نظائر متماثلة

نظائر متماثلة المدى الزمني:العصر الجوراسي - الحديث قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
Isoetes tegetiformans مع البنس الأمريكي للمقياس
التصنيف العلمي
المملكة:	النباتات
الفرع :	نباتات تراكوفيتية
الفرع :	نباتات ذئبية
فصل:	ليكوبوديوبسيدا
طلب:	نظائر متماثلة
عائلة:	الفصيلة المتساوية
جنس:	ايزويتس ل.
صِنف
انظر النص

Isoetes ، المعروفة عمومًا باسم quillworts ، هي جنس من فصيلة الليكوبود . وهو الجنس الوحيد الحي في عائلة Isoetaceae ورتبة Isoetales . يوجد حاليًا [متى؟] 192 نوعًا معترفًا به، ^[1] مع توزيع عالمي في الغالب في الموائل المائية ولكن الأنواع الفردية غالبًا ما تكون نادرة إلى نادرة. كانت الأنواع المتطابقة تقريبًا مع quillworts الحديثة موجودة منذ العصر الجوراسي ، ^[2] على الرغم من أن توقيت أصل Isoetes الحديثة يخضع لقدر كبير من عدم اليقين. ^[3]

يمكن أيضًا كتابة اسم الجنس Isoëtes . تشير النقطة الفاصلة (نقطتان فوق حرف e) إلى أنه يجب نطق حرفي o وe بمقطعين لفظيين مختلفين. يعد تضمين هذا في الطباعة اختياريًا؛ إما أن تكون الكتابة ( Isoetes أو Isoëtes ) صحيحة. ^[4]

تعيش نباتات الريش في الغالب في المياه أو شبه المياه في البرك الصافية والجداول البطيئة الحركة، على الرغم من أن العديد منها (على سبيل المثال I. butleri و I. histrix و I. nuttallii ) تنمو على أرض رطبة تجف في الصيف. نباتات الريش هي نباتات منتجة للأبواغ وتعتمد بشكل كبير على تشتت المياه. لدى نباتات الريش طرق مختلفة لنشر أبواغها بناءً على البيئة. أوراق نباتات الريش مجوفة وتشبه الريش، مع وجود لسان صغير عند قاعدة السطح العلوي. ^{[5] : 7} تنشأ من درنات مركزية . تغوص الأكياس البوغية بعمق في قواعد الأوراق. تحتوي كل ورقة إما على العديد من الأبواغ الصغيرة أو عدد أقل من الأبواغ الكبيرة. يوجد كلا النوعين من الأوراق على كل نبات. ^[6] كل ورقة ضيقة، طولها من 2 إلى 20 سم (0.8 إلى 8 بوصات) (في حالات استثنائية يصل طولها إلى 100 سم أو 40 بوصة) وعرضها من 0.5 إلى 3.0 مم (0.02 إلى 0.12 بوصة)؛ ويمكن أن تكون دائمة الخضرة ، أو نفضية في الشتاء ، أو نفضية في موسم الجفاف. 4٪ فقط من الكتلة الحيوية الإجمالية، أطراف الأوراق، تحتوي على الكلوروفيل. ^[7]

تتسع الجذور إلى قاعدة منتفخة يصل عرضها إلى 5 مم (0.2 بوصة) حيث تلتصق في مجموعات بجذمور يشبه البصلة تحت الأرض وهو ما يميز معظم أنواع نبات الريش، على الرغم من أن القليل منها (مثل I. tegetiformans ) يشكل حصائر ممتدة. تحتوي هذه القاعدة المتورمة أيضًا على أكياس بوغية ذكورية وأنثوية، محمية بغطاء رقيق شفاف ( شِعار )، والذي يستخدم تشخيصيًا للمساعدة في تحديد أنواع نبات الريش. إنها غير متجانسة الأبواغ. يصعب جدًا التمييز بين أنواع نبات الريش من خلال المظهر العام. أفضل طريقة لتحديدها هي فحص جراثيمها الضخمة تحت المجهر. علاوة على ذلك، توفر الموطن والملمس وحجم الأبواغ والشِعار سمات تميز تصنيفات Isoëtes. ^[8] كما تمتلك شكلًا أثريًا من النمو الثانوي في الأجزاء القاعدية من ساقها الشبيهة بالدرنات، وهو مؤشر على أنها تطورت من أسلاف أكبر. ^[9]

تستخدم نباتات الريش عملية التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان (CAM) لتثبيت الكربون. لا تحتوي بعض الأنواع المائية على ثغور والأوراق لها بشرة سميكة تمنع امتصاص ثاني أكسيد الكربون _، وهي المهمة التي تؤديها جذورها المجوفة بدلاً من ذلك، والتي تمتص ثاني أكسيد الكربون _من الرواسب. ^[10] تمت دراسة هذا على نطاق واسع في Isoetes andicola . ^{[7] يُعتبر} التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان عادةً تكيفًا للحياة في البيئات القاحلة لمنع فقدان الماء مع فتح النباتات لثغورها ليلاً بدلاً من حرارة النهار. يسمح هذا لثاني أكسيد الكربون _{بالدخول} ويقلل من فقدان الماء. نظرًا لأن معظم نباتات الريش مغمورة في الماء، فإن نباتات الريش لا تفتقر إلى الماء ويُعتبر استخدام التمثيل الغذائي لحمض الكراسولاسيان لتجنب المنافسة مع النباتات المائية الأخرى على ثاني أكسيد الكربون _أثناء النهار. ^[11]

أظهر أول تسلسل مفصل لجينوم نبات الريش، لنبات I. taiwanensis ، ^[12] وجود اختلافات عن CAM في النباتات الأرضية. يتضمن CAM إنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز (PEPC) والنباتات لديها شكلين من الإنزيم. يشارك أحدهما بشكل طبيعي في عملية التمثيل الضوئي والآخر في التمثيل الغذائي المركزي. من تسلسل الجينوم، يبدو أنه في نباتات الريش، يشارك كلا الشكلين في عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك، بلغ التعبير اليومي لجينات مسار CAM الرئيسية ذروته في أوقات مختلفة من اليوم مقارنة بنباتات كاسيات البذور. ^[13] تشير هذه الاختلافات الأساسية في الكيمياء الحيوية إلى أن CAM في نباتات الريش ربما يكون مثالاً آخر على التطور المتقارب لـ CAM خلال أكثر من 300 مليون عام منذ انحرف الجنس عن النباتات الأخرى. ومع ذلك، قد يكون ذلك أيضًا بسبب الاختلافات بين الحياة في الماء وفي الهواء. ^[12] قدم تسلسل الجينوم أيضًا رؤيتين حول بنيته. أولاً، كانت الجينات والمناطق غير المشفرة المتكررة موزعة بالتساوي إلى حد ما عبر جميع الكروموسومات . وهذا يشبه جينومات النباتات غير البذرية الأخرى، لكنه يختلف عن النباتات البذرية ( كاسيات البذور ) حيث يوجد عدد أكبر من الجينات بشكل واضح في نهايات الكروموسومات. ثانيًا، كان هناك أيضًا دليل على أن الجينوم بأكمله قد تم تكراره في الماضي القديم. ^[12]

مثل جميع النباتات الأرضية، تخضع Isoetes لتناوب الأجيال بين مرحلة الطور البوغي ثنائي الصبغيات ومرحلة الطور المشيجي أحادي الصبغيات الجنسي. ومع ذلك، فإن هيمنة مرحلة على أخرى قد تحولت بمرور الوقت. يتزامن تطور الأنسجة الوعائية والتنوع اللاحق للنباتات الأرضية مع زيادة هيمنة الطور البوغي وانخفاض الطور المشيجي. تعد Isoetes ، كأعضاء في فئة Lycopodiopsida ، جزءًا من أقدم سلالة موجودة تعكس هذا التحول إلى دورة حياة هيمنة الطور البوغي. في الأنساب ذات الصلة الوثيقة، مثل Lepidodendron المنقرضة ، تم تشتيت الأبواغ بواسطة الطور البوغي من خلال مجموعات كبيرة من الأكياس البوغية تسمى strobili لتشتت الأبواغ القائم على الرياح. ^[14] ومع ذلك، فإن Isoetes هي نباتات شبه مائية صغيرة غير متجانسة الأبواغ، ذات احتياجات وتحديات إنجابية مختلفة عن النباتات الأرضية الكبيرة الشبيهة بالأشجار.

مثل بقية فئة Lycopodiopsida، تتكاثر Isoetes بالجراثيم. ^[15] من بين نباتات الليكوفيت، كل من Isoetes و Selaginellaceae (طحالب السنبلة) هي نباتات غير متجانسة الأبواغ ، في حين أن عائلة نباتات الليكوفيت المتبقية Lycopodiaceae (طحالب النوادي) هي نباتات متجانسة الأبواغ . ^[16] كنباتات غير متجانسة الأبواغ، تنتج نباتات البوغ الخصبة Isoetes أبواغًا كبيرة وصغيرة، والتي تتطور في الأبواغ الكبيرة والصغيرة. ^[17] هذه الأبواغ مزخرفة للغاية وهي الطريقة الأساسية التي يتم من خلالها تحديد الأنواع، على الرغم من عدم الاتفاق على غرض وظيفي واحد لأنماط السطح المعقدة. ^[18] توجد الأبواغ الكبيرة داخل الأوراق الدقيقة الخارجية (الأوراق ذات العروق المفردة) للنبات بينما توجد الأبواغ الدقيقة في الأوراق الدقيقة الداخلية. ^[19] يُفترض أن هذا النمط من التطور يعمل على تحسين تشتت الجراثيم الضخمة الثقيلة. ^[15] ثم تنبت هذه الجراثيم وتنقسم إلى مشيجيات ضخمة وصغيرة. ^{[17] [20] [21]} تحتوي المشيجيات الصغيرة على أنثريديا، والتي بدورها تنتج الحيوانات المنوية. ^[21] تحتوي المشيجيات الكبيرة على أركيجونيا، والتي تنتج خلايا البويضات. ^[21] يحدث الإخصاب عندما يحدد الحيوان المنوي المتحرك من مشيجي صغير أركيجونيا مشيجي كبير ويسبح داخله لتخصيب البويضة.

خارج التكاثر غير المتجانس، فإن السمة المميزة لـ Isoetes (و Selaginella ) عن غيرها من السراخس هي أن أمشاجها تنمو داخل الأبواغ. ^{[17] [21] [19]} وهذا يعني أن الأمشاج لا تترك أبدًا حماية الجراثيم التي تفرقها، مما يؤدي إلى تكسير الجراثيم (الطبقة الخارجية من الجراثيم) بما يكفي للسماح بمرور الأمشاج. وهذا يختلف اختلافًا جوهريًا عن السرخس، حيث تكون الأمشاج نباتًا ضوئيًا معرضًا لعناصر بيئته. ومع ذلك، فإن الاحتواء يخلق مشكلة منفصلة لـ Isoetes، وهي أن الأمشاج ليس لديها طريقة للحصول على الطاقة بمفردها. تحل أبواغ Isoetes هذه المشكلة عن طريق توفير النشويات والمواد المغذية الأخرى للأبواغ كاحتياطي للطاقة لأمشاجيات النهاية. ^{[21] [22]} على الرغم من أنها ليست عملية متجانسة، فإن هذا التجهيز يشبه إلى حد ما طرقًا أخرى لاستثمار موارد النسل في النباتات البذرية، مثل الفاكهة والبذور. إن المدى الذي تدعم به الموارد المقدمة للجراثيم الضخمة نمو الجراثيم الجديدة غير معروف في Isoetes .

يحدث تشتت الأبواغ بشكل أساسي في الماء ( التوالد المائي ) ولكن قد يحدث أيضًا عن طريق الالتصاق بالحيوانات ( التوالد الحيواني ) ونتيجة للابتلاع ( التوالد الداخلي ). ^{[15] [23]} هذه من بين الأسباب المقترحة لزخارف الأبواغ، حيث أظهر بعض المؤلفين أن أنماطًا معينة تبدو مهيأة جيدًا للالتصاق بالحيوانات ذات الصلة مثل الطيور المائية. ^[23] عنصر مهم آخر في التشتت هو ملاحظة أنه في بعض أنواع Isoetes ، تحتوي الطبقة الخارجية للأبواغ الكبيرة على جيوب تحبس الأبواغ الدقيقة، وهي حالة تُعرف باسم synaptospory. ^{[23] [24]} عادةً، تعني الأبواغ غير المتجانسة أن الاستعمار والانتشار الطويل يكونان أكثر صعوبة نظرًا لحقيقة أن الجراثيم الفردية لا يمكنها تنمية مشيج ثنائي الجنس وبالتالي لا يمكنها إنشاء مجموعة سكانية جديدة من جراثيم واحدة كما يمكن أن يحدث في السرخس المتجانس. ^{[25] قد تخفف} الأيزويتس من هذه المشكلة من خلال الأبواغ الدقيقة الملتصقة بالأبواغ الكبيرة، مما يزيد بشكل كبير من احتمالية الإخصاب الناجح عند التشتت. ^{[23] [24]}

بالمقارنة مع الأجناس الأخرى، فإن Isoetes غير معروفة بشكل جيد. نُشرت أول دراسة نقدية حول تصنيفها، كتبتها نورما إيتا فايفر ، في عام 1922 وظلت مرجعًا قياسيًا في القرن الحادي والعشرين. ^{[26] [27]} حتى بعد الدراسات باستخدام علم الخلايا، والمجهر الإلكتروني الماسح، والكروماتوغرافيا، يصعب تحديد الأنواع وتطورها محل نزاع. الخصائص الخضرية المستخدمة عادةً للتمييز بين الأجناس الأخرى، مثل طول الورقة، أو صلابتها، أو لونها، أو شكلها متغيرة وتعتمد على الموطن. تعتمد معظم أنظمة التصنيف لـ Isoetes على خصائص الأبواغ، مما يجعل تحديد الأنواع مستحيلًا تقريبًا بدون مجهر. ^[28] يقسم بعض علماء النبات الجنس، ويفصلون نوعين من أمريكا الجنوبية إلى جنس Stylites ، على الرغم من أن البيانات الجزيئية تضع هذه الأنواع بين أنواع أخرى من Isoetes ، بحيث لا تستحق Stylites الاعتراف التصنيفي. ^[29]

أقدم حفرية تم نسبها إلى الجنس هي † Isoetes beestonii من العصر البرمي الأخير ^[30] في نيو ساوث ويلز، أستراليا، منذ حوالي 252 مليون سنة. ^[31] ومع ذلك، فإن العلاقات بين الأيزويتاليين ما قبل العصر الجوراسي والأيزوتيتيس الحديثة اعتبرها مؤلفون آخرون غير واضحة. ^{[2] وُصفت} الأيزويتيس رولاندي من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية بأنها "أقدم مثال واضح على ليكوبسيدي الأيزويتالي يحتوي على جميع السمات الرئيسية التي توحد الأيزويتيس الحديثة"، بما في ذلك فقدان الساق الطويلة والأوراق الخضرية. وبناءً على ذلك، فقد قيل إن "الشكل العام للأيزويتيس يبدو أنه استمر دون تغيير تقريبًا منذ العصر الجوراسي على الأقل". ^[2] توقيت أصل مجموعة التاج غير مؤكد. أكد وود وآخرون (2020) أنه لا توجد سمات مورفولوجية تحدد الفروع الرئيسية داخل Isoetes، ولا توجد حفريات معروفة يمكن تعيينها بشكل نهائي لمجموعة التاج. ^[2] بينما اقترح وود وآخرون أصلًا شابًا يعود تاريخه إلى العصر السينوزوي المبكر بناءً على تقديرات الساعة الجزيئية ^[2] ، تم التشكيك في النتائج من قبل ويكستروم وآخرون (2023) الذين اعتبروا أن الساعة الجزيئية لا تقدم أي دليل قاطع على وقت أصل الجنس، والذي يمكن أن يعود تاريخه إلى العصر الوسيط أو حتى العصر الباليوزوي المتأخر ، اعتمادًا على طريقة المعايرة المستخدمة. ^[3]

اعتبارًا من نوفمبر 2019 ^[تحديث]، قبلت Plants of the World Online الأنواع الموجودة التالية: ^[32]

العديد من الأنواع، مثل نبات الريشة اللويزيانية ونبات الريشة المكون للحصيرة، من الأنواع المهددة بالانقراض . يُطلق على العديد من أنواع Isoetes عادةً اسم عشبة ميرلين ، وخاصةً I. lacustris ، ولكن أيضًا النوع المهدد بالانقراض I. tegetiformans .

• † إيزويتس بيستوني ريتالياك (العصر البرمي، أستراليا) ^{[31] [30]}
• † Isoetes bulbiformis Drinnan (العصر الطباشيري، أستراليا) ^[34]
• † lsoetes ermayinensis Wang (العصر الثلاثي، الصين) ^[34]
• † Isoetes gramineoides Bock (العصر الثلاثي، الولايات المتحدة) ^[34]
• † Isoetes hillii D.M. Britton (الميوسين، تسمانيا) ^{[35] [36]}

• قائمة مرجعية للسراخس العالمية، فصيلة السرخس، جنس السرخس؛ قائمة الأنواع العالمية. (143 نوعًا)
• قائمة توزيع وتصنيف العناصر المتساوية في العالم