الوراثة

الموسوعة الحرة

الوراثة ، وتُسمى أيضاً الإرث أو الوراثة البيولوجية ، هي انتقال الصفات من الآباء إلى الأبناء؛ سواءً عن طريق التكاثر اللاجنسي أو الجنسي ، حيث تكتسب خلايا أو كائنات النسل المعلومات الوراثية من آبائها. ومن خلال الوراثة، تتراكم الاختلافات بين الأفراد، مما يؤدي إلى تطور الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . ويُعرف علم الوراثة في علم الأحياء بدراسة الوراثة .

ملخص

وراثة الصفات الظاهرية: أب وابنه بآذان وتاج بارزين
بنية الحمض النووي . توجد القواعد في المركز، محاطة بسلاسل الفوسفات والسكر في حلزون مزدوج .

يُعد لون العين لدى البشر مثالًا على الصفات الموروثة: فقد يرث الفرد صفة "العيون البنية" من أحد والديه. [ 1 ] تتحكم الجينات في الصفات الموروثة، وتُسمى المجموعة الكاملة للجينات الموجودة في جينوم الكائن الحي بالنمط الجيني . [ 2 ] أما المجموعة الكاملة للصفات الظاهرة في بنية الكائن الحي وسلوكه فتُسمى بالنمط الظاهري . وتنشأ هذه الصفات من تفاعل النمط الجيني للكائن الحي مع البيئة . [ 3 ] ونتيجةً لذلك، فإن العديد من جوانب النمط الظاهري للكائن الحي غير موروثة. فعلى سبيل المثال، ينتج اسمرار البشرة عن تفاعل النمط الجيني للشخص مع ضوء الشمس؛ [ 4 ] وبالتالي، لا ينتقل اسمرار البشرة إلى الأبناء. ومع ذلك، فإن بعض الأشخاص يكتسبون سمرة بسهولة أكبر من غيرهم، وذلك بسبب الاختلافات في تركيبهم الجيني: [ 5 ] ومن الأمثلة البارزة على ذلك الأشخاص الذين يحملون صفة المهق الوراثية ، والذين لا يكتسبون سمرة على الإطلاق ويكونون شديدي الحساسية لحروق الشمس . [ 6 ]

من المعروف أن الصفات الوراثية تنتقل من جيل إلى آخر عبر الحمض النووي (DNA) ، وهو جزيء يحمل المعلومات الوراثية. [ 2 ] يتكون الحمض النووي من بوليمر طويل يضم أربعة أنواع من القواعد النيتروجينية ، وهي قابلة للتبادل. يحدد تسلسل الحمض النووي (تسلسل القواعد على طول جزيء DNA معين) المعلومات الوراثية، وهو ما يُشبه تسلسل الأحرف الذي يُشكل نصًا. [ 7 ] قبل انقسام الخلية بالانقسام المتساوي (الانقسام المتساوي) ، يُنسخ الحمض النووي، بحيث ترث كل من الخليتين الناتجتين تسلسل الحمض النووي. يُطلق على جزء جزيء DNA الذي يُحدد وحدة وظيفية واحدة اسم الجين ؛ وتختلف الجينات في تسلسل قواعدها. داخل الخلايا ، تُشكل خيوط DNA الطويلة تراكيب مكثفة تُسمى الكروموسومات . ترث الكائنات الحية المادة الوراثية من والديها على شكل كروموسومات متماثلة ، تحتوي على توليفة فريدة من تسلسلات DNA التي تُشفر الجينات. يُعرف الموقع المحدد لتسلسل DNA داخل الكروموسوم باسم الموضع الجيني . إذا اختلف تسلسل الحمض النووي في موقع جيني معين بين الأفراد، تُسمى الأشكال المختلفة لهذا التسلسل بالأليلات . يمكن أن تتغير تسلسلات الحمض النووي من خلال الطفرات ، مما ينتج عنه أليلات جديدة. إذا حدثت طفرة داخل جين، فقد يؤثر الأليل الجديد على الصفة التي يتحكم بها الجين، مما يُغير النمط الظاهري للكائن الحي. [ 8 ]

مع ذلك، فبينما تنجح هذه العلاقة البسيطة بين الأليل والصفة في بعض الحالات، فإن معظم الصفات أكثر تعقيدًا وتخضع لسيطرة جينات متعددة متفاعلة داخل الكائنات الحية وفيما بينها. [ 9 ] [ 10 ] ويشير علماء الأحياء النمائية إلى أن التفاعلات المعقدة في الشبكات الجينية والتواصل بين الخلايا قد تؤدي إلى اختلافات وراثية قد تكمن وراء بعض آليات المرونة النمائية والتوجيه . [ 11 ]

أكدت نتائج حديثة أمثلةً مهمةً لتغيرات وراثية لا يمكن تفسيرها بالتأثير المباشر لجزيء الحمض النووي. تُصنَّف هذه الظواهر ضمن أنظمة الوراثة فوق الجينية التي تتطور بشكل سببي أو مستقل عبر الجينات. لا يزال البحث في أنماط وآليات الوراثة فوق الجينية في مراحله العلمية الأولى، إلا أن هذا المجال البحثي استقطب نشاطًا كبيرًا مؤخرًا نظرًا لتوسيعه نطاق الوراثة وعلم الأحياء التطوري عمومًا. [ 12 ] يُعدّ كلٌّ من مثيلة الحمض النووي التي تُحدِّد الكروماتين ، والحلقات الأيضية ذاتية الاستدامة ، وإسكات الجينات بواسطة التداخل الرناوي ، والبنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات (مثل البريونات ) من المجالات التي اكتُشفت فيها أنظمة الوراثة فوق الجينية على مستوى الكائن الحي. [ 13 ] [ 14 ] قد تحدث الوراثة أيضًا على نطاقات أوسع. على سبيل المثال، تُعرَّف الوراثة البيئية من خلال عملية بناء البيئة بالأنشطة المنتظمة والمتكررة للكائنات الحية في بيئتها. يُولِّد هذا إرثًا من التأثير يُعدِّل ويُغذي نظام الانتقاء للأجيال اللاحقة. يرث النسل الجينات بالإضافة إلى الخصائص البيئية الناتجة عن الأفعال البيئية للأسلاف. [ 15 ] تشمل الأمثلة الأخرى للوراثة في التطور، والتي لا تخضع للتحكم المباشر للجينات، وراثة السمات الثقافية ، والوراثة الجماعية ، والتكافل . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تُغطى هذه الأمثلة للوراثة التي تعمل على مستوى أعلى من الجين بشكل عام تحت عنوان الانتقاء متعدد المستويات أو الانتقاء الهرمي ، والذي كان موضوع نقاش حاد في تاريخ علم التطور. [ 17 ] [ 19 ]

العلاقة بنظرية التطور

عندما طرح تشارلز داروين نظريته في التطور عام ١٨٥٩، كانت إحدى مشكلاتها الرئيسية غياب آلية أساسية للوراثة. [ ٢٠ ] آمن داروين بمزيج من الوراثة المختلطة ووراثة الصفات المكتسبة ( التكوين الشامل ). تؤدي الوراثة المختلطة إلى توحيد الصفات بين المجموعات السكانية في غضون بضعة أجيال فقط، ثم تزيل التباين من المجموعة السكانية التي يمكن أن يعمل عليها الانتخاب الطبيعي. [ ٢١ ] دفع هذا داروين إلى تبني بعض أفكار لامارك في الطبعات اللاحقة من كتابه "أصل الأنواع" وفي أعماله البيولوجية اللاحقة. [ ٢٢ ] كان منهج داروين الأساسي في دراسة الوراثة هو توضيح كيفية عملها ظاهريًا (ملاحظة أن الصفات التي لم تظهر بوضوح في أحد الوالدين وقت التكاثر يمكن أن تُورَث، وأن بعض الصفات قد تكون مرتبطة بالجنس ، إلخ) بدلاً من اقتراح آليات محددة.

