المشي على قدمين اختياري

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الحيوان ثنائي الأرجل الاختياري هو حيوان قادر على المشي أو الجري على قدمين ( ثنائي الأرجل ) استجابةً لظروف استثنائية أو اختيارية (اختيارية)، بينما يمشي أو يجري عادةً على أربعة أطراف أو أكثر. [ 1 ] في المقابل، يُعد المشي أو الجري على قدمين الطريقة الأساسية للتنقل، كما هو الحال في الطيور وعمومًا في البشر. [ 2 ] وقد لوحظت ثنائية الأرجل الاختيارية في العديد من فصائل السحالي وأنواع متعددة من الرئيسيات ، بما في ذلك أنواع من السيفاكا ، وقرود الكبوشي ، والبابون ، والجبون، والغوريلا ، والشمبانزي . كما أن العديد من الديناصورات وأنواع أخرى من الأركوصورات ما قبل التاريخ ثنائية الأرجل اختيارية، وأبرزها الأورنيثوبودات والمارجينوسيفاليات ، مع بعض الأمثلة المسجلة ضمن السوروبودومورفا . تستخدم الأنواع المختلفة القادرة على المشي على قدمين بشكل اختياري أنماطًا مختلفة من المشي على قدمين، وذلك تبعًا للأسباب المتنوعة التي تدفعها إلى ذلك. ففي الرئيسيات، يرتبط المشي على قدمين غالبًا بجمع الطعام ونقله. [ 3 ] أما في السحالي، فقد دار جدل حول ما إذا كان المشي على قدمين ميزةً للسرعة والحفاظ على الطاقة، أم أنه يخضع فقط لآليات التسارع ومركز كتلة السحلية. [ 4 ] يُصنف المشي على قدمين عادةً إلى نوعين: عالي السرعة (السحالي) [ 5 ] ومنخفض السرعة (القرود)، [ 6 ] ولكن بعض الأنواع لا يمكن تصنيفها بسهولة ضمن أي من هذين النوعين. كما لوحظ المشي على قدمين بشكل اختياري في الصراصير [ 7 ] وبعض قوارض الصحراء. [ 8 ]

أنواع المشي على قدمين

ضمن فئة المشي على قدمين، توجد أربع تقنيات رئيسية: المشي ، والجري ، والقفز، والعدو . [ 9 ] المشي هو عندما تكون خطوات القدمين متباعدة بانتظام ، وتكون إحدى القدمين دائمًا على الأرض. [ 9 ] الجري هو عندما تكون كلتا القدمين مرفوعتين عن الأرض في نفس الوقت، فيما يُسمى بالمرحلة الهوائية. [ 9 ] يتضمن القفز مرحلة هوائية، ولكن تلامس القدمان الأرض مباشرةً بعد بعضهما البعض، وتتغير القدم الخلفية بعد كل خطوة. [ 9 ] العدو مشابه للقفز، ولكن القدم الخلفية لا تتغير بعد كل خطوة. [ 9 ] هذه ليست قائمة شاملة لأشكال المشي على قدمين، ولكن معظم الأنواع ثنائية القدم تستخدم واحدة أو أكثر من هذه التقنيات. [ 9 ]

الأنواع ثنائية الحركة الاختيارية

توجد خاصية المشي على قدمين اختيارياً في بعض أنواع الدببة النملية، والصراصير ، واليربوع ، وفئران الكنغر ، والرئيسيات، والسحالي. [ 5 ] [ 7 ] وقد نشأت هذه الخاصية بشكل مستقل في سلالات السحالي والثدييات. [ 1 ] [ 5 ]

الرئيسيات

يُعدّ المشي على قدمين سمةً شائعةً في جميع أنحاء رتبة الرئيسيات . ففي القردة العليا ، [ 3 ] [ 9 ] نجده في البونوبو ، والشمبانزي ، [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] وإنسان الغاب ، والغوريلا ، والجبون . [ 13 ] [ 14 ] [ 12 ] [ 15 ] والبشر يمشون على قدمين بشكلٍ إلزامي، وليس اختيارياً. [ 9 ] وفي القردة ، نجده في الكابوشين [ 16 ] [ 17 ] والبابون . [ 3 ] [ 18 ] وفي قردة الأنف الرطب ، نجده في السيفاكا [ 9 ] [ 17 ] والليمور ذي الذيل الحلقي . [ 19 ]

الليمور

حيوان سيفاكا يقفز على قدمين.
حيوان سيفاكا يركض بخطى سريعة على قدمين.

