مسار إنتنر-دودوروف

الموسوعة الحرة
مخطط مسار إنتنر-دودوروف (KDPG: 2-كيتو-3-ديوكسي-6-فوسفوجلوكونات)

يُعد مسار إنتنر -دودوروف (مسار ED) مسارًا أيضيًا بارزًا في البكتيريا سالبة الغرام ، وبعض أنواع البكتيريا موجبة الغرام، والعتائق. [1] يُعتبر الجلوكوز الركيزة الأساسية في مسار ED، حيث يُهدم إلى بيروفات عبر سلسلة من التفاعلات الكيميائية المُساعدة بالإنزيمات. وقد أبلغ كلٌ من إنتنر ودودوروف (1952) وماكجي ودودوروف (1954) عن مسار ED لأول مرة في بكتيريا الزائفة السكرية . [ 2 ] وبينما كان يُعتقد في البداية أنه مجرد بديل لمسار تحلل الجلوكوز ( EMP ) ومسار فوسفات البنتوز ( PPP ) ، تشير بعض الدراسات الحديثة إلى أن الدور الأصلي لمسار EMP ربما كان بناء الجلوكوز ، ثم تحول بمرور الوقت إلى هدمه ، مما يعني أن مسار ED قد يكون المسار الأقدم. [ 3 ] أظهرت دراسات حديثة أيضًا أن انتشار مسار ED قد يكون أوسع مما كان متوقعًا في البداية، مع وجود أدلة تدعم وجود هذا المسار في البكتيريا الزرقاء ، والسرخسيات ، والطحالب ، والحزازيات ، والنباتات . [ 4 ] وعلى وجه التحديد، هناك دليل مباشر على أن الشعير ( Hordeum vulgare ) يستخدم مسار Entner–Doudoroff. [ 4 ]

من السمات المميزة لمسار إنتنر-دودوروف ما يلي:

  • يستخدم إنزيمات فريدة مثل 6-فوسفوجلوكونات ديهيدراتاز ، و2-كيتو-3-ديوكسي-6-فوسفوجلوكونات ألدولاز (KDPG ألدولاز)، وإنزيمات أيضية شائعة أخرى في مسارات أيضية أخرى، لهدم الجلوكوز إلى بيروفات. [ 1 ]
  • في عملية تكسير الجلوكوز، ينتج صافي جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لكل جزيء جلوكوز مُعالَج، بالإضافة إلى جزيء واحد من كلٍّ من نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد المختزل ( NADH ) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد الفوسفات المختزل (NADPH ). في المقابل، ينتج عن عملية تحلل الجلوكوز صافي جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وجزيئين من نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد المختزل (NADH) لكل جزيء جلوكوز مُستقلب. قد يُعوَّض هذا الاختلاف في إنتاج الطاقة بالاختلاف في كمية البروتين اللازمة لكل مسار. [ 5 ]

الاختلافات الأثرية

تمتلك العتائق أنواعًا مختلفة من مسار إنتنر-دودوروف. تُسمى هذه الأنواع المختلفة بـ ED شبه الفسفري (spED) و ED غير الفسفري (npED): [ 6 ]

  • يوجد spED في أنواع البكتيريا المحبة للملوحة من فصيلة Euryarchaea و Clostridium . [ 6 ]
  • في نظام التغذية البطيئة الانتقائي (spED)، يكمن الاختلاف في موضع حدوث الفسفرة . في نظام التغذية البطيئة القياسي (ED)، تحدث الفسفرة في الخطوة الأولى من تحويل الجلوكوز إلى جلوكوز- 6-فوسفات ( G6P) . أما في نظام التغذية البطيئة الانتقائي، فيتأكسد الجلوكوز أولًا إلى جلوكونات بواسطة إنزيم نازع هيدروجين الجلوكوز . بعد ذلك، يحول إنزيم نازع هيدروجين الجلوكونات الجلوكونات إلى 2-كيتو-3-ديوكسي جلوكونات (KDG). في الخطوة التالية، تحدث الفسفرة عندما يحول إنزيم كيناز KDG مركب KDG إلى KDPG. ثم يُشطر KDPG إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات (GAP) وبيروفات بواسطة إنزيم ألدولاز KDPG، ويتبع نفس مسار مسار إيمين-ميثيونين-مايركابتون (EMP) كما في نظام التغذية البطيئة القياسي. ينتج هذا المسار نفس كمية ATP التي ينتجها نظام التغذية البطيئة القياسي. [ 6 ]
  • يوجد إنزيم npED في أنواع Sulfolobus المحبة للحرارة والحموضة ، و Euryarchaeota Tp. acidophilum ، و Picrophilus . [ 6 ]
  • في إنزيم npED، لا يحدث أي فسفرة. المسار هو نفسه في إنزيم spED، ولكن بدلاً من حدوث الفسفرة عند KDG، يتم شطر KDG إلى بيروفات وجليسرالدهيد ( GA) بواسطة إنزيم KDG ألدولاز. من هنا، يتأكسد GA بواسطة إنزيم GA ديهيدروجينيز إلى جليسيرات . ثم يُفسفر الجليسيرات بواسطة إنزيم جليسيرات كيناز إلى 2PG . بعد ذلك، يتبع 2PG نفس مسار إنزيم ED ويتحول إلى بيروفات بواسطة إنولاز وإنزيم بيروفات كيناز . مع ذلك، لا يتم إنتاج ATP في هذا المسار. [ 6 ]