تبنى ابن عم داروين ، فرانسيس غالتون ، نموذجه الأولي للوراثة، ثم عدّله بشكل كبير، ووضع بذلك الأساس لمدرسة الوراثة البيومترية . [ 23 ] لم يجد غالتون أي دليل يدعم جوانب نموذج داروين للتكوين الشامل، الذي اعتمد على الصفات المكتسبة. [ 24 ]

تبين أن وراثة الصفات المكتسبة لا أساس لها في ثمانينيات القرن التاسع عشر عندما قام أوغست وايزمان بقطع ذيول أجيال عديدة من الفئران ووجد أن نسلها استمر في نمو الذيل. [ 25 ]

تاريخ

نموذج أرسطو للوراثة . الجزء المتعلق بالحرارة/البرودة متناظر إلى حد كبير، على الرغم من تأثره من جانب الأب بعوامل أخرى، لكن الجزء المتعلق بالشكل ليس كذلك.

كان لدى العلماء في العصور القديمة أفكارٌ متنوعة حول الوراثة: فقد اقترح ثيوفراستوس أن الأزهار الذكرية تُحفز نضج الأزهار الأنثوية؛ [ 26 ] وتكهن أبقراط بأن "البذور" تُنتجها أجزاء مختلفة من الجسم وتنتقل إلى النسل وقت الإخصاب؛ [ 27 ] ورأى أرسطو أن السوائل الذكرية والأنثوية تختلط عند الإخصاب. [ 28 ] وفي عام 458 قبل الميلاد، اقترح إسخيلوس أن الذكر هو الأب، وأن الأنثى هي "مُرضعة للحياة الصغيرة المزروعة في أحشائها". [ 29 ]

شهدت المفاهيم القديمة للوراثة تحولًا إلى مذهبين مثيرين للجدل في القرن الثامن عشر. كان مذهب التخلق المتوالي ومذهب التكوين المسبق وجهتي نظر متميزتين لفهم الوراثة. زعم مذهب التخلق المتوالي، الذي وضعه أرسطو ، أن تعديلات سمات الوالدين تنتقل إلى الجنين خلال حياته، مع استمرار نموه. استند هذا المذهب إلى نظرية وراثة الصفات المكتسبة . في المقابل، زعم مذهب التكوين المسبق أن "المثل يولد مثله"، حيث يتطور الجنين لينتج ذرية تشبه الوالدين. اعتقد أصحاب مذهب التكوين المسبق أن التكاثر هو فعل يكشف عما خُلق قبل زمن طويل. إلا أن هذا الأمر دُحض بظهور نظرية الخلية في القرن التاسع عشر، والتي أثبتت أن جميع الخلايا تتكون من خلايا موجودة مسبقًا. كما تم تصور آليات وراثية مختلفة، بما في ذلك الوراثة المختلطة ، دون اختبارها أو تحديدها كميًا بشكل صحيح، وقد تم دحضها لاحقًا. ومع ذلك، تمكن الناس من تطوير سلالات محلية من الحيوانات والمحاصيل من خلال الانتقاء الاصطناعي. كما شكلت وراثة الصفات المكتسبة جزءًا من أفكار لامارك المبكرة حول التطور.

خلال القرن الثامن عشر، اكتشف عالم المجهر الهولندي أنطوني فان ليفينهوك (1632-1723) "حيوانات مجهرية" في الحيوانات المنوية للإنسان والحيوانات الأخرى. [ 30 ] تكهن بعض العلماء بأنهم رأوا "رجلاً صغيراً" ( هومونكولوس ) داخل كل حيوان منوي . وشكّل هؤلاء العلماء مدرسة فكرية عُرفت باسم "علماء الحيوانات المنوية". زعموا أن مساهمة الأنثى الوحيدة في الجيل التالي هي الرحم الذي ينمو فيه الهومونكولوس، والتأثيرات السابقة للولادة في الرحم. [ 31 ] في المقابل، اعتقدت مدرسة فكرية أخرى، هي مدرسة البويضات، أن الإنسان المستقبلي موجود في البويضة، وأن الحيوانات المنوية تحفز نمو البويضة فحسب. اعتقدت مدرسة البويضات أن النساء يحملن بويضات تحتوي على ذكور وإناث، وأن جنس النسل يتحدد قبل الإخصاب بفترة طويلة. [ 32 ]

ظهرت مبادرة بحثية مبكرة عام 1878 عندما قاد ألفيوس هايات دراسةً لقوانين الوراثة من خلال جمع بيانات عن الأنماط الظاهرية العائلية (حجم الأنف، شكل الأذن، إلخ) وظهور الحالات المرضية والخصائص غير الطبيعية، لا سيما فيما يتعلق بسن الظهور. وكان من أهداف المشروع جدولة البيانات لفهم أفضل لأسباب ظهور بعض السمات باستمرار بينما تظهر سمات أخرى بشكل غير منتظم للغاية. [ 33 ]

غريغور مندل: أبو علم الوراثة

جدول يوضح كيفية تبادل الجينات وفقًا للانفصال أو التوزيع المستقل أثناء الانقسام الاختزالي، وكيف يترجم ذلك إلى قوانين مندل.

يمكن إرجاع فكرة الوراثة الجزيئية للجينات إلى الراهب المورافي غريغور مندل [ 34 ] الذي نشر بحثه عن نبات البازلاء عام 1865. مع ذلك، لم يكن بحثه معروفًا على نطاق واسع، وأُعيد اكتشافه عام 1900. في البداية، كان يُفترض أن الوراثة المندلية تُفسر فقط الاختلافات الكبيرة (النوعية)، كتلك التي لاحظها مندل في نبات البازلاء ، ولم تتضح فكرة التأثير التراكمي للجينات (الكمية) إلا في ورقة آر. إيه. فيشر (1918) بعنوان " الارتباط بين الأقارب بناءً على افتراض الوراثة المندلية ". قدمت مساهمة مندل الشاملة للعلماء نظرة عامة مفيدة تُثبت أن الصفات قابلة للتوريث. وأصبح عرضه لنبات البازلاء أساسًا لدراسة الصفات المندلية. ويمكن تتبع هذه الصفات على موقع جيني واحد. [ 35 ] 

التطور الحديث لعلم الوراثة وعلم الوراثة

في ثلاثينيات القرن العشرين، أسفرت أعمال فيشر وآخرين عن دمج مدرستي مندل والبيومترية في التركيب التطوري الحديث . وقد سد هذا التركيب الفجوة بين علماء الوراثة التجريبية وعلماء الطبيعة، وبين كليهما وعلماء الحفريات، حيث نص على ما يلي: [ 36 ] [ 37 ]

  1. يمكن تفسير جميع الظواهر التطورية بطريقة تتفق مع الآليات الجينية المعروفة والأدلة الرصدية لعلماء الطبيعة.
  2. التطور عملية تدريجية: تغييرات جينية صغيرة، وإعادة تركيب مرتبة بواسطة الانتقاء الطبيعي . تُفسر الانقطاعات بين الأنواع (أو التصنيفات الأخرى) بأنها تنشأ تدريجياً من خلال الانفصال الجغرافي والانقراض (وليس القفزة).
  3. يُعدّ الانتخاب الآلية الرئيسية للتغيير في أغلب الأحيان؛ فحتى المزايا الطفيفة تُصبح مهمة عند استمرارها. وهدف الانتخاب هو النمط الظاهري في بيئته المحيطة. أما دور الانحراف الوراثي فهو غير واضح؛ فمع أنه حظي بدعم قوي في البداية من دوبزانسكي ، إلا أنه تراجع لاحقًا مع ظهور نتائج علم الوراثة البيئية.
  4. أولوية التفكير السكاني: يُعد التنوع الجيني الموجود في التجمعات السكانية الطبيعية عاملاً أساسياً في التطور. وقد كانت قوة الانتقاء الطبيعي في البرية أكبر من المتوقع؛ كما أن تأثير العوامل البيئية، مثل شغل المواقع البيئية وأهمية العوائق التي تحول دون تدفق الجينات، كلها عوامل بالغة الأهمية.

لقد أُثير جدل واسع حول فكرة حدوث التنوع البيولوجي بعد عزل المجموعات السكانية تكاثريًا. [ 38 ] في النباتات، يجب تضمين تعدد الصيغ الصبغية في أي تصور للتنوع البيولوجي. وقد طُرحت صياغات مثل "يتكون التطور أساسًا من تغيرات في ترددات الأليلات بين جيل وآخر" في وقت لاحق. ويُعتقد تقليديًا أن علم الأحياء النمائي ( التطوري النمائي ) لم يلعب دورًا يُذكر في عملية التوليف، لكن عرضًا لأعمال غافين دي بير بقلم ستيفن جاي غولد يشير إلى أنه قد يكون استثناءً. [ 39 ]

لقد واجهت جميع جوانب هذا التركيب تقريبًا تحدياتٍ في بعض الأحيان، بدرجات متفاوتة من النجاح. ومع ذلك، لا شك في أن هذا التركيب كان علامة فارقة في علم الأحياء التطوري. [ 40 ] فقد أزال العديد من الالتباسات، وكان مسؤولاً بشكل مباشر عن تحفيز قدر كبير من الأبحاث في فترة ما بعد الحرب العالمية الثانية .

إلا أن تروفيم ليسينكو تسبب في ردة فعل عكسية في الاتحاد السوفيتي، عُرفت باسم "الليسينكوية"، عندما شدد على أفكار لامارك حول وراثة الصفات المكتسبة . وقد أثرت هذه الحركة على البحوث الزراعية، وأدت إلى نقص في الغذاء في ستينيات القرن العشرين، وأثرت بشكل خطير على الاتحاد السوفيتي. [ 41 ]

تتزايد الأدلة على وجود وراثة عبر الأجيال للتغيرات فوق الجينية في البشر [ 42 ] والحيوانات الأخرى. [ 43 ]

الاضطرابات الوراثية الشائعة

الأنواع

مثال على مخطط نسب لاضطراب وراثي سائد جسمي
مثال على مخطط نسب لاضطراب وراثي متنحي جسمي
مثال على مخطط نسب لاضطراب مرتبط بالجنس (يوجد الجين على الكروموسوم X ).

يتكون وصف نمط الوراثة البيولوجية من ثلاث فئات رئيسية:

1. عدد المواقع الجينية المعنية
2. الكروموسومات المعنية
3. الارتباط بين النمط الجيني والنمط الظاهري

تُشكّل هذه الفئات الثلاث جزءًا من أي وصف دقيق لنمط التوريث بالترتيب المذكور أعلاه. بالإضافة إلى ذلك، يمكن إضافة المزيد من المواصفات على النحو التالي:

4. التفاعلات العرضية والبيئية
5. التفاعلات المرتبطة بالجنس
6. التفاعلات بين المواقع الجينية

يتم تحديد ووصف نمط الوراثة بشكل أساسي من خلال التحليل الإحصائي لبيانات النسب. وفي حال معرفة المواقع الجينية المعنية، يمكن أيضاً استخدام أساليب علم الوراثة الجزيئية .

الأليلات السائدة والمتنحية

يُقال إن الأليل سائد إذا كان يظهر دائمًا في مظهر الكائن الحي (النمط الظاهري) بشرط وجود نسخة واحدة على الأقل منه. على سبيل المثال، في البازلاء، يُعدّ الأليل المسؤول عن القرون الخضراء، G ، سائدًا على الأليل المسؤول عن القرون الصفراء، g . وبالتالي، فإن نباتات البازلاء التي تحمل زوج الأليلات GG (متماثل الزيجوت) أو Gg (متباين الزيجوت) ستكون لها قرون خضراء. أما الأليل المسؤول عن القرون الصفراء فهو متنحي. ولا تظهر آثار هذا الأليل إلا عند وجوده في كلا الكروموسومين، gg (متماثل الزيجوت). وهذا مشتق من الزيجوتية ، وهي درجة تطابق التسلسل الجيني لكلا نسختي الكروموسوم أو الجين، أي درجة تشابه الأليلات في الكائن الحي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ستورم، ر. أ.؛ فروداكيس، ت. ن. (2004). "لون العين: بوابات إلى الجينات والأصل". تريندز جينيت . 20 (8): 327-332 . doi : 10.1016/j.tig.2004.06.010 . PMID 15262401 . 
  2. 1 2 بيرسون، هـ. (2006). "علم الوراثة: ما هو الجين؟" . مجلة نيتشر . 441 (7092): 398-401 . Bibcode : 2006Natur.441..398P . doi : 10.1038/441398a . PMID: 16724031. S2CID : 4420674 .  
  3. ↑ فيشر، ب.م.؛ هيل ، و.ج.؛ راي، ن.ر. (2008). "الوراثة في عصر علم الجينوم - مفاهيم ومفاهيم خاطئة". نات. ريف. جينيت . 9 (4): 255-266 . doi : 10.1038/nrg2322 . PMID 18319743. S2CID 690431 .   
  4. ↑ شواغ وآخرون (يناير 2013). "المنشطات المساعدة لـ PGC-1 تنظم MITF واستجابة التسمير" . الخلية الجزيئية . 49 (1): 145-157 . doi : 10.1016/j.molcel.2012.10.027 . PMC 3753666. PMID 23201126 .   
  5. ↑ فو إل إن؛ ليتشمان إس إيه (فبراير 2010). "علم الوراثة للتصبغ والاستعداد للإصابة بسرطان الجلد" . المجلة الإيطالية للأمراض الجلدية والتناسلية . 145 (1): 37-45 . PMID 20197744. مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2013 . 
  6. ↑ أوتينغ، دبليو إس؛ بريليانت، إم إتش؛ كينغ، آر إيه (1996). "الطيف السريري للمهق عند البشر وعن طريق الفعل". الطب الجزيئي اليوم . 2 (8): 330-335 . doi : 10.1016/1357-4310(96)81798-9 . PMID 8796918 . 
  7. ↑ غريفيث، أنتوني، جيه إف؛ ويسلر، سوزان آر؛ كارول، شون بي؛ دوبلي جيه (2012). مقدمة في التحليل الجيني ( الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 3. ISBN   978-1-4292-2943-2.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. ↑ فوتويما، دوغلاس ج. (2005). التطور . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، إنك. ISBN 978-0-87893-187-3.
  9. ↑ فيليبس ، بي سي (2008). "التفاعل الجيني - الدور الأساسي للتفاعلات الجينية في بنية وتطور الأنظمة الوراثية" . مجلة نات. ريف. جينيت . 9 (11): 855-867 . doi : 10.1038/nrg2452 . PMC 2689140. PMID 18852697 .  
  10. ↑ وو ر؛ لين م (2006). "التخطيط الوظيفي - كيفية رسم ودراسة البنية الجينية للصفات المعقدة الديناميكية". نات. ريف. جينيت . 7 (3): 229-237 . doi : 10.1038 / nrg1804 . PMID 16485021. S2CID 24301815 .   
  11. ↑ جابلونكا، إي.؛ لامب، إم. جيه. (2002). "المفهوم المتغير لعلم التخلق" (ملف PDF) . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 981 ( 1): 82-96 . Bibcode : 2002NYASA.981...82J . doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x . PMID 12547675. S2CID 12561900. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 مايو 2011.  
  12. ↑ جابلونكا، إي.؛ راز، جي. (2009). "الوراثة اللاجينية عبر الأجيال: الانتشار والآليات والآثار المترتبة على دراسة الوراثة والتطور" ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 84 (2): 131-176 . CiteSeerX 10.1.1.617.6333 . doi : 10.1086/598822 . PMID 19606595. S2CID 7233550. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 15 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2011 .   
  13. ↑ بوسدورف، أ.؛ أركوري، د.؛ ريتشاردز، س. ل.؛ بيجليوتشي، م. (2010). "يؤثر التغيير التجريبي في مثيلة الحمض النووي على المرونة الظاهرية للصفات ذات الصلة البيئية في نبات رشاد أذن الفأر " (ملف PDF) . علم البيئة التطوري . 24 (3): 541-553 . doi : 10.1007/s10682-010-9372-7 . S2CID 15763479. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 1 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2019 . 
  14. ↑ جابلونكا، إي.؛ لامب، م. (2005). التطور في أربعة أبعاد: الجيني، والوراثي اللاجيني، والسلوكي، والرمزي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-10107-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 27 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يونيو 2015 .
  15. ↑ لالاند، ك.ن.؛ ستيرلني، ك. (2006). "منظور: سبعة أسباب (لعدم) إهمال بناء البيئة المتخصصة" . التطور . 60 (8): 1751-1762 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x . PMID 17089961 . 
  16. ↑ تشابمان، إم جيه؛ مارغوليس، إل. (1998). "التكوين الشكلي عن طريق التكافل" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 1 (4): 319-326 . PMID 10943381. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-08-2014. 
  17. ويلسون ، د.س .؛ ويلسون، إ.و. (2007). "إعادة النظر في الأساس النظري لعلم الأحياء الاجتماعي" ( ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 82 (4): 327-348 . doi : 10.1086/522809 . PMID 18217526. S2CID 37774648. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 مايو 2011.  
  18. ↑ بيجما، ب.؛ ويد، م. ج. (2008). "التأثيرات المشتركة للقرابة، والانتقاء متعدد المستويات، والتأثيرات الجينية غير المباشرة على الاستجابة للانتقاء الجيني" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (5): 1175-1188 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01550.x . PMID 18547354. S2CID 7204089 .  
  19. ↑ فربا، إي إس؛ غولد، إس جيه (1986). "التوسع الهرمي للفرز والاختيار: لا يمكن مساواة الفرز والاختيار" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 12 (2): 217-228 . Bibcode : 1986Pbio...12..217V . doi : 10.1017/S0094837300013671 . S2CID 86593897. مؤرشف من الأصل في 2016-08-04 . تم الاسترجاع في 2011-02-18 . 
  20. ↑ غريفيث، أنتوني، جيه إف؛ ويسلر، سوزان آر؛ كارول، شون بي؛ دوبلي، جون (2012). مقدمة في التحليل الجيني ( الطبعة العاشرة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 14. ISBN   978-1-4292-2943-2.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  21. ↑ تشارلزورث، برايان وتشارلزورث، ديبورا (نوفمبر 2009). "داروين وعلم الوراثة" . علم الوراثة . 183 (3): 757-766 . doi : 10.1534/genetics.109.109991 . PMC 2778973. PMID 19933231. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2013 .  
  22. ↑ بارد، جوناثان بي إل (2011). "التوليف التطوري التالي: من لامارك وداروين إلى التباين الجينومي وبيولوجيا الأنظمة" . اتصالات الخلايا والإشارات . 9 (30): 30. doi : 10.1186/1478-811X-9-30 . PMC 3215633. PMID 22053760 .  
  23. ↑ "فرانسيس غالتون (1822-1911)" . متحف العلوم . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2013 .
  24. ↑ ليو، ي. (مايو 2008). "منظور جديد حول نظرية داروين في التكوين الجيني". مجلة المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 83 (2): 141-149 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00036.x . PMID 18429766. S2CID 39953275 .  
  25. ↑ ليبتون ، بروس هـ. (2008). بيولوجيا الاعتقاد: إطلاق العنان لقوة الوعي والمادة والمعجزات . دار هاي هاوس للنشر، ص 12. ISBN  978-1-4019-2344-0.
  26. ↑ نيغبي، موشيه (صيف 1995). "الذكورة والأنوثة في مؤلفات ثيوفراستوس النباتية". مجلة تاريخ علم الأحياء . 28 (2): 317-332 . doi : 10.1007/BF01059192 . S2CID 84754865 . 
  27. ↑ أبقراط (1981). رسائل أبقراط: في التكوين - طبيعة الطفل - الأمراض . والتر دي جرويتر. ص 6. ISBN  978-3-11-007903-6.
  28. ↑ "علم الأحياء لأرسطو - 5.2. من الاستقصاء إلى الفهم؛ من hoti إلى dioti" . جامعة ستانفورد. 15 فبراير 2006. مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2013 .
  29. ↑ يومينيدس 658–661
  30. ^ سنو ، كيرت (1 أكتوبر 2007). ""الكائنات الحيوانية الصغيرة المذهلة" لأنطوني فان ليوينهوك"" . Leben . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 26 مارس 2013 .
  31. ↑ لورانس، سيرا ر. (2008). رسم تخطيطي لهومونكولوس هارتسوكر من كتاب Essai de Dioptrique . موسوعة مشروع الجنين. ISSN 1940-5030 . تاريخ الاسترجاع: 26 مارس 2013 . {{cite encyclopedia}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  32. ↑ غوتليب، جيلبرت (2001). التطور الفردي والنمو: نشأة السلوك الجديد . دار النشر النفسية. ص 4. ISBN  978-1-4106-0442-2.
  33. ↑ مجلة ساينتفك أمريكان، "الوراثة" . دار نشر مون وشركاه. 30 نوفمبر 1878. ص 343. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 مايو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2021 . 
  34. ↑ هينيغ، روبن مارانتز (2001). الراهب في الحديقة: عبقرية غريغور مندل المفقودة والمكتشفة، أبو علم الوراثة . هوتون ميفلين. ISBN 978-0-395-97765-1المقال، الذي كتبه راهب مورافي مغمور يُدعى غريغور مندل
  35. 1 2 كارلسون، نيل ر.(2010). علم النفس: علم السلوك ، ص 206. تورنتو: بيرسون كندا. ISBN 978-0-205-64524-4OCLC 1019975419​ 
  36. ↑ ماير وبروفين 1998
  37. ↑ ماير إي. 1982. نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة . هارفارد، كامبريدج. ص 567 وما يليها.
  38. ↑ بالومبي، ستيفن ر. (1994). "التباين الجيني، والعزلة التناسلية، والتنوع البيولوجي البحري". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 25 : 547-572 . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.002555 .
  39. ↑ غولد إس جيه. التطور الفردي والتطور السلالي . هارفارد 1977. ص 221-222
  40. ↑ هاندشوه، ستيفان؛ ميترويكر، فيليب (يونيو 2012). "التطور - التركيب الموسع: هل يُعدّ هذا مقترحًا بحثيًا مقنعًا بما يكفي لأغلبية علماء الأحياء التطورية؟". نشرة علم السلوك البشري . 27 ( 1-2 ): 18-21 . ISSN 2224-4476 . 
  41. ↑ هاربر، بيتر س. (2017-08-03). " علم الوراثة البشرية في الأوقات والأماكن المضطربة" . هيريديتاس . 155 : 7. doi : 10.1186/s41065-017-0042-4 . ISSN 1601-5223 . PMC 5541658. PMID 28794693 .   
  42. ↑ شيز، م (2015). "الوراثة غير الجينية وعلم التخلق عبر الأجيال". اتجاهات في الطب الجزيئي . 21 (2): 134-144 . doi : 10.1016/j.molmed.2014.12.004 . PMID 25601643 . 
  43. ↑ كيشيموتو، إس؛ وآخرون (2017). "الضغوط البيئية تحفز مزايا البقاء الموروثة عبر الأجيال من خلال التواصل بين الخلايا الجرثومية والخلايا الجسدية في دودة Caenorhabditis elegans" . Nature Communications . 8 14031. Bibcode : 2017NatCo...814031K . doi : 10.1038/ncomms14031 . hdl : 2433/217772 . PMC 5227915. PMID 28067237 .