يُعدّ حيوان السيفاكا ( بروبيثيكوس )، وهو نوع من الليمور موطنه جزيرة مدغشقر ، أحد أبرز الأمثلة على المشي على قدمين بشكل اختياري. فبينما يتنقل بين الأشجار، يستخدم استراتيجية التشبث والقفز العمودية . وعلى الأرض، يستطيع المشي على رجليه الخلفيتين لتوفير الطاقة. [ 9 ] يستطيع السيفاكا المشي على قدمين بطريقتين منفصلتين: المشي، بخطوات منتظمة دون أي مرحلة قفز؛ أو العدو، حيث يبدّل بين القدم الأمامية والخلفية كل 5-7 خطوات. ويُعتبر كل من البروبيثيكوس والبشر النوعين الوحيدين المعروفين باستخدام نمط الحركة هذا. [ 9 ]

يمكن أن تكون الليمورات ذات الذيل الحلقي ( Lemur catta ) شجرية أو أرضية . عندما تكون أرضية، فإنها تتحرك على أربع 70% من الوقت، وعلى قدمين 18% من الوقت، وبالقفز في الـ 12% المتبقية. وهذا يُعدّ نسبة تنقل على قدمين أعلى من أي نوع آخر في جنسها. [ 19 ] وعندما تكون على قدمين، يمكنها التنقل بالقفز أو المشي. [ 19 ]

القرود

قرد كابوشين يقف على ساقيه الاثنتين.

قرود الكابوشين حيوانات رباعية الأرجل تعيش على الأشجار ، لكنها قادرة على المشي على قدمين على الأرض. [ 16 ] وهي تستخدم مشية تشبه الزنبرك، تفتقر إلى مرحلة الارتفاع في الهواء. [16] بينما يستخدم البشر مشية تشبه البندول تسمح بتبادل الطاقة الحركية والكامنة ، فإن قرود الكابوشين لا تفعل ذلك. [ 16 ] وهذا يعني أن تكلفة الطاقة للمشي على قدمين لدى قرود الكابوشين مرتفعة للغاية. ويُعتقد أن انخفاض تكلفة الطاقة في المشية التي تشبه البندول (كما هو الحال عند البشر) هو ما أدى إلى تطور المشي الإلزامي على قدمين . [ 16 ]

تُصنّف قرود البابون الزيتونية ضمن الرئيسيات رباعية الأرجل، إلا أن المشي على قدمين يُلاحظ أحيانًا وتلقائيًا في الأسر وفي البرية. نادرًا ما يُستخدم المشي على قدمين، ولكنه يحدث غالبًا عندما يفقد الصغير قبضته على أمه أثناء سيرها على أربع، في محاولة لاستعادة توازنه. [ 20 ] يبدو أن قرود البابون غير البالغة أكثر ميلًا للمشي على قدمين من البالغة. هذه الوضعيات والحركات ثنائية الأرجل لدى الصغار، على الرغم من ندرتها، تُميّزهم بوضوح عن قرود البابون البالغة من حيث مستوى النضج. في البرية، يختلف سلوك الحركة لدى هذه القرود نتيجةً لحاجتها إلى البحث عن الطعام وتجنب الحيوانات المفترسة. [ 18 ]

تستخدم قرود الجيلادا ما يُعرف بـ"المشي المتثاقل"، حيث تجلس القرفصاء على قدمين وتحرك أقدامها بحركة متثاقلة. وهي تميل إلى استخدام المشي على قدمين عند السفر لمسافات قصيرة. [ 21 ]

القردة

شمبانزي يقف على قدميه الاثنتين.

تُعتبر القردة العليا التي تعيش في بيئات الغابات المغلقة (الموائل المحاطة بالأشجار) أكثر قدرة على المشي على قدمين من الشمبانزي والبابون ، سواءً عند الوقوف أو الحركة. [ 3 ] وتُعدّ نسب أقدام الغوريلا أكثر ملاءمة للوقوف على قدمين من أنواع الرئيسيات الأخرى. في ظروف معينة، كحالة الأرض، تتفوق بعض أقدام القردة العليا على أقدام البشر في أداء الوقوف على قدمين، نظرًا لامتلاكها نسبة أكبر بين ذراع القوة وذراع الحمل، مما يقلل من قوة العضلات عند ملامسة القدم للأرض. [ 22 ]

تُعدّ قرود الجيبون (من جنس Hylobates ) حيوانات ثنائية الحركة بطيئة الحركة على الأرض، لكنها تتنقل على أربع في سياقات أخرى. [ 17 ] ولأنها عادةً ما تتنقل بين الأشجار، فقد تخصصت بنيتها التشريحية في التشبث العمودي والقفز، مستخدمةً امتدادات مفصلي الورك والركبة المشابهة لتلك المستخدمة في الحركة ثنائية الحركة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] كما تستخدم ثلاث عضلات في الظهر (العضلة متعددة الفروع ، والعضلة الطويلة الصدرية ، والعضلة الحرقفية الضلعية القطنية ) التي تُعدّ أساسيةً للحركة ثنائية الحركة لدى الشمبانزي والبشر على حدٍ سواء. وتستلزم هذه البنية التشريحية تنقلها على قدمين على الأرض. [ 12 ]

تُظهر الشمبانزيات المشي على قدمين في أغلب الأحيان عند حمل موارد ثمينة (مثل جمع الطعام ونقله)، لأنها تستطيع حمل أكثر من ضعف ما تحمله عند المشي على قدمين مقارنةً بالمشي على أربع. [ 20 ] وتُمارس هذه الطريقة على الأرض وفي الأماكن المرتفعة عند التغذي على أشجار الفاكهة. فالبحث عن الطعام في الأشجار القصيرة أثناء الوقوف على قدمين يُتيح للشمبانزيات الوصول إلى أماكن أعلى للحصول على الطعام بسهولة أكبر. [ 3 ]

في إنسان الغاب ، يُعتبر المشي على قدمين في أغلب الأحيان امتدادًا لـ" التسلق العمودي " وليس شكلاً مستقلاً من أشكال الحركة. يحدث التسلق العمودي عندما تحمل الأطراف الأمامية معظم كتلة الجسم. مع ذلك، توجد حالات نادرة تحمل فيها الأطراف الخلفية معظم وزن الجسم، مستخدمةً الأطراف الأمامية فقط للدعم. يُلاحظ هذا الوضع والحركة على قدمين غالبًا أثناء التغذية. [ 23 ]

أسترالوبيثكس

على الرغم من انقراضها، أظهرت الأسترالوبيثكس قدرةً اختياريةً على المشي على قدمين. يشير شكل حوضها وجزءها السفلي إلى هذه القدرة: فقراتها القطنية منحنية للداخل، وحوضها ذو شكلٍ شبيهٍ بالحوض البشري، وقدميها ذات أقواسٍ عرضيةٍ وطوليةٍ متطورةٍ تدل على المشي. مع ذلك، تشير سماتٌ أخرى إلى انخفاضٍ في كفاءة الحركة، أو زيادةٍ في الإجهاد الناتج عن المشي على قدمين. حوضها عريض، مما يتطلب بذل طاقةٍ أكبر أثناء المشي. كما أن أطرافها الخلفية قصيرةٌ بالنسبة لوزنها وطولها، مما يدل أيضًا على زيادة استهلاك الطاقة عند المشي على قدمين. هذا يدل على أن هذا النوع مارس المشي على قدمين، لكنه فعل ذلك بوتيرةٍ أقل مما كان يُعتقد سابقًا. في الأوقات التي مارست فيها المشي على قدمين، فاقت فوائده التكاليف المحتملة التي كان سيتكبدها. [ 3 ]

السحالي

لوحظ أن العديد من فصائل السحالي، بما في ذلك فصائل Agamidae و Teiidae و Crotaphytidae و Iguanidae و Phrynosomatidae ، تمارس المشي على قدمين بشكل اختياري. في السحالي، يُحدث التسارع السريع للأرجل الخلفية قوة احتكاك مع الأرض، مما ينتج عنه قوة رد فعل أرضية على الأرجل الخلفية. [ 5 ] عندما تصل الأطراف الخلفية إلى عتبة القوة اللازمة، تنفتح زاوية جذع السحلية، مما يؤدي إلى تغيير مركز ثقلها؛ وهذا بدوره يزيد من ارتفاع الأطراف الأمامية، مما يسمح بالمشي على قدمين لمسافات قصيرة. [ 24 ] [ 25 ] عند محاكاة هذه الظاهرة، يؤدي عدد الخطوات ومعدل التسارع الدقيقان إلى تغيير دقيق في مركز الثقل يسمح بارتفاع الأطراف الأمامية: فإذا كان التسارع سريعًا جدًا، يتحرك مركز الثقل للخلف كثيرًا فتسقط السحلية على ظهرها، وإذا كان بطيئًا جدًا، فلا ترتفع الأطراف الأمامية أبدًا. ومع ذلك، لا يأخذ هذا النموذج في الاعتبار حقيقة أن السحالي قد تعدل حركاتها باستخدام أطرافها الأمامية وذيلها لزيادة نطاق التسارع الذي يمكن فيه المشي على قدمين. [ 24 ]

التنين الملتحي المركزي ( Pogona vitticeps ) قادر على المشي على قدمين.

لا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان المشي على قدمين لدى السحالي يمنحها أي ميزة. قد تشمل هذه المزايا زيادة السرعة للهروب من المفترسات، أو تقليل استهلاك الطاقة، وهو ما قد يفسر سبب تطور هذا السلوك. مع ذلك، أظهرت الأبحاث أن المشي على قدمين لا يزيد السرعة، ولكنه قد يزيد التسارع. [ 4 ] [ 24 ] من المحتمل أيضًا أن يكون المشي الاختياري على قدمين خاصية فيزيائية لحركة السحلية، وليس سلوكًا مكتسبًا. في هذه الحالة، سيكون من الأفضل من الناحية الطاقية السماح للأطراف الأمامية بالارتفاع مع الدوران الناتج عن تسارع السحلية، بدلًا من بذل جهد لإبقائها على الأرض. [ 24 ] وقد أظهرت أبحاث حديثة أن التسارع الفعلي الذي تبدأ عنده السحالي بالجري على قدمين أقل مما تنبأ به النموذج السابق، مما يشير إلى أن السحالي تحاول بنشاط المشي على قدمين، بدلًا من السماح لهذا السلوك بالحدوث تلقائيًا. إذا صحّ هذا، فقد تكون هناك ميزة مرتبطة بالمشي على قدمين لم تُكتشف بعد. [ 4 ] أو بدلاً من ذلك، فبينما قد يكون أصل هذا السلوك هو الحركة والتسارع الفيزيائيين فقط، فإن المشي على قدمين قد يكون قد منح ميزة، مثل سهولة المناورة، والتي تم استغلالها لاحقًا. [ 25 ]

تطور المشي على قدمين

إعادة بناء لـ Teratophoneus و Parasaurolophus وهما يركضان على ساقين

أصول الزواحف

كان المشي على قدمين شائعًا في جميع المجموعات الرئيسية للديناصورات . [ 1 ] تشير الدراسات التطورية إلى أن المشي على قدمين في الديناصورات نشأ من سلف مشترك واحد ، بينما نشأ المشي على أربع في سلالات متعددة، بالتزامن مع زيادة في حجم الجسم. [ 1 ] لفهم كيفية نشوء المشي على قدمين في الديناصورات، درس العلماء السحالي الحية التي تمشي على قدمين اختياريًا، وخاصةً من رتبة الحرشفيات . [ 1 ] التفسير المقترح لتطور المشي على قدمين في الديناصورات هو أنه نشأ في الحيوانات اللاحمة الأصغر حجمًا التي كانت تتنافس مع الحيوانات اللاحمة الأكبر حجمًا. دفعت الحاجة إلى السرعة وخفة الحركة إلى تكيف عضلات أكبر في الأطراف الخلفية، مما أدى بدوره إلى التحول إلى المشي على قدمين اختياريًا، حيث لا تُعيق الأرجل الأمامية الأضعف حركتها. واجهت الديناصورات ثنائية الحركة الاختيارية ضغوطًا بيئية استدعت فترات أطول من السرعة العالية والرشاقة، وبالتالي فترات أطول من المشي على قدمين، إلى أن أصبحت في النهاية ثنائية الحركة بشكل دائم. يشير هذا التفسير إلى أن المشي على قدمين الاختياري يؤدي إلى المشي على قدمين الإلزامي. [ 1 ]

في السحالي، تطور الجري على قدمين في وقت مبكر نسبيًا من تاريخها التطوري. تشير الأحافير إلى أن هذا السلوك بدأ منذ حوالي 110 ملايين سنة. [ 26 ] على الرغم من أن فائدة المشي الاختياري على قدمين في السحالي لا تزال غير واضحة، إلا أن زيادة السرعة أو التسارع ممكنة، كما أن المشي الاختياري على قدمين يعزز التنوع الظاهري الذي قد يؤدي إلى التكيف الإشعاعي حيث تتكيف الأنواع لشغل بيئات مختلفة. [ 4 ] [ 25 ]

أصول الرئيسيات

تُسهم دراسة الميكانيكا الحيوية للحركة في فهم مورفولوجيا كلٍّ من الرئيسيات الحديثة والسجلات الأحفورية. ويبدو أن المشي على قدمين قد تطور بشكل منفصل لدى أنواع مختلفة من الرئيسيات، بما في ذلك البشر، والبونوبو، والجبون. [ 13 ] غالبًا ما يُربط التفسير التطوري لتطور هذا السلوك بحمل الأثقال لدى الشمبانزي، والبونوبو، والماكاك، وقرود الكابوشين، والبابون. [ 17 ] قد تكون القدرة على حمل المزيد من المواد إما ضغطًا انتقائيًا أو ميزةً كبيرة، لا سيما في البيئات غير المستقرة حيث يجب جمع الموارد عند العثور عليها. وإلا، فمن المرجح أن تصبح غير متاحة لاحقًا. [ 11 ] يؤثر حمل الأثقال على ميكانيكا الأطراف من خلال زيادة القوة على الأطراف السفلية، مما قد يؤثر على تطور التشريح لدى الرئيسيات التي تمشي على قدمين اختياريًا. [ 17 ]

تشمل الضغوط الانتقائية المحتملة للمشي الاختياري على قدمين جمع الموارد، كالغذاء، والمزايا البدنية. تتمتع القردة العليا التي تخوض معارك بين الذكور بميزة عند الوقوف على رجليها الخلفيتين، إذ يسمح لها ذلك باستخدام أطرافها الأمامية لضرب خصمها. [ 27 ] في الرئيسيات، قد يسمح لها المشي على قدمين بحمل المزيد من الموارد في وقت واحد، مما قد يمنحها ميزة خاصة إذا كانت الموارد نادرة. [ 11 ] بالإضافة إلى ذلك، قد يسمح لها الوقوف على قدمين بالوصول إلى المزيد من الطعام، كما تفعل الشمبانزيات. [ 3 ] قد تكون مزايا أخرى محددة، مثل القدرة على الخوض في الماء أو رمي الحجارة، قد ساهمت أيضًا في تطور المشي الاختياري على قدمين. [ 28 ] في الرئيسيات الأخرى، ربما أثرت تكيفات شجرية مختلفة على تطور المشي على قدمين أيضًا. تُعدّ الأطراف الأمامية الأطول أكثر فائدة عند التنقل بين الأشجار المتباعدة، [ 28 ] مما يجعل التغيرات في بنية ووظيفة الأطراف الأمامية الناتجة عن التسلق العمودي والتأرجح بين الأغصان أكثر وضوحًا. هذه التغيرات تجعل المشي على أربع أكثر صعوبة، مما يُسهم في التحول إلى المشي على قدمين. يُعدّ كل من الجيبون والسيفاكا مثالين على ذلك: فحركتهما بين الأشجار تجعل المشي على أربع صعبًا، مما يؤدي إلى المشي على قدمين والعدو، على التوالي. [ 6 ] [ 9 ] وتدعم الأبحاث التي تُظهر أن عضلات الورك والفخذ المشاركة في المشي على قدمين تُشبه إلى حد كبير تلك المستخدمة في التسلق، التكيفات الشجرية التي تجعل المشي على قدمين مفيدًا. [ 29 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 بيرسونز، دبليو. سكوت؛ كوري، فيليب جيه. (2017). "الأصل الوظيفي للمشي على قدمين لدى الديناصورات: أدلة تراكمية من الزواحف ذات الميل للمشي على قدمين والثدييات غير المائلة لذلك". مجلة البيولوجيا النظرية . 420 : 1-7 . Bibcode : 2017JThBi.420....1P . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.02.032 . PMID 28254476 . 
  2. ↑ هاتشينسون، جيه آر؛ جيتسي، إس إم (2001). "المشي على قدمين" (ملف PDF) . موسوعة علوم الحياة . وايلي-بلاك ويل. doi : 10.1038/npg.els.0001869 . تاريخ الاسترجاع: 13 مايو 2026 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 هانت، كيفن د. (1996-02-01). "فرضية التغذية الوضعية: نموذج بيئي لتطور المشي على قدمين". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 92 (2): 77-90 . hdl : 10520/AJA00382353_7777 .
  4. 1 2 3 4 كليمنتي، سي جيه؛ ويذرز، بي سي؛ طومسون، جي؛ لويد، دي. (2008). "لماذا المشي على قدمين؟ الحركة والشكل في سحالي الأغاما الأسترالية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (13): 2058-2065 . doi : 10.1242/jeb.018044 . PMID 18552294 . 
  5. 1 2 3 4 شوئت، جوردون دبليو؛ رايزرر، راندال إس؛ إيرلي، رايان إل (2009). "تطور وضعيات المشي على قدمين في سحالي الورليات". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 97 (3): 652-663 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01227.x .
  6. 1 2 برويشوفت، هولجر (2004). "آليات اكتساب المشي على قدمين بشكل اعتيادي: هل توجد أسباب بيوميكانيكية لاكتساب وضعية الوقوف على قدمين؟" . مجلة التشريح . 204 (5): 363-384 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00303.x . PMC 1571303. PMID 15198701 .  
  7. 1 2 ألكسندر، ر. ماكن. (2004). " الحيوانات ثنائية الأرجل، واختلافاتها عن البشر" . مجلة التشريح . 204 (5): 321-330 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00289.x . PMC 1571302. PMID 15198697 .  
  8. ↑ روسو، غابرييل أ.؛ كيرك، إي. كريستوفر (2013). "موقع الثقبة العظمى في الثدييات ثنائية الأرجل". مجلة التطور البشري . 65 (5): 656-670 . CiteSeerX 10.1.1.591.2458 . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.07.007 . PMID 24055116 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ونديرليش، ر. إي.؛ شوم، ج. س. (2007). "حركية المشي على قدمين في بروبيثيكوس فيروكسي". مجلة علم الحيوان . 272 ​​(2): 165-175 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x .
  10. ↑ أونيل، ماثيو سي؛ لي، لينغ-فينغ؛ ديميس، بريجيت؛ طومسون، ناثان إي؛ لارسون، سوزان جي؛ ستيرن، جاك تي؛ أومبرغر، برايان آر. (2015). "الحركة ثلاثية الأبعاد للحوض والأطراف الخلفية في المشي على قدمين لدى الشمبانزي (بان تروغلوتايتس) والإنسان" . مجلة التطور البشري . 86 : 32-42 . doi : 10.1016/j.jhevol.2015.05.012 . PMID 26194031 . 
  11. 1 2 3 كارفاليو، سوزانا؛ بيرو، دورا؛ كونيا، يوجينيا؛ هوكينغ، كيمبرلي؛ ماكجرو، وليام C.؛ ريتشموند، بريان ج. ماتسوزاوا، تيتسورو (2012). “سلوك حمل الشمبانزي وأصول المشي على قدمين لدى الإنسان” . علم الأحياء الحالي . 22 (6): آر 180 – آر 181. دوى : 10.1016/j.cub.2012.01.052 . بميد 22440797 . 
  12. 1 2 3 شابيرو، ليزا جيه؛ جونجرز، ويليام إل. (1988). "وظيفة عضلات الظهر أثناء المشي على قدمين لدى الشمبانزي والجبون: دلالات على تطور الحركة البشرية". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 77 (2): 201-212 . doi : 10.1002/ajpa.1330770208 . PMID 3207169 . 
  13. 1 2 3 فيريكي، إيفي؛ داوت، كريستيان؛ فان الساكر، ليندا؛ دي كليرك، ديرك. أيرتس، بيتر (2005). “التحليل الوظيفي لقدم الجيبون أثناء المشي على قدمين على الأرض: توزيعات الضغط الأخمصي وقوى التفاعل الأرضي ثلاثية الأبعاد”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 128 (3): 659-669 . دوى : 10.1002/ajpa.20158 . بميد 15861422 . 
  14. 1 2 يامازاكي، نوبوتوشي؛ إيشيدا، هيديمي (1984). "دراسة بيوميكانيكية للتسلق العمودي والمشي على قدمين لدى الجيبون". مجلة التطور البشري . 13 (7): 563-571 . doi : 10.1016/S0047-2484(84)80028-7 .
  15. 1 2 ستيرن، جاك ت.؛ سوسمان، راندال ل. (1981). "التخطيط الكهربائي لعضلات الأرداف في الهايلوباتس ، والبونغو، والبان: دلالات على تطور المشي على قدمين لدى أشباه البشر". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 55 (2): 153-166 . doi : 10.1002/ajpa.1330550203 .
  16. 1 2 3 4 5 ديميس، بريجيت؛ أونيل، ماثيو سي. (2013). "قوى رد الفعل الأرضي وميكانيكا مركز الكتلة لدى قرود الكابوشين ثنائية القدم: دلالات على تطور المشي على قدمين لدى الإنسان" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 150 (1): 76-86 . doi : 10.1002/ajpa.22176 . PMID 23124531 . 
  17. 1 2 3 4 5 هانا، جاندي ب.؛ شميت، دانيال؛ رايت، كريستين؛ إيشخار، يونات؛ فيسالبرغي، إليزابيتا؛ فراغازي، دوروثي (2015). "حركية المشي على قدمين أثناء حمل الأثقال لدى قرود الكابوشين" . مجلة التطور البشري . 85 : 149-156 . doi : 10.1016/j.jhevol.2015.05.006 . PMID 26073073 . 
  18. 1 2 درويل، فرانسوا؛ بيريلون، جيل (2013). "السلوك ثنائي القدم لدى قرود البابون الزيتونية: الرضع مقابل البالغين في بيئة الأسر". فوليا بريماتولوجيكا . 84 (6): 347-361 . doi : 10.1159/000353115 . PMID 23969888. S2CID 207565803 .  
  19. 1 2 3 جيبو، دانييل إل. (1987). “التنوع الحركي في الرئيسيات البدائية”. المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 13 (3): 271-281 . دوى : 10.1002/ajp.1350130305 . بميد 31973467 . S2CID 84453728 .  
  20. 1 2 روز، دكتوراه في الطب (1977). "السلوك المكاني لقرود البابون الزيتونية (Papio anubis) وعلاقته بالحفاظ على الحياة والأنشطة الاجتماعية". الرئيسيات . 18 : 59-116 . doi : 10.1007/BF02382953 . S2CID 37805085 . 
  21. ↑ رانغهام، ر. و. (1980-2005). "المشي على قدمين كتكيف غذائي لدى قرود الجيلادا، وآثاره على تطور أشباه البشر". مجلة التطور البشري . 9 (4): 329-331 . doi : 10.1016/0047-2484(80)90059-7 . ISSN 0047-2484 . 
  22. ↑ وانغ، دبليو جيه؛ كرومبتون، آر إتش (2004-2012). "تحليل قدم الإنسان والقرد أثناء الوقوف على قدمين مع دلالات على تطور القدم". مجلة الميكانيكا الحيوية . 37 (12): 1831-1836 . doi : 10.1016/j.jbiomech.2004.02.036 . ISSN 0021-9290 . PMID 15519591 .  
  23. ↑ ثورب، سوزانا ك.س.؛ كرومبتون، روبن هـ. (2005). "علم البيئة الحركية لإنسان الغاب البري (Pongo pygmaeus abelii) في النظام البيئي لجبل ليوسر، سومطرة، إندونيسيا: تحليل متعدد المتغيرات باستخدام النمذجة اللوغاريتمية الخطية". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي (بالفرنسية). 127 (1): 58-78 . doi : 10.1002/ajpa.20151 . ISSN 0002-9483 . PMID 15386279 .  
  24. 1 2 3 4 آيرتس، ب.؛ فان دام، ر. (2003). "المشي على قدمين في السحالي: نمذجة الجسم بالكامل تكشف عن وجود ضلع محتمل" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 358 (1437): 1525-1533 . doi : 10.1098/rstb.2003.1342 . PMC 1693243. PMID 14561343 .  
  25. 1 2 3 كليمنتي، كريستوفر ج. (2014). "يشير تطور الجري على قدمين لدى السحالي إلى أصل ذي أهمية يمكن استغلاله في السلالات اللاحقة". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 68 (8): 2171-2183 . doi : 10.1111/evo.12447 . ISSN 1558-5646 . PMID 24820255 .  
  26. ↑ لي، هـ. ج.؛ لي، ي. ن. (فبراير 2018). "كانت السحالي تمشي على قدمين قبل 110 ملايين سنة" . التقارير العلمية . 8 (1): 2617. رمز Bibcode : 2018NatSR...8.2617L . doi : 10.1038/s41598-018-20809-z . PMC 5814403. PMID 29449576 .  
  27. ↑ كارير، ديفيد ر. (18 مايو 2011). "ميزة الوقوف في وجه القتال وتطور المشي على قدمين بشكل اعتيادي لدى أشباه البشر" . PLOS ONE . 6 (5) e19630. Bibcode : 2011PLoSO...619630C . doi : 10.1371/journal.pone.0019630 . ISSN 1932-6203 . PMC 3097185. PMID 21611167 .   
  28. 1 2 برويشوفت، هولجر (2004). "آليات اكتساب المشي على قدمين بشكل اعتيادي: هل توجد أسباب بيوميكانيكية لاكتساب وضعية الوقوف على قدمين؟" . مجلة التشريح . 204 (5): 363-384 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00303.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1571303. PMID 15198701 .   
  29. ↑ فليغل، جون ج.؛ ستيرن، جاك ت.؛ يونغرز، ويليام ل.؛ سوسمان، راندال ل.؛ فانغور، أندريا ك.؛ ويلز، جيمس ب. (يناير 1981). " التسلق: صلة ميكانيكية حيوية بالتأرجح والمشي على قدمين" . ندوات الجمعية الحيوانية في لندن . 48 : 359-375 - عبر ResearchGate.