مسار فوسفات البنتوز

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

مسار فوسفات البنتوز

مسار فوسفات البنتوز (يُسمى أيضًا مسار فوسفوغلوكونات وتحويلة أحادي فوسفات الهكسوز أو تحويلة HMP ) هو مسار أيضي موازٍ لتحلل الجلوكوز . [1] إنه ينتج NADPH والبنتوز ( سكريات خماسية الكربون ) بالإضافة إلى ريبوز 5 فوسفات ، وهو مقدمة لتخليق النوكليوتيدات . [1] في حين أن مسار فوسفات البنتوز ينطوي على أكسدة الجلوكوز ، فإن دوره الأساسي هو الابتنائي وليس الهدمي . المسار مهم بشكل خاص في خلايا الدم الحمراء (كريات الدم الحمراء). تم توضيح تفاعلات المسار في أوائل الخمسينيات من القرن العشرين بواسطة برنارد هوريكر وزملائه. [2] [3]

هناك مرحلتان متميزتان في المسار. الأولى هي المرحلة المؤكسدة ، حيث يتم توليد NADPH، والثانية هي التخليق غير المؤكسد للسكريات ذات الخمسة كربون. بالنسبة لمعظم الكائنات الحية، يحدث مسار فوسفات البنتوز في السيتوزول ؛ في النباتات، تحدث معظم الخطوات في البلاستيدات . [4]

يبدو أن مسار فوسفات البنتوز، مثل تحلل الجلوكوز ، له أصل تطوري قديم جدًا. تحفز تفاعلات هذا المسار في الغالب بواسطة الإنزيمات في الخلايا الحديثة، ومع ذلك، تحدث أيضًا بشكل غير إنزيمي في ظل ظروف تشبه تلك الموجودة في محيط الأركيا ، وتحفزها أيونات المعادن ، وخاصة أيونات الحديدوز (Fe(II)). [5] يشير هذا إلى أن أصول المسار قد تعود إلى العالم ما قبل الحيوي.

حصيلة

النتائج الأولية للمسار هي:

الأحماض الأمينية العطرية، بدورها، هي مقدمة للعديد من المسارات الحيوية، بما في ذلك اللجنين في الخشب. [ بحاجة لمصدر ]

يمكن استقلاب السكريات البنتوزية الغذائية المشتقة من هضم الأحماض النووية من خلال مسار فوسفات البنتوز، ويمكن تحويل الهياكل الكربونية للكربوهيدرات الغذائية إلى وسيطات تحلل الجلوكوز / تكوين الجلوكوز.

في الثدييات، يحدث PPP حصريًا في السيتوبلازم. في البشر، وجد أنه أكثر نشاطًا في الكبد والغدد الثديية وقشرة الغدة الكظرية. [ بحاجة لمصدر ] يعد PPP أحد الطرق الرئيسية الثلاث التي ينتج بها الجسم جزيئات ذات قوة اختزال ، حيث يمثل ما يقرب من 60٪ من إنتاج NADPH في البشر. [ بحاجة لمصدر ]

أحد استخدامات NADPH في الخلية هو منع الإجهاد التأكسدي . فهو يقلل الجلوتاثيون عن طريق اختزال الجلوتاثيون ، الذي يحول H 2 O 2 التفاعلي إلى H 2 O بواسطة الجلوتاثيون بيروكسيديز . وفي حالة غيابه، يتم تحويل H 2 O 2 إلى جذور حرة هيدروكسيلية بواسطة كيمياء فينتون ، والتي يمكن أن تهاجم الخلية. على سبيل المثال، تولد كريات الدم الحمراء كمية كبيرة من NADPH من خلال مسار فوسفات البنتوز لاستخدامها في اختزال الجلوتاثيون.

يتم أيضًا توليد بيروكسيد الهيدروجين للخلايا البلعمية في عملية يشار إليها غالبًا باسم الانفجار التنفسي . [6]

المراحل

المرحلة التأكسدية

في هذه المرحلة، يتم اختزال جزيئين من NADP + إلى NADPH ، باستخدام الطاقة من تحويل الجلوكوز 6 فوسفات إلى ريبولوز 5 فوسفات .

