سرطان حدوة الحصان الأطلسي

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

سرطان حدوة الحصان الأطلسي على شاطئ برايتون، مدينة نيويورك

سرطان حدوة الحصان الأطلسي ( Limulus polyphemus )، المعروف أيضًا باسم سرطان حدوة الحصان الأمريكي ، هو نوع من سرطان حدوة الحصان ، وهو نوع من مفصليات الأرجل البحرية التي تعيش في المياه قليلة الملوحة . [ 1 ] يتواجد في خليج المكسيك وعلى طول ساحل المحيط الأطلسي لأمريكا الشمالية . [ 1 ] وتُعدّ منطقة خليج ديلاوير، على طول ساحل خليج ديلاوير في جنوب نيوجيرسي، المنطقة الرئيسية لهجرته السنوية. [ 3 ]

كان الأمريكيون الأصليون يأكلون بيضها ، [ 4 ] أما اليوم، فيتم صيد سرطان حدوة الحصان الأطلسي لاستخدامه كطعم للصيد ، وفي الطب الحيوي (وخاصةً للحصول على مستخلص الخلايا الأميبية من سرطان حدوة الحصان )، وفي العلوم. [ 1 ] وتلعب هذه السرطانات دورًا رئيسيًا في النظم البيئية المحلية ، حيث يُشكل بيضها مصدرًا غذائيًا هامًا للطيور الشاطئية ، بينما تتغذى السلاحف البحرية على صغارها وكبارها . [ 1 ] [ 3 ]

تُعرف الأنواع الثلاثة الأخرى الموجودة حاليًا من عائلة Limulidae أيضًا باسم سرطان حدوة الحصان، لكنها تقتصر على آسيا. [ 5 ] على الرغم من اسمها الشائع، فإن سرطان حدوة الحصان ليس من القشريات ، بل هو أقرب صلةً بالعنكبيات مثل العناكب والعقارب. [ 6 ] [ 7 ]

الأسماء والتصنيفات

سرطان حدوة الحصان الأطلسي مع أصداف كريبيدولا الملتصقة به على شاطئ خليج ديلاوير في فيلاس، نيو جيرسي .
الجانب السفلي لسرطان حدوة الحصان الحي
منظر من الأسفل لسرطان بحر ذكر حي، يظهر الفم والخياشيم والأرجل

تُعرف هذه المجموعة من الحيوانات أيضًا باسم سرطان حدوة الحصان أو سرطان القدر . يُطلق البعض على سرطان حدوة الحصان اسم "سرطان الخوذة"، لكن هذا الاسم الشائع يُطلق غالبًا على سرطان حقيقي، من فصيلة القشريات ، من نوع Telmessus cheiragonus . يُستخدم مصطلح "السرطان الملكي" أحيانًا لوصف سرطان حدوة الحصان، ولكنه يُطلق عادةً على مجموعة من القشريات عشرية الأرجل .

كلمة "ليمولوس " تعني "مائل" [ 8 ] ، و "بوليفيموس" تشير إلى بوليفيموس ، وهو عملاق في الأساطير اليونانية. [ 8 ] ويستند هذا الاسم إلى الاعتقاد الخاطئ بأن هذا الحيوان كان ذا عين واحدة. في الواقع، يمتلك سرطان حدوة الحصان عيونًا متعددة، بما في ذلك عينان مركبتان كبيرتان والعديد من العيون الصغيرة. تساعده هذه العيون على رصد الضوء والحركة، وهي مهمة للتنقل وإيجاد الشريك خلال موسم التكاثر. [ 9 ]

وتشمل الأسماء العلمية السابقة Limulus cyclops و Xiphosura americana و Polyphemus occidentalis .

كشفت دراسات الحمض النووي للميكروساتلايت عن وجود عدة مجموعات جغرافية منفصلة من سرطان حدوة الحصان الأطلسي. وبينما يوجد اختلاط واسع النطاق بين المجموعات المتجاورة، ويرجع ذلك أساسًا إلى تحركات الذكور، فإن الاختلاط بين سرطان حدوة الحصان في الولايات المتحدة وسرطان حدوة الحصان المعزول في شبه جزيرة يوكاتان يكاد يكون معدومًا ، مما دفع البعض إلى اقتراح ضرورة إجراء مراجعة تصنيفية . [ 4 ] [ 10 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

منظر من الأسفل: فتحة الفم تقع بين الأرجل، والخياشيم مرئية في الأسفل.
الجانب السفلي لأنثى يظهر الأرجل والخياشيم الكتابية .
الجانب السفلي للذكر، يظهر الساق الأولى المعدلة للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج.

يتكون جسم سرطان حدوة الحصان من ثلاثة أجزاء رئيسية: الرأس، المعروف باسم " البروسوما "، والبطن ، المعروف باسم " الأوبيستوسوما "، والذيل الشوكي، المعروف باسم " التيلسون ". يتميز صدفه الأملس، أو الدرع، بشكله الذي يشبه حدوة الحصان، ويتراوح لونه بين الرمادي المخضر والبني الداكن. يتشابه الذكر والأنثى في المظهر، إلا أن الإناث عادةً ما تكون أكبر من الذكور بنسبة تتراوح بين 25 و30% في الطول والعرض، وقد يصل وزنها إلى أكثر من ضعف وزن الذكر. [ 11 ] [ 12 ] يمكن أن يصل طول الإناث إلى 60 سم (24 بوصة) ، بما في ذلك الذيل، [ 13 ] ووزنها إلى 4.8 كجم (11 رطلاً) . [ 12 ] كما توجد اختلافات جغرافية: ففي الولايات المتحدة، يوجد تدرج في الحجم من الشمال إلى الجنوب. وتُعد الحيوانات الموجودة في وسط البلاد، بين جورجيا وكيب كود ، هي الأكبر حجماً. أما شمال كيب كود وجنوب جورجيا، فتصبح أصغر حجماً تدريجياً. [ 14 ] [ 15 ] في خليج ديلاوير، يبلغ متوسط ​​عرض درع الإناث حوالي 25.5 سم (10.0 بوصة)، بينما يبلغ متوسط ​​عرض درع الذكور حوالي 20 سم (7.9 بوصة) . أما في فلوريدا ، فيبلغ متوسط ​​عرض درع الإناث حوالي 21.5 سم (8.5 بوصة)، بينما يبلغ متوسط ​​عرض درع الذكور حوالي 16 سم (6.3 بوصة) . [ 4 ] مع ذلك، لا يوجد هذا النمط الشمالي الجنوبي في شبه جزيرة يوكاتان، وهي أقصى نقطة جنوبية لهذا النوع، حيث تتراوح أحجام بعض المجموعات الفرعية بين حجم سرطان حدوة الحصان في خليج ديلاوير وفلوريدا، بينما تكون مجموعات أخرى أصغر حجماً، حيث يبلغ متوسط ​​حجمها حوالي ثلاثة أرباع حجم سرطان حدوة الحصان في فلوريدا . [ 4 ]            

لا يُعرف عن سرطان حدوة الحصان قدرته على إعادة نمو أطرافه بالكامل، ولكن تم توثيق وجود أجزاء صغيرة من الكماشة الطرفية التي تبدو وكأنها أجزاء كماشة طرفية متجددة على أقدام المشي. [ 16 ]

تلتصق مجموعة واسعة من الكائنات البحرية بدرع سرطان حدوة الحصان، بما في ذلك الطحالب والديدان المسطحة والرخويات والبرنقيل والحيوانات الطحلبية ، وقد وُصفت هذه السرطانات بأنها "متاحف متحركة" نظرًا لعدد الكائنات الحية التي يمكنها إعالتها. [ 17 ] في المناطق التي ينتشر فيها سرطان حدوة الحصان، غالبًا ما تجرف الأمواج أصدافها أو هياكلها الخارجية أو قشورها المنسلخة إلى الشواطئ، إما كأصداف كاملة أو كقطع متناثرة.

يقع الدماغ والقلب في الجزء الأمامي من الجسم (البروسوما). وعلى الجانب السفلي من البروسوما، توجد ستة أزواج من الزوائد، أولها ( الكلابات الصغيرة أو الكليسرا ) تُستخدم لتمرير الطعام إلى الفم، الذي يقع في منتصف الجانب السفلي من الرأس الصدري ، بين الكليسرا. على الرغم من أن معظم المفصليات تمتلك فكوكًا، فإن سرطان حدوة الحصان عديم الفك، ويعتمد بدلاً من ذلك على الكليسرا لأداء وظائف مماثلة. [ 18 ] أما الأطراف العشرة المتبقية، وهي اللوامس الفكية ، فتُستخدم للتنقل على قاع البحر. ينمو لدى ذكور هذا النوع خطافات قابضة على الزوج الأول من اللوامس الفكية للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج. وينتهي الزوج الخلفي بتراكيب تُستخدم للحفر في الرواسب. [ 19 ]

يستخدم سرطان حدوة الحصان الذيل (التيلسون) للتوجيه أثناء الحركة وللحفاظ على ثباته أثناء تحركه على قاع البحر. وقد يستخدمه أيضًا سرطان حدوة الحصان (L. polyphemus) لتعديل وضعه إذا انقلب رأسًا على عقب. [ 20 ] غالبًا ما تنقلب التيارات المائية سرطانات حدوة الحصان، وفي هذه الحالة تكون عرضة للاختناق.

ومن بين الحواس الأخرى، يمتلكون عضوًا صغيرًا لاستشعار الروائح في المنطقة المثلثة التي يشكلها الهيكل الخارجي أسفل الجسم بالقرب من العينين البطنيتين. [ 21 ]

رؤية

استُخدم سرطان حدوة الحصان على نطاق واسع في أبحاث فسيولوجيا الرؤية . وقد مُنحت جائزة نوبل في الطب عام 1967 جزئياً لأبحاث أُجريت على عين سرطان حدوة الحصان.

توجد عين مركبة كبيرة ذات رؤية أحادية اللون على كل جانب من الرأس الصدري؛ [ ملاحظة 1 ] [ 22 ] ولها خمس عيون بسيطة على الدرع، وعينان بسيطتان على الجانب السفلي، أمام الفم مباشرةً، [ 22 ] ليصبح المجموع تسع عيون. من المحتمل أن تكون العيون البسيطة مهمة خلال المراحل الجنينية أو اليرقية للكائن الحي، [ 22 ] ويبدو أن الأجنة غير المفقسة قادرة على استشعار مستويات الضوء من داخل بيضها المدفون. [ 23 ] تصبح العيون المركبة الأقل حساسية، والعيون البسيطة الوسطى، أعضاء الرؤية الرئيسية خلال مرحلة البلوغ. [ 22 ]

بالإضافة إلى ذلك، يحمل الذيل سلسلة من الأعضاء الحساسة للضوء على طوله.

تتكون كل عين مركبة من حوالي 1000 مستقبل تُسمى العُيينات البصرية (أوماتيديا) ، [ 19 ] وهي تراكيب معقدة تتألف من أكثر من 300 خلية. [ 23 ] تتميز العُيينات البصرية بترتيبها غير المنتظم، إذ لا تتبع النمط السداسي المُرتب الموجود في المفصليات الأكثر تطورًا. [ 22 ] تتصل كل عُيينة بصرية بليف عصبي واحد . علاوة على ذلك، فإن الأعصاب كبيرة ويسهل الوصول إليها نسبيًا. وقد مكّن هذا علماء الفيزيولوجيا الكهربائية من تسجيل الاستجابة العصبية للتحفيز الضوئي بسهولة، ومراقبة الظواهر البصرية مثل التثبيط الجانبي الذي يعمل على المستوى الخلوي. وفي الآونة الأخيرة، بحثت التجارب السلوكية وظائف الإدراك البصري لدى سرطان البحر (Limulus ). وقد تم إثبات التعود والاشتراط الكلاسيكي للمؤثرات الضوئية، بالإضافة إلى استخدام الذكور لمعلومات السطوع والشكل عند التعرف على الشريكات المحتملات.

تحتوي خلايا الشبكية (وتعني حرفيًا "الشبكية الصغيرة") في وحدة العين المركبة على مناطق تمتد منها عضيات غشائية ذات أحجام متفاوتة (الرابدوميرات). تحتوي الرابدميرات على زغيبات دقيقة (أنابيب صغيرة تمتد من الشبكية) تتشابك مع خلايا الشبكية المجاورة. يشكل هذا التشابك الرابد ، الذي يحتوي على تفرعات الخلية اللامركزية ، وقد يساهم أيضًا ببعض الزغيبات الدقيقة. النوع الوحيد الآخر الذي يمتلك خلية لامركزية هو عثة دودة القز . تتكون الزغيبات الدقيقة من طبقة مزدوجة، سمك  كل منها 7 نانومتر، وتفصل  بينهما مسافة 3.5 نانومتر من حدودين فقيرتين بالإلكترونات. عند التقاء الزغيبات الدقيقة، تندمج هذه الحدود الخارجية لتشكل خمسة أغشية  بسمك 15 نانومتر تقريبًا. في جميع المفصليات، يوجد دائمًا رابد أسفل مخروط بلوري، على مركز وحدة العين المركبة أو بالقرب منه، ويكون دائمًا محاذيًا لمسار الضوء. يبلغ طول الزغيبات الدقيقة، المتعامدة مع طول الرابدوم، خطاً مستقيماً مع بعضها البعض. ويبلغ  قطر الزغيبات الدقيقة حوالي 40-150 نانومتر. [ 24 ]

دم

يحتوي دم سرطان حدوة الحصان (وكذلك دم معظم الرخويات ، بما في ذلك رأسيات الأرجل وبطنيات الأرجل ) على بروتين الهيموسيانين النحاسي بتركيزات تصل إلى حوالي 50 غرامًا لكل لتر. [ 25 ] لا تمتلك هذه الكائنات الهيموغلوبين ( بروتين يحتوي على الحديد )، وهو أساس نقل الأكسجين في الفقاريات . يكون الهيموسيانين عديم اللون عند انعدام الأكسجين، وأزرق داكن عند تأكسجه. ولأنها تعيش عادةً في بيئات باردة ذات مستويات أكسجين منخفضة، يكون دمها رماديًا مائلًا للبياض إلى أصفر باهت، [ 25 ] ويتحول إلى اللون الأزرق الداكن عند تعرضه للأكسجين في الهواء، كما يُلاحظ عند نزيفها. [ 25 ] ينقل الهيموسيانين الأكسجين في السائل خارج الخلوي ، وهو ما يتناقض مع نقل الأكسجين داخل الخلايا في الفقاريات بواسطة الهيموغلوبين في خلايا الدم الحمراء . [ 25 ]

يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على نوع واحد من خلايا الدم، وهي الخلايا الأميبية . تلعب هذه الخلايا دورًا هامًا في الدفاع ضد مسببات الأمراض . تحتوي الخلايا الأميبية على حبيبات تحتوي على عامل تخثر يُعرف باسم الكواغولوجين؛ يُطلق هذا العامل خارج الخلية عند التعرض للسموم الداخلية البكتيرية. [ 26 ] يُعتقد أن التخثر الناتج يُساعد في احتواء العدوى البكتيرية في الجهاز الدوري شبه المغلق للحيوان . [ 27 ]

التوزيع والموئل

تتكاثر سرطانات حدوة الحصان الأطلسية في المكسيك، مثل هذا الزوج في جزيرة هولبوكس ، في الغالب في البحيرات الضحلة التي تحتوي على أشجار المانغروف والأعشاب البحرية [ 4 ].

يُعدّ سرطان حدوة الحصان الأطلسي النوع الوحيد الباقي (الحيّ) من سرطان حدوة الحصان الأصلي في الأمريكتين، على الرغم من وجود أنواع أخرى منقرضة لا تُعرف إلا من خلال بقايا أحفورية من هذه المنطقة. أما الأنواع الحية الأخرى من سرطان حدوة الحصان فتقتصر على آسيا، ولكنها جميعًا متشابهة إلى حد كبير في الشكل والسلوك. وتشمل الأنواع الآسيوية: Tachypleus tridentatus و Tachypleus gigas و Carcinoscorpius rotundicauda . [ 5 ] [ 28 ]

تتواجد معظم سرطانات حدوة الحصان الأطلسية على طول الساحل الشرقي الأطلسي للولايات المتحدة ، من ولاية مين إلى فلوريدا. أما على ساحل خليج المكسيك ، فتوجد في فلوريدا وألاباما وميسيسيبي ولويزيانا . [ 1 ] خارج الولايات المتحدة، يوجد التجمع الوحيد المتكاثر في شبه جزيرة يوكاتان بالمكسيك ، حيث تتواجد على سواحلها الغربية والشمالية والشرقية. [ 4 ] نادرًا ما تظهر هذه السرطانات خارج نطاق تكاثرها، مع وجود بعض السجلات من ساحل المحيط الأطلسي لكندا ( جزيرة لاهافي في نوفا سكوتيا )، وجزر البهاما ، وجزر تركس وكايكوس ، وكوبا ، وغرب خليج المكسيك ( تكساس وفيراكروز ). لم تُسفر الادعاءات التاريخية بوجود سرطانات حدوة الحصان في جامايكا وهيسبانيولا (على الساحل الجنوبي الشرقي لجمهورية الدومينيكان ) عن أي اكتشافات بعد الرحلات الاستكشافية هناك. [ 1 ] [ 4 ] وقد بُذلت محاولات لإدخالها إلى تكساس وكاليفورنيا وجنوب بحر الشمال ، لكنها جميعًا باءت بالفشل. [ 1 ] تُعتبر السجلات الواردة من أوروبا وإسرائيل وغرب إفريقيا بمثابة إطلاق سراح/هروب لأسرى. [ 1 ]

يتراوح نطاق انتشار سرطان حدوة الحصان الأطلسي من الموائل الساحلية الضحلة كالبحيرات الشاطئية ومصبات الأنهار وأشجار المانغروف إلى أعماق تزيد عن 200 متر (660 قدمًا) على مسافة تصل إلى 56 كيلومترًا (35 ميلًا) من الشاطئ. [ 1 ] وتشير الدلائل إلى أنها تفضل الأعماق الأقل من 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 29 ] ويختلف تفضيلها لدرجة الحرارة باختلاف المجموعات، حيث تُعدّ المجموعات الشمالية الأكثر مقاومة للبرد: ففي خليج غريت باي في نيو هامبشاير، يزداد نشاطها عند درجات حرارة أعلى من 10.5 درجة مئوية (51 درجة فهرنهايت) ، وفي خليج ديلاوير، تنشط عند درجات حرارة أعلى من 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . [ 1 ] في المقابل، لا تتحمل هذه المجموعات الشمالية درجات الحرارة الدافئة التي تتحملها المجموعات الجنوبية من هذا النوع. [ 15 ] يمكن رؤية سرطان حدوة الحصان الأطلسي في مياه تتراوح بين المياه قليلة الملوحة (شبه عذبة ) والمياه شديدة الملوحة (حوالي ضعف ملوحة مياه البحر )، ولكن نموه الأمثل يكون في ملوحة تقارب أو تقل قليلاً عن ملوحة مياه البحر (20-40 بالألف). [ 1 ] [ 30 ] [ 31 ]          

كشفت دراسة أجريت عام 2022 على الحمض النووي البيئي القديم (من العصر البليستوسيني المبكر ، قبل مليوني عام) من تكوين كاب كوبنهافن في شمال جرينلاند عن وجود شظايا محفوظة من الحمض النووي لسرطان حدوة الحصان، مصنفة ضمن نوع L. polyphemus . يشير هذا إلى أن سرطان حدوة الحصان كان ينتشر ويتكاثر شمالًا حتى جرينلاند خلال تلك الظروف الدافئة. في ذلك الوقت تقريبًا، كانت درجة حرارة سطح البحر أعلى بـ 8 درجات مئوية من الوقت الحاضر. وتُعد هذه الشظايا من بين أقدم شظايا الحمض النووي التي تم تسلسلها على الإطلاق. [ 32 ] [ 33 ]

دورة الحياة والسلوك

تتغذى سرطانات حدوة الحصان على الرخويات والديدان الحلقية واللافقاريات القاعية الأخرى وقطع الأسماك. ونظرًا لافتقارها للفكوك، فإنها تطحن الطعام بواسطة شعيرات على أرجلها وقانصة تحتوي على الرمل والحصى. [ 11 ]

يحدث التكاثر عادةً في منطقة المد والجزر، ويتزامن مع مد الربيع (أعلى مستويات المد في الشهر). [ 1 ] يختلف موسم التكاثر. تتكاثر المجموعات الشمالية (جميعها في الولايات المتحدة، باستثناء تلك الموجودة في جنوب فلوريدا) عمومًا من الربيع إلى الخريف، بينما تتكاثر المجموعات الجنوبية (جنوب فلوريدا وشبه جزيرة يوكاتان) على مدار العام. [ 1 ] في الشمال، يُحفز ارتفاع درجة الحرارة التكاثر، لكن هذا ينعكس في شبه جزيرة يوكاتان، وهي أقصى المجموعات الجنوبية، حيث يُحفز انخفاض درجات الحرارة التكاثر. [ 1 ] في ماساتشوستس ، يقضي سرطان حدوة الحصان فصل الشتاء على الجرف القاري ، ويخرج إلى الشاطئ في أواخر الربيع للتكاثر، حيث يصل الذكور أولًا. يمسك الذكر الأصغر حجمًا بظهر الأنثى بواسطة بنية تشبه قفاز الملاكمة على مخالبه الأمامية، وغالبًا ما يبقى ممسكًا بها لأشهر متواصلة. في كثير من الأحيان، يمسك عدة ذكور بأنثى واحدة. [ 34 ] تصل الإناث إلى الشاطئ عند المد العالي. [ 34 ] بعد أن تضع الأنثى مجموعة من البيض في عش على عمق 15-20 سم (6-8 بوصات) في الرمال، يقوم الذكر أو الذكور بتخصيبها بحيواناتهم المنوية. [ 34 ] يعتمد عدد البيض على حجم جسم الأنثى، ويتراوح بين 15000 و64000 بيضة لكل أنثى. [ 35 ]  

مقارنة الحجم. هذه الأنثى لديها ذيل متشعب غير عادي .

يبدأ التطور عندما ينشق غلاف البيضة الأول، ويتشكل غشاء جديد، يفرزه الجنين، مكونًا كبسولة كروية شفافة. [ 36 ] تتشكل اليرقات ثم تسبح لمدة تتراوح بين خمسة وسبعة أيام. بعد السباحة، تستقر وتبدأ الانسلاخ الأول. يحدث هذا بعد حوالي 20 يومًا من تشكل كبسولة البيضة. مع نمو صغار سرطان حدوة الحصان، تنتقل إلى المياه العميقة، حيث يستمر الانسلاخ. قبل بلوغ النضج الجنسي في سن التاسعة تقريبًا، يتعين عليها التخلص من أصدافها حوالي 17 مرة. [ 11 ] في أول سنتين إلى ثلاث سنوات من حياتها، تبقى اليرقات في المياه الساحلية الضحلة بالقرب من شواطئ التكاثر. [ 4 ] يصعب تحديد متوسط ​​العمر ، ولكن يُعتقد أن متوسط ​​العمر يتراوح بين 20 و40 عامًا. [ 37 ]

تُقدّم أبحاث جامعة نيو هامبشاير رؤىً جديدة حول الإيقاع اليومي لسرطان حدوة الحصان الأطلسي. فعلى سبيل المثال، بحثت العديد من الدراسات تأثير الإيقاع اليومي للمد والجزر على حركة هذا النوع. وبينما كان معروفًا منذ فترة أن نظام الساعة البيولوجية يتحكم في حساسية العين، اكتشف العلماء نظام ساعة بيولوجية منفصلًا للحركة. [ 38 ] عند تعريض عينة من سرطان حدوة الحصان الأطلسي لدورات مد وجزر اصطناعية في المختبر، لوحظت إيقاعات يومية للمد والجزر. وخلصت الدراسة إلى أن دورات الضوء والظلام تؤثر على الحركة، ولكن ليس بنفس قدر تأثير نشاط المد والجزر. [ 39 ]

تطور

على الرغم من محدودية السجل الأحفوري، فإن العديد من العينات القديمة تُشبه إلى حد كبير سرطان حدوة الحصان الحديث، مما يدل على أن بنيتها الجسدية العامة ظلت دون تغيير يُذكر عبر الزمن. يُوصف هذا النمط من التغير الهيكلي الطفيف على مدى فترات طويلة غالبًا بالاستقرار التطوري. [ 40 ] صُنِّف سرطان حدوة الحصان تقليديًا مع العقارب البحرية المنقرضة ( Eurypteridae ) ضمن شعبة ميروستوماتا (Merostomata). ومع ذلك، تشير الدراسات الحديثة إلى وجود علاقة بين العقارب البحرية والعنكبيات ، مما يجعل Xiphosura ضمن شعبة بروسومابودا (Prosomapoda ). [ 41 ] ربما تكون قد تطورت في البحار الضحلة للعصر الباليوزوي (منذ 541 إلى 252 مليون سنة) مع مفصليات أرجل بدائية أخرى مثل الترايلوبيتات . تُعد الأنواع الأربعة من سرطان حدوة الحصان الأعضاء المتبقية الوحيدة من Xiphosura ، وهي إحدى أقدم فئات مفصليات الأرجل البحرية.

تم اكتشاف أقدم سرطان حدوة حصان معروف، Lunataspis aurora ، بطول 4 سنتيمترات (1.6 بوصة) من الرأس إلى طرف الذيل، في طبقات العصر الأوردوفيسي التي يعود تاريخها إلى 445 مليون سنة في مانيتوبا . [ 42 ] تُظهر هذه الأحفورة أن سرطانات حدوة الحصان المبكرة تمتلك بنية جسمية مشابهة للأنواع الحديثة. تشير خصائصها إلى أن بنية جسم سرطان حدوة الحصان قد تشكلت في وقت مبكر جدًا من تاريخها. تساعد اكتشافات كهذه العلماء على فهم كيفية بقاء بعض السمات مستقرة على مدى فترة زمنية طويلة. [ 43 ] 

يُشار إلى سرطان حدوة الحصان غالبًا باسم الأحافير الحية ، نظرًا لقلة التغيرات التي طرأت عليه خلال الـ 445 مليون سنة الماضية. [ 11 ] وُجدت أشكالٌ مُطابقة تقريبًا لهذا النوع خلال العصر الترياسي قبل 230 مليون سنة، كما وُجدت أنواعٌ مُشابهة في العصر الديفوني قبل 400 مليون سنة. مع ذلك، يُعدّ حفظ سرطان حدوة الحصان في السجل الأحفوري نادرًا للغاية [ 44 ] ، ولا يوجد أي سجل أحفوري لسرطان حدوة الحصان الأطلسي نفسه. وحتى وقتٍ قريب، كان يُعتقد أن جنس Limulus "يمتد تاريخه إلى حوالي 20 مليون سنة فقط، وليس 200 مليون سنة". [ 45 ]

يُعرف أقدم عضو في فصيلة Limulinae الفرعية من العصر الجوراسي المتأخر ( التيثوني )، وينتمي إلى نوع Crenatolimulus darwini من بولندا. أما أقدم الأنواع المعروفة الأخرى، والوحيدة حاليًا، في جنس Limulus فهو Limulus coffini من العصر الطباشيري المتأخر ( الماستريختي ) في الولايات المتحدة. [ 46 ]

الاستخدامات الطبية

يُعد سرطان حدوة الحصان نوعًا ذا قيمة كبيرة في مجال البحوث الطبية والاختبارات الطبية. ويُعتبر مستخلص خلايا الدم ( الأميبوسيتات ) من سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus ) مكونًا أساسيًا في اختبار ليمولوس أميبوسيت ليزيت (LAL) واسع الانتشار، والذي يُستخدم للكشف عن السموم الداخلية البكتيرية وتحديد كميتها في المستحضرات الصيدلانية، وللكشف عن العديد من الأمراض البكتيرية. [ 8 ] كما يجري البحث حاليًا في بروتين مستخلص من دم سرطان حدوة الحصان كمضاد حيوي جديد . [ 34 ]

تتضمن عملية الحصول على المواد الخام لاختبار LAL جمع سرطان حدوة الحصان من بيئاته الطبيعية وسحب الدم منه. يُعاد سرطان حدوة الحصان إلى المحيط بعد سحب الدم، إلا أن هذه العملية تنطوي على نسبة وفيات وتأثيرات غير مميتة. تشير التقديرات إلى أن ما بين 10 و30 بالمئة من سرطان حدوة الحصان يموت بعد سحب الدم. [ 47 ] [ 48 ] كما قد يكون سرطان حدوة الحصان المُطلق أكثر عرضة للأمراض وأقل قدرة على التكاثر. [ 49 ]

تشير الدراسات إلى أن حجم الدم يعود إلى طبيعته في غضون أسبوع تقريبًا، على الرغم من أن تعداد خلايا الدم قد يستغرق شهرين إلى ثلاثة أشهر للتعافي التام. [ 50 ] قد تكون الحيوانات التي تنجو من هذه العملية أكثر خمولًا عند إطلاقها وأقل ميلًا للتزاوج، مما أثار مخاوف بشأن الآثار طويلة المدى لصيد سرطان حدوة الحصان. [ 51 ]

يُعد اختبار LAL مصدرًا رئيسيًا للاعتماد على المنتجات الحيوانية في الصناعة الطبية الحيوية، ويُمثل تحديًا لمبادئ البدائل والتقليل والتحسين في العلوم فيما يتعلق باستخدام الحيوانات في الاختبارات. [ 52 ] تُبذل جهود للحد من الاعتماد على سرطان حدوة الحصان، وتحسين عملية جمع الدم من الحيوانات (بما في ذلك من خلال الاستزراع المائي )، [ 53 ] بل وحتى استبدال استخدام المقايسات المشتقة من الحيوانات باستخدام مناهج تركيبية، مثل مقايسة العامل C المؤتلف (rFC). [ 54 ]

الحفظ والإدارة

يُصنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة سرطان حدوة الحصان الأطلسي عمومًا ضمن الأنواع المُعرّضة للخطر ، ويعود ذلك أساسًا إلى الصيد الجائر وفقدان الموائل . ومع ذلك، توجد اختلافات جغرافية كبيرة، حيث تشهد بعض التجمعات السكانية زيادة، بينما تستقر أعداد بعضها الآخر، وتتناقص أعداد بعضها. [ 1 ] تشمل بعض جهود الحفاظ على سرطان حدوة الحصان تنظيم الصيد، ومناطق التكاثر المحمية، وبرامج الرصد للمساعدة في الحفاظ على استقرار أعدادها والحد من تدهورها على المدى الطويل. [ 55 ]

الولايات المتحدة

حصاد سرطان حدوة الحصان، ديلاوير ، حوالي عام 1926. تم حصاد ملايين السرطانات لاستخدامها كسماد حول خليج ديلاوير. تم إطعام بعضها للخنازير. [ 56 ]
لقد عانت السلحفاة البحرية ضخمة الرأس من انخفاض أعداد سرطان حدوة الحصان الأطلسي

في أوائل القرن العشرين، وربما قبل ذلك، ساد اعتقاد خاطئ في بعض المناطق بأن سرطان حدوة الحصان يُلحق الضرر بمصائد الأسماك، إذ زعمت الحكايات الشعبية أنه يستخدم أشواكه الطويلة لحفر بعض المحار. وبسبب هذا الاعتقاد الخاطئ والحكايات الشعبية، كانت السلطات تُقدم مكافآت مالية مقابل العثور عليه. ففي كيب كود في أوائل القرن العشرين، عُرضت مكافأة قدرها خمسة سنتات مقابل كل سرطان حدوة حصان ميت يتم تسليمه.

لا يُعد سرطان حدوة الحصان الأطلسي مُهددًا بالانقراض حاليًا ، إلا أن الصيد الجائر وتدمير الموائل قد قللا من أعداده في بعض المواقع، مما أثار بعض المخاوف بشأن مستقبله. ومنذ سبعينيات القرن الماضي، شهدت أعداد سرطان حدوة الحصان انخفاضًا في بعض المناطق، نتيجة لعدة عوامل، منها استخدامه كطعم في صيد ثعابين البحر والحلزون البحري والمحار . ووفقًا لتقرير مراجعة النظراء لتقييم المخزون المرجعي لسرطان حدوة الحصان، الصادر عن لجنة مصايد الأسماك البحرية للولايات الأطلسية (ASMFC)، فإن أعداده لا تزال مستقرة في المناطق التي تتواجد فيها الصناعات الطبية الحيوية في شمال شرق الولايات المتحدة، وتزدهر وتنمو في جنوب شرقها بفضل جهود الحماية - وهو اتجاه مستمر منذ عقود. [ 57 ]

طيور الزقزاق الأحمر تتغذى على بيض سرطان حدوة الحصان في ولاية ديلاوير

أعرب دعاة حماية البيئة عن قلقهم إزاء تناقص أعداد الطيور الشاطئية ، مثل طائر الزقزاق الأحمر ، الذي يعتمد بشكل كبير على بيض سرطان حدوة الحصان كغذاء خلال هجرته الربيعية. وقد لوحظ انخفاض حاد في أعداد طائر الزقزاق الأحمر في السنوات الأخيرة. كما عانت الحيوانات المفترسة لسرطان حدوة الحصان، مثل السلحفاة البحرية ضخمة الرأس الأطلسية المهددة حاليًا، من تناقص أعداد السرطان. [ 58 ]

في عام ١٩٩١، مُنح هذا النوع حماية قانونية من صيد الطعم في ولاية كارولاينا الجنوبية ، وذلك من خلال تنظيم وإدارة مصايد سرطان حدوة الحصان، والسماح فقط بجمعه يدويًا لأغراض التطبيقات الطبية الحيوية والبحوث البيولوجية البحرية. [ ٥٩ ] وبدون الحاجة إلى مادة LAL في الاستخدامات الطبية الحيوية، فإن الحماية القانونية لسرطان حدوة الحصان غير مضمونة في المستقبل، وسيعود ليصبح فريسة للصيد الجائر واستخدامه كطعم. في عام ١٩٩٥، تأسست مجموعة البحث والتطوير البيئي (ERDG) غير الربحية بهدف الحفاظ على الأنواع الأربعة المتبقية من سرطان حدوة الحصان. [ ٦٠ ] ومنذ إنشائها، قدمت المجموعة مساهمات كبيرة في حماية سرطان حدوة الحصان. صمم مؤسس المجموعة، غلين غوفري، كيسًا شبكيًا لفخاخ المحار/الصدف، لمنع الأنواع الأخرى من إزالة الطعم. وقد أدى ذلك إلى انخفاض كمية الطعم المطلوبة بنحو ٥٠٪. في ولاية فرجينيا ، يُعدّ استخدام هذه الأكياس الشبكية إلزاميًا في صيد المحار/الصدفة البحرية. وقد نظرت لجنة مصايد الأسماك البحرية للولايات الأطلسية في عام 2006 في عدة خيارات للحفاظ على هذه الحيوانات، من بينها حظر صيدها لمدة عامين، ما يؤثر على سواحل خليج ديلاوير في كل من ولايتي ديلاوير ونيوجيرسي. [ 61 ] في يونيو 2007، سمح قاضي المحكمة العليا في ديلاوير، ريتشارد ستوكس، بصيد محدود لـ 100,000 ذكر. وقد حكم بأنه على الرغم من أن أعداد سرطان حدوة الحصان قد انخفضت بشكل كبير بسبب الصيد الجائر حتى عام 1998، إلا أنها استقرت منذ ذلك الحين، وأن هذا الصيد المحدود للذكور لن يؤثر سلبًا على أعداد سرطان حدوة الحصان أو طائر الزقزاق الأحمر. في المقابل، خلص وزير البيئة في ديلاوير، جون هيوز، إلى أن انخفاض أعداد طائر الزقزاق الأحمر كان كبيرًا لدرجة استدعت اتخاذ تدابير استثنائية لضمان توفير بيض سرطان حدوة الحصان عند وصول الطيور. [ 62 ] [ 63 ] تم حظر صيد السرطانات في نيو جيرسي في 25 مارس 2008. [ 64 ]

في كل عام، يموت حوالي 10% من سرطان حدوة الحصان الذي يتكاثر عندما تقلبه الأمواج العاتية على ظهره، وهو وضع لا يستطيع في كثير من الأحيان تعديله. واستجابةً لذلك، أطلقت مجموعة أبحاث البيئة والموارد (ERDG) حملة "اقلبها"، لتشجيع رواد الشواطئ على إعادة السرطانات إلى وضعها الطبيعي. [ 65 ] كما تُدرّب حملة شواطئ نيوجيرسي "رد الجميل" متطوعين على إنقاذ سرطان حدوة الحصان العالق أو المقلوب، مع جمع بيانات عن المخاطر الطبيعية والبشرية. [ 66 ]

بدأ مشروع واسع النطاق عام ٢٠٠٨، يُعرف باسم مشروع ليمولوس، بهدف وسم وحصر أعداد سرطان حدوة الحصان على طول ساحل أمريكا الشمالية. [ ١١ ] ونظرًا لنقص المعلومات والمعرفة المتعلقة بأعداد سرطان حدوة الحصان، تفتقر سياسات الإدارة إلى وفرة القواعد واللوائح. ولتطبيق سياسات إدارة فعّالة لهذا النوع، يلزم الحصول على المزيد من المعلومات حول أعداده. [ ٦٧ ]

المكسيك

منذ عام 1994، تم الاعتراف بأن أعداد الحيوانات في شبه جزيرة يوكاتان مهددة بالانقراض بموجب القانون المكسيكي. وقد انخفضت أعدادها منذ ستينيات القرن الماضي، وتوجد معظم التجمعات السكانية المتبقية ذات الأهمية في يوكاتان داخل مناطق محمية. [ 4 ]

ملحوظات

  1. ↑ ذروة الامتصاص عند 525 نانومتر

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 سميث، د. ر.؛ بيكي، م. أ.؛ بروكمان، هـ. ج.؛ كينغ، ت. ل.؛ ميلارد، م. ج.؛ زالديفار-راي، ج. أ. (2016). " Limulus polyphemus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T11987A80159830. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. ↑ " Limulus polyphemus . NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يوليو 2023 .
  3. 1 2 "تكاثر سرطان حدوة الحصان وهجرة طائر الزقزاق الأحمر" . جمعية ديلاوير أودوبون. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2017 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 زالديفار-راي، ج.؛ سابين-سيلفا، ر. إ.؛ روزاليس-رايا، م.؛ بروكمان، هـ. ج. (2009). "سرطان حدوة الحصان الأمريكي، ليمولوس بوليفيموس ، في المكسيك: إمكانيات مفتوحة". في تاناكريدي، ج. ت.؛ بوتون، م. ل.؛ سميث، د. ر. (محررون). بيولوجيا وحفظ سرطان حدوة الحصان . سبرينغر. ص 97-113 . ISBN  978-0-387-89958-9.
  5. 1 2 "التاريخ الطبيعي لسرطان حدوة الحصان: أنواع السرطان" . مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2007. تم الاسترجاع في 1 مارس 2007 .
  6. ↑ كريسفولسي-غانون، جوردان (2018). "دور سرطان حدوة الحصان في الصناعة الطبية الحيوية والاتجاهات الحديثة التي تؤثر على استدامة الأنواع" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 5 185. Bibcode : 2018FrMaS...5..185K . doi : 10.3389/fmars.2018.00185 .
  7. ↑ "تركيز الأحافير: زيفوسورا" . علم الأحافير على الإنترنت . تم الاسترجاع في 4 مايو 2026 .
  8. 1 2 3 هيرد، ويلي (خريف 2001). "الساحل" (ملف PDF) . مشروع علم المحيطات : 81-91 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2008 .
  9. ↑ "تشريح سرطان حدوة الحصان" . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ماريلاند . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2026 .
  10. ↑ كينغ، تي إل؛ إيكلز، إم إس؛ سبيدل، إيه بي؛ بروكمان، إتش جيه (2005). "التمايز الإقليمي والانتشار المتحيز جنسيًا بين مجموعات سرطان حدوة الحصان Limulus polyphemus ". معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك . 134 (2): 441-465 . Bibcode : 2005TrAFS.134..441K . doi : 10.1577/T04-023.1 .
  11. 1 2 3 4 5 أنجير، ناتالي (10 يونيو 2008). "إحصاء الخسائر في أحد عمالقة البحار" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2008 . 
  12. 1 2 براد فلويد؛ لاري ديلانسي (1 مارس 2012). "تقرير امتثال برنامج إدارة مصايد سرطان حدوة الحصان في ولاية كارولاينا الجنوبية لعام 2011" (ملف PDF) . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية كارولاينا الجنوبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .
  13. ↑ "سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus )" . WAZA . مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2018 .
  14. ↑ بروس ريسكا (1981). " التنوع المورفولوجي في سرطان حدوة الحصان Limulus polyphemus ". التطور . 35 (4): 647-658 . doi : 10.2307/2408237 . JSTOR 2408237. PMID 28563146 .  
  15. 1 2 كويتشي سيكيجوتشي؛ كارل ن. شوستر الابن (2009). "حدود التوزيع العالمي لسرطان حدوة الحصان (Limulacea): دروس مستفادة من جيلين من الملاحظات: آسيا وأمريكا". في تاناكريدي، جون ت.؛ بوتون، مارك ل.؛ سميث، ديفيد (محررون). بيولوجيا وحفظ سرطان حدوة الحصان . سبرينغر. ص 5-24 . ISBN  978-0-387-89959-6.
  16. ↑ شالر، سوزان (يناير 2002). "التقرير النهائي: مسح لتجمعات تكاثر سرطان حدوة الحصان (Limulus polyphemus) في ولاية مين، 2001؛ أُعدّ لصالح: إدارة الموارد البحرية في ولاية مين. ميناء ويست بوثباي، مين 04575". الصفحات 23-24 . 
  17. ↑ سوزان م. ويلز؛ روبرت م. بايل؛ ن. مارك كولينز (1983). الكتاب الأحمر لبيانات اللافقاريات الصادر عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 235. 
  18. ↑ "حقائق عن سرطان حدوة الحصان" . لجنة فلوريدا لحماية الأسماك والحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2026 .
  19. 1 2 تشريح سرطان حدوة الحصان ، وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ماريلاند. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2008.
  20. ↑ "سرطان حدوة الحصان الأطلسي" . خدمة المتنزهات الوطنية . 11 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2026 .
  21. ↑ إليزابيث كوين؛ كريستين بارادايس وجيل أتيما (1998). "تُولّد يرقات سرطان البحر ليمولوس بوليفيموس تيارين مائيين يتصلان بعضو كيميائي مُثبت وآخر مُحتمل". النشرة البيولوجية . 195 (2): 185-187 . doi : 10.2307/1542829 . JSTOR 1542829. PMID 28570188 .  
  22. 1 2 3 4 5 باتيل، ب.أ. (ديسمبر 2006). "عيون ليمولوس بوليفيموس (زيفوسورا، كليسيراتا) وإسقاطاتها الواردة والصادرة". بنية وتطور المفصليات . 35 (4): 261-274 . Bibcode : 2006ArtSD..35..261B . doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002 . PMID 18089075 . 
  23. 1 2 هارتزش، س.؛ هافنر، ج. (2006). "تطور نمو العين في المفصليات: الجوانب الوراثية". بنية المفصليات وتطورها . 35 (4): 319-340 . Bibcode : 2006ArtSD..35..319H . doi : 10.1016/j.asd.2006.08.009 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID 18089079 . 
  24. ↑ "الاستقبال الضوئي" موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا ، المجلد 13، صفحة 461، 2007
  25. 1 2 3 4 شوستر، كارل ن. (2004). "الفصل 11: دم أزرق: الجهاز الدوري" . في: شوستر، كارل ن. الابن؛ بارلو، روبرت ب.؛ بروكمان، هـ. جين (محررون). سرطان حدوة الحصان الأمريكي . مطبعة جامعة هارفارد . ص 276-277 . ISBN  978-0-674-01159-5.
  26. ↑ مورر، إي إتش؛ ليفين، جيه؛ هولم، آر (ديسمبر 1975). "عزل ودراسة حبيبات الخلايا الأميبية لسرطان حدوة الحصان (Limulus polyphemus ) ". مجلة علم وظائف الخلايا . 86 (3 الجزء 1): 533-542 . doi : 10.1002/jcp.1040860310 . PMID 413. S2CID 24546343 .  
  27. ↑ "الأرنب وسرطان حدوة الحصان" . 23 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2015 .
  28. ↑ باسوديف تريباثي (2006). "ندوة بحثية داخلية: وضع سرطان حدوة الحصان في الساحل الشرقي للهند" . ندوة بحثية داخلية، 14 و15 سبتمبر 2006. معهد الحياة البرية في الهند. ص 5. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يوليو 2011. 
  29. ↑ "اعتبارات الموائل" . horseshoecrab.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .
  30. ↑ ج. إهلينجر (25 يوليو 2001). "جرد أنواع بحيرة إنديان ريفر، ليمولوس بوليفيموس " . محطة سميثسونيان البحرية في فورت بيرس . تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2018 .
  31. ↑ "سرطان حدوة الحصان في الأسر" . tropicalfishfinder.co.uk. 8 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2018 .
  32. ^ كيرت هـ. وينتر بيدرسن، ميكيل؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ دي كاهسان، بينيا؛ كورنيليوسن، ثورفين S .؛ ميشيلسن، كريستيان س.؛ ساند، كارينا ك.؛ يلافيتش، ستانيسلاف؛ روتر، أنتوني هـ؛ شميدت، أستريد MA؛ كيلدسن، كريستيان ك.؛ تيساكوف، أليكسي س.؛ سنوبول، إيان؛ جوس ، جون سي. ألسوس ، إنجر جي. (ديسمبر 2022). "نظام بيئي عمره مليوني عام في جرينلاند تم اكتشافه بواسطة الحمض النووي البيئي" . طبيعة . 612 (7939): 283–291 . بيب كود : 2022Natur.612..283K . دوى : 10.1038/s41586-022-05453-y . ISSN 1476-4687 . PMC 9729109. PMID 36477129 .​   
  33. ↑ باباس، ستيفاني. "اكتشاف أقدم حمض نووي في العالم، يكشف عن غابة قطبية قديمة مليئة بالماموث" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2022 .
  34. 1 2 3 4 ساندي هاف (11 أبريل 2004)، "مراقبة السلطعون"، تامبا تريبيون
  35. ↑ ليشن، أ.س. وآخرون (2006). "خصوبة وتكاثر سرطان حدوة الحصان الأطلسي، Limulus polyphemus ، في خليج بليزانت، كيب كود، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية". علم البيئة البحرية . 27 (1): 54-65 . Bibcode : 2006MarEc..27...54L . doi : 10.1111/j.1439-0485.2005.00053.x . hdl : 1912/906 . 
  36. ↑ شوستر، كارل ن. الابن (1982). "مراجعة مصورة للتاريخ الطبيعي وعلم البيئة لسرطان حدوة الحصان Limulus polyphemus ، مع الإشارة إلى أنواع أخرى من عائلة Limulidae". فسيولوجيا وبيولوجيا سرطان حدوة الحصان: دراسات على الحيوانات الطبيعية والحيوانات التي تتعرض للإجهاد البيئي . ليس. ص 22. ISBN  0-8451-0081-5.
  37. ↑ "سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus )" . ARKive . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-09-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2010 .
  38. ↑ شابوت، سي سي؛ واتسون، وين الثالث (2010). "إيقاعات الحركة الدورية في سرطان حدوة الحصان الأمريكي، ليمولوس بوليفيموس : الآليات الكامنة والإشارات المؤثرة عليها" . علم الحيوان المعاصر . 56 (5): 499-517 . doi : 10.1093/czoolo/56.5.499 .
  39. ↑ شابوت، سي سي؛ واتسون، وين الثالث (2008). "تُزامن المد والجزر الاصطناعي إيقاعات الحركة الدورية في سرطان حدوة الحصان الأمريكي، ليمولوس بوليفيموس " . النشرة البيولوجية . 215 (1): 24-25 . doi : 10.2307/ 25470681 . JSTOR 25470681. PMID 18723635. S2CID 4934311 .   
  40. ↑ "تطور سرطان حدوة الحصان" . وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ماريلاند . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2026 .
  41. ↑ لامسديل، جيمس سي. (18 ديسمبر 2012). "مراجعة تصنيف سرطان حدوة الحصان في حقبة الحياة القديمة وخرافة أحادية النمط الوراثي لـ Xiphosura" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 167 (1): 1-27 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  42. ↑ "سرطانات حدوة الحصان القديمة تزداد عمراً" . فوكس نيوز . 30 يناير 2008. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2008 .
  43. ↑ "سرطان حدوة الحصان القديم: اكتشاف أحفوري كندي يُحدث ضجة" . متحف أونتاريو الملكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2026 .
  44. ↑ كين، أدريان؛ بلازيوفسكي، بلازي (2014-10-02). "سرطان حدوة الحصان من جنس ليمولوس : أحفورة حية أم شكل ثابت؟" . PLOS ONE . 9 (10) e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K . doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . PMC 4183490. PMID 25275563 .   
  45. ↑ ستيفن جاي غولد (1989). الحياة الرائعة: تكوين بورغيس شيل وطبيعة التاريخ . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ص 43. ISBN  978-0-393-02705-1.
  46. ↑ بيكنيل، راسل دي سي؛ بلازيوفسكي، بلازي؛ وينجز، أوليفر؛ هيتيج، توماز؛ بوتون، مارك إل. (2021-03-02). تشانغ، شي-غوانغ (محرر). "إعادة تقييم نقدية لعائلة Limulidae تكشف عن تنوع محدود لجنس Limulus" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (3): 1525-1556 . Bibcode : 2021PPal....7.1525B . doi : 10.1002/spp2.1352 . ISSN 2056-2799 . S2CID 233783546 .  
  47. ↑ ليشن، أ.س.؛ كوريا، س.ج. (مارس 2010). "معدل وفيات إناث سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus ) نتيجة النزيف والتعامل معها لأغراض طبية: الآثار المترتبة على إدارة مصايد الأسماك" . سلوكيات ووظائف الأعضاء البحرية والمياه العذبة . 43 (2): 135-147 . Bibcode : 2010MFBP...43..135L . doi : 10.1080/10236241003786873 . ISSN 1023-6244 . S2CID 35152647 .  
  48. ↑ هورتون، ل.؛ بيركسون، ج. (أبريل 2006). "الأسباب المحتملة لنفوق سرطان حدوة الحصان ( Limulus polyphemus ) أثناء عملية النزيف الطبي الحيوي" . نشرة مصايد الأسماك . ISSN 0090-0656 . 
  49. ↑ مالوني، ت. (2018). "إنقاذ سرطان حدوة الحصان: بديل اصطناعي لدم سرطان حدوة الحصان للكشف عن السموم الداخلية [ نسخة أولية ] " . مجلة PLOS Biology .
  50. ↑ "الاستخدامات الطبية" . مجموعة البحث والتطوير البيئي. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2008 .
  51. ↑ أندرسون، ريبيكا ل.؛ واتسون، وينسور هـ.؛ شابوت، كريستوفر س. (ديسمبر 2013). "التأثيرات السلوكية والفسيولوجية دون المميتة لعملية النزيف الحيوي على سرطان حدوة الحصان الأمريكي، Limulus polyphemus " . النشرة البيولوجية . 225 (3): 137-151 . doi : 10.1086/BBLv225n3p137 . ISSN 0006-3185 . PMC 4079546. PMID 24445440 .   
  52. ↑ جورمان، ريتشارد (30 سبتمبر 2020). "سرطان حدوة الحصان الأطلسي واختبار السموم الداخلية: منظورات حول البدائل والأساليب المستدامة ومبادئ الاستبدال والتقليل والتحسين" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 582132. رمز Bibcode : 2020FrMaS...782132G . doi : 10.3389/fmars.2020.582132 . ISSN 2296-7745 . PMC 7612741. PMID 35591980 .   
  53. ↑ تينكر-كولبيرغ، راشيل؛ ديلينجر، كريستين؛ برادي، تيري إي.؛ روبرتسون، لي؛ ليفي، جيرولد إتش.؛ عبود، سارة ك.؛ لادوكا، فرانك إم.؛ كيبل، كريستوفر إل.؛ ديلينجر، أنتوني إل. (2020-04-01). "استزراع سرطان حدوة الحصان كمصدر مستدام لاختبار السموم الداخلية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 153. Bibcode : 2020FrMaS...7..153T . doi : 10.3389/fmars.2020.00153 . ISSN 2296-7745 . 
  54. ↑ بولدن، جاي؛ سميث، كيلي (2017). "تطبيق كاشف العامل C المؤتلف للكشف عن السموم الداخلية البكتيرية في المنتجات الصيدلانية" . مجلة PDA للعلوم والتكنولوجيا الصيدلانية . 71 (5): 405-412 . doi : 10.5731/pdajpst.2017.007849 . ISSN 1079-7440 . PMID 28733334. S2CID 28882050 .   
  55. ↑ "سرطان حدوة الحصان" . لجنة مصايد الأسماك البحرية للولايات الأطلسية . تم الاسترجاع في 4 مايو 2026 .
  56. ↑ حصاد الدم ، مجلة ذا أتلانتيك، فبراير 2014
  57. ↑ "تقرير مراجعة النظراء لتقييم أسهم سرطان حدوة الحصان لعام 2019" (PDF) .
  58. ↑ جولييت إيلبيرين (10 يونيو 2005). "تراجع أعداد سرطان حدوة الحصان يُعرّض الطيور الشاطئية لمزيد من الخطر ( عنوان فرعي: ولايات وسط المحيط الأطلسي تبحث عن طرق لعكس هذا الاتجاه )" . صحيفة واشنطن بوست . ص. A03 . تاريخ الاطلاع: 14 مايو 2006 . 
  59. ↑ "قانون ولاية كارولينا الجنوبية لعام 2012. الباب 50 - الأسماك والصيد والمراكب المائية. الفصل 5 - قانون الموارد البحرية. القسم 50-5-1330 - تصاريح سرطان حدوة الحصان، ومتطلبات الصيد والتعامل؛ العقوبة" .
  60. ↑ "نبذة عن ERDG" . horseshoecrab.org . ERDG . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2015 .
  61. ↑ مولي موراي (5 مايو 2006). "تاجر مأكولات بحرية يرغب في صيد سرطان حدوة الحصان ( عنوان فرعي: الجهات التنظيمية تدرس حظرًا لمدة عامين على جانبي خليج ديلاوير )". صحيفة ذا نيوز جورنال . الصفحات ب1، ب6. 
  62. ↑ "سرطان حدوة الحصان في مأزق سياسي بشأن مستقبل الطائر / المخلوق هو الطعم المفضل على شواطئ ديلاوير؛ طائر الزقزاق الأحمر يخسر في المحكمة". صحيفة وول ستريت جورنال . 11 يونيو 2007. ص. أ1، أ10. 
  63. ↑ «قاضٍ يُلغي حماية سرطان حدوة الحصان». صحيفة شارلوت أوبزرفر . وكالة أسوشيتد برس.
  64. ↑ "نيوجيرسي تحظر صيد سرطان حدوة الحصان..." Philly Burbs.Com . أسوشيتد برس.{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  65. ↑«اقلبها فقط»: مبادرة لحماية سرطان حدوة الحصان في جميع أنحاء دلمارفا ، WBOC، 25 مايو 2018 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يونيو 2020
  66. ↑ توملينسون، فيليب (17 يناير 2019) [2014]، إنقاذ سرطان حدوة الحصان العالق في خليج ديلاوير بفضل جهود المتطوعين ، nj.com ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يونيو 2020
  67. ↑ "لجنة مصايد الأسماك البحرية للولايات الأطلسية: سرطان حدوة الحصان" . مؤرشف من الأصل في 27 أبريل 2004. تم الاطلاع عليه في 30 يونيو 2009 .

فهرس

للمزيد من القراءة