الكروموسوم المتماثل

الكروموسومات المتماثلة، أو المتماثلة، هي مجموعة من كروموسوم واحد من الأم وآخر من الأب ، يقترنان داخل الخلية أثناء الانقسام الاختزالي . تحمل الكروموسومات المتماثلة نفس الجينات في نفس المواقع ، حيث توفر نقاطًا على طول كل كروموسوم تُمكّن زوج الكروموسومات من الاصطفاف بشكل صحيح قبل الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي . ^{[ 1 ]} هذا هو أساس الوراثة المندلية ، التي تُحدد أنماط وراثة المادة الوراثية من الكائن الحي إلى الخلية الأم في نسله في نفس الوقت والمنطقة. ^{[ 2 ]}

الكروموسومات عبارة عن ترتيبات خطية من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) المكثف وبروتينات الهيستون ، والتي تُشكل مُركبًا يُسمى الكروماتين . ^{[ 2 ]} تتكون الكروموسومات المتماثلة من أزواج من الكروموسومات ذات أطوال وموقع سنترومير ونمط تلوين متقارب، وذلك للجينات التي لها نفس المواقع الجينية . يُورث أحد الكروموسومات المتماثلة من الأم، والآخر من الأب. بعد حدوث الانقسام الاختزالي في الخلايا البنت، تحتوي كل خلية على العدد الصحيح من الجينات، وهي مزيج من جينات الأبوين. في الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية (2n)، يتكون الجينوم من مجموعة واحدة من كل زوج من الكروموسومات المتماثلة، مقارنةً بالكائنات رباعية المجموعة الكروموسومية التي قد تحتوي على مجموعتين من كل زوج من الكروموسومات المتماثلة. قد تختلف الأليلات الموجودة على الكروموسومات المتماثلة، مما يؤدي إلى أنماط ظاهرية مختلفة لنفس الجينات. يتعزز هذا الاختلاط بين الصفات الأمومية والأبوية من خلال عملية العبور أثناء الانقسام الاختزالي ، حيث يتم تبادل أطوال أذرع الكروموسومات والحمض النووي الذي تحتويه داخل زوج الكروموسومات المتماثلة مع بعضها البعض. ^{[ 3 ]}

في أوائل القرن العشرين، درس ويليام بيتسون وريجينالد بونيت الوراثة الجينية ، ولاحظا أن بعض تراكيب الأليلات تظهر بتردد أكبر من غيرها. وقد قام توماس مورغان بدراسة هذه البيانات والمعلومات بشكل أعمق . وباستخدام تجارب التزاوج الاختباري ، كشف أنه بالنسبة لأحد الأبوين، تتحرك أليلات الجينات المتقاربة على طول الكروموسوم معًا. وبناءً على هذا المنطق، استنتج أن الجينين اللذين كان يدرسهما يقعان على كروموسومات متماثلة. وفي وقت لاحق خلال ثلاثينيات القرن العشرين، درست هارييت كريتون وباربرا ماكلينتوك الانقسام الاختزالي في خلايا الذرة، وفحصتا مواقع الجينات على كروموسومات الذرة. ^{[ 2 ]} اكتشفت كريتون وماكلينتوك أن تراكيب الأليلات الجديدة الموجودة في النسل وعملية العبور الجيني مرتبطة ارتباطًا مباشرًا. ^{[ 2 ]} وقد أثبت هذا وجود إعادة تركيب جيني بين الكروموسومات. ^{[ 2 ]}

الكروموسومات المتماثلة هي أزواج من الكروموسومات في الكائنات ثنائية المجموعة الكروموسومية، تحمل جينات متشابهة، وإن لم تكن متطابقة بالضرورة. ^{[ 4 ]} للكروموسومات المتماثلة خاصيتان رئيسيتان: 1) طول أذرع الكروموسوم، و2) موقع السنترومير. ^{[ 5 ]}

يُعدّ طول الذراع الكروموسومي، وفقًا لمواقع الجينات، بالغ الأهمية لضمان المحاذاة الصحيحة. ويمكن تصنيف موقع السنترومير على الكروموسوم إلى أربعة ترتيبات رئيسية: إما مركزي ، أو شبه مركزي ، أو طرفي ، أو طرفي مركزي . وتُعتبر هاتان الخاصيتان (أي طول أذرع الكروموسومات وموقع السنترومير) العاملَين الرئيسيَين في تكوين التماثل البنيوي بين الكروموسومات. ولذلك، عندما يوجد كروموسومان يحملان بنية متشابهة نسبيًا (مثل الكروموسوم 15 الأمومي والكروموسوم 15 الأبوي)، فإنهما قادران على الاقتران معًا عبر عملية التشابك لتكوين كروموسومات متماثلة. ^{[ 6 ]}

بما أن الكروموسومات المتماثلة ليست متطابقة ولا تنشأ من نفس الكائن الحي، فهي تختلف عن الكروماتيدات الشقيقة . تنتج الكروماتيدات الشقيقة بعد حدوث تضاعف الحمض النووي ، وبالتالي فهي نسخ متطابقة ومتجاورة. ^{[ 7 ]}

تُعد الكروموسومات المتماثلة مهمة في عمليات الانقسام الاختزالي والانقسام المتساوي. فهي تسمح بإعادة التركيب والانفصال العشوائي للمادة الوراثية من الأم والأب إلى الخلايا الجديدة. ^{[ 9 ]}

في الانقسام الاختزالي

الانقسام الاختزالي هو دورة من انقسامين خلويين ينتج عنها أربع خلايا ابنة أحادية المجموعة الكروموسومية، تحتوي كل منها على نصف عدد الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم. ^{[ 10 ]} يقلل الانقسام الاختزالي عدد الكروموسومات في الخلية الجنسية إلى النصف، وذلك بفصل الكروموسومات المتماثلة أولًا في الانقسام الاختزالي الأول، ثم الكروماتيدات الشقيقة في الانقسام الاختزالي الثاني . عادةً ما تكون عملية الانقسام الاختزالي الأول أطول من الانقسام الاختزالي الثاني، لأنها تستغرق وقتًا أطول لتضاعف الكروماتين وتوجيه الكروموسومات المتماثلة وفصلها بشكل صحيح من خلال عمليتي الاقتران والتشابك في الانقسام الاختزالي الأول. ^{[ 7 ]} خلال الانقسام الاختزالي، ينتج عن إعادة التركيب الجيني (عن طريق الانفصال العشوائي) والعبور خلايا ابنة تحتوي كل منها على تركيبات مختلفة من الجينات المشفرة من الأم والأب. ^{[ 10 ]} يسمح هذا التركيب الجيني بإدخال أزواج أليلات جديدة وتنوع وراثي. ^{[ 2 ]} يساعد التنوع الجيني بين الكائنات الحية على جعل التجمعات السكانية أكثر استقرارًا من خلال توفير نطاق أوسع من السمات الوراثية التي يمكن للانتقاء الطبيعي أن يعمل عليها. ^{[ 2 ]}

