Hymenoscyphus fraxineus

فطر Hymenoscyphus fraxineus هو فطر من شعبة الفطريات الزقية ، يُسبب مرض موت أشجار الدردار ، وهو مرض فطري مزمن يصيب أشجار الدردار في أوروبا، ويتسم بتساقط الأوراق وموت تاج الأشجار المصابة. وُصف هذا الفطر علميًا لأول مرة عام 2006 تحت اسم Chalara fraxinea . وبعد أربع سنوات، اكتُشف أن Chalara fraxinea هو الطور اللاجنسي ( اللاجنسي ) لفطر سُمي لاحقًا Hymenoscyphus pseudoalbidus ، ثم أُعيد تسميته إلى Hymenoscyphus fraxineus .

أُبلغ عن أول حالة موثقة لهذا المرض عام ١٩٩٢ بعد نفوق عدد كبير من أشجار الدردار في بولندا. ^{[ ٢ ]} ينتشر المرض الآن على نطاق واسع في أوروبا، حيث سُجلت معدلات نفوق تصل إلى ٨٥٪ في المزارع و٦٩٪ في الغابات. ^{[ ٣ ]} وهو وثيق الصلة بفطر محلي يُدعى Hymenoscyphus albidus ، وهو غير ضار بأشجار الدردار الأوروبية. ^{[ ٤ ] [ ٥ ]} أشار تقرير نُشر عام ٢٠١٦ في مجلة علم البيئة إلى أن اجتماع هجمات فطر H. fraxineus وخنفساء الدردار الزمردية قد يؤدي إلى انقراض أشجار الدردار الأوروبية. ^{[ ٦ ]}

تم التعرف على فطر Hymenoscyphus fraxineus ووصفه لأول مرة عام 2006 تحت اسم Chalara fraxinea . ^{[ 7 ]} وفي عام 2009، وبناءً على مقارنات مورفولوجية وتسلسل الحمض النووي ، اقتُرح أن يكون Chalara fraxinea هو الطور اللاجنسي ( الطور التكاثري ) لفطر Hymenoscyphus albidus من الفطريات الزقية . ^{[ 7 ]} ومع ذلك، فإن Hymenoscyphus albidus معروف في أوروبا منذ عام 1851 ولا يُعتبر ممرضًا. ^{[ 8 ]} وفي عام 2010، ومن خلال الطرق الجينية الجزيئية ، تم التعرف على الطور الجنسي ( الطور التكاثري ) للفطر كنوع جديد وأُطلق عليه اسم Hymenoscyphus pseudoalbidus . ^{[ 7 ]} وبعد أربع سنوات، تقرر أنه "وفقًا لقواعد تسمية الفطريات ذات دورات الحياة متعددة الأشكال "، يجب أن يكون الاسم الصحيح هو Hymenoscyphus fraxineus . ^{[ 1 ]} يُعدّ نوع Hymenoscyphus fraxineus "متطابقًا شكليًا تقريبًا" مع نوع Hymenoscyphus albidus ، ولكن توجد اختلافات جينية ملحوظة بين النوعين. ^{[ 9 ]}

تتألف دورة حياة فطر Hymenoscyphus fraxineus من مرحلتين: جنسية ولا جنسية. ^{[ 10 ]} تنمو المرحلة اللاجنسية ( الطور اللاجنسي ) في الأشجار المصابة، حيث تهاجم اللحاء وتلتف حول الأغصان والفروع. ^{[ 10 ]} أما المرحلة الجنسية التكاثرية ( الطور الجنسي ) فتنمو خلال فصل الصيف على أعناق أوراق أشجار الدردار المتساقطة من العام السابق . ^{[ 8 ]} تُنتَج الأبواغ الزقية داخل الأكياس الزقية وتنتقل عبر الرياح، مما قد يفسر الانتشار السريع للفطر. ^{[ 8 ]} لا تزال أصول المرض غير مؤكدة، ^{[ 11 ]} لكن الباحثين يدرسون نظرية أن الفطر نشأ في آسيا، حيث تتمتع أشجار الدردار بمناعة ضد هذا المرض. ^{[ 12 ]} أظهر التحليل الجيني للفطر Lambertella albida الذي ينمو بشكل غير ضار على أعناق أوراق شجرة الدردار المنشوري ( Fraxinus mandschurica ) في اليابان، أنه من المحتمل أن يكون من نفس نوع Hymenoscyphus fraxineus . ^{[ 13 ]}

في ديسمبر 2012، قام فريقان من مختبر سينسبري (TSL) ومركز جون إينز في نورويتش بتحديد التسلسل الجيني للفطر. نُشر التسلسل على موقع OpenAshDieBack الإلكتروني، ويُقدم رؤىً ثاقبة حول آليات إصابة الأشجار بهذا الفطر. حددت الدراسة جينات السموم وجينات أخرى قد تكون مسؤولة عن ضراوة الفطر. على المدى البعيد، يهدف الباحثون إلى إيجاد الجينات التي تُكسب بعض أشجار الدردار مقاومةً لهذا العامل الممرض. ^{[ 14 ]}

أُبلغ عن نفوق أعداد كبيرة من الأشجار في بولندا عام 1992، يُعتقد الآن أنها كانت مصابة بهذا الممرض. [2] وبحلول منتصف التسعينيات، تم التعرف على الفطر أيضًا في ليتوانيا ولاتفيا ^{وإستونيا . [} 15 ] ومع ذلك ، ^{لم يصف العلماء} المرحلة اللاجنسية للفطر، Chalara fraxinea ، إلا في عام 2006، وقبل ذلك في عام 2010 تم وصف مرحلته الجنسية. ^{[ 2 ]} وبحلول عام 2008، تم اكتشاف المرض أيضًا في الدول الاسكندنافية وجمهورية التشيك وسلوفينيا وألمانيا والنمسا وسويسرا. ^{[ 16 ]} وبحلول عام 2012، انتشر إلى بلجيكا وفرنسا والمجر وإيطاليا ولوكسمبورغ، ^{[ 17 ]} وهولندا ورومانيا وروسيا وبريطانيا وأيرلندا. ^{[ 18 ] [ 19 ]} وبحلول عام 2016، تم التعرف عليه بالفعل في وسط النرويج، وهي أقصى منطقة انتشار شمالية لشجرة الدردار. ^{[ 20 ]}

سُجّلت معدلات وفيات تصل إلى 85% بسبب فطر H. fraxineus في المزارع، و69% في الغابات. ^{[ 3 ]} تسبب هذا المرض في انخفاض كبير في أعداد أشجار الدردار في بولندا، ^{[ 21 ]} وتشير الأدلة إلى أنه على المدى الطويل، "قد تنجو نسبة تتراوح بين 15 و20% من الأشجار دون ظهور أعراض عليها". ^{[ 22 ]} في عام 2012، أفيد أن المرض بلغ ذروته في السويد والدنمارك، وأنه دخل مرحلة ما بعد الانخفاض (أو المرحلة المزمنة) في لاتفيا وليتوانيا. ^{[ 11 ]} لوحظ المرض لأول مرة في الدنمارك عام 2002، وانتشر في جميع أنحاء البلاد بحلول عام 2005. ^{[ 23 ]} في عام 2009، قُدّر أن 50% من أشجار الدردار في الدنمارك تأثرت بمرض موت الأغصان، ^{[ 23 ]} وذكر تقدير عام 2010 أن ما بين 60 و90% من أشجار الدردار في الدنمارك تأثرت وقد تختفي في نهاية المطاف. ^{[ 24 ]} تم الإبلاغ عن المرض لأول مرة في السويد عام 2003. ^{[ 25 ]} أظهر مسح أُجري في غوتالاند عام 2009 أن أكثر من 50% من الأشجار تعاني من ترقق ملحوظ، وأن 25% منها مصابة بجروح بالغة. ^{[ 25 ]}

أظهرت دراسة دنماركية أن التباين الجيني الكبير بين أشجار الدردار أدى إلى اختلافات ملحوظة في قابليتها للإصابة بالمرض. ^{[ 26 ]} ومع ذلك، بدت نسبة الأشجار ذات المقاومة الطبيعية العالية منخفضة للغاية، وربما أقل من 5%. ^{[ 26 ]} وأظهرت تجربة ليتوانية، اعتمدت على زراعة أشجار من سلالات ليتوانية وأجنبية من أشجار الدردار الأوروبية ، أن 10% من الأشجار نجت في جميع تجارب النسل حتى سن الثامنة. ^{[ 27 ]} وأظهرت تجارب الفحص الجماعي في بريطانيا أن أقل من 5% من الأشجار كانت سليمة بعد ثلاث سنوات. ^{[ 28 ]} وكشف التحليل الجيني اللاحق لهذه التجارب عن أساس متعدد الجينات لمقاومة مرض موت الدردار، مما سمح بتدريب نماذج التنبؤ الجيني لصحة الأشجار. ^{[ 29 ]} وأظهر استخدام نماذج التنبؤ الجيني هذه على أشجار بالغة ويافعة في غابة في مقاطعة ساري بإنجلترا، دليلاً على أن الانتقاء الطبيعي يعمل على زيادة مقاومة أشجار الدردار لمرض موت الدردار. ^{[ 30 ]}

حتى الآن ، أثر الفطر بشكل رئيسي على أشجار الدردار الأوروبي ( Fraxinus excelsior ) وأصنافها ، ولكنه معروف أيضًا بمهاجمته لأشجار الدردار ضيقة الأوراق ( Fraxinus angustifolia ). ^{[ 31 ]} كما يُعدّ دردار المانّا ( Fraxinus ornus ) عائلًا معروفًا، على الرغم من أنه أقل عرضةً للإصابة من أنواع الدردار الأوروبي الأخرى. ^{[ 31 ]} أظهرت التجارب في إستونيا أن العديد من أنواع الدردار في أمريكا الشمالية معرضة للإصابة، وخاصة الدردار الأسود ( Fraxinus nigra )، وبدرجة أقل الدردار الأخضر ( Fraxinus pennsylvanica ). ^{[ 31 ]} أما الدردار الأبيض ( Fraxinus americana ) والنوع الآسيوي المعروف باسم الدردار المنشوري ( Fraxinus mandschurica ) فقد أظهرا أعراضًا طفيفة فقط في الدراسة. ^{[ 31 ]}

الأعراض واستراتيجيات الاستعمار

في البداية، تظهر بقع نخرية صغيرة (بدون إفرازات ) على السيقان والفروع. ثم تتضخم هذه الآفات النخرية لتشكل تقرحات دائمة ممتدة على الفروع، مما يؤدي إلى ذبولها وتساقط أوراقها قبل أوانها، وخاصة موت قمة التاج . [ ^{32 ] أسفل} اللحاء، تمتد الآفات النخرية غالبًا إلى الخشب ، وخاصة في أنسجة الأشعة المحورية والجانبية. ^{[ 33 ]} يمكن للفطر أن يخترق الحفر البسيطة، مثقبًا الصفيحة الوسطى، ولكن لم يُلاحظ أي ضرر في الغشاء البلازمي أو جدران الخلايا. ^{[ 34 ]} غالبًا ما يكون المرض مزمنًا ولكنه قد يكون مميتًا. ^{[ 18 ]} وهو مدمر بشكل خاص لأشجار الدردار الصغيرة، حيث يقتلها في غضون موسم نمو واحد من ظهور الأعراض الأولية. ^{[ 35 ]} يمكن للأشجار الأكبر سنًا أن تنجو من الهجمات الأولية، ولكنها تميل إلى الموت في النهاية بعد عدة مواسم من الإصابة. ^{[ 35 ]}

• أمراض الغابات

• مرض موت أشجار الدردار: دليل للمراقبين وخرائط ، بي بي سي
• دليل أعراض مرض موت أشجار الدردار (مؤرشف بتاريخ 31 أكتوبر 2012 في أرشيف الإنترنت ، هيئة الغابات)
• مرض موت أشجار الدردار ( Chalara fraxinea ) - مؤرشف بتاريخ 5 سبتمبر 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine )، هيئة الغابات
• معلومات تتعلق بأبحاث مرض موت أشجار الدردار ( Chalara fraxinea ) في وكالة أبحاث الغذاء والبيئة ( Fera).
• مشروع FRAXBACK ، وهو اتحاد للعلماء من أجل فهم شامل لظاهرة موت أشجار الدردار في أوروبا
• موت أشجار الدردار المفتوحة
• إيشهورن، ماركوس (أكتوبر 2012). "مشكلة موت أشجار الدردار" . مجلة تيست تيوب . برادي هاران لجامعة نوتنغهام .