الجينوم

📅 آخر تحديث: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

صورة للكروموسومات الـ 46 التي تشكل الجينوم ثنائي الصيغة الصبغية لذكر بشري (لم يتم عرض كروموسومات الميتوكوندريا).

في مجالي البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة ، يُعرَّف الجينوم بأنه جميع المعلومات الوراثية للكائن الحي. ويتكون من تسلسلات نيوكليوتيدية من الحمض النووي (DNA ) (أو الحمض النووي الريبي RNA في فيروسات الحمض النووي الريبي ). يشمل الجينوم النووي جينات ترميز البروتين وجينات غير ترميزية، ومناطق وظيفية أخرى من الجينوم مثل التسلسلات التنظيمية (انظر الحمض النووي غير المشفر )، وغالبًا ما يحتوي على جزء كبير من الحمض النووي غير الوظيفي الذي لا وظيفة واضحة له. [ 1 ] [ 2 ] تمتلك جميع حقيقيات النوى تقريبًا ميتوكوندريا وجينومًا ميتوكوندريًا صغيرًا . [ 1 ] كما تحتوي الطحالب والنباتات على بلاستيدات خضراء ذات جينوم بلاستيدي.

يُطلق على دراسة الجينوم اسم علم الجينوم . وقد تم تحديد تسلسل جينومات العديد من الكائنات الحية ، وتم شرح مناطق مختلفة منها. كان أول جينوم يتم تحديد تسلسله هو جينوم فيروس φX174 في عام 1977؛ [ 3 ] ونُشر أول تسلسل جينومي لكائن بدائي النواة ( المستدمية النزلية ) في عام 1995؛ [ 4 ] وكان جينوم الخميرة ( الخميرة الجعوية ) أول جينوم حقيقي النواة يتم تحديد تسلسله في عام 1996. [ 5 ] بدأ مشروع الجينوم البشري في أكتوبر 1990، ونُشرت أولى مسودات تسلسل الجينوم البشري في أبريل 2003. [ 6 ] [ 7 ]

أصل المصطلح

صاغ مصطلح "جينوم" عام 1920 هانز وينكلر ، [ 8 ] أستاذ علم النبات في جامعة هامبورغ بألمانيا. ويشير موقع "قواميس أكسفورد" و" قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" إلى أن الاسم مزيج من كلمتي "جين" و "كروموسوم" . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ومع ذلك، يُرجى مراجعة "علم الجينوم" لمزيد من التفاصيل. وقد وُجدت بالفعل بعض الكلمات ذات الصلة التي تنتهي بـ "-ome" ، مثل "بيئة حيوية" و "جذمور" ، لتشكل مفردات يندرج ضمنها مصطلح "جينوم" بشكل منهجي. [ 13 ]

تعريف

يشير مصطلح "الجينوم" عادةً إلى جزيئات الحمض النووي (أو أحيانًا الحمض النووي الريبوزي) التي تحمل المعلومات الوراثية في الكائن الحي، ولكن قد يكون من غير المؤكد أحيانًا أي الجزيئات يجب تضمينها؛ فعلى سبيل المثال، تحتوي البكتيريا عادةً على جزيء أو جزيئين كبيرين من الحمض النووي ( الكروموسومات ) يحتويان على جميع المواد الوراثية الأساسية، ولكنها تحتوي أيضًا على جزيئات بلازميدية أصغر خارج الكروموسومات تحمل معلومات وراثية مهمة. في الأدبيات العلمية، يشير مصطلح "الجينوم" عادةً إلى جزيئات الحمض النووي الكروموسومية الكبيرة في البكتيريا. [ 14 ]

الجينوم النووي

يُعدّ تعريف الجينومات حقيقية النواة أكثر صعوبةً، لأنّ جميع أنواع حقيقيات النوى تقريبًا تحتوي على كروموسومات نووية بالإضافة إلى جزيئات DNA إضافية في الميتوكوندريا . علاوةً على ذلك، تحتوي الطحالب والنباتات على DNA في البلاستيدات الخضراء . تُفرّق معظم الكتب الدراسية بين الجينوم النووي وجينومات العضيات (الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء)، لذا فعندما تتحدث، على سبيل المثال، عن الجينوم البشري، فإنها تشير فقط إلى المادة الوراثية الموجودة في النواة. [ 1 ] [ 15 ] وهذا هو الاستخدام الأكثر شيوعًا لمصطلح "جينوم" في الأدبيات العلمية.

التعدد الصبغي

معظم حقيقيات النوى ثنائية المجموعة الكروموسومية ، أي أن النواة تحتوي على نسختين من كل كروموسوم، لكن مصطلح "الجينوم" يشير إلى نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم. تمتلك بعض حقيقيات النوى كروموسومات جنسية مميزة، مثل الكروموسومين X وY لدى الثدييات، لذا يجب أن يشمل التعريف التقني للجينوم كلا نسختي الكروموسومات الجنسية. على سبيل المثال، يتكون الجينوم المرجعي القياسي للإنسان من نسخة واحدة من كل من الكروموسومات الجسمية الـ 22، بالإضافة إلى كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. [ 16 ]

التسلسل والتخطيط

تسلسل الجينوم هو القائمة الكاملة للنيوكليوتيدات ( A، C، G، وT في جينومات الحمض النووي DNA) التي تُكوّن جميع كروموسومات فرد أو نوع. ضمن النوع الواحد، تتطابق الغالبية العظمى من النيوكليوتيدات بين الأفراد، ولكن تسلسل جينومات أفراد متعددين ضروري لفهم التنوع الجيني.

جزء من تسلسل الحمض النووي - نموذج أولي للجينوم الكامل للفيروس

في عام 1976، كان والتر فيرز من جامعة غنت (بلجيكا) أول من حدد التسلسل النيوكليوتيدي الكامل لجينوم الحمض النووي الريبي الفيروسي ( العاثية MS2 ). وفي العام التالي، أكمل فريد سانجر أول تسلسل لجينوم الحمض النووي: العاثية X174 ، المكون من 5386 زوجًا من القواعد. [ 17 ] [ 18 ] وكان أول جينوم بكتيري يتم تسلسله هو جينوم المستدمية النزلية ، والذي أنجزه فريق في معهد أبحاث الجينوم عام 1995. وبعد بضعة أشهر، تم الانتهاء من تسلسل أول جينوم حقيقي النواة، حيث نُشرت تسلسلات الكروموسومات الستة عشر لخميرة التبرعم Saccharomyces cerevisiae نتيجة لجهود أوروبية بدأت في منتصف الثمانينيات. تم الانتهاء من أول تسلسل جينومي لبكتيريا أثرية ، وهي Methanococcus jannaschii ، في عام 1996، وذلك مرة أخرى بواسطة معهد أبحاث الجينوم. [ 19 ]

أدى تطوير التقنيات الحديثة إلى جعل تسلسل الجينوم أرخص وأسهل بكثير، ويتزايد عدد تسلسلات الجينوم الكاملة بسرعة. وتحتفظ المعاهد الوطنية للصحة في الولايات المتحدة بإحدى قواعد البيانات الشاملة العديدة للمعلومات الجينومية. [ 20 ] ومن بين آلاف مشاريع تسلسل الجينوم المكتملة، مشاريع خاصة بالأرز ، والفأر ، ونبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، وسمكة البخاخ ، وبكتيريا الإشريكية القولونية (E. coli) . في ديسمبر 2013، نجح العلماء لأول مرة في تسلسل الجينوم الكامل لإنسان نياندرتال ، وهو نوع منقرض من البشر . وقد استُخرج الجينوم من عظمة إصبع قدم إنسان نياندرتال عمره 130 ألف عام، عُثر عليه في كهف سيبيري . [ 21 ] [ 22 ]

الجينومات الفيروسية

يمكن أن تتكون الجينومات الفيروسية من الحمض النووي الريبي (RNA) أو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). قد تكون جينومات فيروسات الحمض النووي الريبي أحادية السلسلة أو ثنائية السلسلة ، وقد تحتوي على جزيء واحد أو أكثر من جزيئات الحمض النووي الريبي المنفصلة (قطع: جينوم أحادي الجزء أو متعدد الأجزاء). أما فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، فقد تكون جينوماتها أحادية السلسلة أو ثنائية السلسلة. تتكون معظم جينومات فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين من جزيء واحد خطي من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، ولكن بعضها يتكون من جزيء دائري من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. [ 23 ]

الجينومات بدائية النواة

تمتلك بدائيات النوى وحقيقيات النوى جينومات DNA. تمتلك العتائق ومعظم البكتيريا كروموسومًا دائريًا واحدًا ، [ 24 ] ومع ذلك، تمتلك بعض أنواع البكتيريا كروموسومات خطية أو متعددة. [ 25 ] [ 26 ] إذا تضاعف الحمض النووي DNA أسرع من انقسام الخلايا البكتيرية، فقد توجد نسخ متعددة من الكروموسوم في خلية واحدة، وإذا انقسمت الخلايا أسرع من تضاعف الحمض النووي DNA، يبدأ تضاعف الكروموسوم قبل حدوث الانقسام، مما يسمح للخلايا الوليدة بتوريث جينومات كاملة وكروموسومات متضاعفة جزئيًا. تحتوي معظم بدائيات النوى على كمية قليلة جدًا من الحمض النووي DNA المتكرر في جينوماتها. [ 27 ] ومع ذلك، تمتلك بعض البكتيريا التكافلية (مثل Serratia symbiotica ) جينومات مُختزلة ونسبة عالية من الجينات الكاذبة: حوالي 40% فقط من حمضها النووي DNA يُشفّر البروتينات. [ 28 ] [ 29 ]

تحتوي بعض البكتيريا على مادة وراثية إضافية، تُعد جزءًا من جينومها، وتُحمل في البلازميدات . ولذلك، لا ينبغي استخدام كلمة "جينوم" كمرادف لكلمة " كروموسوم" .

الجينومات حقيقية النواة

في الخلية البشرية النموذجية، يحتوي الجينوم على 22 زوجًا من الكروموسومات الجسمية ، واثنين من الكروموسومات الجنسية (المتغيرات الأنثوية والذكرية الموضحة في أسفل اليمين)، بالإضافة إلى جينوم الميتوكوندريا (الموضح بمقياس "MT" في أسفل اليسار).

تتكون الجينومات حقيقية النواة من كروموسوم واحد أو أكثر من كروموسومات الحمض النووي الخطي. ويتفاوت عدد الكروموسومات بشكل كبير، بدءًا من نمل جاك جامبر والديدان الخيطية اللاجنسية [ 30 ] ، حيث يمتلك كل منهما زوجًا واحدًا فقط، وصولًا إلى نوع من السرخس يحتوي على 720 زوجًا. [ 31 ] ومن المثير للدهشة كمية الحمض النووي التي تحتويها الجينومات حقيقية النواة مقارنةً بالجينومات الأخرى. بل إن هذه الكمية تفوق ما هو ضروري لجينات ترميز البروتين وغير الترميز، إذ تُظهر الجينومات حقيقية النواة تباينًا يصل إلى 64000 ضعف في أحجامها. [ 32 ] ومع ذلك، فإن هذه الخاصية المميزة ناتجة عن وجود الحمض النووي المتكرر والعناصر القابلة للنقل .

تحتوي الخلية البشرية النموذجية على نسختين من كل كروموسوم من الكروموسومات الجسمية الـ 22 ، نسخة موروثة من كل والد، بالإضافة إلى كروموسومين جنسيين ، مما يجعلها ثنائية المجموعة الكروموسومية. أما الأمشاج ، مثل البويضات والحيوانات المنوية والأبواغ وحبوب اللقاح، فهي أحادية المجموعة الكروموسومية، أي أنها تحمل نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم. بالإضافة إلى الكروموسومات الموجودة في النواة، تحتوي العضيات، مثل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ، على حمضها النووي الخاص. يُقال أحيانًا أن للميتوكوندريا جينومها الخاص، والذي يُشار إليه غالبًا باسم " جينوم الميتوكوندريا ". يُطلق على الحمض النووي الموجود داخل البلاستيدة الخضراء اسم " البلاستوم ". ومثل البكتيريا التي نشأت منها، تحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء على كروموسوم دائري.

على عكس بدائيات النوى، حيث يوجد تنظيم الإكسونات والإنترونات في جينات ترميز البروتين ولكنه نادر الحدوث، فإن حقيقيات النوى تمتلك عمومًا هذه الخصائص في جيناتها، وتحتوي جينوماتها على كميات متفاوتة من الحمض النووي المتكرر. في الثدييات والنباتات، يتكون الجزء الأكبر من الجينوم من الحمض النووي المتكرر. [ 33 ]

تسلسل الحمض النووي

تُتيح تقنية الإنتاجية العالية إمكانية تسلسل الجينومات الجديدة للجميع. وعادةً ما يتم اكتشاف تعدد أشكال التسلسل من خلال مقارنة العينات المُعاد تسلسلها بعينة مرجعية، بينما يمكن لتحليلات عمق التغطية وطوبولوجيا التخطيط أن توفر تفاصيل حول الاختلافات الهيكلية مثل عمليات الانتقال الكروموسومي والتضاعفات القطاعية.

تسلسلات الترميز

تُعرف تسلسلات الحمض النووي التي تحمل تعليمات تصنيع البروتينات بالتسلسلات المشفرة. وتختلف نسبة هذه التسلسلات في الجينوم اختلافًا كبيرًا. ولا يعني كبر حجم الجينوم بالضرورة احتوائه على عدد أكبر من الجينات، كما أن نسبة الحمض النووي غير المتكرر تتناقص مع ازدياد حجم الجينوم في حقيقيات النوى المعقدة. [ 33 ]

التسلسلات غير المشفرة

تشمل التسلسلات غير المشفرة الإنترونات ، وتسلسلات الحمض النووي الريبوزي غير المشفر، والمناطق التنظيمية، والحمض النووي المتكرر. وتشكل هذه التسلسلات 98% من الجينوم البشري. يوجد نوعان من الحمض النووي المتكرر في الجينوم: التكرارات المتتالية والتكرارات المتناثرة. [ 34 ]

تكرارات متتالية

تُسمى التسلسلات القصيرة غير المشفرة التي تتكرر من البداية إلى النهاية بالتكرارات المتتالية . تتكون الميكروساتلايتات من تكرارات تتراوح بين 2 و5 أزواج قاعدية، بينما تتراوح تكرارات المينيساتلايتات بين 30 و35 زوجًا قاعديًا. تشكل التكرارات المتتالية حوالي 4% من الجينوم البشري و9% من جينوم ذبابة الفاكهة. [ 35 ] قد تكون التكرارات المتتالية وظيفية. على سبيل المثال، تتكون التيلوميرات من التكرار المتتالي TTAGGG في الثدييات، وتلعب دورًا هامًا في حماية نهايات الكروموسوم.

في حالات أخرى، قد يؤدي تضخم عدد التكرارات المتتالية في الإكسونات أو الإنترونات إلى الإصابة بالأمراض . [ 36 ] على سبيل المثال، يحتوي جين الهنتنغتين البشري (Htt) عادةً على 6-29 تكرارًا متتاليًا من النيوكليوتيدات CAG (التي تشفر سلسلة متعددة الغلوتامين). ويؤدي التضخم إلى أكثر من 36 تكرارًا إلى الإصابة بمرض هنتنغتون ، وهو مرض تنكسي عصبي. ومن المعروف أن عشرين اضطرابًا بشريًا تنتج عن تضخمات مماثلة في التكرارات المتتالية في جينات مختلفة. ولا تزال الآلية التي تتسبب بها البروتينات ذات السلاسل المتعددة الغلوتامينية المتضخمة في موت الخلايا العصبية غير مفهومة تمامًا. ومن الاحتمالات أن هذه البروتينات تفشل في الطي بشكل صحيح وتجنب التحلل، فتتراكم بدلًا من ذلك في تجمعات تعزل أيضًا عوامل النسخ المهمة، مما يؤدي إلى تغيير التعبير الجيني. [ 36 ]

تنتج التكرارات المتتالية عادةً عن الانزلاق أثناء التضاعف، والعبور غير المتكافئ، وتحويل الجينات. [ 37 ]

العناصر القابلة للنقل

العناصر القابلة للانتقال (TEs) هي تسلسلات من الحمض النووي (DNA) ذات بنية محددة، قادرة على تغيير موقعها في الجينوم. [ 35 ] [ 27 ] [ 38 ] تُصنف هذه العناصر إما كآلية تتضاعف عن طريق النسخ واللصق، أو كآلية يمكن استئصالها من الجينوم وإدخالها في موقع جديد. في الجينوم البشري، توجد ثلاث فئات مهمة من العناصر القابلة للانتقال تُشكل أكثر من 45% من الحمض النووي البشري؛ وهذه الفئات هي: العناصر النووية المتناثرة الطويلة (LINEs)، والعناصر النووية المتناثرة (SINEs)، والفيروسات القهقرية الداخلية. تتمتع هذه العناصر بإمكانية كبيرة لتعديل التحكم الجيني في الكائن المضيف. [ 32 ]

تُعدّ حركة العناصر المتحركة (TEs) قوة دافعة لتطور الجينوم في حقيقيات النوى، لأن إدخالها قد يُعطّل وظائف الجينات، كما أن إعادة التركيب المتماثل بين العناصر المتحركة قد يُنتج تضاعفات، ويمكن للعناصر المتحركة أن تُعيد ترتيب الإكسونات والتسلسلات التنظيمية إلى مواقع جديدة. [ 39 ]

العناصر المتحركة الرجعية

توجد العناصر المتنقلة الرجعية [ 40 ] في الغالب في حقيقيات النوى، ولكنها غير موجودة في بدائيات النوى. وتشكل هذه العناصر جزءًا كبيرًا من جينومات العديد من حقيقيات النوى. العنصر المتنقل الرجعي هو عنصر قابل للانتقال ينتقل عبر وسيط من الحمض النووي الريبوزي (RNA) . تتكون العناصر المتنقلة الرجعية [ 41 ] من الحمض النووي (DNA) ، ولكنها تُنسخ إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) للانتقال، ثم يُنسخ الحمض النووي الريبوزي (RNA) مرة أخرى إلى الحمض النووي (DNA) بمساعدة إنزيم محدد يُسمى إنزيم النسخ العكسي. يمكن للعنصر المتنقل الرجعي الذي يحمل إنزيم النسخ العكسي في تسلسله أن يحفز انتقاله الخاص، بينما يجب على العناصر المتنقلة الرجعية التي تفتقر إلى إنزيم النسخ العكسي استخدام إنزيم النسخ العكسي المُصنّع بواسطة عنصر متنقل رجعي آخر. يمكن نسخ العناصر المتنقلة الرجعية إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA)، والذي يُضاعف بعد ذلك في موقع آخر في الجينوم. [ 42 ] يمكن تقسيم العناصر المتنقلة الرجعية إلى تكرارات طرفية طويلة (LTRs) وتكرارات طرفية غير طويلة (Non-LTRs). [ 39 ]

تُشتق التكرارات الطرفية الطويلة (LTRs) من عدوى فيروسية قديمة، لذا فهي تُشفّر بروتينات مُرتبطة ببروتينات الفيروسات القهقرية، بما في ذلك جينات gag (البروتينات البنيوية للفيروس)، وpol (الناسخ العكسي والإنزيم المُدمج)، وpro (البروتياز)، وفي بعض الحالات env (جينات الغلاف). [ 38 ] تُحاط هذه الجينات بتكرارات طويلة عند طرفيها 5' و3'. وقد أُفيد بأن التكرارات الطرفية الطويلة تُشكّل الجزء الأكبر في معظم جينومات النباتات، وقد تُفسّر التباين الكبير في حجم الجينوم. [ 43 ]

تُصنَّف التكرارات الطرفية غير الطويلة (Non-LTRs) إلى عناصر نووية متناثرة طويلة (LINEs)، وعناصر نووية متناثرة قصيرة (SINEs)، وعناصر شبيهة بـ Penelope (PLEs). في فطر Dictyostelium discoideum ، توجد عناصر أخرى شبيهة بـ DIRS تنتمي إلى التكرارات الطرفية غير الطويلة. وتنتشر هذه التكرارات على نطاق واسع في جينومات حقيقيات النوى. [ 44 ]

تحتوي العناصر المتناثرة الطويلة (LINEs) على جينات النسخ العكسي والإندونوكلياز، مما يجعلها عناصر متنقلة ذاتية التشغيل. يحتوي الجينوم البشري على حوالي 500,000 عنصر من عناصر LINEs، أي ما يعادل 17% من الجينوم. [ 45 ]

تتكون العناصر المتناثرة القصيرة (SINEs) عادةً من أقل من 500 زوج قاعدي، وهي غير ذاتية الحركة، لذا فهي تعتمد على البروتينات المشفرة بواسطة عناصر LINEs للانتقال. [ 46 ] يُعد عنصر Alu أكثر عناصر SINE شيوعًا في الرئيسيات. يبلغ طوله حوالي 350 زوجًا قاعديًا، ويشغل حوالي 11% من الجينوم البشري بحوالي 1,500,000 نسخة. [ 39 ]

ناقلات الحمض النووي

تُشفّر عناصر النقل الجيني (DNA transposons) إنزيم الترانسبيوزاز بين تكرارات طرفية معكوسة. عند التعبير عنه، يتعرف الترانسبيوزاز على التكرارات الطرفية المعكوسة المحيطة بالعنصر ويحفز استئصاله وإعادة إدخاله في موقع جديد. [ 35 ] عادةً ما تُعيد آلية القص واللصق هذه إدخال عناصر النقل الجيني بالقرب من موقعها الأصلي (في حدود 100  كيلوبايت). [ 39 ] توجد عناصر النقل الجيني في البكتيريا، وتشكل 3% من الجينوم البشري و12% من جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans . [ 39 ]

حجم الجينوم

رسم بياني لوغاريتمي لعدد البروتينات المُعَلَّمة في الجينومات المُودَعة في بنك الجينات كدالة لحجم الجينوم

حجم الجينوم هو العدد الإجمالي لأزواج قواعد الحمض النووي في نسخة واحدة من جينوم أحادي المجموعة الكروموسومية . يتباين حجم الجينوم بشكل كبير بين الأنواع. تمتلك اللافقاريات جينومات صغيرة، ويرتبط ذلك أيضًا بقلة عدد العناصر القابلة للنقل. تمتلك الأسماك والبرمائيات جينومات متوسطة الحجم، بينما تمتلك الطيور جينومات صغيرة نسبيًا، ولكن يُعتقد أن الطيور فقدت جزءًا كبيرًا من جينوماتها خلال مرحلة الانتقال إلى الطيران. قبل هذا الفقدان، يسمح مثيلة الحمض النووي بالتوسع الكافي للجينوم. [ 32 ]

يتألف الجينوم النووي لدى الإنسان من حوالي 3.1 مليار نيوكليوتيد من الحمض النووي، مقسمة إلى 24 جزيئًا خطيًا، أقصرها بطول 45 مليون نيوكليوتيد وأطولها بطول 248 مليون نيوكليوتيد، ويوجد كل منها في كروموسوم مختلف. [ 47 ] لا توجد علاقة واضحة وثابتة بين التعقيد المورفولوجي وحجم الجينوم في بدائيات النوى أو حقيقيات النوى الدنيا . [ 33 ] [ 48 ] يعتمد حجم الجينوم بشكل كبير على تمدد وانكماش عناصر الحمض النووي المتكررة.

نظراً لتعقيد الجينومات، تتمثل إحدى استراتيجيات البحث في تقليل عدد الجينات في الجينوم إلى الحد الأدنى مع ضمان بقاء الكائن الحي. تُجرى حالياً دراسات تجريبية على الجينومات الدنيا للكائنات وحيدة الخلية، وكذلك على الجينومات الدنيا للكائنات متعددة الخلايا (انظر علم الأحياء النمائي ). وتُجرى هذه الدراسات باستخدام كلٍ من التجارب الحية والمحاكاة الحاسوبية . [ 49 ] [ 50 ]

اختلافات في حجم الجينوم بسبب العناصر القابلة للنقل

مقارنة بين أحجام الجينوم

توجد اختلافات هائلة في حجم الجينومات، لا سيما في جينومات حقيقيات النوى متعددة الخلايا، كما ذُكر سابقًا. ويعود جزء كبير من هذا الاختلاف إلى تفاوت وفرة العناصر القابلة للنقل، التي تتطور عن طريق إنشاء نسخ جديدة من نفسها في الكروموسومات. [ 32 ] غالبًا ما تحتوي جينومات حقيقيات النوى على آلاف النسخ من هذه العناصر، ومعظمها يحمل طفرات مكتسبة تجعلها معيبة.

التغيرات الجينومية

تنشأ جميع خلايا الكائن الحي من خلية واحدة، لذا يُتوقع أن يكون لها جينومات متطابقة؛ ومع ذلك، في بعض الحالات، تظهر اختلافات. يمكن أن تؤدي كل من عملية نسخ الحمض النووي أثناء انقسام الخلية والتعرض للمطفرات البيئية إلى حدوث طفرات في الخلايا الجسدية. في بعض الحالات، تؤدي هذه الطفرات إلى السرطان لأنها تحفز الخلايا على الانقسام بسرعة أكبر وغزو الأنسجة المحيطة. [ 51 ] في بعض الخلايا الليمفاوية في الجهاز المناعي البشري، يُنتج إعادة تركيب V(D)J تسلسلات جينومية مختلفة بحيث تُنتج كل خلية أجسامًا مضادة فريدة أو مستقبلات خلايا تائية فريدة.

أثناء الانقسام الاختزالي ، تنقسم الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية مرتين لإنتاج خلايا جرثومية أحادية المجموعة الكروموسومية. وخلال هذه العملية، ينتج عن إعادة التركيب إعادة ترتيب للمادة الوراثية من الكروموسومات المتماثلة بحيث يكون لكل مشيج جينوم فريد.

إعادة برمجة الجينوم بأكمله

تتضمن إعادة برمجة الجينوم الكامل في الخلايا الجرثومية الأولية للفئران محو البصمة فوق الجينية ، مما يؤدي إلى القدرة على التمايز إلى جميع أنواع الخلايا . وتُسهّل عملية إعادة البرمجة إزالة مثيلة الحمض النووي النشطة ، وهي عملية تتضمن مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي . [ 52 ] يُستخدم هذا المسار في محو مثيلة CpG (5mC) في الخلايا الجرثومية الأولية. ويحدث محو 5mC عبر تحويله إلى 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين (5hmC) بفعل المستويات العالية من إنزيمات ثنائي أوكسيجيناز عشرة-أحد عشر ، TET1 و TET2 . [ 53 ]

تطور الجينوم

إن الجينومات ليست مجرد مجموع جينات الكائن الحي ، بل لها سمات يمكن قياسها ودراستها دون الرجوع إلى تفاصيل أي جينات محددة ومنتجاتها. يقارن الباحثون سمات مثل النمط النووي (عدد الكروموسومات)، وحجم الجينوم ، وترتيب الجينات، وانحياز استخدام الكودونات ، ومحتوى GC لتحديد الآليات التي ربما تكون قد أنتجت التنوع الكبير في الجينومات الموجودة اليوم (للاطلاع على مراجعات حديثة، انظر: Brown 2002؛ Saccone and Pesole 2003؛ Benfey and Protopapas 2004؛ Gibson and Muse 2004؛ Reese 2004؛ Gregory 2005).

تلعب التضاعفات دورًا رئيسيًا في تشكيل الجينوم. وقد تتراوح هذه التضاعفات من امتداد التكرارات المتتالية القصيرة ، إلى تضاعف مجموعة من الجينات، وصولًا إلى تضاعف الكروموسومات بأكملها أو حتى الجينومات بأكملها . ومن المرجح أن تكون هذه التضاعفات أساسية في نشأة التنوع الجيني [ 54 ] .

يُستخدم الانتقال الجيني الأفقي لتفسير التشابه الكبير بين أجزاء صغيرة من جينومات كائنين حيّين تربطهما صلة قرابة بعيدة. ويبدو أن هذا الانتقال شائع بين العديد من الميكروبات . كما يبدو أن الخلايا حقيقية النواة قد شهدت انتقال بعض المواد الوراثية من جينومات البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا إلى كروموسوماتها النووية. وتشير البيانات التجريبية الحديثة إلى دور هام للفيروسات وشبكات الحمض النووي الريبي شبه الفيروسية في توليد التنوع الجيني والتعديل الجيني الطبيعي. وكانت شركة "مايراد جينيتكس"، التي أسسها مارك سكولنيك وكيفن كيمبرلين، أول شركة متخصصة في علم الجينوم للكشف عن الاستعداد الوراثي. [ 55 ]

في الخيال

تُجسد أعمال الخيال العلمي المخاوف بشأن توافر تسلسلات الجينوم.

تحكي رواية مايكل كرايتون " حديقة الديناصورات" الصادرة عام ١٩٩٠، والفيلم المقتبس عنها، قصة ملياردير يُنشئ حديقةً ترفيهيةً للديناصورات المستنسخة على جزيرة نائية، ما يُفضي إلى عواقب وخيمة. يستخلص عالم وراثة الحمض النووي للديناصورات من دم البعوض القديم، ويُكمل الفراغات بحمض نووي من أنواع حديثة، ليُنتج بذلك عدة أنواع من الديناصورات. يُطلب من خبير في نظرية الفوضى إبداء رأيه حول مدى أمان هندسة نظام بيئي باستخدام الديناصورات، فيُحذر مرارًا وتكرارًا من أن نتائج المشروع ستكون غير متوقعة، بل وخارجة عن السيطرة في نهاية المطاف. تُشكل هذه التحذيرات من مخاطر استخدام المعلومات الجينية موضوعًا رئيسيًا في الرواية.

تدور أحداث فيلم "جاتكا" (1997 ) في مجتمع مستقبلي تُهندس فيه جينومات الأطفال لتضمّ المزيج الأمثل من سمات آبائهم، وتُسجّل مؤشرات مثل خطر الإصابة بأمراض القلب ومتوسط ​​العمر المتوقع لكل فرد بناءً على جينومه. أما الأشخاص الذين وُلدوا خارج برنامج تحسين النسل، والمعروفون باسم "غير الصالحين"، فيعانون من التمييز ويُجبرون على القيام بأعمال وضيعة. بطل الفيلم هو أحد هؤلاء "غير الصالحين" الذي يسعى جاهداً لتحدّي الاحتمالات الجينية المفترضة وتحقيق حلمه بالعمل كملاح فضائي. يُحذّر الفيلم من مستقبل تُغذّي فيه المعلومات الجينية التحيّز والفوارق الطبقية الشديدة بين من يستطيعون تحمّل تكاليف الأطفال المُعدّلين وراثياً ومن لا يستطيعون. [ 56 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 غراور، دان؛ ساتر، آمي ك.؛ كوبر، تيم ف. (2016). التطور الجزيئي والجينومي . سيناور أسوشيتس، إنك. ISBN 9781605354699. OCLC 951474209 . 
  2. ↑ بروسيوس، ج. (2009). "الجين المجزأ" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1178 (1): 186-193 . Bibcode : 2009NYASA1178..186B . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.05004.x . PMID 19845638. S2CID 8279434 .  
  3. ↑ سانجر ف، إير جي إم، باريل بي جي، براون إن إل، كولسون إيه آر، فيدز سي إيه، وآخرون . (فبراير 1977). "تسلسل النيوكليوتيدات لحمض نووي بكتيريوفاج فاي إكس 174". نيتشر . 265 (5596): 687-95 . Bibcode : 1977Natur.265..687S . doi : 10.1038 / 265687a0 . PMID 870828. S2CID 4206886 .   
  4. ↑ فليشمان، آر. دي.، آدامز، إم. دي.، وايت، أو.، كلايتون، آر. إيه.، كيركنس، إي. إف.، كيرلافاج، إيه. آر.، وآخرون . (يوليو 1995). "التسلسل العشوائي والتجميع الكامل لجينوم المستدمية النزلية Rd". مجلة ساينس . 269 (5223): 496-512 . Bibcode : 1995Sci...269..496F . doi : 10.1126/science.7542800 . PMID: 7542800. S2CID : 10423613 .   
  5. ^ جوفو أ، باريل بي جي، بوسي إتش، ديفيس آر دبليو، دوجون بي، فيلدمان إتش، جاليبرت إف، هوهيسيل جي دي، جاك سي، جونستون إم، لويس إي جيه، ميوز إتش دبليو، موراكامي واي، فيليبسن بي، تيتيلين إتش، أوليفر إس جي (1996). “الحياة بـ 6000 جين”. علوم . 274 (5287): 546, 563–67 . بيب كود : 1996Sci...274..546G . دوى : 10.1126/science.274.5287.546 . بميد 8849441 . S2CID 16763139 .  
  6. ↑ أولسون، إم. في. (2002). "مشروع الجينوم البشري: منظور اللاعب". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 319 (4): 931-942 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00333-9 . PMID 12079320 . 
  7. ↑ "اختراق: السباق لاكتشاف جين سرطان الثدي" . مجلة نيتشر الطبية . 2 (2): 241-242 . فبراير 1996. doi : 10.1038/nm0296-241 . ISSN 1078-8956 . 
  8. ^ وينكلر إتش إل (1920). Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche . جينا: فيرلاج فيشر.
  9. ↑ "تعريف الجينوم في قاموس أكسفورد" . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 25 مارس 2014 .
  10. ↑ "جينوم" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  11. ↑ "جينوم" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2022.
  12. ↑ هاربر، دوغلاس. "جينوم" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  13. ^ ليدربيرج جيه، ماكراي إيه تي (2001). ""بعض الـ "أوميكس الحلوة - كنز أنسابي من الكلمات" (ملف PDF) . مجلة العالم . 15 (7).
  14. ↑ كيرشبيرغر، بي سي، وشميدت، إم إل، وأوشمان، إتش (2020). "براعة الجينومات البكتيرية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 74 : 815-834 . doi : 10.1146/annurev - micro-020518-115822 . PMID 32692614. S2CID 220699395 .  
  15. ^ براون، تا (2018). الجينومات 4 . نيويورك، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: جارلاند ساينس. رقم ISBN 9780815345084.
  16. ↑ "تجميع جينات الإنسان وشرحها في Ensembl (GRCh38)" . Ensembl. مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 30 مايو 2022 .
  17. ↑ "كل شيء عن الجينات" . beowulf.org.uk .
  18. ↑ سانجر، ف.؛ كولسون، أ. ر. (مايو 1975). "طريقة سريعة لتحديد التسلسلات في الحمض النووي عن طريق التخليق المُحفَّز باستخدام بوليميراز الحمض النووي" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 94 (3): 441-448 . doi : 10.1016/0022-2836(75)90213-2 . ISSN 0022-2836 . PMID 1100841. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2022.  
  19. ↑ "علماء معهد أبحاث الجينوم البشري يكملون أول تسلسل جينومي لمسبب مرض فموي مرتبط بأمراض اللثة الحادة لدى البالغين" . 12 يونيو 2001.
  20. ↑ "الصفحة الرئيسية للجينوم" . 8 ديسمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2011 .
  21. ↑ زيمر، سي (18 ديسمبر 2013). "حفرية إصبع قدم تكشف عن الجينوم الكامل لإنسان نياندرتال" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2013 .
  22. ↑ بروفر ك، راسيمو ف، باترسون ن، جاي ف، سانكارارامان س، سوير س، وآخرون (يناير 2014). "التسلسل الجينومي الكامل لإنسان نياندرتال من جبال ألتاي" . مجلة نيتشر . 505 (7481): 43-49 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  23. ↑ جيلدربلوم، هانز ر. (1996). بنية وتصنيف الفيروسات ( الطبعة الرابعة). جالفستون، تكساس: الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون. ISBN  9780963117212PMID 21413309​​ 
  24. ↑ سامسون ، ر. ي.، وبيل، س. د. (2014). "بيولوجيا كروموسومات العتائق" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 24 ( 5-6 ): 420-427 . doi : 10.1159/000368854 . PMC 5175462. PMID 25732343 .  
  25. ↑ تشاكوناس، جي، وتشين، سي دبليو (2005). "تضاعف الكروموسومات البكتيرية الخطية: لم يعد الأمر يدور في حلقات مفرغة" . الكروموسوم البكتيري . الصفحات 525-540 . doi : 10.1128/9781555817640.ch29 . ISBN  9781555812324.
  26. ↑ "الكروموسومات البكتيرية" . علم الوراثة الميكروبية . 2002.
  27. 1 2 كونين إي في، وولف واي آي (يوليو 2010). " القيود والمرونة في تطور الجينوم والنمط الظاهري الجزيئي" . مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 11 (7): 487-98 . doi : 10.1038/nrg2810 . PMC 3273317. PMID 20548290 .  
  28. ↑ ماكوتشون جيه بي، موران إن إيه (نوفمبر 2011). "الاختزال الجينومي الشديد في البكتيريا التكافلية". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 10 (1): 13-26 . doi : 10.1038/nrmicro2670 . PMID 22064560. S2CID 7175976 .  
  29. ↑ لاند م، هاوزر ل، جون إس آر، نوكاو إي، لوز إم آر، آهن تي إتش، كاربينيتس تي، لوند أو، كورا جي، فاسينار تي، بوديل إس، أوسيري دي دبليو (مارس 2015). "رؤى من 20 عامًا من تسلسل الجينوم البكتيري" . علم الجينوم الوظيفي والتكاملي . 15 (2): 141-161 . doi : 10.1007/s10142-015-0433-4 . PMC 4361730. PMID 25722247 .  
  30. ↑ "علماء يحددون التسلسل الجيني لدودة صغيرة لا جنسية يعود نسبها إلى 18 مليون سنة" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2017 .
  31. ↑ خانديلوال، س. (مارس 1990). "تطور الكروموسومات في جنس أوفيوجلوسوم ل.". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 102 (3): 205-217 . Bibcode : 1990BJLS..102..205K . doi : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x .
  32. ١ ٢ ٣ ٤ تشو، واندينغ؛ ليانغ، غانغنينغ؛ مولوي، بيتر ل.؛ جونز، بيتر أ. (١١ أغسطس ٢٠٢٠). "مَثْيَلَةُ الْدِينْيَةِ تُمَكِّنُ تَوَسُّعَ الْجينومِ المدفوعَ بِالْعَدْوَانِ الْمُتَنَقِّلِ" . وقائعُ الأكاديميةِ النَّامِيَّةِ للْسَمْسِيَّةِ الْأُسْرَيَّةِ . ١١٧ (٣٢): ١٩٣٥٩-١٩٣٦٦ . Bibcode : 2020PNAS..11719359Z . doi : 10.1073/pnas.1921719117 . ISSN 1091-6490 . PMC 7431005. PMID 32719115 .   
  33. 1 2 3 ليوين ب (2004). الجينات 8 ( الطبعة الثامنة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون/برنتيس هول. ISBN  978-0-13-143981-8.
  34. ↑ ستويانوفيتش ن، محرر. (2007). علم الجينوم الحاسوبي : الأساليب الحالية . ويموندام: هورايزون بيوساينس. ISBN  978-1-904933-30-4.
  35. 1 2 3 باديكن ج، زيلر ب، جاسر إس إم (أبريل 2015). "تكرار الحمض النووي في تنظيم الجينوم واستقراره". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 31 : 12-19 . doi : 10.1016/j.gde.2015.03.009 . PMID 25917896 . 
  36. 1 2 أوسدين ك (يوليو 2008). "الآثار البيولوجية للتكرارات الترادفية البسيطة: دروس مستفادة من أمراض تمدد التكرار" . أبحاث الجينوم . 18 (7): 1011-1019 . doi : 10.1101/gr.070409.107 . PMC 3960014. PMID 18593815 .  
  37. ↑ لي واي سي، كورول إيه بي، فهيمة تي، بيليس إيه، نيفو إي (ديسمبر 2002). "الميكروساتلايت: التوزيع الجينومي، والوظائف المفترضة، وآليات الطفرات: مراجعة" . علم البيئة الجزيئية . 11 (12): 2453-2465 . Bibcode : 2002MolEc..11.2453L . doi : 10.1046/ j.1365-294X.2002.01643.x . PMID 12453231. S2CID 23606208 .  
  38. 1 2 ويسلر إس آر (نوفمبر 2006). "العناصر القابلة للنقل وتطور الجينومات حقيقية النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (47): 17600-01 . Bibcode : 2006PNAS..10317600W . doi : 10.1073 / pnas.0607612103 . PMC 1693792. PMID 17101965 .  
  39. 1 2 3 4 5 كازازيان ، هـ. هـ. (مارس 2004). "العناصر المتحركة: محركات تطور الجينوم". مجلة ساينس . 303 (5664): 1626-1632 . رمز Bibcode : 2004Sci...303.1626K . doi : 10.1126/science.1089670 . PMID 15016989. S2CID 1956932 .  
  40. ↑ "الترانسبوزون | علم الوراثة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2020 .
  41. ↑ ساندرز، مارك فريدريك (2019). التحليل الجيني: منهج متكامل، الطبعة الثالثة . نيويورك: بيرسون، ص 425. ISBN  9780134605173.
  42. ↑ دينينجر، ب. ل.، موران، ج. ف.، باتزر، م. أ.، كازازيان، هـ. هـ. (ديسمبر 2003). "العناصر المتحركة وتطور جينوم الثدييات". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 13 (6): 651-58 . doi : 10.1016/j.gde.2003.10.013 . PMID 14638329 . 
  43. ↑ كيدويل إم جي، ليش دي آر (مارس 2000). "العناصر القابلة للنقل وتطور جينوم المضيف". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (3): 95-99 . Bibcode : 2000TEcoE..15...95K . doi : 10.1016/S0169-5347(99)01817-0 . PMID 10675923 . 
  44. ↑ ريتشارد جي إف، كيرست إيه، دوجون بي (ديسمبر 2008). "علم الجينوم المقارن والديناميات الجزيئية لتكرارات الحمض النووي في حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 72 (4): 686-727 . Bibcode : 2008MMBR...72..686R . doi : 10.1128/MMBR.00011-08 . PMC 2593564. PMID 19052325 .  
  45. ↑ كوردو آر، باتزر إم إيه (أكتوبر 2009). "تأثير العناصر المتنقلة الرجعية على تطور الجينوم البشري" . مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 10 (10): 691-703 . doi : 10.1038/nrg2640 . PMC 2884099. PMID 19763152 .  
  46. ↑ هان جيه إس ، بوك جيه دي (أغسطس 2005). "عناصر النسخ العكسي LINE-1: هل هي منظمات لكمية ونوعية التعبير الجيني في الثدييات؟". BioEssays . 27 (8): 775-84 . doi : 10.1002/bies.20257 . PMID 16015595. S2CID 26424042 .  
  47. ↑ نورك، سيرجي؛ وآخرون . (31 مارس 2022). "التسلسل الكامل للجينوم البشري" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 376 ( 6588): 44-53 . Bibcode : 2022Sci...376...44N . doi : 10.1126/science.abj6987 . PMC 9186530. PMID 35357919. S2CID 235233625. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 26 مايو 2022.    
  48. ↑ غريغوري تي آر، نيكول جيه إيه، تام إتش، كولمان بي، كولمان كيه، ليتش آي جيه، موراي بي جي، كابراون دي إف، غريلهوبر جيه، بينيت إم دي (يناير 2007). "قواعد بيانات حجم الجينوم حقيقي النواة" . أبحاث الأحماض النووية . 35 (عدد قواعد البيانات): D332–38. doi : 10.1093/nar/gkl828 . PMC 1669731. PMID 17090588 .  
  49. ↑ جلاس جي آي، أسعد غارسيا ن، ألبيروفيتش ن، يوسف س، لويس إم آر، معروف م، هاتشيسون سي إيه، سميث إتش أو، فينتر جي سي (يناير 2006). "الجينات الأساسية لبكتيريا بسيطة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (2): 425-430 . Bibcode : 2006PNAS..103..425G . doi : 10.1073 / pnas.0510013103 . PMC 1324956. PMID 16407165 .  
  50. ↑ فورستر إيه سي، تشيرش جي إم (2006). " نحو تركيب خلية بسيطة" . بيولوجيا الأنظمة الجزيئية . 2 (1) 45. doi : 10.1038/msb4100090 . PMC 1681520. PMID 16924266 .  
  51. ↑ مارتينكورينا، آي، وكامبل، بي جيه (سبتمبر 2015). "الطفرات الجسدية في الخلايا السرطانية والخلايا الطبيعية". مجلة ساينس . 349 (6255): 1483-1489 . Bibcode : 2015Sci...349.1483M . doi : 10.1126/science.aab4082 . PMID: 26404825. S2CID : 13945473 .  
  52. ↑ هاجكوفا ب، جيفريز إس جيه، لي سي، ميلر إن، جاكسون إس بي، سوراني إم إيه (يوليو 2010). " إعادة برمجة شاملة للجينوم في الخلايا الجرثومية للفأر تتضمن مسار إصلاح استئصال القاعدة" . مجلة ساينس . 329 (5987): 78-82 . Bibcode : 2010Sci...329...78H . doi : 10.1126/science.1187945 . PMC 3863715. PMID 20595612 .  
  53. ↑ هاكيت، جيه. إيه.، سينغوبتا، آر.، زيليتش، جيه. جيه.، موراكامي، ك.، لي، سي.، داون، تي. إيه.، سوراني، إم. إيه. (يناير 2013). "ديناميكيات إزالة مثيلة الحمض النووي في الخلايا الجرثومية ومحو البصمة الوراثية من خلال 5-هيدروكسي ميثيل سيتوزين" . مجلة ساينس . 339 (6118): 448-452 . Bibcode : 2013Sci...339..448H . doi : 10.1126/science.1229277 . PMC 3847602. PMID 23223451 .  
  54. ↑ رانا، أجاي كومار (2026). "تكرارات الحمض النووي: أصولها، وحفظها، ودورها في الأمراض البشرية" . عدم استقرار الجينوم والأمراض . 7 5. سبرينغر. doi : 10.1007/s42764-025-00174-8 .
  55. ↑ "الاختبارات الجينية | تعزيز الصحة مع شركة مايراد جينيتكس" . مايراد جينيتكس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2026 .
  56. ↑ "Gattaca (movie)" . Rotten Tomatoes . 24 أكتوبر 1997.

للمزيد من القراءة

  • بينفي ب، بروتوباباس أ.د (2004). أساسيات علم الجينوم . برنتيس هول.
  • براون، ت. أ. (2002). الجينومات 2. أكسفورد: دار نشر بيوس العلمية. رقم ISBN 978-1-85996-029-5.
  • جيبسون، جي، وميوز، إس في (2004). مدخل إلى علم الجينوم (  الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-234-4.
  • غريغوري تي آر (2005). تطور الجينوم . إلسيفير. رقم ISBN 978-0-12-301463-4.
  • ريس، آر جيه (2004). تحليل الجينات والمجينات . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-470-84379-6.
  • ساكوني سي، بيسول جي (2003). دليل علم الجينوم المقارن . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-39128-9.
  • فيرنر إي (ديسمبر 2003). "علم الأحياء النظمي متعدد الخلايا باستخدام المحاكاة الحاسوبية والجينومات الدنيا". اكتشاف الأدوية اليوم . 8 (24): 1121-1127 . doi : 10.1016/S1359-6446(03)02918-0 . PMID 14678738 .