تمتلك بعض العتائق، مثل Crenarchaeota Sul . solfataricus و Tpt. tenax، ما يُسمى بالتوسع الشبكي المتفرع. في هذا النوع من التوسع الشبكي، يمتلك الكائن الحي كلاً من التوسع الشبكي الخاص (spED) والتوسع الشبكي غير الخاص (npED)، وكلاهما يعملان بشكل متوازٍ.

الكائنات الحية التي تستخدم مسار إنتنر-دودوروف

توجد أنواع عديدة من البكتيريا تستخدم مسار إنتنر-دودوروف لاستقلاب الجلوكوز، وهي غير قادرة على الهدم عبر التحلل السكري (على سبيل المثال، تفتقر إلى إنزيمات أساسية في التحلل السكري مثل فوسفوفركتوكيناز كما هو الحال في بكتيريا الزائفة ). [ 1 ] تشمل الأجناس التي يبرز فيها هذا المسار البكتيريا سالبة الغرام، كما هو موضح أدناه، والبكتيريا موجبة الغرام مثل المكورة المعوية البرازية ، [ 7 ] بالإضافة إلى العديد من أنواع العتائق ، وهي الفرع الثاني المتميز من بدائيات النوى (و"النطاق الثالث للحياة"، بعد البكتيريا الحقيقية بدائية النوى وحقيقيات النوى). [ 6 ] نظرًا لانخفاض إنتاج الطاقة في مسار إنتنر-دودوروف، يبدو أن البكتيريا اللاهوائية تستخدم التحلل السكري بشكل أساسي، بينما من المرجح أن تمتلك البكتيريا الهوائية واللاهوائية الاختيارية مسار إنتنر-دودوروف. يُعتقد أن هذا يعود إلى امتلاك البكتيريا الهوائية واللاهوائية الاختيارية مسارات أخرى غير التحلل السكري لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، مثل الفسفرة التأكسدية . ولذلك، يُفضّل مسار إنزيم ED نظرًا لقلة كمية البروتينات المطلوبة فيه. بينما تعتمد البكتيريا اللاهوائية على مسار التحلل السكري لإنتاج نسبة أكبر من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) اللازم لها؛ لذا، يُفضّل إنتاج جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في مسار التحلل السكري على إنتاج جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في مسار إنزيم ED. [ 5 ]

من أمثلة البكتيريا التي تستخدم هذا المسار ما يلي:

حتى الآن، توجد أدلة على استخدام حقيقيات النوى لهذا المسار، مما يشير إلى أنه قد يكون أكثر انتشارًا مما كان يُعتقد سابقًا:

يوجد مسار إنتنر-دودوروف في العديد من أنواع العتائق (مع التنبيه إلى ما يلي)، والتي تشبه عمليات الأيض الخاصة بها في تعقيدها عمليات الأيض الخاصة بالبكتيريا وحقيقيات النوى الدنيا، وغالبًا ما تشمل كلاً من هذا المسار ومسار إمبدن-مايرهوف-بارناس لتحلل الجلوكوز، إلا أنها في أغلب الأحيان تكون متغيرات فريدة ومعدلة. [ 6 ]

الإنزيمات المحفزة

تحويل الجلوكوز إلى جلوكوز-6-فوسفات

تتمثل الخطوة الأولى في عملية تحلل الجلوكوز في فسفرة الجلوكوز بواسطة مجموعة من الإنزيمات تُسمى هيكسوكيناز لتكوين جلوكوز-6-فوسفات (G6P). يستهلك هذا التفاعل جزيئات ATP، ولكنه يُسهم في الحفاظ على انخفاض تركيز الجلوكوز، مما يُعزز النقل المستمر للجلوكوز إلى داخل الخلية عبر نواقل الغشاء البلازمي. إضافةً إلى ذلك، يمنع هذا التفاعل تسرب الجلوكوز إلى خارج الخلية، إذ تفتقر الخلية إلى نواقل G6P، كما أن طبيعة G6P المشحونة تمنع انتشاره الحر خارج الخلية. ويمكن تكوين الجلوكوز أيضًا من خلال فسفرة أو تحلل النشا أو الجليكوجين داخل الخلايا .

في الحيوانات ، يُستخدم إنزيمٌ مُتَماثلٌ من إنزيم الهيكسوكيناز يُسمى جلوكوكيناز في الكبد أيضًا، وهو ذو ألفةٍ أقل بكثير للجلوكوز (قيمة K<sub> m </sub> قريبة من مستوى السكر الطبيعي في الدم)، ويختلف في خصائصه التنظيمية. ويُعدّ اختلاف ألفة الركيزة والتنظيم البديل لهذا الإنزيم انعكاسًا لدور الكبد في الحفاظ على مستويات السكر في الدم.

العوامل المساعدة: Mg 2+

تحويل جلوكوز-6-فوسفات إلى 6-فوسفوجلوكونولاكتون

ثم يتم تحويل G6P إلى 6- فوسفوجلوكونولاكتون (6PGL) في وجود إنزيم نازعة هيدروجين الجلوكوز-6-فوسفات ( أكسيدو-ريدوكتاز ) مع وجود الإنزيم المساعد نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات (NADP + )، والذي سيتم اختزاله إلى NADPH مع ذرة هيدروجين حرة H + .

تحويل 6-فوسفوجلوكونولاكتون إلى 6-فوسفوجلوكونيك أسيد

يتم تحويل 6PGL إلى حمض 6-فوسفوجلوكونيك في وجود إنزيم الهيدرولاز .

تحويل حمض 6-فوسفوجلوكونيك إلى 2-كيتو-3-ديوكسي-6-فوسفوجلوكونات

يتم تحويل حمض 6-فوسفوجلوكونيك إلى 2-كيتو-3-ديوكسي-6-فوسفوجلوكونات (KDPG) في وجود إنزيم 6-فوسفوجلوكونات ديهيدراتاز؛ وفي هذه العملية، يتم إطلاق جزيء ماء.

تحويل 2-كيتو-3-ديوكسي-6-فوسفوجلوكونات إلى بيروفات وجليسرالدهيد-3-فوسفات

ثم يتحول KDPG إلى بيروفات وجليسرالدهيد-3-فوسفات (G3P) بوجود إنزيم KDPG ألدولاز. بالنسبة للبيروفات، ينتهي مسار ED هنا، ثم يدخل البيروفات في مسارات أيضية أخرى ( دورة حمض الستريك ، دورة سلسلة نقل الإلكترون، إلخ).

أما المنتج الآخر، G3P، فيتم تحويله بشكل أكبر عن طريق الدخول في مسار تحلل الجلوكوز ، والذي يتم من خلاله تحويله هو الآخر إلى بيروفات لمزيد من عمليات الأيض.

تحويل جليسرالدهيد-3-فوسفات إلى 1،3-بيسفوسفوجليسيرات

يتم تحويل G3P إلى 1,3-bisphosphoglycerate في وجود إنزيم glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (وهو إنزيم مؤكسد-مختزل).

تتأكسد مجموعات الألدهيد في سكريات التريوز ، ويضاف إليها الفوسفات غير العضوي ، مما يؤدي إلى تكوين 1,3-بيسفوسفوجليسيرات.

يُستخدم الهيدروجين لاختزال جزيئين من NAD + ، وهو ناقل للهيدروجين ، لإعطاء NADH + H + لكل ثلاثي.

يتم الحفاظ على توازن ذرة الهيدروجين وتوازن الشحنة لأن مجموعة الفوسفات (P i ) موجودة بالفعل في شكل أنيون فوسفات الهيدروجين (HPO 4 2− )، والذي يتفكك للمساهمة بأيون H + الإضافي ويعطي شحنة صافية قدرها -3 على كلا الجانبين.

تحويل 1،3-ثنائي فوسفوجليسيرات إلى 3-فوسفوجليسيرات

تتمثل هذه الخطوة في النقل الأنزيمي لمجموعة الفوسفات من 1,3-بيسفوسفوجليسيرات إلى ADP بواسطة كيناز الفوسفوجليسيرات ، مما يؤدي إلى تكوين ATP و3 -فوسفوجليسيرات .

تحويل 3-فوسفوجليسيرات إلى 2-فوسفوجليسيرات

يقوم إنزيم فوسفوجليسيرات ميوتيز بتحويل 3-فوسفوجليسيرات إلى 2-فوسفوجليسيرات .

تحويل 2-فوسفوجليسيرات إلى فوسفينول بيروفات

يقوم إنولاز بعد ذلك بتحويل 2-فوسفوجليسيرات إلى فوسفينول بيروفات . هذا التفاعل هو تفاعل حذف يتضمن آلية E1cB .

العوامل المساعدة: 2 Mg 2+ : أيون "توافقي" واحد للتنسيق مع مجموعة الكربوكسيلات للركيزة، وأيون "حفزي" واحد يشارك في عملية نزع الماء.

تحويل فوسفينول بيروفات إلى بيروفات

تُؤدي عملية فسفرة نهائية على مستوى الركيزة إلى تكوين جزيء من البيروفات وجزيء من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) بواسطة إنزيم بيروفات كيناز. وتُعد هذه العملية خطوة تنظيمية إضافية، على غرار خطوة فوسفوجليسيرات كيناز.

العوامل المساعدة: Mg 2+

مراجع

  1. 1 2 3 كونواي، ت. (1992) "مسار إنتنر-دودورود: التاريخ، والفيزيولوجيا، والبيولوجيا الجزيئية" مراجعات علم الأحياء الدقيقة 103 (19؛ مايو)، ص 1-28، DOI، انظر
  2. ^ كيرسترز، ك. دي لي، J. (ديسمبر 1968). “حدوث مسار Entner-Doudoroff في البكتيريا”. أنتوني فان ليفينهوك . 34 (1): 393-408 . دوى : 10.1007 / BF02046462 . ISSN 0003-6072 . بميد 5304016 . S2CID 6151383 .   
  3. ↑ رومانو، أ.هـ؛ كونواي، ت. (1996-07-01). "تطور مسارات استقلاب الكربوهيدرات" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 147 (6): 448-455 . doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . ISSN 0923-2508 . PMID 9084754 .  
  4. 1 2 3 تشين، شي، وآخرون. "مسار إنتنر-دودوروف هو مسار تحلل الجلوكوز الذي تم تجاهله في البكتيريا الزرقاء والنباتات." وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم (2016): 201521916.
  5. 1 2 فلامهولز، أ.؛ نور، إ.؛ بار-إيفن، أ.؛ ليبرمايستر، و.؛ ميلو، ر. (29-04-2013). "استراتيجية التحلل السكري كموازنة بين إنتاج الطاقة وتكلفة البروتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (24): 10039-10044 . Bibcode : 2013PNAS..11010039F . doi : 10.1073 / pnas.1215283110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3683749. PMID 23630264 .   
  6. 1 2 3 4 5 6 7 براسن، كريستوفر؛ إيسر، دومينيك؛ راوخ، برناديت؛ سيبرز، بيتينا (مارس 2014). " استقلاب الكربوهيدرات في العتائق: رؤى حديثة حول الإنزيمات والمسارات غير المألوفة وتنظيمها" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 78 (1): 89-175 . doi : 10.1128/MMBR.00041-13 . ISSN 1098-5557 . PMC 3957730. PMID 24600042 .   
  7. ↑ ويلي؛ شيروود؛ وولفرتون. مبادئ بريسكوت في علم الأحياء الدقيقة .
  8. 1 2 بيكهاوس ن، كونواي ت (1998). " ماذا على العشاء؟: استقلاب إنتنر-دودوروف في الإشريكية القولونية" . مجلة علم البكتيريا . 180 (14): 3495-502 . doi : 10.1128/JB.180.14.3495-3502.1998 . PMC 107313. PMID 9657988 .  
  9. ↑ مايكل ب. ستيفنسون؛ فرانك أ. جاكسون؛ إدوين أ. داوز (1978). "ملاحظات إضافية حول استقلاب الكربوهيدرات وتنظيمه في بكتيريا أزوتوباكتر بيجيرينكي " . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 109 (1): 89-96 . doi : 10.1099/00221287-109-1-89 .
  10. ↑ كويكيندال، إل. ديفيد؛ جون إم. يونغ؛ إسبيرانزا مارتينيز-روميرو؛ ألين كير وهيرويوكا ساوادا (2006) الجنس الأول. ريزوبيوم فرانك 1889، 389 AL [الرتبة السادسة. ريزوبياليس رتبة جديدة ، العائلة الأولى ريزوبياسيا كون 1938، 321 AL (إل. ديفيد كويكيندال، محرر)]، الصفحات 324-339، في دليل بيرجي لعلم البكتيريا المنهجي، المجلد. ٢- البروتيوكتيريا، الجزء ٣: ألفا، وبيتا، ودلتا، وإبسيلون بروتيوكتيريا، (تحرير دون ج. برينر، ونويل ر. كريج، وجيمس ت. ستالي، وجورج م. جاريتي، رئيس التحرير)، نيويورك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: سبرينغر ساينس آند بيزنس، رقم ISBN 0387241450،تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2015.
  11. ↑ آرثر إل أو، ناكامورا إل كيه، جوليان جي، بولا إل إيه (1975). " هدم الكربوهيدرات في سلالات مختارة من جنس أغروباكتيريوم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 30 (5): 731-737 . doi : 10.1128/AEM.30.5.731-737.1975 . PMC 187263. PMID 128316 .  
  12. ↑ جودارد جيه إل؛ جيه آر سوكاتش (1964). "تخمر 2-كيتوجلوكونات بواسطة بكتيريا المكورات المعوية البرازية " . مجلة علم البكتيريا . 87 (4): 844-851 . doi : 10.1128/JB.87.4.844-851.1964 . PMC 277103. PMID 14137623 .  
  13. ↑ لو، جي تي؛ جيه آر شي؛ إل. تشين؛ جيه آر هو؛ إس كيو آن؛ إتش زد سو؛ وآخرون . (2009). "إنزيم جليسرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز من بكتيريا Xanthomonas campestris pv. campestris ضروري لإنتاج عديد السكاريد خارج الخلية وللضراوة الكاملة" . علم الأحياء الدقيقة . 155 (5): 1602-1612 . doi : 10.1099/mic.0.023762-0 . PMID 19372163 .  
  14. ↑ فابريس م.، وآخرون، " المخطط الأيضي لـ Phaeodactylum tricornutum يكشف عن مسار تحلل الجلوكوز Entner–Doudoroff حقيقي النواة "، مجلة النبات (2012) 70 ، 1004-1014

للمزيد من القراءة

  • براسن سي؛ دي. إيسر؛ بي. راوخ وبي. سيبرز (2014) "استقلاب الكربوهيدرات في العتائق: رؤى حديثة حول الإنزيمات والمسارات غير العادية وتنظيمها"، مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية، 78 (1؛ مارس)، ص  89-175، DOI 10.1128/MMBR.00041-13، انظرأوتم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2015.
  • أحمد، ح.؛ ب. تجادن؛ ر. هينسل وب. سيبرز (2004) "مسارات إمبدن-مايرهوف-بارناس وإنتنر-دودوروف في ثيرموبروتيوس تيناكس: توازي أيضي أم تكيف نوعي؟"، مجلة الجمعية الكيميائية الحيوية، المجلد 32 (2؛ 1 أبريل)، الصفحات  303-304، DOI 10.1042/bst0320303، انظرتم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2015.
  • كونواي، ت. (1992) "مسار إنتنر-دودوروف: التاريخ، والفيزيولوجيا، والبيولوجيا الجزيئية"، مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة، 9 (1؛ سبتمبر)، ص  1-27، انظرتم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2015.
  • سنايدر، إل.، بيترز، جيه إي، هينكين، تي إم، وشامبنيس، دبليو. (2013). علم الوراثة الجزيئية للبكتيريا. الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة.