آلاف من هذه الخلايا، حيث تنتج كل خلية 0.15 فولت. تعمل الخلايا عن طريق ضخ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر أغشية الخلايا الخاصة بها عبر بروتينات النقل، واستهلاك ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) في هذه العملية. بعد المشبك ، تعمل الخلايا الكهربائية مثل خلايا العضلات ، حيث تستقطب مع تدفق أيونات الصوديوم، ثم تستقطب مرة أخرى بعد ذلك مع تدفق أيونات البوتاسيوم؛ لكن الخلايا الكهربائية أكبر بكثير ولا تنقبض. لديها مستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية . ^[13]

لقد تم تشبيه كومة الخلايا الكهربائية منذ فترة طويلة بكومة من الخلايا الفولتية ، وربما ألهمت اختراع البطارية في عام 1800 ، حيث لاحظ ألساندرو فولتا هذا التشابه بالفعل. ^{[6] [17]}

تطورت الأعضاء الكهربائية ست مرات على الأقل في مختلف أنواع الأسماك العظمية والأسماك القشرية . ^{[18] [19] [20] [21]} والجدير بالذكر أنها تطورت بشكل متقارب في مجموعتي الأسماك الكهربائية Mormyridae الأفريقية و Gymnotidae في أمريكا الجنوبية . ترتبط المجموعتان عن بعد، حيث تشتركان في سلف مشترك قبل انقسام قارة جندوانا العظمى إلى قارتين أمريكيتين وأفريقيتين، مما أدى إلى تباعد المجموعتين. سمح حدث تكرار الجينوم الكامل في سلالة الأسماك العظمية بإعادة تشكيل جين قناة الصوديوم المعتمدة على الجهد Scn4aa والذي ينتج تفريغات كهربائية. ^{[22] [23]} أشارت الأبحاث المبكرة إلى التقارب بين الأنساب، لكن الأبحاث الجينومية الأحدث أكثر دقة. ^[24] خلصت دراسة مقارنة لنسخ الجينات لسلالات Mormyroidea وSiluriformes وGymnotiformes أجراها Liu (2019) إلى أنه على الرغم من عدم وجود تطور موازٍ لنسخ الجينات الكاملة للأعضاء الكهربائية، إلا أن هناك عددًا كبيرًا من الجينات التي تظهر تغييرات موازية في التعبير الجيني من وظيفة العضلات إلى وظيفة الأعضاء الكهربائية على مستوى المسارات. ^[25]

تشتق الأعضاء الكهربائية لجميع الأسماك الكهربائية من العضلات الهيكلية ، وهي أنسجة قابلة للإثارة كهربائيًا ، باستثناء Apteronotus (أمريكا اللاتينية)، حيث تشتق الخلايا من الأنسجة العصبية . ^[13] لم يتم تحديد الوظيفة الأصلية للعضو الكهربائي بشكل كامل في معظم الحالات؛ ومع ذلك، من المعروف أن عضو جنس سمك السلور الأفريقي العذب Synodontis قد تطور من العضلات المنتجة للصوت. ^[26]

تحتاج تفريغات الأعضاء الكهربائية (EODs) إلى التغير مع الوقت لتحديد الموقع الكهربائي ، سواء باستخدام النبضات، كما هو الحال في Mormyridae، أو بالموجات، كما هو الحال في Torpediniformes و Gymnarchus ، سمكة السكين الأفريقية. ^{[27] [28] [29]} تستخدم العديد من الأسماك الكهربائية أيضًا تفريغات الأعضاء الكهربائية للتواصل، بينما تستخدمها الأنواع الكهربائية القوية للصيد أو الدفاع. ^[28] غالبًا ما تكون إشاراتها الكهربائية بسيطة ونمطية، وهي نفسها في كل مناسبة. ^[27]

يتم التحكم في تفريغ الأعضاء الكهربي بواسطة نواة الأوامر النخاعية ، وهي نواة من الخلايا العصبية المنظمة لضربات القلب في الدماغ. تطلق الخلايا العصبية الكهربية الحركية الأستيل كولين إلى الخلايا الكهربية. تطلق الخلايا الكهربية جهد فعل باستخدام قنوات الصوديوم ذات البوابات الجهدية على جانب واحد، أو في بعض الأنواع على كلا الجانبين. ^[30]

أنماط تحديد الموقع الكهربائي والتفريغ للأسماك الكهربائية ^[29]

مجموعة	الموطن	الموقع الكهربائي	تسريح	يكتب	شكل الموجة	مدة الارتفاع/الموجة	الجهد االكهربى
أسماك الراي الكهربائية	مياه مالحة	نشيط	ضعيف، قوي	موجة		10 مللي ثانية	25 فولت
زلاجات راجيداي	مياه مالحة	نشيط	ضعيف	نبض		200 مللي ثانية	0.5 فولت
سمكة الفيل من فصيلة مورميريداي	المياه العذبة	نشيط	ضعيف	نبض		1 مللي ثانية	0.5 فولت
سمكة السكين الأفريقية جمنارشوس	المياه العذبة	نشيط	ضعيف	موجة		3 مللي ثانية	< 5 فولت
سمكة السكين المخططة Gymnotus	المياه العذبة	نشيط	ضعيف	نبض		2 مللي ثانية	< 5 فولت
سمكة السكين الزجاجية إيجينمانيا	المياه العذبة	نشيط	ضعيف	موجة		5 مللي ثانية	100 م فولت
ثعابين كهربائية	المياه العذبة	نشيط	قوي	نبض		2 مللي ثانية	600 فولت [31]
سمك السلور الكهربائي Malapteruridae	المياه العذبة	نشيط	قوي	نبض		2 مللي ثانية	350 فولت [32]
مراقبو النجوم من جنس Uranoscopidae	مياه مالحة	لا أحد	قوي	نبض		10 مللي ثانية	5 فولت

القدرة على إنتاج الكهرباء هي محور رواية الخيال العلمي The Power التي كتبتها نعومي ألديرمان عام 2016. ^[33] في الكتاب، طورت النساء القدرة على إطلاق صدمات كهربائية من أصابعهن، قوية بما يكفي لصعق أو قتل. ^[34] تشير الرواية إلى قدرة الأسماك مثل ثعبان البحر الكهربائي على إحداث صدمات قوية، حيث يتم توليد الكهرباء في شريط أو خصلة معدلة خصيصًا من العضلات المخططة عبر عظام الترقوة للفتيات. ^[35]

تتخيل الشاعرة والمؤلفة آنا كيلر في قصتها القصيرة "بين أحضان ثعبان كهربائي" فتاة تشعر، على عكس ثعبان كهربائي، بالصدمات الكهربائية التي يولدها. وفي حالة من الانفعال والاكتئاب، تحرق نفسها عن غير قصد حتى الموت بكهربائها. ^[36]