نقل الحويصلات الغشائية

تتضمن عملية نقل الحويصلات الغشائية في الخلايا الحيوانية حقيقية النواة حركة جزيئات الإشارة الكيميائية الحيوية من مواقع تصنيعها وتعبئتها في جهاز جولجي إلى مواقع إطلاق محددة على السطح الداخلي للغشاء البلازمي للخلية الإفرازية. وتتم هذه العملية على شكل حويصلات مجهرية الحجم مرتبطة بغشاء جهاز جولجي ، تُسمى الحويصلات الغشائية (MVs).

في هذه العملية، تُطلق المنتجات الخلوية المُعبأة أو تُفرز خارج الخلية عبر غشائها. في المقابل، يُحتفظ بالغشاء الحويصلي ويُعاد تدويره بواسطة الخلايا الإفرازية. تلعب هذه الظاهرة دورًا رئيسيًا في النقل العصبي المشبكي ، والإفراز الهرموني ، وإفراز المخاط ، وإفراز المنتجات الحبيبية بواسطة العدلات ، وغيرها من الظواهر. وقد مُنح العلماء الذين اكتشفوا هذه الظاهرة جائزة نوبل لعام ٢٠١٣.

في الخلايا البكتيرية بدائية النواة سالبة الغرام ، يتم نقل الحويصلات الغشائية عبر حويصلات نانوية الحجم محاطة بالغشاء الخارجي للبكتيريا، تُسمى حويصلات الغشاء الخارجي (OMVs). في هذه الحالة، يُفرز غشاء الحويصلة الغشائية الخارجية أيضًا، بالإضافة إلى محتوياتها، إلى خارج البكتيريا النشطة إفرازيًا . لهذه الظاهرة المختلفة دورٌ رئيسي في تفاعلات المضيف مع العامل الممرض ، والصدمة الإنتانية لدى المرضى، وغزو الحيوانات أو النباتات وإصابتها ، والتنافس البكتيري بين الأنواع، واستشعار النصاب، والإخراج الخلوي ، وغيرها من المجالات.

بعد إنتاج الحويصلات في الشبكة الإندوبلازمية وتعديلها في جهاز غولجي ، تنتقل إلى وجهات مختلفة داخل الخلية. تغادر الحويصلات جهاز غولجي أولًا وتُطلق في السيتوبلازم في عملية تُسمى التبرعم. ثم تُنقل الحويصلات نحو وجهتها بواسطة البروتينات الحركية . عند وصول الحويصلة إلى وجهتها، تندمج مع الطبقة الدهنية الثنائية في عملية تُسمى الاندماج ، ثم تُطلق محتوياتها.

على عكس حقيقيات النوى ، يُعدّ نقل الحويصلات الغشائية في بدائيات النوى مجالًا ناشئًا في علم الأحياء التفاعلي، وذلك فيما يتعلق بالإشارات داخل النوع الواحد (استشعار النصاب) وبين الأنواع المختلفة عند التفاعل بين المضيف والممرض ، نظرًا لافتقار بدائيات النوى إلى تقسيم غشائي داخلي لسيتوبلازمها . وقد تم قياس تشتت حويصلات الغشاء الخارجي للبكتيريا على طول سطح الخلية في بكتيريا الإشريكية القولونية الحية ، وهي بكتيريا متعايشة شائعة في الأمعاء البشرية. أدى العلاج بالمضادات الحيوية إلى تغيير ديناميكيات الحويصلات، وتقاربها مع الغشاء، وخصائص سطح أغشية الخلايا، مما عزز بشكل عام نقل الحويصلات على طول أسطح الأغشية البكتيرية، ويشير إلى أن خصائص حركتها قد تكون مؤشرًا على الإجهاد الناتج عن المضادات الحيوية. ^{[ 6 ]}

على مدى أكثر من أربعة عقود، كشفت مزارع البكتيريا سالبة الغرام عن وجود حويصلات غشائية نانوية. وقد تم الاشتباه في دور هذه الحويصلات في العمليات المرضية منذ سبعينيات القرن الماضي، عندما لوحظت في لويحة اللثة باستخدام المجهر الإلكتروني . ^{[ 7 ]} ويُشتبه في أن هذه الحويصلات تُعزز التصاق البكتيريا بسطح الخلايا الظهارية المضيفة. ^{[ 8 ]} ثم تم إثبات دورها في غزو خلايا المضيف الحيوانية في الجسم الحي . ^{[ 9 ]} وفي التفاعلات بين البكتيريا، تبين أن الحويصلات الغشائية الخارجية التي تُطلقها بكتيريا الزائفة الزنجارية تندمج مع الغشاء الخارجي لبكتيريا أخرى سالبة الغرام، مما يؤدي إلى تحللها؛ كما يمكن لهذه الحويصلات أن تُحلل البكتيريا موجبة الغرام أيضًا. ^{[ 10 ]} كما تم تأكيد دور الحويصلات الغشائية الخارجية في عدوى بكتيريا الملوية البوابية لخلايا الظهارة الغارية البشرية الأولية، باعتبارها نموذجًا يُحاكي المعدة البشرية بشكل كبير. ^{[ 11 ]} كما تم الكشف عن الحويصلات الغشائية الخارجية الحاملة لبروتين VacA في الغشاء المخاطي للمعدة البشرية المصابة ببكتيريا الملوية البوابية. ^{[ 12 ]} وقد تبين أيضاً أن للحويصلات الغشائية الخارجية لبكتيريا السالمونيلا دوراً مباشراً في غزو الخلايا الظهارية للأمعاء الدقيقة للدجاج في الجسم الحي عام 1993 (المرجع 4)، ولاحقاً، في استغلال البلاعم الدفاعية لخدمة تكاثر العامل الممرض وما يترتب على ذلك من موت مبرمج للبلاعم المصابة في عدوى حيوانية شبيهة بالتيفوئيد. ^{[ 13 ]} سلطت هذه الدراسات الضوء على الحويصلات الغشائية الخارجية في نقل الحويصلات الغشائية، وأظهرت أن هذه الظاهرة متورطة في عمليات متعددة تشمل التحول الجيني ، واستشعار النصاب ، والتنافس بين الميكروبات، وغزو الحيوانات المضيفة، وإصابتها ، وتعديل مناعتها. ^{[ 7 ]} تم اقتراح آلية لتكوين الحويصلات الغشائية الخارجية (OMVs) بواسطة البكتيريا سالبة الغرام، تتضمن: تمدد جيوب الفراغ المحيط بالبلازما (المعروفة باسم العضيات المحيطة بالبلازما ) نتيجة لتراكم إفرازات الخلايا البكتيرية وانفصالها على شكل حويصلات محاطة بغشاء خارجي (OMVs) على غرار تكوين "فقاعة الصابون" مع أنبوب الفقاعة، ثم اندماج أو امتصاص هذه الحويصلات المنتشرة بواسطة الخلايا المضيفة/المستهدفة (الشكل 2). ^{[ 14 ]}

في الختام، فإن نقل الحويصلات الغشائية عبر الحويصلات الغشائية الخارجية للكائنات الحية سالبة الجرام، يتقاطع مع الأنواع والممالك - بما في ذلك مملكة النبات ^{[ 15 ]} - في مجال الإشارات من خلية إلى خلية .

• حويصلات الغشاء الخارجي للبكتيريا
• البلعمة الخلوية
• الإخراج الخلوي
• التفاعل بين المضيف والممرض
• المسار الإفرازي
• الحويصلة (علم الأحياء والكيمياء)
• الضراوة

• جائزة نوبل لعام 2013 في الطب وعلم وظائف الأعضاء - بيان صحفي http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2013/press.html
• اكتشاف الإخراج الخلوي الحويصلي في بدائيات النوى https://www.researchgate.net/publication/230793568_Discovery_of_vesicular_exocytosis_in_prokaryotes_and_its_role_in_Salmonella_invasion?ev=prf_pub