ترانسبوزون رجعي LTR

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
أ. البنية الجينية لعناصر النسخ العكسي ذات التكرار الطرفي الطويل ( من النوع الغجري ). ب. آلية النسخ العكسي، التي تحدث داخل جسيمات شبيهة بالفيروسات في السيتوبلازم . تبدأ عملية النسخ العكسي عند موقع ارتباط بادئ الحمض النووي الريبوزي الناقل (PBS) الموجود مباشرةً أسفل التكرار الطرفي الطويل 5'. ثم تُنقل نسخة الحمض النووي التكميلي (cDNA) المُصنّعة حديثًا ذات السلسلة السالبة من التكرار الطرفي الطويل 5' إلى التكرار الطرفي الطويل 3' وتُستخدم كبادئ للنسخ العكسي لتسلسل السلسلة السالبة بالكامل. بعد ذلك، يعمل تسلسل متعدد البيورينات المقاوم لإنزيم RNase H كبادئ لتخليق السلسلة الموجبة من التكرار الطرفي الطويل 3' وموقع ارتباط البادئ المُكمّل. ثم يرتبط موقع ارتباط البادئ المُصنّع حديثًا ذو السلسلة الموجبة بموقع ارتباط البادئ المُصنّع مسبقًا ذو السلسلة السالبة، ويتم إنتاج الحمض النووي التكميلي ثنائي السلسلة. بعد ذلك، يُنقل الحمض النووي التكميلي ثنائي السلسلة إلى النواة بواسطة بروتينات الإنتغراز، وتُدمج نسخة جديدة منه في الجينوم.

تُعدّ عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR ) من العناصر القابلة للنقل من الفئة الأولى ، وتتميز بوجود تكرارات طرفية طويلة (LTRs) تُحيط مباشرةً بمنطقة ترميز داخلية. وبصفتها عناصر نسخ عكسي، فإنها تنتقل عبر النسخ العكسي لـ mRNA الخاص بها ودمج cDNA المُنشأ حديثًا في موقع جينومي آخر. وتتشابه آلية نسخها العكسي مع الفيروسات القهقرية ، مع اختلاف أن معدل النقل الأفقي في عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة أقل بكثير من النقل الرأسي عبر نقل إدخالات العناصر القابلة للنقل النشطة إلى النسل. [ 1 ] تُصنّف عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة التي تُشكّل جسيمات شبيهة بالفيروسات ضمن رتبة Ortervirales .

يتراوح حجمها من بضع مئات من أزواج القواعد إلى 30 كيلوبايت، وأكبر الأنواع التي تم الإبلاغ عنها حتى الآن هي أعضاء عائلة Burro retrotransposon في Schmidtea mediterranea . [ 2 ]

في جينومات النباتات، تُعدّ عناصر النسخ الرجعي ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) الفئة الرئيسية من التسلسلات المتكررة، حيث تُشكّل أكثر من 75% من جينوم الذرة. [ 3 ] تُشكّل عناصر النسخ الرجعي ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) حوالي 8% من جينوم الإنسان، ونحو 10% من جينوم الفأر. [ 4 ]

البنية والانتشار

تحتوي عناصر النسخ العكسي LTR على تكرارات طرفية طويلة مباشرة يتراوح حجمها من حوالي 100 زوج قاعدي إلى أكثر من 5 كيلوبايت. تُصنف عناصر النسخ العكسي LTR إلى مجموعات فرعية: Ty1- copia (من عائلة Pseudoviridae )، وTy3-copia ( من عائلة Metaviridae ، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم Gypsy-like، وهو اسم قيد الدراسة لإلغائه [ 5 ] )، وBEL-Pao-like ( من عائلة Belpaoviridae )، وذلك بناءً على درجة تشابه تسلسلها وترتيب منتجات الجينات المشفرة. توجد عناصر النسخ العكسي من مجموعتي Ty1 - copia وTy3-Metaviridae عادةً بأعداد نسخ عالية (تصل إلى بضعة ملايين من النسخ لكل نواة أحادية الصيغة الصبغية ) في جينومات الحيوانات والفطريات والطلائعيات والنباتات. أما عناصر BEL-Pao-like فقد وُجدت حتى الآن في الحيوانات فقط. [ 6 ] [ 7 ]

تحتوي جميع عناصر النسخ العكسي الوظيفية ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) على جينين على الأقل، هما gag و pol ، وهما كافيان لتضاعفها. يُشفّر الجين gag بروتينًا متعددًا يحتوي على نطاق غلاف ونطاق نووي. [ 8 ] تُشكّل بروتينات gag جسيمات شبيهة بالفيروسات في السيتوبلازم، حيث تحدث عملية النسخ العكسي. يُنتج الجين Pol ثلاثة بروتينات: بروتينيز (PR)، وناسخ عكسي مزود بنطاقي RT (ناسخ عكسي) و RNAse H ، وإنزيم دمج (IN). [ 9 ]

عادةً، تُنتَج جزيئات mRNA الخاصة بالعناصر المتنقلة ذات التكرار الطرفي الطويل (LTR) بواسطة بوليميراز RNA II الخاص بالكائن المضيف ، والذي يعمل على مُحفِّز موجود في منطقة التكرار الطرفي الطويل 5'. ويُشفَّر كلٌّ من جيني Gag وPol في نفس جزيء mRNA. وبحسب نوع الكائن المضيف، يُمكن استخدام استراتيجيتين مختلفتين للتعبير عن البروتينين المتعددين: إما دمجهما في إطار قراءة مفتوح واحد (ORF) يُقسَّم لاحقًا، أو إدخال إزاحة في إطار القراءة بين إطاري القراءة المفتوحين. [ 10 ] تسمح إزاحة إطار القراءة الريبوسومية العرضية بإنتاج كلا البروتينين، مع ضمان إنتاج كمية أكبر من بروتين Gag لتكوين جسيمات شبيهة بالفيروس.

تبدأ عملية النسخ العكسي عادةً عند تسلسل قصير يقع مباشرةً بعد منطقة 5'-LTR ويُسمى موقع ارتباط البادئ (PBS). ترتبط جزيئات tRNA الخاصة بالخلية المضيفة بموقع ارتباط البادئ وتعمل كبادئات لعملية النسخ العكسي، التي تحدث في عملية معقدة ومتعددة الخطوات، لتُنتج في النهاية جزيء cDNA مزدوج السلاسل . يُدمج جزيء cDNA في موقع جديد، مُنشئًا تكرارات قصيرة لموقع الهدف (TSDs) [ 11 ] ، ومضيفًا نسخة جديدة إلى جينوم الخلية المضيفة.

الأنواع

Ty1- نسخ العناصر المتحركة الرجعية

تتواجد عناصر النسخ العكسي Ty1- copia بكثرة في أنواع تتراوح من الطحالب وحيدة الخلية إلى النباتات اللاوعائية ، وعاريات البذور ، وكاسيات البذور . وهي تشفر أربعة نطاقات بروتينية بالترتيب التالي: البروتياز ، والإنزيم المدمج ، والناسخ العكسي ، والريبونوكلياز H.

يوجد نظامان تصنيف على الأقل لتقسيم Ty1- copia retrotransposons إلى خمسة سلالات: [ 12 ] [ 13 ] Sireviruses /Maximus، Oryco/Ivana، Retrofit/Ale، TORK (مقسمة إلى Angela/Sto، TAR/Fourf، GMR/Tork)، وBianca.

تحتوي فيروسات سيري /عناصر ماكسيموس المتنقلة على جين غلاف إضافي مُحتمل. سُميت هذه السلالة نسبةً إلى العنصر المؤسس SIRE1 في جينوم فول الصويا (Glycine max )، [ 14 ] ووُصفت لاحقًا في العديد من الأنواع مثل الذرة (Zea mays) ، [ 15 ] ونبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ، [ 16 ] والبنجر (Beta vulgaris) ، [ 17 ] والصنوبر البحري (Pinus pinaster) . [ 18 ] يُمكن الاطلاع على ملخص لفيروسات سيري النباتية في قاعدة بيانات MASIVEdb لفيروسات سيري ، والتي تضم العديد من الجينومات النباتية المُتسلسلة . [ 19 ]

Ty3-retrotransposons (المعروفة سابقًا باسم gypsy)

تنتشر عناصر Ty3-retrotransposons على نطاق واسع في المملكة النباتية، بما في ذلك عاريات البذور وكاسيات البذور . وهي تشفر أربعة نطاقات بروتينية على الأقل بالترتيب التالي: البروتياز ، والناسخ العكسي ، والريبونوكلياز H ، والإنزيم المدمج . وبناءً على التركيب، ووجود/غياب نطاقات بروتينية محددة، وأنماط تسلسل البروتين المحفوظة، يمكن تقسيمها إلى عدة سلالات.

تحتوي الفيروسات المتحولة على إطار قراءة مفتوح إضافي معيب للغلاف، يشبه جين غلاف الفيروسات القهقرية. وُصفت هذه الفيروسات لأول مرة باسم عناصر أثيلا في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، [ 20 ] [ 21 ] ثم تم تحديدها لاحقًا في العديد من الأنواع، مثل فول الصويا (Glycine max) [ 22 ] وشمندر البنجر (Beta vulgaris) . [ 23 ]

تحتوي الفيروسات الكرومية على نطاق كرومودومين إضافي ( نطاق مُعدِّل تنظيم الكروماتين ) في الطرف الكربوكسيلي لبروتين الإنتغراز الخاص بها. [ 24 ] [ 25 ] وهي منتشرة على نطاق واسع في النباتات والفطريات، وربما احتفظت بنطاقات بروتينية خلال تطور هاتين المملكتين. [ 26 ] يُعتقد أن نطاق الكرومودومين يوجه اندماج العناصر المتنقلة الرجعية إلى مواقع مستهدفة محددة. [ 27 ] وفقًا لتسلسل وبنية نطاق الكرومودومين، تُقسَّم الفيروسات الكرومية إلى أربع مجموعات: CRM، وTekay، وReina، وGaladriel. تُظهر الفيروسات الكرومية من كل مجموعة أنماط اندماج مميزة، على سبيل المثال في السنتروميرات أو في جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. [ 28 ] [ 29 ]

عناصر Ogre هي عناصر نقل رجعية عملاقة من نوع Ty3 يصل طولها إلى 25 كيلوبايت. [ 30 ] وقد تم وصف عناصر Ogre لأول مرة في نبات البازلاء (Pisum sativum) . [ 31 ]

تصف الفيروسات الميتا عناصر النقل الرجعية التقليدية من نوع Ty3- gypsy التي لا تحتوي على نطاقات أو إطارات قراءة مفتوحة إضافية.

تم التعرف على عائلة سوشي من عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة من نوع Ty3 لأول مرة في الأسماك العظمية، ثم تم التعرف على جينات جديدة شبيهة بسوشي في الثدييات. [ 32 ] لا تستطيع النسخ المشتقة من عناصر النسخ العكسي في الثدييات (MARTs) الانتقال، ولكنها احتفظت بأطر قراءة مفتوحة، وتُظهر مستويات عالية من الحفظ التطوري، وتخضع لضغوط انتقائية، مما يشير إلى أن بعضها قد أصبح جينات ذات وظائف خلوية جديدة. [ 32 ] يُعد عنصر النسخ العكسي gag-like-3 (RTL3/ZCCHC5/MART3) واحدًا من أحد عشر جينًا جديدًا شبيهًا بسوشي تم تحديدها في الجينوم البشري. [ 32 ]

عائلة BEL/pao

توجد عائلة BEL/pao في الحيوانات. [ 33 ]

الفيروسات القهقرية الداخلية (ERV)

على الرغم من أن الفيروسات القهقرية تُصنف عادةً بشكل منفصل، إلا أنها تشترك في العديد من الخصائص مع عناصر النسخ القهقرية ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR). ويكمن أحد الاختلافات الرئيسية بينها وبين عناصر النسخ القهقرية Ty1- copia وTy3- gypsy في امتلاك الفيروسات القهقرية لبروتين غلاف (ENV). ويمكن تحويل الفيروس القهقري إلى عنصر نسخ قهقري ذي تكرارات طرفية طويلة (LTR) من خلال تعطيل أو حذف النطاقات التي تُمكّنه من الحركة خارج الخلية. وإذا أصاب هذا الفيروس القهقري خلايا الخط الجرثومي ثم اندمج في جينومها، فقد يصبح فيروسًا قهقريًا داخليًا . [ 7 ]

عناصر النسخ العكسي المتكررة الطرفية المصغرة (TRIMs)

تفتقر بعض عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) إلى جميع نطاقاتها المشفرة. ونظرًا لصغر حجمها، تُعرف باسم عناصر النسخ العكسي المصغرة ذات التكرارات الطرفية (TRIMs). [ 34 ] [ 35 ] ومع ذلك، يمكن لعناصر TRIMs أن تنتقل عكسيًا، إذ قد تعتمد على النطاقات المشفرة لعناصر النسخ العكسي المستقلة Ty1- copia أو Ty3- gypsy . ومن بين عناصر TRIMs، تلعب عائلة Cassandra دورًا استثنائيًا، نظرًا لانتشارها الواسع بشكل غير عادي بين النباتات العليا. [ 36 ] وعلى عكس جميع عناصر TRIMs الأخرى الموصوفة، تحتوي عناصر Cassandra على مُحفِّز 5S rRNA في تسلسل LTR الخاص بها. [ 37 ] ونظرًا لقصر طولها الإجمالي والمساهمة العالية نسبيًا لتسلسلات LTRs المجاورة، فإن عناصر TRIMs عُرضة لإعادة الترتيب عن طريق إعادة التركيب. [ 38 ]

مراجع

  1. ↑ تشالوبين، د.، توماسزكيويتش، م.، غاليانا، د.، فولف، ج.ن. (2012). جينات ترميز البروتين المشتقة من العناصر الرجعية ذات التكرارات الطرفية الطويلة وتطور الفقاريات. في: ويتزاني، ج. (محرر) الفيروسات: عوامل أساسية للحياة. سبرينغر، دوردريخت.
  2. ↑ غروم، ماركوس ألكسندر؛ شلوسنيغ، سيغفريد؛ روزانسكي، أندريه؛ بيبل، مارتن؛ يونغ، جورج روبرت؛ وينكلر، سيلكه؛ براندل، هولغر؛ هنري، إيان؛ دال، أندرياس؛ باول، شون؛ هيلر، مايكل؛ مايرز، يوجين؛ رينك، يوشين كريستيان (يناير 2018). "جينوم شميدتيا مديترانيا وتطور الآليات الخلوية الأساسية" . مجلة نيتشر . 554 (7690): 56-61 . doi : 10.1038/nature25473 . hdl : 21.11116/0000-0003-F5F3-6 . ISSN 1476-4687 . PMC 5797480 .  
  3. ^ باوكوم، RS. إستيل، جي سي؛ شابارو، سي؛ أبشو ، ن. جوجي، أ؛ ديراجون، جي إم؛ ويسترمان، RP. سانميغيل، بيجاي؛ بينيتزن، جي إل (نوفمبر 2009). "التنوع الاستثنائي والتوزيع غير العشوائي والتطور السريع للعناصر الرجعية في جينوم الذرة B73" . بلوس علم الوراثة . 5 (11) هـ1000732. دوى : 10.1371/journal.pgen.1000732 . بمك 2774510 . بميد 19936065 .  
  4. ↑ مكارثي إي إم، ماكدونالد جيه إف (2004). "عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة في الفأر المنزلي" . علم الأحياء الجينومي . 5 (3): R14. doi : 10.1186 / gb-2004-5-3-r14 . PMC 395764. PMID 15003117 .  
  5. ↑ "OSF" . osf.io. تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 2022-11-04 .
  6. ↑ كوبلاند سي إس، مان في إتش، موراليس إم إي، كالينا بي إتش، بريندلي بي جيه (2005). "عنصر سينباد المتنقل من جينوم دودة الدم البشرية، شستوسوما مانسوني، وتوزيع العناصر الشبيهة بـ Pao ذات الصلة" . بي إم سي إيفول. بيول . 5 (1): 20. doi : 10.1186/1471-2148-5-20 . PMC 554778. PMID 15725362 .  
  7. 1 2 ويكر تي، سابوت إف، هوا-فان إيه، وآخرون (ديسمبر 2007). "نظام تصنيف موحد للعناصر القابلة للنقل في حقيقيات النوى". نات . ريف. جينيت . 8 (12): 973-82 . doi : 10.1038/nrg2165 . PMID 17984973. S2CID 32132898 .   
  8. ↑ ساندماير، سوزان ب؛ كليمنس، كريستينا أ (2010). "وظيفة بروتين الغلاف النووي للترانسبوزون الرجعي" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 7 (6): 642-654 . doi : 10.4161/rna.7.6.14117 . ISSN 1547-6286 . PMC 3073325. PMID 21189452 .   
  9. ↑ ويكر، توماس؛ سابو، فرانسوا؛ هوا-فان، أوريلي؛ بينيتزن، جيفري ل.؛ كابي، بيير؛ شلهوب، بولس؛ فلافيل، أندرو؛ ليروي، فيليب؛ مورغانتي، ميشيل (ديسمبر 2007). "نظام تصنيف موحد للعناصر القابلة للنقل في حقيقيات النوى". مجلة Nature Reviews Genetics . 8 (12): 973-982 . doi : 10.1038/nrg2165 . ISSN 1471-0064 . PMID 17984973. S2CID 32132898 .   
  10. ↑ غاو، شيانغ؛ هافيكر، إريكا ر.؛ بارانوف، بافيل ف.؛ أتكينز، جون ف.؛ فويتاس، دانيال ف. (ديسمبر 2003). "إشارات إعادة الترميز الترجمي بين جيني gag و pol في عناصر النسخ العكسي LTR المتنوعة" . RNA . 9 ( 12): 1422-1430 . doi : 10.1261/rna.5105503 . ISSN 1355-8382 . PMC 1370496. PMID 14623998 .   
  11. ↑ "ما هو تكرار موقع الهدف (TSD) للترانسبوزون؟" . 22 مايو 2019.
  12. ↑ ويكر، ت؛ كيلر، ب (يوليو 2007). "تحليل مقارن على مستوى الجينوم لعناصر النسخ العكسي كوبيا في القمحيات والأرز والأرابيدوبسيس يكشف عن سلالات تطورية قديمة محفوظة وديناميكيات متميزة لعائلات كوبيا الفردية" . أبحاث الجينوم . 17 (7): 1072-1081 . doi : 10.1101/gr.6214107 . PMC 1899118. PMID 17556529 .  
  13. ↑ لورينز، سي؛ مونوز-بومر، أ؛ برنارد، ل؛ بوتيلا، هـ؛ مويا، أ (2 نوفمبر 2009). "ديناميكيات شبكة العناصر الرجعية ذات التكرارات الطرفية الطويلة في حقيقيات النوى خارج نطاق الأشجار التطورية" . بيولوجي دايركت . 4 : 41. doi : 10.1186/1745-6150-4-41 . PMC 2774666. PMID 19883502 .  
  14. ↑ لاتين، إتش إم؛ ماجومدار، إيه؛ غوشيه، إي إيه (9 يونيو 1998). "SIRE-1، عنصر رجعي شبيه بـ copia/Ty1 من فول الصويا، يشفر بروتينًا شبيهًا بغلاف الفيروس الرجعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (12): 6897-902 . Bibcode : 1998PNAS...95.6897L . doi : 10.1073 / pnas.95.12.6897 . PMC 22677. PMID 9618510 .  
  15. ↑ بوسيو، أ؛ كورمبيتيس، ي.أ؛ بافليديس، ب؛ مينغا، إ؛ تسافتاريس، أ؛ دارزنتاس، ن (فبراير 2012). "الحياة المضطربة لعناصر النسخ العكسي لفيروس سيري وتطور جينوم الذرة: أكثر من عشرة آلاف عنصر تروي القصة" . مجلة النبات . 69 (3): 475-488 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2011.04806.x . PMID 21967390 . 
  16. ↑ كابيتونوف، ف. ف.؛ جوركا، ج. (1999). "علم الأحياء القديمة الجزيئي للعناصر القابلة للنقل من نبات رشاد أذن الفأر". جينيتيكا . 107 ( 1-3 ) : 27-37 . doi : 10.1023/a:1004030922447 . PMID 10952195. S2CID 27249664 .  
  17. ↑ ويبر، ب؛ وينكه، ت؛ فروميل، يو؛ شميدت، ت؛ هيتكام، ت (فبراير 2010). "تُظهر عائلتا Ty1-copia، وهما SALIRE وCotzilla، اللتان تنتشران في جينوم Beta vulgaris، اختلافات ملحوظة في الوفرة والتوزيع الكروموسومي والعمر". أبحاث الكروموسومات . 18 (2): 247-263 . doi : 10.1007/s10577-009-9104-4 . PMID 20039119. S2CID 24883110 .  
  18. ↑ ميغيل، سي؛ سيمويس، إم؛ أوليفيرا، إم إم؛ روشيتا، إم (نوفمبر 2008). "عناصر النسخ العكسي الشبيهة بالغلاف في المملكة النباتية: دليل على وجودها في عاريات البذور (Pinus pinaster)". مجلة التطور الجزيئي . 67 (5): 517-25 . Bibcode : 2008JMolE..67..517M . doi : 10.1007/s00239-008-9168-3 . PMID 18925379. S2CID 28629941 .  
  19. ^ بوسيوس، أ؛ مينجا، إي؛ كاليتسو ، ن. بانتيرمالي، م؛ تسابالا، أ؛ دارزينتاس، ن (30 أبريل 2012). "MASiVEdb: قاعدة بيانات Sirevirus Plant Retrotransposon" . بي إم سي الجينوم . 13 : 158. دوى : 10.1186/1471-2164-13-158 . بمك 3414828 . بميد 22545773 .  
  20. ^ بيليسييه، تي؛ توتويس، س؛ ديراجون، جي إم؛ تورمينتي، س؛ جينيستير، س؛ بيكارد ، جي (نوفمبر 1995). "أثيلا، عنصر رجعي جديد من أرابيدوبسيس ثاليانا". البيولوجيا الجزيئية النباتية . 29 (3): 441-52 . دوى : 10.1007 / bf00020976 . بميد 8534844 . S2CID 8296300 .  
  21. ↑ رايت، د.أ.؛ فويتاس، د.ف. (يونيو 1998). "فيروسات قهرية محتملة في النباتات: يرتبط Tat1 بمجموعة من عناصر النسخ القهري Ty3/gypsy في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) التي تشفر بروتينات شبيهة بالغلاف" . علم الوراثة . 149 (2): 703-715 . doi : 10.1093/genetics/149.2.703 . PMC 1460185. PMID 9611185 .  
  22. ↑ رايت، د.أ.؛ فويتاس، د.ف. (يناير 2002). "يُحدد كلٌ من أثيلا 4 من نبات الرشاد وكاليبسو من فول الصويا سلالةً من الفيروسات القهقرية النباتية الداخلية" . أبحاث الجينوم . 12 (1): 122-131 . doi : 10.1101/gr.196001 . PMC 155253. PMID 11779837 .  
  23. ↑ وولراب، سي؛ هيتكام، تي؛ هولتغراوي، دي؛ فايسهاار، بي؛ مينوش، إيه إي؛ دوم، جيه سي؛ هيملباور، إتش؛ شميدت، تي (نوفمبر 2012). "إعادة ترتيب تطوري في سلالة فيروس إرانتيفيروس إلبه ضمن جينوم بيتا فولغاريس" . مجلة النبات . 72 (4): 636-51 . doi : 10.1111/j.1365-313x.2012.05107.x . hdl : 11858/00-001M-0000-000E-F0B9-B . PMID 22804913 . 
  24. ↑ مارين، آي؛ لورينز، سي (يوليو 2000). "عناصر Ty3/Gypsy المتنقلة: وصف لعناصر جديدة في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ووجهات نظر تطورية مستمدة من بيانات الجينوم المقارن" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (7): 1040-1049 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026385 . PMID 10889217 . 
  25. ↑ غورينسيك، ب؛ غوبينسيك، ف؛ كورديس، د (مايو 2004). "علم الجينوم التطوري للفيروسات الكرومية في حقيقيات النوى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (5): 781-98 . doi : 10.1093/molbev/msh057 . PMID 14739248 . 
  26. ↑ نوفيكوفا، أ؛ سميشليايف، ج؛ بلينوف، أ (8 أبريل 2010). "كشف علم الجينوم التطوري عن التوزيع بين الممالك لعناصر النسخ العكسي Gypsy LTR التي تحتوي على نطاق كرومودومين شبيه بـ Tcn1 بين الفطريات والنباتات" . BMC Genomics . 11 : 231. doi : 10.1186/1471-2164-11-231 . PMC 2864245. PMID 20377908 .  
  27. ↑ غاو، إكس؛ هو، واي؛ إبينا، إتش؛ ليفين، إتش إل؛ فويتاس، دي إف (مارس 2008). "مجالات الكرومودومين توجه اندماج العناصر المتنقلة الرجعية في الكروماتين المغاير" . أبحاث الجينوم . 18 (3): 359-369 . doi : 10.1101/gr.7146408 . PMC 2259100. PMID 18256242 .  
  28. ^ نيومان، ف. نافراتيلوفا، أ؛ كوبليكوفا، أ؛ كيجنوفسكي، إي؛ هريبوفا ، إي . هوبزا، ر. ويدمر، أ؛ دولزيل ، ج. ماكاس، J (3 مارس 2011). "الناقلات الرجعية المركزية للنبات: منظور هيكلي ووراثي خلوي" . الحمض النووي المحمول . 2 (1): 4. دوى : 10.1186/1759-8753-2-4 . بمك 3059260 . بميد 21371312 .  
  29. ↑ ويبر، ب؛ هيتكام، ت؛ هولتغراوي، د؛ فايسهاار، ب؛ مينوش، أ.إ؛ دوم، ج.س؛ هيملباور، هـ؛ شميدت، ت (1 مارس 2013). "تصنيف فيروسات الكرومو شديدة التنوع في نبات البنجر الشائع (Beta vulgaris ) حسب نطاقات الكرومو والتكامل الكروموسومي" . الحمض النووي المتنقل . 4 (1): 8. doi : 10.1186/1759-8753-4-8 . PMC 3605345. PMID 23448600 .  
  30. ↑ ماكاس، ج؛ نيومان، ب (1 أبريل 2007). "عناصر أوغري - مجموعة مميزة من عناصر النسخ العكسي الشبيهة بـ Ty3/gypsy في النباتات". جين . 390 ( 1-2 ): 108-116 . doi : 10.1016/j.gene.2006.08.007 . PMID 17052864 . 
  31. ↑ نيومان، ب؛ بوزاركوفا، د؛ ماكاس، ج (أكتوبر 2003). "عنصر النسخ الرجعي Ogre، وهو عنصر LTR عالي الوفرة في البازلاء، يُنسخ باستمرار ويُربط جزئيًا". بيولوجيا النبات الجزيئية . 53 (3): 399-410 . CiteSeerX 10.1.1.551.7542 . doi : 10.1023/b:plan.0000006945.77043.ce . PMID 14750527. S2CID 13412101 .   
  32. 1 2 3 بول، هوب سي؛ أنصاري، محمد واي؛ أحمد، نشرة؛ نوفاك، كيمبرلي؛ حقي، طارق إم. (نوفمبر 2021). "جين RTL3 الشبيه بـ gag-like-3 من نوع retrotransposon وجين SOX-9 ينظمان معًا التعبير عن COL2A1 في الخلايا الغضروفية" . أبحاث الأنسجة الضامة . 62 (6): 615-628 . doi : 10.1080/03008207.2020.1828380 . ISSN 1607-8438 . PMC 8404968. PMID 33043724 .   
  33. ^ لورينس، كارلوس. سوريانو، بياتريس؛ نافاريتي مونيوز، ماريا أ؛ حافظ، أحمد؛ أرناو، فيسنتي؛ بينيتو، خوسيه ميغيل؛ جابالدون، توني؛ رالون، نورما؛ بيريز سانشيز، جاومي؛ كروبوفيتش، مارت (2021). “فيروسات النسخ العكسي (الفيروسات Belpaoviridae و Metaviridae و Pseudoviridae)”. موسوعة علم الفيروسات (الطبعة الرابعة ). أمستردام. ص 653 – 666. دوى : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.21514-8 . رقم ISBN   978-0-12-814516-6. S2CID 243337524 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  34. ↑ ويت، كلاوس-بيتر لي، كوانغ هين بيرو، توماس كومار، عمار (2001). "عناصر النسخ العكسي المصغرة ذات التكرارات الطرفية (TRIM) تُشارك في إعادة هيكلة جينومات النباتات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (24). الأكاديمية الوطنية للعلوم: 13778-13783 . Bibcode : 2001PNAS...9813778W . doi : 10.1073 / pnas.241341898 . OCLC 678730241. PMC 61118. PMID 11717436 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  35. ↑ أنطونيوس-كليمولا، كريستينا؛ كاليندار، روسلان؛ شولمان، آلان هـ. (11 يناير 2006). "توجد عناصر TRIM المتنقلة في التفاح، وهي متعددة الأشكال بين الأصناف، ولكن ليس بين الطفرات". علم الوراثة النظري والتطبيقي . 112 (6): 999-1008 . doi : 10.1007/s00122-005-0203-0 . ISSN 0040-5752 . PMID 16404583. S2CID 7035882 .   
  36. ↑ غاو، دونغينغ؛ لي، يوبينغ؛ كيم، كيونغ دو؛ أبرناثي، برايان؛ جاكسون، سكوت أ. (2016). " المشهد والديناميكيات التطورية للعناصر المتنقلة الرجعية ذات التكرارات الطرفية المصغرة في جينومات النباتات" . علم الأحياء الجينومي . 17. doi : 10.1186/s13059-015-0867-y . PMC 4717578. PMID 26781660. المادة رقم 7.  
  37. ↑ كاليندار، ر.؛ تانسكانين، ج.؛ تشانغ، و.؛ أنطونيوس، ك.؛ سيلا، هـ.؛ بيليغ، أ.؛ شولمان، أ.هـ. (11 أبريل 2008). "عناصر كاساندرا المتنقلة تحمل الحمض النووي الريبوزي 5S المنسوخ بشكل مستقل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (15 ) : 5833-5838 . Bibcode : 2008PNAS..105.5833K . doi : 10.1073/pnas.0709698105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2311327. PMID 18408163 .   
  38. ↑ مايوالد، صوفي؛ ويبر، بياتريس؛ سيبت، كاثرين م؛ شميدت، توماس؛ هيتكام، توني (2020-10-03). "مشهد عنصر كاساندرا المتنقل في بنجر السكر (بيتا فولغاريس) والنباتات ذات الصلة من الفصيلة القطيفية: يؤدي إعادة التركيب وإعادة الترتيب إلى تنوع هيكلي كبير" . حوليات علم النبات . 127 (1): 91-109 . doi : 10.1093/aob/mcaa176 . ISSN 0305-7364 . PMC 7750724. PMID 33009553 .