المرحلة التمهيدية الأولى

في الطور التمهيدي الأول من الانقسام الاختزالي الأول، يصطف كل كروموسوم مع نظيره المتماثل ويتحدان تمامًا. في هذا الطور، يكون الحمض النووي قد تضاعف بالفعل، لذا يتكون كل كروموسوم من كروماتيدين متطابقين متصلين بواسطة سنترومير مشترك. ^{[ 10 ]} خلال مرحلة الزيجوتين من الطور التمهيدي الأول، تتحد الكروموسومات المتماثلة مع بعضها البعض. ^{[ 10 ]} يحدث هذا التزاوج من خلال عملية التشابك، حيث يتم تجميع المركب المتشابك - وهو هيكل بروتيني - ويربط الكروموسومات المتماثلة على طولها. ^{[ 7 ]} يحدث الربط المتقاطع بواسطة الكوهيسين بين الكروموسومات المتماثلة، مما يساعدها على مقاومة الانفصال حتى الطور الانفصالي . ^{[ ٨ ]} يحدث العبور الجيني ، وهو نوع من إعادة التركيب، خلال مرحلة الباكيتين من الطور التمهيدي الأول. ^{[ ١٠ ]} بالإضافة إلى ذلك، يحدث نوع آخر من إعادة التركيب يُعرف باسم التلدين المعتمد على التخليق (SDSA) بشكل متكرر. تتضمن إعادة تركيب SDSA تبادل المعلومات بين الكروماتيدات المتماثلة المزدوجة ، ولكن ليس التبادل الفيزيائي. لا تُسبب إعادة تركيب SDSA العبور.

في عملية العبور، يتم تبادل الجينات عن طريق كسر وربط الأجزاء المتماثلة من الكروموسومات. ^{[ 7 ]} تُعرف التراكيب التي تُسمى التصالبات بموقع هذا التبادل. تربط التصالبات الكروموسومات المتماثلة فعليًا بمجرد حدوث العبور وطوال عملية انفصال الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. ^{[ 7 ]} يعمل كل من نوعي إعادة التركيب، العابر وغير العابر، كعمليات لإصلاح تلف الحمض النووي ، وخاصة كسور السلسلة المزدوجة. في مرحلة الديبلوتين من الطور التمهيدي الأول، يتفكك المركب المشبكي، مما يسمح للكروموسومات المتماثلة بالانفصال، بينما تبقى الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بواسطة السنتروميرات. ^{[ 7 ]}

الطور الاستوائي الأول

في الطور الاستوائي الأول من الانقسام الاختزالي الأول، تصطف أزواج الكروموسومات المتماثلة، والمعروفة أيضًا بالثنائيات أو الرباعيات ، بترتيب عشوائي على طول الصفيحة الاستوائية . ^{[ 10 ]} يُعد هذا التوجيه العشوائي طريقة أخرى للخلايا لإدخال التنوع الجيني. ترتبط المغازل الانقسامية المنبثقة من قطبي المغزل المتقابلين بكل من الكروموسومات المتماثلة (كل زوج من الكروماتيدات الشقيقة) عند الحيز الحركي . ^{[ 8 ]}

الطور الانفصالي الأول

في الطور الانفصالي الأول من الانقسام الاختزالي الأول، تنفصل الكروموسومات المتماثلة عن بعضها. يقوم إنزيم السيبريز بفصل الكروموسومات المتماثلة لتحرير الكوهيسين الذي كان يربط أذرعها معًا. ^{[ 8 ]} يسمح هذا بانفصال التصالبات وانتقال الكروموسومات المتماثلة إلى قطبي الخلية المتقابلين. ^{[ 8 ]} تنفصل الكروموسومات المتماثلة الآن عشوائيًا إلى خليتين بنويتين ستخضعان للانقسام الاختزالي الثاني لإنتاج أربع خلايا جرثومية بنوية أحادية المجموعة الكروموسومية . ^{[ 2 ]}

الانقسام الاختزالي الثاني

بعد انفصال رباعيات الكروموسومات المتماثلة في الانقسام الاختزالي الأول، تنفصل الكروماتيدات الشقيقة من كل زوج. تخضع الخليتان البنتان أحاديتا المجموعة الكروموسومية (انخفض عدد الكروموسومات إلى النصف: ففي السابق كان هناك مجموعتان من الكروموسومات، أما الآن فتوجد كل مجموعة في خليتين بنويتين مختلفتين نشأتا من الخلية الأم ثنائية المجموعة الكروموسومية بواسطة الانقسام الاختزالي الأول) الناتجتان عن الانقسام الاختزالي الأول لانقسام خلوي آخر في الانقسام الاختزالي الثاني، ولكن دون جولة أخرى من تضاعف الكروموسومات. تُسحب الكروماتيدات الشقيقة في الخليتين البنتين بعيدًا عن بعضهما البعض خلال الطور الانفصالي الثاني بواسطة ألياف المغزل النووي، مما ينتج عنه أربع خلايا بنوية أحادية المجموعة الكروموسومية. ^{[ 2 ]}

تترتب على عدم انفصال الكروموسومات بشكل صحيح عواقب وخيمة. فقد يؤدي الانفصال الخاطئ إلى مشاكل في الخصوبة ، وموت الجنين ، والعيوب الخلقية ، والسرطان . ^{[ 14 ]} ورغم اختلاف آليات اقتران الكروموسومات المتماثلة والتصاقها بين الكائنات الحية، إلا أن الأداء السليم لهذه الآليات ضروري لضمان فرز المادة الوراثية النهائية بشكل صحيح. ^{[ 14 ]}

بينما تتمثل الوظيفة الرئيسية للكروموسومات المتماثلة في استخدامها في انقسام النواة، فإنها تُستخدم أيضًا في إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة . ^{[ 16 ]} قد تحدث هذه الانقطاعات في الحمض النووي أثناء تضاعفه ، وغالبًا ما تكون نتيجة تفاعل الحمض النووي مع جزيئات ضارة طبيعية، مثل أنواع الأكسجين التفاعلية . تستطيع الكروموسومات المتماثلة إصلاح هذا الضرر عن طريق محاذاة نفسها مع كروموسومات أخرى تحمل نفس التسلسل الجيني. ^{[ 16 ]} بمجرد تطابق أزواج القواعد وتوجيهها بشكل صحيح بين السلسلتين، تُجري الكروموسومات المتماثلة عملية مشابهة جدًا لإعادة التركيب، أو العبور كما هو الحال في الانقسام الاختزالي. يتداخل جزء من تسلسل الحمض النووي السليم مع تسلسل الكروموسوم التالف . ثم يتم استقطاب بروتينات ومعقدات التضاعف إلى موقع الضرر، مما يسمح بالإصلاح والتضاعف السليم. من خلال هذه العملية، يمكن إصلاح الانقطاعات المزدوجة، ويستطيع الحمض النووي العمل بشكل طبيعي. ^{[ 16 ]}

تركز الأبحاث الحالية والمستقبلية حول موضوع الكروموسومات المتماثلة بشكل كبير على أدوار البروتينات المختلفة أثناء إعادة التركيب أو إصلاح الحمض النووي. في مقال نُشر مؤخرًا من قِبل بيزا وآخرون، تبين أن البروتين المعروف باسم HOP2 مسؤول عن كلٍ من تشابك الكروموسومات المتماثلة وإصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة عبر إعادة التركيب المتماثل. ^{[ 17 ]} ويترتب على حذف جين HOP2 في الفئران آثارٌ بالغة على الانقسام الاختزالي. ^{[ 18 ]} وتركز دراسات أخرى حالية على بروتينات محددة تشارك في إعادة التركيب المتماثل أيضًا.

تُجرى حاليًا أبحاثٌ حول قدرة الكروموسومات المتماثلة على إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة. ويبحث الباحثون إمكانية استغلال هذه القدرة في الطب التجديدي. ^{[ 19 ]} قد يكون لهذا الطب دورٌ بارزٌ في علاج السرطان، إذ يُعتقد أن تلف الحمض النووي يُسهم في التسرطن. وقد يُتيح التلاعب بوظيفة إصلاح الكروموسومات المتماثلة تحسين استجابة الخلية للتلف. ورغم أن الأبحاث لم تُؤكد بعد فعالية هذا العلاج، إلا أنه قد يُصبح علاجًا مُفيدًا للسرطان. ^{[ 20 ]}

• إعادة التركيب المتماثل
• الوراثة المندلية
• علم الأحياء النمائي
• التشابك
• عدم الانفصال
• الوراثة