التلقيح الحشري

كانت النباتات البذرية المبكرة تعتمد بشكل كبير على الرياح لنقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر. قبل ظهور النباتات المزهرة، طورت بعض عاريات البذور ، مثل نباتات البينيتيتاليس ، تراكيب شبيهة بالزهور يُرجح أنها كانت تُلقح بواسطة الحشرات. ^{[ 2 ]} يعود أقدم دليل أحفوري على تلقيح عاريات البذور بواسطة الحشرات إلى العصر البرمي المبكر ( مرحلة الكونغوري )، استنادًا إلى خمسة أحافير مضغوطة من نوع تيلياردمبيا من روسيا، والتي تُظهر حبوب لقاح عاريات البذور ملتصقة برؤوسها وصدورها وأرجلها وبطونها. ^{[ 3 ]} تشمل الكائنات المرشحة للتلقيح مجموعات حشرية منقرضة ذات خرطوم طويل، بما في ذلك ذباب العقرب من فصائل Aneuretopsychid و Mesopsychid و Pseudopolycentropodid ، ^{[ 4 ]} وذباب الأجنحة الشبكية من فصائل Kalligrammatid ^{[ 5 ] [ 6 ]} و Paradoxosisyrine ^{[ 7 ]} و Zhangsolvid ، ^{[ 8 ]} بالإضافة إلى بعض الفصائل الموجودة التي تخصصت في تلقيح عاريات البذور قبل أن تتحول إلى كاسيات البذور، بما في ذلك ذباب Nemestrinid و Tabanid و Acrocerid . ^{[ 9 ]} تربط نباتات السيكاد الحية علاقات تكافلية مع أنواع محددة من الحشرات (عادةً الخنافس) التي تقوم بتلقيحها. تمتد هذه العلاقات إلى أواخر حقبة الحياة الوسطى على الأقل، حيث عُثر على كل من خنافس الأوديميريد (التي توجد اليوم حصريًا على النباتات المزهرة) [ ^{2 ] وخنافس} البوغانييد [ ^{10 ] (} التي لا تزال تُلقّح السيكاديات حتى اليوم) من العصر الطباشيري مع حبوب لقاح السيكاديات المحفوظة. ظهرت كاسيات البذور (النباتات المزهرة) لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر، وخلال انتشار كاسيات البذور من 125 إلى 90 مليون سنة، حلت محل العديد من سلالات عاريات البذور وتسببت في انقراض العديد من مُلقّحاتها، بينما تحولت بعضها إلى كاسيات البذور، وشكّلت بعض العائلات الجديدة علاقات تلقيح مع كاسيات البذور. ^{[ 2 ]} سمات مثل التلقيح بالجيف (إطلاق رائحة الجيف)تطورت هذه الصفات (لجذب الذباب) بشكل مستقل في العديد من فصائل كاسيات البذور غير المرتبطة ببعضها البعض. ^{[ 11 ]}

يتطلب التلقيح بواسطة الرياح والماء إنتاج كميات هائلة من حبوب اللقاح نظرًا لطبيعة ترسبها غير المنتظمة. وإذا لم تكن النباتات تعتمد على الرياح أو الماء (بالنسبة للأنواع المائية)، فإنها تحتاج إلى الملقحات لنقل حبوب اللقاح من نبتة إلى أخرى. وتحتاج النباتات بشكل خاص إلى الملقحات لاختيار أزهار من النوع نفسه باستمرار، لذا طورت عوامل جذب مختلفة لتشجيع أنواع محددة من الملقحات على البقاء وفية لنفس النوع. وتتمثل عوامل الجذب الرئيسية في الرحيق وحبوب اللقاح والروائح والزيوت. الحشرة الملقحة المثالية هي حشرة مغطاة بالشعر (ليلتصق بها حبوب اللقاح)، وتقضي وقتًا في استكشاف الزهرة حتى تتلامس مع الأعضاء التناسلية. ^{[ 12 ]}

Cyperus sphaerocephalus

Cyperus esculentus

عادةً ما تكون الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الحشرات أكثر جاذبية من الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الرياح، لأنها تحتاج إلى لفت انتباه الحشرات. قارن بين أزهار نبات السعد Cyperus sphaerocephalus الذي يُلقَّح بواسطة الحشرات ^{[ 13 ]} ، ونبات السعد Cyperus esculentus القريب منه، والذي يُلقَّح بواسطة الرياح .

تُعدّ العديد من الحشرات مُلقِّحات ، لا سيما النحل ، والفراشات والعث ، والدبابير ، والذباب ، والنمل ، والخنافس . [ ^{12 ] في} المقابل، تُعتبر بعض النباتات عامة التلقيح، إذ تُلقَّح بواسطة حشرات من رتبٍ متعددة. [ ^{14 ]} غالبًا ما طوّرت أنواع النباتات المُلقِّحة بالحشرات آلياتٍ لجعل نفسها أكثر جاذبيةً للحشرات، مثل الأزهار ذات الألوان الزاهية أو العطرية ، أو ^الرحيق ، أو الأشكال والأنماط الجذابة. عادةً ما تكون حبوب لقاح النباتات المُلقِّحة بالحشرات أكبر حجمًا من حبوب اللقاح الدقيقة للنباتات المُلقَّحة بالرياح، والتي يجب إنتاجها بكمياتٍ أكبر بكثير نظرًا لهدر نسبةٍ كبيرةٍ منها. يُعدّ هذا مُكلفًا من الناحية الطاقية، ولكن على النقيض من ذلك، تتحمّل النباتات المُلقِّحة بالحشرات التكاليف الطاقية لإنتاج الرحيق. ^{[ 15 ]}

تتميز الفراشات والعث بأجسامها المشعرة وخراطيمها الطويلة التي تمكنها من الغوص عميقًا في الأزهار الأنبوبية. تطير الفراشات في الغالب نهارًا، وتنجذب بشكل خاص إلى الأزهار الوردية والبنفسجية والبنفسجية الفاتحة. غالبًا ما تكون هذه الأزهار كبيرة وعطرة، وتوضع أسدية الزهرة بطريقة تسمح بترسيب حبوب اللقاح على الحشرات أثناء تغذيتها على الرحيق. أما العث، فهو حشرات ليلية في الغالب، وتنجذب إلى النباتات التي تزهر ليلًا. غالبًا ما تكون أزهار هذه النباتات أنبوبية الشكل، باهتة اللون، وعطرة فقط في الليل. تميل فراشات أبو الهول إلى زيارة الأزهار الكبيرة وتحوم أثناء تغذيتها، حيث تنقل حبوب اللقاح بواسطة خرطومها. بينما تهبط أنواع أخرى من العث على الأزهار الأصغر حجمًا عادةً، والتي قد تتجمع في رؤوس زهرية. احتياجاتها من الطاقة أقل من احتياجات فراشات أبو الهول، كما أنها تحصل على كميات أقل من الرحيق. ^{[ 16 ]}

تميل النورات التي تلقحها الخنافس إلى أن تكون مسطحة ذات بتلات مفتوحة، أو أزهار صغيرة متجمعة في رأس زهري ذي متوك متعددة بارزة تنثر حبوب اللقاح بسهولة. ^{[ 12 ]} غالبًا ما تكون الأزهار خضراء أو باهتة اللون، وذات رائحة قوية، غالبًا ما تكون ذات روائح فاكهية أو حارة، ولكن في بعض الأحيان تكون ذات روائح مواد عضوية متحللة. بعضها، مثل زنبق الماء العملاق ، يحتوي على مصائد مصممة لإبقاء الخنافس على اتصال بالأجزاء التناسلية لفترات أطول. ^{[ 17 ]}

تزور الذبابات غير المتخصصة ذات الخراطيم القصيرة الأزهار البدائية ذات الرحيق المتاح بسهولة. أما الذبابات الأكثر تخصصًا، مثل ذباب السرفيد وذباب التابانيد، فتزور الأزهار الأكثر تطورًا، لكن هدفها هو تغذية نفسها، وأي انتقال لحبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى يحدث بشكل عشوائي. غالبًا ما يُعوَّض صغر حجم العديد من الذبابات بوفرة أعدادها، إلا أنها ملقحات غير موثوقة لأنها قد تحمل حبوب لقاح غير متوافقة، وقد يحد نقص بيئات التكاثر المناسبة من نشاطها. تُلقَّح بعض أنواع أوركيد بتيروستيلس بواسطة ذبابات صغيرة فريدة لكل نوع. نظرًا للتخصص المتبادل، تعتمد الملقحات اعتمادًا كبيرًا على تنوع الأزهار. لذلك، قد ترتبط خسائر التنوع النباتي، مثل تلك الناجمة عن زيادة استخدام الأراضي، بانقراض الملقحات. ^{[ 18 ]} إن أي تراجع، لأي سبب كان، في أحد طرفي هذه الشراكة قد يكون كارثيًا على الطرف الآخر. ^{[ 19 ]}

تتنوع الأزهار التي تلقحها النحلات والدبابير في الشكل واللون والحجم. غالبًا ما تزور النحلات النباتات الصفراء أو الزرقاء، وقد تحتوي الأزهار على علامات رحيق فوق بنفسجية تساعد الحشرات على إيجاد الغدد الرحيقية. بعض الأزهار، كزهرة المريمية أو البازلاء، لها شفاه سفلية لا تنفتح إلا عند هبوط حشرات ثقيلة بما يكفي، كالنحل. عند انقباض الشفة، قد تنحني المتوك لأسفل لتضع حبوب اللقاح على ظهر الحشرة. أما أزهار أخرى، كالطماطم، فقد لا تُطلق حبوب لقاحها إلا عن طريق التلقيح بالاهتزاز ، وهي تقنية تتشبث فيها النحلة الطنانة بالزهرة مع تحريك عضلات طيرانها، مما يؤدي إلى إطلاق حبوب اللقاح. ولأن النحل يعتني بصغاره، فإنه يحتاج إلى جمع غذاء أكثر من مجرد إطعام نفسه، ولذلك يُعدّ من الملقحات المهمة. ^{[ 19 ]} وهناك أنواع أخرى من النحل تسرق الرحيق، فتقضم طريقها عبر التويج لنهب الغدد الرحيقية، متجاوزةً بذلك الأعضاء التناسلية. ^{[ 12 ]}

لا تتكيف النمل بشكل جيد مع عملية التلقيح، ولكن ثبت أنها تؤدي هذه الوظيفة في نبات البوليغونوم كاسكادنس وفي بعض نباتات الصحراء ذات الأزهار الصغيرة القريبة من الأرض والتي لا تحتوي على رائحة تذكر أو جاذبية بصرية، وتحتوي على كميات قليلة من الرحيق وكميات محدودة من حبوب اللقاح اللزجة. ^{[ 19 ]}

تطورت بعض أنواع النباتات بالتزامن مع أنواع معينة من الملقحات، مثل زهرة الأوركيد النحلية . تعتمد هذه الزهرة بشكل شبه حصري على التلقيح الذاتي في نطاقاتها الشمالية، بينما يتم تلقيحها بواسطة نحلة " يوسيرا" الانفرادية في منطقة البحر الأبيض المتوسط. تجذب الزهرة هذه الحشرات بإنتاج رائحة تحاكي رائحة أنثى النحلة. إضافةً إلى ذلك، تعمل الشفة كطعم، حيث يخلطها ذكر النحلة بأنثى تزور زهرة وردية. ويحدث انتقال حبوب اللقاح خلال عملية التزاوج الزائف اللاحقة . ^{[ 20 ]}

تتمتع أشجار التين من جنس Ficus بعلاقة تكافلية مع أنواع معينة من الدبابير الصغيرة من فصيلة الأغاونيد . في التين الشائع ، تكون النورة عبارة عن ثمرة تينية مجوفة متضخمة، لحمية، تحتوي على عدة مبايض على سطحها الداخلي. تدخل أنثى الدبور عبر فتحة ضيقة، وتخصب هذه الأزهار المؤنثة، وتضع بيضها في بعض المبايض، فتتكون أورام من اليرقات النامية. مع مرور الوقت، تتطور الأزهار المذكرة داخل الثمرة التينية. تفقس ذكور الدبابير عديمة الأجنحة وتتزاوج مع الإناث في الأورام قبل أن تشق طريقها للخروج من الثمرة النامية. تتبعها الإناث المجنحة، المحملة الآن بحبوب اللقاح، وتطير بحثًا عن ثمار تينية أخرى جاهزة للتلقيح في المرحلة المناسبة من النمو. تمتلك معظم أنواع التين أنواعًا فريدة من الدبابير المتكافلة معها . ^{[ 21 ]}