المرحلة التأكسدية لمسار فوسفات البنتوز.
جلوكوز-6-فوسفات ( 1 )، 6-فوسفوجلوكونو-دلتا-لاكتون ( 2 )، 6-فوسفوجلوكونات ( 3 )، ريبولوز-5-فوسفات ( 4 )

يمكن تلخيص مجموعة التفاعلات بأكملها على النحو التالي:

المتفاعلات منتجات إنزيم وصف
جلوكوز 6-فوسفات + NADP+ → 6-فوسفوجلوكونو-دلتا-لاكتون + NADPH جلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجينيز نزع الهيدروجين . يتحول الهيدروكسيل الموجود على الكربون 1 في الجلوكوز 6-فوسفات إلى كربونيل، مما يؤدي إلى تكوين لاكتون، وفي هذه العملية يتم تكوين NADPH .
6-فوسفوجلوكونو-دلتا-لاكتون + H 2 O → 6-فوسفوجلوكونات + H + 6-فوسفوجلوكونولاكتوناز التحلل المائي
6-فوسفوجلوكونات + NADP + → ريبولوز 5-فوسفات + NADPH + CO2 6-فوسفوغلوكونات ديهيدروجينيز إزالة الكربوكسيل التأكسدي . NADP + هو مستقبل الإلكترون، مما يؤدي إلى توليد جزيء آخر من NADPH ، وCO2 ، وريبولوز 5-فوسفات .

والرد العام لهذه العملية هو:

جلوكوز 6-فوسفات + 2 NADP + + H 2 O → ريبولوز 5-فوسفات + 2 NADPH + 2 H + + CO 2

المرحلة غير المؤكسدة

المرحلة غير المؤكسدة لمسار فوسفات البنتوز
المتفاعلات منتجات الانزيمات
ريبولوز 5-فوسفات → ريبوز 5-فوسفات إيزوميراز الريبوز-5-فوسفات
ريبولوز 5-فوسفات → زيلولوز 5-فوسفات ريبولوز 5-فوسفات 3-إبيميراز
زيلولوز 5-فوسفات + ريبوز 5-فوسفات → جليسيرالدهيد 3-فوسفات + سيدوهيبتولوز 7-فوسفات الترانس كيتولاز
سيدوهيبتولوز 7-فوسفات + جليسيرالدهيد 3-فوسفات → إريثروز 4-فوسفات + فركتوز 6-فوسفات الترانس ألدولاز
زيلولوز 5-فوسفات + إريثروز 4-فوسفات → غليسرالدهيد 3-فوسفات + فركتوز 6-فوسفات الترانس كيتولاز

التفاعل الصافي: 3 ريبولوز-5-فوسفات → 1 ريبولوز-5-فوسفات + 2 زيلولوز-5-فوسفات → 2 فركتوز-6-فوسفات + غليسرالدهيد-3-فوسفات

أنظمة

إن إنزيم الجلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجينيز هو الإنزيم المتحكم في معدل هذا المسار [ بحاجة لمصدر ] . يتم تحفيزه بشكل غير مباشر بواسطة NADP + ويتم تثبيطه بشدة بواسطة NADPH . [7] نسبة NADPH:NADP + هي الطريقة الأساسية لتنظيم الإنزيم وعادة ما تكون حوالي 100:1 في سيتوزول الكبد [ بحاجة لمصدر ] . هذا يجعل السيتوزول بيئة شديدة الاختزال. يشكل مسار يستخدم NADPH NADP + ، والذي يحفز إنزيم الجلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجينيز لإنتاج المزيد من NADPH. يتم تثبيط هذه الخطوة أيضًا بواسطة أسيتيل CoA . [ بحاجة لمصدر ]

يتم أيضًا تنظيم نشاط G6PD بعد الترجمة بواسطة إنزيم نزع الأسيتيل السيتوبلازمي SIRT2 . يعمل نزع الأسيتيل وتنشيط G6PD بوساطة SIRT2 على تحفيز الفرع المؤكسد من PPP لتزويد NADPH السيتوبلازمي لمقاومة الضرر التأكسدي أو دعم تكوين الدهون من جديد . [8] [9]

كريات الدم الحمراء

وقد لوحظت عدة أوجه قصور في مستوى نشاط (وليس وظيفة) إنزيم الجلوكوز-6-فوسفات ديهيدروجينيز ترتبط بمقاومة طفيلي الملاريا بلازموديوم فالسيباروم بين الأفراد من أصول البحر الأبيض المتوسط ​​والأفريقية. وقد يكون أساس هذه المقاومة ضعف غشاء خلايا الدم الحمراء (خلايا الدم الحمراء هي الخلية المضيفة للطفيلي) بحيث لا يمكنها دعم دورة حياة الطفيلي لفترة كافية للنمو الإنتاجي. [10]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Alfarouk KO, Ahmed SB, Elliott RL, et al. (2020). "ديناميكيات مسار فوسفات البنتوز في السرطان واعتماده على درجة الحموضة داخل الخلايا". الأيضات . 10 : 285. doi : 10.3390/metabo10070285 . PMC  7407102. PMID  32664469 .
  2. ^ Horecker BL, Smyrniotis PZ, Seegmiller JE (1951). "التحويل الأنزيمي لـ 6-فوسفوجلوكونات إلى ريبولوز-5-فوسفات وريبوز-5-فوسفات". J. Biol. Chem . 193 (1): 383–396. doi : 10.1016/S0021-9258(19)52464-4 . PMID  14907726.
  3. ^ Horecker BL (2002). "مسار فوسفات البنتوز". J. Biol. Chem . 277 (50): 47965–47971. doi : 10.1074/jbc.X200007200 . PMID  12403765.
  4. ^ Kruger NJ, von Schaewen A (يونيو 2003). "مسار فوسفات البنتوز المؤكسد: البنية والتنظيم". الرأي الحالي في علم الأحياء النباتية . 6 (3): 236-246. رمز Bibcode :2003COPB....6..236K. doi :10.1016/S1369-5266(03)00039-6. PMID  12753973.
  5. ^ Keller MA, Turchyn AV, Ralser M (25 أبريل 2014). "تفاعلات تحلل الجلوكوز غير الأنزيمية ومسار فوسفات البنتوز المشابهة في محيط أركي محتمل". علم الأحياء الجزيئي للأنظمة . 10 (4): 725. doi :10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID  24771084 . 
  6. ^ علم المناعة في MCG 1/cytotox
  7. ^ فويت دونالد ، فويت جوديث جي (2011). الكيمياء الحيوية (الطبعة الرابعة). جون وايلي وأولاده. ص. 894. ردمك 978-0-470-57095-1.
  8. ^ Wang YP, Zhou LS, Zhao YZ, Wang SW, Chen LL, Liu LX, Ling ZQ, Hu FJ, Sun YP, Zhang JY, Yang C, Yang Y, Xiong Y, Guan KL, Ye D (يونيو 2014). "تنظيم أسيتلة G6PD بواسطة SIRT2 وKAT9 ينظم توازن NADPH وبقاء الخلية أثناء الإجهاد التأكسدي". مجلة EMBO . 33 (12): 1304–20. doi :10.1002/embj.201387224. PMC 4194121. PMID  24769394 . 
  9. ^ Xu SN, Wang TS, Li X, Wang YP (سبتمبر 2016). "SIRT2 ينشط G6PD لتعزيز إنتاج NADPH وتعزيز تكاثر خلايا اللوكيميا". Sci Rep . 6 : 32734. Bibcode :2016NatSR...632734X. doi :10.1038/srep32734. PMC 5009355. PMID  27586085 . 
  10. ^ Cappadoro M, Giribaldi G, O'Brien E, et al. (أكتوبر 1998). "قد يفسر البلعمة المبكرة لخلايا الدم الحمراء التي تعاني من نقص إنزيم جلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجينيز (G6PD) والتي تطفل عليها المتصورة المنجلية الحماية من الملاريا في حالة نقص إنزيم جلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجينيز". Blood . 92 (7): 2527–34. doi : 10.1182/blood.V92.7.2527 . PMID  9746794.
  • المنطق الكيميائي وراء مسار فوسفات البنتوز
  • البنتوز + الفوسفات + المسار في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب - العناوين الطبية (MeSH)
  • خريطة مسار فوسفات البنتوز – الإنسان العاقل
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=مسار_فوسفات_البنتوز&oldid=1250853542"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate