النسخ العكسي

📅 آخر تحديث: ٨ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٨ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
النسخ العكسي
(بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي)
البنية البلورية لإنزيم النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية -1 حيث تم تلوين الوحدتين الفرعيتين p51 وp66 وإبراز المواقع النشطة للبوليميراز والنوكلياز. [1]
المعرفات
رمزر.ف.ت_1
بفامPF00078
عشيرة بفامCL0027
انتربروحقوق الملكية الفكرية000477
بروسيتPS50878
سكوب21hmv / نطاق / SUPFAM
سي دي ديسي دي 00304
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل
بوليميراز الحمض النووي الموجه بواسطة الحمض النووي الريبي
المعرفات
رقم EC.2.7.7.49
رقم CAS.9068-38-6
قواعد البيانات
إنتنزعرض IntEnz
بريندادخول بريندا
إكسباسيعرض NiceZyme
كيجدخول KEGG
ميتاسيكالمسار الأيضي
بريامحساب تعريفي
هياكل قاعدة بيانات البروتينRCSB PDB PDBe PDBsum
علم الجيناتأميجو / كويكجو
يبحث
شركة إدارة المشروعاتالمقالات
ببميدالمقالات
المركز الوطني للبحوث الاقتصاديةالبروتينات

النسخ العكسي ( RT ) هو إنزيم يستخدم لتحويل جينوم الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي الريبي ، وهي العملية التي يطلق عليها النسخ العكسي . تستخدم الفيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية والتهاب الكبد B النسخ العكسي لتكرار جينوماتها، وتستخدمه العناصر الجينية المتحركة الرجعية للتكاثر داخل جينوم المضيف، وتستخدمه الخلايا حقيقية النواة لتمديد التيلوميرات في نهايات كروموسوماتها الخطية . وعلى عكس الاعتقاد السائد، فإن هذه العملية لا تنتهك تدفقات المعلومات الجينية كما هو موضح في العقيدة المركزية الكلاسيكية ، حيث يُعتَقَد صراحةً أن نقل المعلومات من الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي ممكن. [2] [3] [4]

يتميز العلاج العكسي الفيروسي بثلاثة أنشطة كيميائية حيوية متسلسلة: نشاط بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي، وريبونوكلياز H (RNase H)، ونشاط بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي. وبشكل جماعي، تمكن هذه الأنشطة الإنزيم من تحويل الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة إلى cDNA مزدوج السلسلة. وفي الفيروسات الرجعية والعناصر المتحولة العكسية، يمكن بعد ذلك دمج cDNA هذا في جينوم المضيف، والذي يمكن من خلاله عمل نسخ جديدة من الحمض النووي الريبي عن طريق نسخ الخلايا المضيفة . ويُستخدم نفس تسلسل التفاعلات على نطاق واسع في المختبر لتحويل الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي الريبي لاستخدامه في الاستنساخ الجزيئي ، أو تسلسل الحمض النووي الريبي ، أو تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، أو تحليل الجينوم .

تاريخ

تم اكتشاف النسخ العكسي بواسطة هوارد تيمين في جامعة ويسكونسن ماديسون في فيروسات ساركوما راوس [5] وتم عزلها بشكل مستقل بواسطة ديفيد بالتيمور في عام 1970 في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا من فيروسين للورم RNA: فيروس ابيضاض الدم الفأري وفيروس ساركوما راوس مرة أخرى . [6] ولإنجازاتهم، تقاسموا جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب عام 1975 (مع ريناتو دولبيكو ).

تشمل النسخ العكسي التي تمت دراستها جيدًا ما يلي:

الوظيفة في الفيروسات

يظهر النسخ العكسي بمناطق الإصبع والكف والإبهام. تظهر الأحماض الأمينية المحفزة لموقع RNase H النشط وموقع البوليميراز النشط في شكل كرة وعصا.

يتم ترميز الإنزيمات واستخدامها بواسطة الفيروسات التي تستخدم النسخ العكسي كخطوة في عملية التضاعف. تستخدم فيروسات الحمض النووي الريبي النسخ العكسي ، مثل الفيروسات الرجعية ، الإنزيم لنسخ جينومات الحمض النووي الريبي الخاصة بها إلى الحمض النووي، والذي يتم دمجه بعد ذلك في جينوم المضيف وتكراره معه. يمكن لفيروسات الحمض النووي النسخ العكسي ، مثل فيروسات الكبد ، أن تسمح للحمض النووي الريبي بالعمل كقالب في تجميع وصنع خيوط الحمض النووي. يصيب فيروس نقص المناعة البشرية البشر باستخدام هذا الإنزيم. بدون النسخ العكسي، لن يتمكن الجينوم الفيروسي من الاندماج في الخلية المضيفة، مما يؤدي إلى فشل التضاعف. [ بحاجة لمصدر ]

عملية النسخ العكسي أو النسخ الرجعي

يقوم النسخ العكسي بإنشاء الحمض النووي مزدوج السلسلة من قالب الحمض النووي الريبي.

في أنواع الفيروسات التي تفتقر إلى نشاط بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي، من الممكن إنشاء الحمض النووي مزدوج السلسلة عن طريق بوليميراز الحمض النووي المشفر بواسطة المضيف δ ، عن طريق الخلط بين الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الفيروسي والبادئ وتخليق الحمض النووي مزدوج السلسلة من خلال آلية مماثلة كما هو الحال في إزالة البادئ ، حيث يحل الحمض النووي المصنّع حديثًا محل قالب الحمض النووي الريبوزي الأصلي. [ بحاجة لمصدر ]

إن عملية النسخ العكسي، والتي تسمى أيضًا النسخ الرجعي أو النسخ العكسي، معرضة للخطأ بشكل كبير، وخلال هذه الخطوة قد تحدث الطفرات. وقد تتسبب مثل هذه الطفرات في مقاومة الأدوية . [ بحاجة لمصدر ]

النسخ العكسي للفيروسات الرجعية

آلية النسخ العكسي في فيروس نقص المناعة البشرية. لن تتطابق أرقام الخطوات.

الفيروسات الرجعية ، والتي يشار إليها أيضًا باسم فيروسات ssRNA-RT من الفئة السادسة ، هي فيروسات نسخ عكسي للحمض النووي الريبي مع وسيط DNA. تتكون جينوماتها من جزيئين من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة ذي الاتجاه الإيجابي مع غطاء 5' وذيل متعدد الأدينيلات 3' . تشمل أمثلة الفيروسات الرجعية فيروس نقص المناعة البشرية ( HIV ) وفيروس T-lymphotropic البشري ( HTLV ). يحدث تكوين الحمض النووي ثنائي السلسلة في السيتوزول [10] كسلسلة من الخطوات التالية:

  1. يعمل Lysyl tRNA كبادئ ويتحول إلى جزء تكميلي من جينوم RNA للفيروس يسمى موقع ربط البادئ أو PBS.
  2. ثم يقوم النسخ العكسي بإضافة نيوكليوتيدات الحمض النووي إلى الطرف 3' من البادئ، مما يؤدي إلى تخليق الحمض النووي المكمل لمنطقة U5 (المنطقة غير المشفرة) ومنطقة R (تكرار مباشر موجود في كلا طرفي جزيء الحمض النووي الريبي) من الحمض النووي الريبي الفيروسي.
  3. يقوم مجال على إنزيم النسخ العكسي يسمى RNAse H بتحلل مناطق U5 وR في الطرف 5' من RNA.
  4. ثم "يقفز" برايمر tRNA إلى الطرف 3' من الجينوم الفيروسي، وتتحول خيوط الحمض النووي المصنعة حديثًا إلى منطقة R التكميلية على الحمض النووي الريبي.
  5. تم تمديد الحمض النووي التكميلي (cDNA) المضاف في (2) بشكل أكبر.
  6. يتم تحلل غالبية الحمض النووي الريبي الفيروسي بواسطة RNAse H، ولا يتبقى سوى تسلسل PP.
  7. يبدأ تخليق السلسلة الثانية من الحمض النووي، باستخدام جزء PP المتبقي من الحمض النووي الريبي الفيروسي كتمهيد.
  8. يغادر بادئ tRNA ويحدث "قفزة". يختلط PBS من الشريط الثاني مع PBS التكميلي في الشريط الأول.
  9. يتم تمديد كلا السلسلتين لتشكيل نسخة كاملة من الحمض النووي الريبي الفيروسي الأصلي مزدوجة السلسلة، والتي يمكن بعد ذلك دمجها في جينوم المضيف بواسطة إنزيم الإنتيغريز .

يتضمن إنشاء الحمض النووي مزدوج السلسلة أيضًا نقل السلسلة ، حيث يتم نقل منتج الحمض النووي القصير من تخليق الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي الأولي إلى مناطق القالب المستقبل في الطرف الآخر من الجينوم، والتي يتم الوصول إليها لاحقًا ومعالجتها بواسطة النسخ العكسي لنشاط الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي. [11]

يتم ترتيب الحمض النووي الريبوزي الرجعي في الطرف 5' إلى الطرف 3'. ويسمى الموقع الذي يتم فيه ربط البادئ بالحمض النووي الريبوزي الفيروسي بموقع ربط البادئ (PBS). ويسمى الطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي في موقع PBS باسم U5، ويسمى الطرف 3' من الحمض النووي الريبوزي في موقع PBS باسم القائد. ويتم فك بادئ الحمض النووي الريبوزي الناقل بين 14 و22 نوكليوتيدًا ويشكل ثنائيًا مقترنًا بالقواعد مع الحمض النووي الريبوزي الفيروسي في موقع PBS. وحقيقة أن موقع PBS يقع بالقرب من الطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي الفيروسي أمر غير معتاد لأن النسخ العكسي يقوم بتخليق الحمض النووي من الطرف 3' من البادئ في اتجاه 5' إلى 3' (بالنسبة لشريط الحمض النووي الذي تم تخليقها حديثًا). لذلك، يجب نقل البادئ والنسخ العكسي إلى الطرف 3' من الحمض النووي الريبوزي الفيروسي. من أجل إنجاز إعادة التموضع هذه، هناك حاجة إلى خطوات متعددة وإنزيمات مختلفة بما في ذلك بوليميراز الحمض النووي ، والريبونوكلياز H(RNase H) وفك البولينيوكليوتيد. [12] [13]

كما أن إنزيم النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية له نشاط ريبونوكلياز يعمل على تحلل الحمض النووي الريبي الفيروسي أثناء تخليق الحمض النووي التكميلي، بالإضافة إلى نشاط بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الذي ينسخ خيط الحمض النووي التكميلي الحسي إلى حمض نووي مضاد لتكوين وسيط الحمض النووي الفيروسي ثنائي السلسلة (vDNA). [14] تنظم العناصر البنيوية للحمض النووي الريبي الفيروسي لفيروس نقص المناعة البشرية تقدم النسخ العكسي. [15]

في الحياة الخلوية

تستخدم أجزاء الجينومات حقيقية النواة القادرة على التضاعف ذاتيًا والمعروفة باسم العناصر العكسية النسخ العكسي للانتقال من موضع في الجينوم إلى موضع آخر عبر وسيط الحمض النووي الريبي. وتوجد بكثرة في جينومات النباتات والحيوانات. التيلوميراز هو نسخة عكسية أخرى موجودة في العديد من حقيقيات النوى، بما في ذلك البشر، والتي تحمل قالب الحمض النووي الريبي الخاص بها ؛ ويُستخدم هذا الحمض النووي الريبي كقالب لتضاعف الحمض النووي . [16]

ظهرت التقارير الأولية عن النسخ العكسي في بدائيات النوى منذ عام 1971 في فرنسا ( Beljanski et al., 1971a, 1972) وبعد بضع سنوات في الاتحاد السوفييتي (Romashchenko 1977 [17] ). ومنذ ذلك الحين تم وصفها على نطاق واسع بأنها جزء من Retrons البكتيرية ، وهي تسلسلات مميزة تشفر النسخ العكسي، وتستخدم في تخليق الحمض النووي المرسال . من أجل بدء تخليق الحمض النووي، هناك حاجة إلى بادئ. في البكتيريا، يتم تصنيع البادئ أثناء التضاعف. [18]

يزعم فاليريان دولجا من ولاية أوريجون أن الفيروسات، بسبب تنوعها، لعبت دورًا تطوريًا في تطور الحياة الخلوية، حيث لعب النسخ العكسي دورًا مركزيًا. [19]

بناء

يستخدم النسخ العكسي بنية "اليد اليمنى" المشابهة لتلك الموجودة في بوليميرازات الأحماض النووية الفيروسية الأخرى . [20] [21] بالإضافة إلى وظيفة النسخ، تحتوي النسخ العكسي للفيروسات الرجعية على مجال ينتمي إلى عائلة RNase H ، وهو أمر حيوي لتكاثرها. من خلال تحلل قالب الحمض النووي الريبي، فإنه يسمح بتصنيع السلسلة الأخرى من الحمض النووي. [22] تعمل بعض الأجزاء من عملية الهضم أيضًا كتمهيد لبوليميراز الحمض النووي (إما نفس الإنزيم أو بروتين مضيف)، المسؤول عن صنع السلسلة الأخرى (المضافة). [20]

دقة التكرار

توجد ثلاثة أنظمة مختلفة للتضاعف أثناء دورة حياة الفيروس الرجعي. العملية الأولى هي تخليق الحمض النووي الفيروسي من الحمض النووي الريبي الفيروسي باستخدام إنزيم النسخ العكسي، والذي يشكل بعد ذلك خيوط الحمض النووي التكميلية الجديدة. تحدث عملية التضاعف الثانية عندما يقوم بوليميراز الحمض النووي الخلوي المضيف بتضاعف الحمض النووي الفيروسي المتكامل. أخيرًا، يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني بنسخ الحمض النووي الفيروسي إلى الحمض النووي الريبي، والذي سيتم تعبئته في الفيروسات. يمكن أن تحدث الطفرة أثناء إحدى أو كل خطوات التضاعف هذه. [23]

إن النسخ العكسي له معدل خطأ مرتفع عند نسخ الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي لأنه، على عكس معظم بوليميرات الحمض النووي الأخرى ، لا يمتلك القدرة على التدقيق اللغوي . يسمح معدل الخطأ المرتفع هذا للطفرات بالتراكم بمعدل متسارع نسبيًا لأشكال التدقيق اللغوي من التضاعف. إن النسخ العكسي المتوفرة تجاريًا والتي تنتجها شركة Promega مذكورة في أدلة الاستخدام الخاصة بها على أنها تحتوي على معدلات خطأ تتراوح بين 1 في 17000 قاعدة لـ AMV و1 في 30000 قاعدة لـ M-MLV. [24]

بخلاف إنشاء تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ، فقد ثبت أيضًا أن النسخ العكسي يشارك في عمليات مثل اندماج النسخ، وخلط الإكسون وإنشاء نسخ اصطناعية مضادة للمعنى . [25] [26] وقد تم التكهن بأن نشاط تبديل القالب للنسخ العكسي، والذي يمكن إثباته تمامًا في الجسم الحي ، قد يكون أحد أسباب العثور على عدة آلاف من النسخ غير الموضحة في جينومات الكائنات النموذجية. [27]

تبديل القالب

يتم تعبئة جينومين من الحمض النووي الريبوزي في كل جسيم من الفيروسات الرجعية، ولكن بعد الإصابة، يولد كل فيروس فيروسًا واحدًا فقط . [28] بعد الإصابة، يصاحب النسخ العكسي تبديل القالب بين نسختي الجينوم (إعادة تركيب اختيار النسخة). [28] هناك نموذجان يشيران إلى سبب تبديل إنزيم النسخ العكسي للقوالب. يقترح الأول، نموذج اختيار النسخة القسري، أن إنزيم النسخ العكسي يغير قالب الحمض النووي الريبوزي عندما يواجه شقًا، مما يعني أن إعادة التركيب إلزامية للحفاظ على سلامة جينوم الفيروس. يقترح الثاني، نموذج الاختيار الديناميكي، أن إنزيم النسخ العكسي يغير القوالب عندما لا تكون وظيفة إنزيم الحمض النووي الريبوزي ووظيفة البوليميراز متزامنتين من حيث المعدل، مما يعني أن إعادة التركيب تحدث بشكل عشوائي وليست استجابة للتلف الجينومي. دعمت دراسة أجراها راوسون وآخرون كلا النموذجين لإعادة التركيب. [28] يحدث من 5 إلى 14 حدث إعادة تركيب لكل جينوم في كل دورة تكرار. [29] يبدو أن تبديل القالب (إعادة التركيب) ضروري للحفاظ على سلامة الجينوم وآلية إصلاح لإنقاذ الجينومات التالفة. [30] [28]

التطبيقات

البنية الجزيئية للزيدوفودين (AZT)، وهو دواء يستخدم لتثبيط النسخ العكسي

الأدوية المضادة للفيروسات

وبما أن فيروس نقص المناعة البشرية يستخدم النسخ العكسي لنسخ مادته الوراثية وتوليد فيروسات جديدة (جزء من دائرة تكاثر الفيروسات الرجعية)، فقد تم تصميم عقاقير محددة لتعطيل هذه العملية وبالتالي قمع نموها. وتُعرف هذه العقاقير مجتمعة باسم مثبطات النسخ العكسي وتشمل نظائر النوكليوسيد والنوكليوتيد مثل زيدوفودين (الاسم التجاري ريتروفير)، ولاميفودين (إبيفير)، وتينوفوفير (فيرياد)، فضلاً عن مثبطات غير نوكليوسيدية، مثل نيفارابين (فيرامون). [ بحاجة لمصدر ]

علم الأحياء الجزيئي

تُستخدم إنزيم النسخ العكسي بشكل شائع في الأبحاث لتطبيق تقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل على الحمض النووي الريبي في تقنية تسمى تفاعل البوليميراز المتسلسل للنسخ العكسي (RT-PCR). يمكن تطبيق تقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل الكلاسيكية فقط على خيوط الحمض النووي ، ولكن بمساعدة إنزيم النسخ العكسي، يمكن نسخ الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي، مما يجعل تحليل تفاعل البوليميراز المتسلسل لجزيئات الحمض النووي الريبي ممكنًا. تُستخدم إنزيم النسخ العكسي أيضًا لإنشاء مكتبات الحمض النووي الريبي التكميلي من الحمض النووي الريبي المرسال . أدى التوافر التجاري لإنزيمات النسخ العكسي إلى تحسين المعرفة بشكل كبير في مجال البيولوجيا الجزيئية، حيث سمحت للعلماء، جنبًا إلى جنب مع الإنزيمات الأخرى ، باستنساخ الحمض النووي الريبي وتسلسله ووصفه. [ بحاجة لمصدر ]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ PDB : 3KLF ؛ Tu X، Das K، Han Q، Bauman JD، Clark AD، Hou X، Frenkel YV، Gaffney BL، Jones RA، Boyer PL، Hughes SH، Sarafianos SG، Arnold E (أكتوبر 2010). "الأساس الهيكلي لمقاومة فيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1 لـ AZT عن طريق الاستئصال". Nature Structural & Molecular Biology . 17 (10): 1202–9. doi :10.1038/nsmb.1908. PMC  2987654. PMID  20852643 .
  2. ^ Crick F (أغسطس 1970). "العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي". مجلة الطبيعة . 227 (5258): 561–3. Bibcode :1970Natur.227..561C. doi :10.1038/227561a0. PMID  4913914. S2CID  4164029.
  3. ^ ساركار س (1996). فلسفة وتاريخ علم الأحياء الجزيئي: وجهات نظر جديدة . دوردرخت: دار نشر كلوير الأكاديمية. ص 187-232.
  4. ^ Danchin É، Pocheville A، Rey O، Pujol B، Blanchet S (2019). "الاستيعاب الطفري الميسر بواسطة التخلق الجيني: التخلق الجيني كمركز داخل التوليف التطوري الشامل". المراجعات البيولوجية . 94 (1): 259-282. doi : 10.1111/brv.12453 . PMC 6378602. S2CID  67861162 . 
  5. ^ Temin HM, Mizutani S (يونيو 1970). "بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي في فيروسات ساركوما راوس". مجلة الطبيعة . 226 (5252): 1211–3. doi :10.1038/2261211a0. PMID  4316301. S2CID  4187764.
  6. ^ بالتيمور د (يونيو 1970). "بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي في الفيروسات من فيروسات الورم الحمض النووي الريبي". الطبيعة . 226 (5252): 1209-11. doi :10.1038/2261209a0. PMID  4316300. S2CID  4222378.
  7. ^ Ferris AL, Hizi A, Showalter SD, Pichuantes S, Babe L, Craik CS, Hughes SH (أبريل 1990). "التحليل المناعي والتحليل البروتيني لبنية النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية-1" (PDF) . علم الفيروسات . 175 (2): 456–64. doi :10.1016/0042-6822(90)90430-y. PMID  1691562.
  8. ^ ab Konishi A, Yasukawa K, Inouye K (يوليو 2012). "تحسين الاستقرار الحراري لفيروس نخاع العظام الطيرية من خلال الطفرات الموجهة للموقع" (PDF) . رسائل التكنولوجيا الحيوية . 34 (7): 1209-15. doi :10.1007/s10529-012-0904-9. hdl : 2433/157247 . PMID  22426840. S2CID  207096569.
  9. ^ Autexier C, Lue NF (يونيو 2006). "بنية ووظيفة النسخ العكسي لتيلوميراز". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 75 (1): 493-517. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142412. PMID  16756500.
  10. ^ Bio-Medicine.org - Retrovirus تم استرجاعه في 17 فبراير 2009
  11. ^ Telesnitsky A, Goff SP (1993). "Strong-stop strand transfer during reverse transcription". في Skalka MA, Goff SP (eds.). Reverse transcriptase (الطبعة الأولى). نيويورك: Cold Spring Harbor. ص. 49. ISBN 978-0-87969-382-4.
  12. ^ بيرنشتاين أ، وايس ر، وتوز ج (1985). "فيروسات الورم الحمض النووي الريبي". علم الأحياء الجزيئي لفيروسات الورم (الطبعة الثانية). كولد سبرينج هاربور، نيويورك: مختبر كولد سبرينج هاربور.
  13. ^ Moelling K, Broecker F (أبريل 2015). "The reverse transcriptase-RNase H: from viruses to antiviral defense". Annals of the New York Academy of Sciences . 1341 (1): 126–35. Bibcode :2015NYASA1341..126M. doi :10.1111/nyas.12668. PMID  25703292. S2CID  42378727.
  14. ^ Kaiser GE (يناير 2008). "دورة حياة فيروس نقص المناعة البشرية". الصفحة الرئيسية لعلم الأحياء الدقيقة للدكتور كايزر . كلية مجتمع بالتيمور. مؤرشف من الأصل في 2010-07-26.
  15. ^ Krupkin M, Jackson LN, Ha B, Puglisi EV (ديسمبر 2020). "التقدم المحرز في فهم بدء النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1". Curr Opin Struct Biol . 65 : 175–183. doi :10.1016/j.sbi.2020.07.005. PMC 9973426. PMID 32916568.  S2CID 221636459  . 
  16. ^ Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Zipursky L, Kaiser C, Berk A (2004). علم الأحياء الخلوي الجزيئي . نيويورك: WH Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  17. ^ روماشينكو إيه جي، وآخرون. (1977). "Otdelenie ot preparatov DNK-polimeraz I RNK-zavisimoy DNK-polimeraz; oshistka i svoystva vermenta". وقائع أكاديمية العلوم في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية . 233 : 734-737.
  18. ^ Hurwitz J, Leis JP (يناير 1972). "نشاط بوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروسات الورم الحمض النووي الريبي. I. التأثير المباشر للحمض النووي في التفاعل". مجلة علم الفيروسات . 9 (1): 116-29. doi :10.1128/JVI.9.1.116-129.1972. PMC 356270. PMID  4333538 . 
  19. ^ أرنولد سي (17 يوليو 2014). "هل يمكن أن تكون الفيروسات العملاقة هي أصل الحياة على الأرض؟". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2014. تم الاسترجاع 29 مايو 2016 .
  20. ^ ab Sarafianos SG, Marchand B, Das K, Himmel DM, Parniak MA, Hughes SH, Arnold E (January 2009). "بنية ووظيفة النسخ العكسي لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1: الآليات الجزيئية للبلمرة والتثبيط". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 385 (3): 693-713. doi :10.1016/j.jmb.2008.10.071. PMC 2881421. PMID  19022262 . 
  21. ^ Hansen JL, Long AM, Schultz SC (أغسطس 1997). "بنية بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروس شلل الأطفال". Structure . 5 (8): 1109–22. doi : 10.1016/S0969-2126(97)00261-X . PMID  9309225.
  22. ^ Schultz SJ, Champoux JJ (يونيو 2008). "نشاط RNase H: البنية والخصوصية والوظيفة في النسخ العكسي". Virus Research . 134 (1–2): 86–103. doi :10.1016/j.virusres.2007.12.007. PMC 2464458. PMID  18261820 . 
  23. ^ Bbenek K, Kunkel AT (1993). "دقة النسخ العكسي للفيروسات الرجعية". في Skalka MA, Goff PS (المحرران). النسخ العكسي . نيويورك: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ص. 85. ISBN 978-0-87969-382-4.
  24. ^ "دليل تعليمات مجموعة بروميجا" (PDF) . 1999. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-11-21.
  25. ^ Houseley J, Tollervey D (أغسطس 2010). "Apparent non-canonical trans-splicing is generate by reverse transcriptase in vitro". PLOS ONE . ​​5 (8): e12271. Bibcode :2010PLoSO...512271H. doi : 10.1371/journal.pone.0012271 . PMC 2923612 . PMID  20805885. 
  26. ^ Zeng XC, Wang SX (يونيو 2002). "الدليل على أن الحمض النووي التكميلي BmTXK beta-BmKCT من العقرب الصيني Buthus martensii Karsch هو قطعة أثرية تم إنشاؤها في عملية النسخ العكسي". رسائل FEBS . 520 (1-3): 183-4، رد المؤلف 185. doi : 10.1016/S0014-5793(02)02812-0 . PMID  12044895. S2CID  24619868.
  27. ^ van Bakel H, Nislow C, Blencowe BJ, Hughes TR (2011). "الرد على ""حقيقة النسخ الشامل""". PLOS Biology . 9 (7): e1001102. doi : 10.1371/journal.pbio.1001102 . PMC 3134445 . 
  28. ^ abcd Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (نوفمبر 2018). "إعادة التركيب مطلوبة لتكرار فيروس نقص المناعة البشرية 1 بكفاءة والحفاظ على سلامة الجينوم الفيروسي". Nucleic Acids Research . 46 (20): 10535–10545. doi :10.1093/nar/gky910. PMC 6237782. PMID  30307534 . 
  29. ^ Cromer D, Grimm AJ, Schlub TE, Mak J, Davenport MP (يناير 2016). "تقدير معدل تبديل وإعادة تركيب قالب فيروس نقص المناعة البشرية داخل الجسم". AIDS . 30 (2): 185–92. doi : 10.1097/QAD.0000000000000936 . PMID  26691546. S2CID  20086739.
  30. ^ Hu WS, Temin HM (نوفمبر 1990). "Retroviral recombination and reverse transcription". Science . 250 (4985). نيويورك، نيويورك: 1227–33. Bibcode :1990Sci...250.1227H. doi :10.1126/science.1700865. PMID  1700865.
  • RNA+Transcriptase في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب (MeSH) العناوين الطبية
  • رسوم متحركة لتأثير النسخ العكسي وثلاثة مثبطات للنسخ العكسي
  • جزيء الشهر (سبتمبر 2002) في قاعدة بيانات RCSB PDB
  • رسوم متحركة طبية ثلاثية الأبعاد لتكرار فيروس نقص المناعة البشرية (نوفمبر 2008). فيديو من إنتاج شركة Boehringer Ingelheim.
  • Goodsell DS. "جزيء الشهر: النسخ العكسي (سبتمبر 2002)". بنك بيانات البروتين التابع لمركز الأبحاث التعاوني لعلم المعلومات الحيوية البنيوية (RCSB) . تم الاسترجاع في 2013-01-13 .
  • نظرة عامة على جميع المعلومات البنيوية المتوفرة في قاعدة بيانات البروتينات لـ UniProt : P03366 (فيروس نقص المناعة البشرية النسخ العكسي) في PDBe-KB .
  • TWiV 904: 50 عامًا من النسخ العكسي يسافر فينسنت راكانيلو إلى مختبر كولد سبرينج هاربور للتحدث مع ديفيد بالتيمور وجون كوفين (عالم) وهارولد فارموس حول اكتشاف النسخ العكسي للفيروسات الرجعية في عام 1970 وتأثيره على أبحاث العلوم الحيوية.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=النسخ_العكسي&oldid=1260054776#عملية_النسخ_العكسي_أو_النسخ_الرجعي"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate