البروتين الرئيسي للحيوانات المنوية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
الشكل 1. بنية 2MSP تقع 112-120 متفاعلة. السلسلة F (باللون الأزرق) و G (باللون الوردي).

بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي ( MSP ) هو بروتين صغير خاص بالديدان الأسطوانية ، يتكون من 126 حمضًا أمينيًا، ويبلغ وزنه الجزيئي 14 كيلو دالتون . يُعدّ هذا البروتين عنصرًا أساسيًا في آلية حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية، حيث يُحفّز حركتها الزاحفة . وهو البروتين الأكثر وفرة في الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية ، إذ يُشكّل 15% من إجمالي البروتين وأكثر من 40% من البروتين الذائب. يُصنّع بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي (MSP) حصريًا في الخلايا المنوية الأولية للديدان الأسطوانية. [ 1 ] يؤدي بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي (MSP) وظيفتين رئيسيتين في تكاثر الديدان الطفيلية : أولًا، كمكوّن سيتوبلازمي، فهو مسؤول عن الحركة الزاحفة للحيوانات المنوية الناضجة (بدون سوط)، وثانيًا، بمجرد إفرازه، يعمل كهرمون على الخلايا الجرثومية الأنثوية، حيث يُحفّز نضوج البويضات ويُنشّط جدار قناة البيض على الانقباض لوضع البويضات في موضعها الصحيح للإخصاب . [ 2 ] تم التعرف على MSP لأول مرة في Caenorhabditis elegans .

بناء

تم تحديد البنية الجزيئية لبروتين MSP من دودة الأسكاريس الخنزيرية والديدان الأسطوانية باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية [ 3 ] وتقنية مطيافية الرنين النووي المغناطيسي [ 4 ] [ 5 ] . تتشارك جزيئات MSP من هذه الأنواع في 83% من تسلسل الأحماض الأمينية ، كما أن بنيتها متشابهة للغاية.

لا يحتوي بروتين MSP على أي نطاق محفوظ معروف. يتكون من بنية شطيرة بيتا سباعية الخيوط، تتألف من صفائح بيتا متقابلة ثلاثية ورباعية الخيوط . تشكل السلاسل الجانبية الكارهة للماء من الأوجه المتجاورة في الشطيرة الجزء الداخلي للبروتين. يشبه التركيب العام لبروتين MSP طية الغلوبولين المناعي (طية Ig). يمكن تصنيف بروتين MSP كنوع s من هذه الطية، لأن اثنين من خيوطه ينتقلان بين صفيحتين بيتا منفصلتين، على عكس النوع c المحفوظ من طيات الغلوبولين المناعي. ينتج انتقال الخيوط الفريد بين الصفيحتين عن انحناءين مميزين عند بقايا البرولين cis - 13 و57 في بروتين A. suum . [ 3 ]

تُشكّل وحدات MSP الأحادية ثنائيات متناظرة. يتميز التفاعل بين وحدات MSP الأحادية في الثنائي بثباته العالي، مع وجود تفاعلات كارهة للماء ، وروابط هيدروجينية ، وجسور ملحية محتملة . تقع الأحماض الأمينية المشاركة في تكوين السطح البيني بين الحمض الأميني 13 و29 في سلسلتي MSP لـ A. suum في الثنائي.

يتكاثر بروتين MSP تلقائيًا في الجسم الحي وفي المختبر من ثنائيات إلى خيوط فرعية وخيوط وحزم أكبر وشبكات خيوط. [ 6 ]

تُعدّ ثنائيات MSP أصغر الوحدات البنائية لهذه التجمعات، ولا يمتلك أي منها قطبية شاملة:

  1. تتكون الخيوط الفرعية من ثنائيات متصلة بحلزون طويل. يتشكل سطح التفاعل بين الثنائيات داخل الخيط الفرعي الواحد من بقايا الأحماض الأمينية 112-119 من سلسلتين من بروتين MSP الخاص ببكتيريا A. suum ، مما يُنتج اقترانًا مضادًا للتوازي بين خيوط بيتا. يكون التفاعل أقل كراهية للماء، وينتج في الغالب عن تكوين روابط هيدروجينية، خاصة عند أسطح التفاعل بين الجزيئات المتفاعلة بشكل عكسي. توجد شبكة واسعة من الروابط الهيدروجينية عند سطح التفاعل بين الثنائيات المتتالية على طول كل حلزون. تتفاعل بقايا الأحماض الأمينية من جزيء واحد مع نفس البقايا من الجزيء المجاور، مُشكلةً تفاعلًا مضادًا للتوازي بين خيوط بيتا داخل الصفيحة بيتا التي تربط السلسلة G بالسلسلة F. يُلاحظ هذا النوع من التفاعل عادةً في البروتينات ذات طية الغلوبولين المناعي (Ig). بالإضافة إلى ذلك، يلعب تدرج الرقم الهيدروجيني الداخلي دورًا حاسمًا في الحفاظ على بنية الهيكل الخلوي وحركته. عندما ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني الداخلي إلى 5.2، يحدث تفكك للبوليمر، مما يؤدي إلى توقف حركة الهيكل الخلوي. يشير هذا إلى أن مجموعة متأينة محددة قد تكون ضرورية للحفاظ على بلمرة بروتين الحيوانات المنوية الذكرية (MSP) داخل الجسم الحي. على سبيل المثال، يتموضع Asp112 لتكوين روابط هيدروجينية مع كل من ذرات النيتروجين في السلسلة الرئيسية والسلسلة الجانبية لـ Asn120 من ثنائي الوحدات المجاور. يساهم Asp112 في أربعة من الروابط الهيدروجينية العشر المتوقعة عند السطح البيني بين ثنائيات MSP. يؤدي التعادل الجزئي لهذه المجموعة إلى تقليل قدرتها على تكوين الروابط الهيدروجينية بشكل كبير، مما قد يفسر سبب تفكك MSP عند انخفاض الرقم الهيدروجيني الخلوي الداخلي.
  2. تتكون الخيوط من خيطين فرعيين ملتفين حول بعضهما البعض. تتميز تفاعلات ثنائي الوحدات الفرعية لبروتين MSP بين خيطين فرعيين متجاورين في الخيط بخمسة أسطح بينية، معظمها بين الأحماض الأمينية 78-85 و98-103. تشكل الأحماض الأمينية 78-85 جزءًا من حلقة سطحية مكشوفة تربط بين صفائح بيتا مختلفة، وهي تختلف بين دودة C. elegans ودودة A. suum . مع ذلك، فإن الحلقة المكونة من الأحماض الأمينية 98-103 محفوظة بشكل كبير بين جميع الأشكال المتماثلة في كلا نوعي الديدان الخيطية.
  3. الألياف ، أو الألياف الكبيرة، أو الحزم، الناتجة عن التفاف الخيوط بشكل فائق. غالبًا ما تُشكّل خيوط بروتين MSP في دودة A. suum تراكيب شبيهة بالحبال تُسمى الألياف الكبيرة. أما بروتين MSP في دودة C. elegans فيُشكّل في الغالب طوافات تترتب فيها عدة خيوط بشكل متوازٍ مع بعضها البعض. [ 4 ]

على عكس الأكتين ، يفتقر بروتين MSP إلى موقع ارتباط ATP . ومع ذلك، لوحظ أن ATP ضروري لتكوين خيوط MSP على سطح الغشاء البلازمي . وقد اقتُرح أن ATP يُنشّط إما البروتينات المرتبطة بالغشاء والمتتبعة لنهايات خيوط MSP أو عواملها المساعدة الذائبة . [ 7 ]

الوظائف

حركة الحيوانات المنوية

تتحرك الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية بطريقة أميبية عن طريق مدّ قدم كاذبة . [ 8 ] على عكس حركة الخلايا القائمة على الأكتين، والتي تعتمد على عناصر هيكلية خلوية قطبية مثل مونومرات الأكتين أو ثنائيات التوبولين ، فإن حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية تعتمد على قدم كاذبة وهيكل خلوي مبني من شبكة من خيوط MSP غير القطبية. [ 1 ] [ 9 ] [ 10 ] يتمثل الاختلافان الرئيسيان بين الأكتين وMSP في أن MSP لا يرتبط بـ ATP، وفي افتقار MSP إلى القطبية، مما يعطل الحركة عبر البروتينات الحركية، مثل الميوسين .

تحدث الحركة في الديدان الأسطوانية عن طريق امتداد موضعي للحافة الأمامية للقدم الكاذبة ، وارتباط الهيكل الخلوي بالركيزة، وانكماش الخلية. ويؤدي تجميع خيوط MSP عند الحافة الأمامية مع تفككها عند قاعدة القدم الكاذبة إلى حركة دائرية، والتي تُشابه حركة الزحف للحيوانات المنوية في الديدان الأسطوانية. [ 11 ]

تعتمد حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية على آلية الدفع والسحب، والتي تتطلب قوتين ناتجتين عن تدرج الرقم الهيدروجيني على طول القدم الكاذبة : قوة دفع وقوة شد. تتركز قوة الدفع عند الحافة الأمامية وتدفع غشاء الخلية . تتولد هذه القوة من خلال بلمرة خيوط بروتين MSP. تتجمع خيوط MSP في السيتوبلازم بالقرب من الحافة الأمامية للقدم الكاذبة من ثنائيات MSP، مما يؤدي إلى امتدادات. تسمح هذه الامتدادات بتفاعل معقدات الخيوط مع المعقدات المحيطة، مما ينتج عنه هيكل خلوي متجانس مترابط ، ويؤدي إلى حركة زحف الهيكل الخلوي . يتم تحفيز تجميع خيوط MSP بواسطة عوامل خارجية، مثل تغيرات الرقم الهيدروجيني، [ 12 ] والبروتين الفسفوري الغشائي المتكامل (MPOP)، وبروتينات نطاق MSP (MDPs). [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]

يُعدّ بروتين تنظيم بلمرة بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي (MPOP)، وهو بروتين غشائي متكامل بوزن 48 كيلو دالتون ، نقطة البداية للقدم الكاذبة ، وهو ضروري لبلمرة بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي المرتبطة بالغشاء. [ 15 ] يتوزع هذا البروتين في حويصلات عبر غشاء القدم الكاذبة. تقوم كينازات التيروسين ، الحساسة لدرجة الحموضة، بفسفرة بقايا التيروسين في بروتين MPOP الموجودة في طرف القدم الكاذبة، مما يؤدي إلى بلمرة خيوط بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي. [ 16 ] في دودة الأسكاريس الخنزيرية (Ascaris suum )، تم تحديد بروتينين من بروتينات ألياف بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي (MFP)، هما MFP1 وMFP2، لهما تأثير معاكس على البلمرة. يثبط MFP1 تجميع بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي، بينما يحفزه MFP2. [ 17 ] تتحكم التغيرات في الرقم الهيدروجيني في بلمرة بروتين MSP وتنشطها خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية، وذلك عبر تدرج الرقم الهيدروجيني داخل القدم الكاذبة للحيوان المنوي : يحدث التجميع عند الحافة الأمامية حيث يكون الرقم الهيدروجيني مرتفعًا، ويحدث تفكك الخيوط عند القاعدة حيث ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني. [ 11 ] يؤدي تحلل خيوط بروتين MSP إلى قوة شد عند قاعدة القدم الكاذبة ، والتي بدورها تسحب الهيكل الخلوي إلى الأمام. يمثل اجتماع هاتين القوتين القوة الدافعة التي تسمح بحركة الحيوانات المنوية. ويُعد ارتباط الهيكل الخلوي بالركيزة ضروريًا لتوليد حركة موجهة. [ 18 ] [ 19 ]

التأثير على الخلايا الجرثومية الأنثوية

يؤثر MSP على البويضات على مستويين:

  1. ينظم بروتين MSP نضوج البويضات. في دودة C. elegans ، تتوقف دورة الانقسام الاختزالي للبويضات عند الطور الاستوائي الأول ، حيث لا تستأنف إلا بوجود الحيوانات المنوية. وقد تم تحديد بروتين MSP كعامل جزيئي يحفز نضوج البويضات الانقسامي. يُفرز هذا البروتين من الحيوانات المنوية عبر آلية التبرعم الحويصلي، ويُشكل تدرجًا في التركيز خارج الخلية. يرتبط بروتين MSP بـ VAB-1، وهو مستقبل Eph من نوع بروتين-تيروزين كيناز على سطح البويضات . في غياب بروتين MSP، يُثبط مستقبل VAB-1 Eph نضوج البويضات الانقسامي من خلال التفاعل مع مثبطات DAB-1/Disabled وRAN-1. يمنع ارتباط بروتين MSP هذا التثبيط، مما يؤدي إلى تنشيط مسار MAPK . [ 2 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
  2. يحفز MSP أيضًا انقباض خلايا غمد الغدد التناسلية، وهو غمد عضلي ظهاري يحيط بالبويضات القريبة . ويزيد معدل الانقباض من 10-13 إلى حوالي 19 انقباضًا في الدقيقة. تكمن أهمية هذه الانقباضات في تعزيز الإباضة عن طريق تحفيز تغليف البويضة بواسطة كيس الحيوانات المنوية . [ 23 ]

المتماثلات

تم تحديد جينات MSP عبر أنواع مختلفة من الديدان الخيطية . جميعها تشترك في أكثر من 60% من تطابق التسلسل . [ 1 ]

تم تحديد بروتينات ذات تشابه محدود في التسلسل في أنواع مختلفة من الكائنات الحية، بدءًا من النباتات وصولًا إلى الثدييات. أحد هذه البروتينات المتماثلة هو VAP33 من أبليسيا كاليفورنيكا . [ 24 ] يُعد VAP33 بروتينًا ضروريًا لإطلاق الناقلات العصبية ، ويرتبط ببروتين سينابتوبريفين /VAMP من عائلة بروتينات v- SNARE ، والمرتبط بدوره باندماج الحويصلات .

على الرغم من أن نسبة التشابه في التسلسل لا تتجاوز 11%، فإن بروتين MSP والنهاية الأمينية لبروتين PapD المرافق المرتبط بالزغيبات البكتيرية P- pilus يشتركان في تشابه بنيوي وطوبولوجي عالٍ في مناطق الصفائح بيتا الخاصة بهما. ويمكن تصنيف كل من MSP وPapD ضمن بروتينات طية الغلوبولين المناعي من النوع S ، والتي تتميز بتبديل السلاسل الفريد المذكور أعلاه. [ 3 ]

مراجع

  1. سكوت ، أ . ل. (نوفمبر 1996). "حيوانات منوية الديدان الأسطوانية" . مجلة علم الطفيليات اليوم (الطبعة العادية) . 12 (11): 425-430 . doi : 10.1016/0169-4758(96)10063-6 . PMID 15275275 . 
  2. 1 2 ميلر إم إيه، نغوين في كيو، لي إم إتش، كوسينسكي إم، شيدل تي، كابريولي آر إم، غرينشتاين دي (مارس 2001). "بروتين هيكلي خلوي للحيوانات المنوية يُشير إلى نضج البويضة الانقسامي والإباضة". مجلة ساينس . 291 (5511): 2144-2147 . Bibcode : 2001Sci...291.2144M . doi : 10.1126/science.1057586 . PMID 11251118. S2CID 45487164 .  
  3. ١ ٢ ٣ بولوك تي إل، روبرتس تي إم، ستيوارت إم (أكتوبر ١٩٩٦). "بنية بلورية بدقة ٢.٥ أنغستروم لبروتين الحيوانات المنوية الرئيسي المتحرك (MSP) لديدان الأسكاريس الخنزيرية". مجلة البيولوجيا الجزيئية ٢٦٣ (٢): ٢٨٤-٢٩٦ . doi : 10.1006/jmbi.1996.0575 . PMID 8913307 . 
  4. هاف أ ، ليكلير ل، روبرتس ج، كينت هـ م، روبرتس ت م، ستيوارت م، نويهاوس د (ديسمبر 1998). "البنية الفراغية لبروتين الحيوانات المنوية الرئيسي المتحرك (MSP) في دودة الأسكاريس الخنزيرية - دليل على وجود موقعين لربط المنغنيز والدور المحتمل للأيونات ثنائية التكافؤ في تكوين الخيوط". مجلة البيولوجيا الجزيئية 284 (5): 1611-1624 . doi : 10.1006/jmbi.1998.2291 . PMID 9878374 . 
  5. ↑ بيكر إيه إم، روبرتس تي إم، ستيوارت إم (مايو 2002). "2.6 بنية بلورية عالية الدقة للحلزونات في البروتين الرئيسي المتحرك للحيوانات المنوية (MSP) في دودة Caenorhabditis elegans". مجلة البيولوجيا الجزيئية 319 (2): 491-499 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00294-2 . PMID 12051923 . 
  6. ↑ كينغ كيه إل، ستيوارت إم، روبرتس تي إم، سيفي إم (أبريل 1992). "بنية وتجميع جزيئي كبير لنظيرين من البروتين الرئيسي للحيوانات المنوية (MSP) من الحيوانات المنوية الأميبية للديدان الأسطوانية، أسكاريس سووم". مجلة علوم الخلية 101 (الجزء 4) (4): 847-857 . doi : 10.1242/jcs.101.4.847 . PMID 1527183 . 
  7. ↑ ديكنسون، آر. بي.، وبوريتش، دي. إل. (يناير 2007). "حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية: بلمرة الخيوط غير القطبية بوساطة محركات تتبع النهاية" . مجلة الفيزياء الحيوية 92 (2): 622-631 . Bibcode : 2007BpJ....92..622D . doi : 10.1529/biophysj.106.090472 . PMC 1751402. PMID 17056726 .  
  8. ↑ روبرتس تي إم، ستيوارت إم (فبراير 1995). "حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 7 (1): 13-17 . doi : 10.1016/0955-0674(95)80039-5 . PMID 7755984 . 
  9. ↑ روبرتس تي إم، ستيوارت إم (أبريل 2000). "العمل مثل الأكتين. تشير ديناميكيات الهيكل الخلوي لبروتين الحيوانات المنوية الرئيسي (msp) في الديدان الأسطوانية إلى آلية دفع وسحب لحركة الخلايا الأميبية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 149 (1): 7-12 . doi : 10.1083/jcb.149.1.7 . PMC 2175093. PMID 10747081 .  
  10. ↑ روبرتس تي إم، سالمون إي دي، ستيوارت إم (يناير 1998). "يُظهر الضغط الهيدروستاتيكي أن حركة الصفيحة الخلوية في حيوانات منوية ديدان الأسكاريس تتطلب تكوين واستطالة خيوط البروتين الرئيسي للحيوانات المنوية المرتبط بالغشاء" . مجلة بيولوجيا الخلية . 140 (2): 367-375 . doi : 10.1083/jcb.140.2.367 . PMC 2132582. PMID 9442112 .  
  11. 1 2 3 بوتينو د، موغيلنر أ ، روبرتس ت، ستيوارت م، أوستر ج (يناير 2002). "كيف تزحف الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية". مجلة علوم الخلية 115 (الجزء 2): 367-384 . doi : 10.1242/jcs.115.2.367 . PMID 11839788 . 
  12. ↑ إيتاليانو، جيه إي، ستيوارت، إم، روبرتس، تي إم (سبتمبر 1999). "يرتبط التفكك الموضعي للهيكل الخلوي البروتيني الرئيسي للحيوانات المنوية بالحركة الأمامية لجسم الخلية في الحركة الأميبية للحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 146 (5): 1087-1096 . doi : 10.1083/jcb.146.5.1087 . PMC 2169480. PMID 10477761 .  
  13. ↑ وولجموث، سي دبليو، مياو، إل، فانديرليند، أو، روبرتس، تي، أوستر، جي (أبريل 2005). "ديناميكيات MSP تحرك حركة الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية". مجلة الفيزياء الحيوية 88 ( 4 ) : 2462-2471 . Bibcode : 2005BpJ .... 88.2462W . doi : 10.1529/biophysj.104.054270 . PMC 1305345. PMID 15665134 .  
  14. ↑ تار دي إي، سكوت إيه إل (مايو 2005). "بروتينات نطاق MSP". تريندز باراسيتول . 21 (5): 224-31 . doi : 10.1016/j.pt.2005.03.009 . PMID 15837611 . 
  15. ↑ ليكلير إل إل، ستيوارت إم، روبرتس تي إم (يوليو 2003). "بروتين غشائي متكامل بوزن 48 كيلو دالتون يُنسق ديناميكيات الهيكل الخلوي التي تُولد حركة الخلايا الأميبية في حيوانات منوية ديدان الأسكاريس". مجلة علوم الخلية 116 (الجزء 13): 2655-2663 . doi : 10.1242/jcs.00469 . PMID 12746486. S2CID 18043008 .  
  16. ↑ يي ك، باتري إس إم، ستيوارت إم، روبرتس تي إم (مايو 2007). "كيناز سيرين/ثريونين ضروري لتجميع بروتين الحركة الرئيسي للحيوانات المنوية المرتبط بالغشاء في الحيوانات المنوية الأميبية لدودة الأسكاريس" . بيولوجيا الخلية الجزيئية. 18 ( 5): 1816-25 . doi : 10.1091/mbc.E06-08-0741 . PMC 1855020. PMID 17344482 .  
  17. ↑ باتري إس إم، إيكمان جي سي، سيفي إم، ستيوارت إم، روبرتس تي إم (ديسمبر 2003). "تشريح آلية حركة الحيوانات المنوية في دودة الأسكاريس يكشف عن بروتينات رئيسية متورطة في الحركة الأميبية الرئيسية القائمة على بروتينات الحيوانات المنوية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 14 (12): 5082-8 . doi : 10.1091/mbc.E03-04-0246 . PMC 284809. PMID 14565983 .  
  18. ↑ مياو إل، فانديرليند أو، ستيوارت إم، روبرتس تي إم (نوفمبر 2003). "انكماش في حركة الخلايا الأميبية مدفوع بديناميكيات الهيكل الخلوي". مجلة ساينس . 302 (5649): 1405-1407 . doi : 10.1126/science.1089129 . PMID 14631043. S2CID 29011595 .  
  19. ↑ روبرتس، تي إم (مارس 2005). "البروتين الرئيسي للحيوانات المنوية" . بيولوجيا حالية . 15 (5): R153. رمز Bibcode : 2005CBio...15.R153R . doi : 10.1016/j.cub.2005.02.036 . PMID 15753021 . 
  20. ↑ جوفيندان، جيه إيه، ناداراجان، إس، كيم، إس، ستاريش، تي إيه، جرينشتاين، دي (يوليو 2009). " تنظيم إشارات cAMP الجسدية لنمو البويضات ونضجها الانقسامي المعتمد على MSP في دودة C. elegans" . التطور . 136 (13): 2211-2221 . doi : 10.1242/dev.034595 . PMC 2729340. PMID 19502483 .  
  21. ↑ غرينشتاين د (2005). "التحكم في نضج البويضة الانقسامي والإخصاب" . WormBook : 1–12 . doi : 10.1895/wormbook.1.53.1 . PMC 4781623. PMID 18050412 .  
  22. ↑ تشنغ هـ، جوفيندان جيه إيه، غرينشتاين د (مايو 2008). "تنظيم حركة مستقبل MSP/Eph أثناء نضج البويضة الانقسامي في الدودة الأسطوانية C. elegans" . بيولوجيا حالية . 18 (10): 705-14 . Bibcode : 2008CBio...18..705C . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.043 . PMC 2613949. PMID 18472420 .  
  23. ↑ كوابارا، بي. إي. (يناير 2003). "بروتين الحيوانات المنوية الرئيسي متعدد الأوجه في الدودة الأسطوانية C. elegans: مضاد لإشارات الإيفرين في نضج البويضة" . جينز ديف . 17 (2): 155-161 . doi : 10.1101/gad.1061103 . PMID 12533505 . 
  24. ↑ سكيل، ب. أ.، مارتن، ك. س.، كاندل، إ. ر.، بارتش، د. (سبتمبر 1995). "بروتين رابط لـ VAMP من الأبليسيا ضروري لإطلاق الناقلات العصبية". مجلة ساينس . 269 (5230): 1580-1583 . Bibcode : 1995Sci...269.1580S . doi : 10.1126/science.7667638 . PMID 7667638 .