العدلات

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

العدلات نوع من خلايا الدم البيضاء البلعمية ، وهي جزء من المناعة الفطرية . وبشكل أدق، تُشكل العدلات أكثر أنواع الخلايا المحببة وفرةً ، إذ تُمثل من 40% إلى 70% من إجمالي خلايا الدم البيضاء لدى الإنسان. [ 1 ] وتختلف وظائفها بين الحيوانات المختلفة. ففي الإنسان، تُشارك العدلات في عمليات مثل الالتهاب غير الجرثومي ، وإصلاح الأنسجة، والسرطان ، وتُظهر سلوكًا جماعيًا منسقًا. [ 2 ] [ 3 ] وتُعرف أيضًا باسم الخلايا المتعادلة ، أو الخلايا غير المتجانسة، أو كريات الدم البيضاء متعددة النوى . [ 4 ]

تتكون هذه الخلايا من الخلايا الجذعية في نخاع العظم ، وتتمايز إلى مجموعات فرعية من الخلايا القاتلة للعدلات والخلايا الحافظة لها. وهي قصيرة العمر (بين 5 و135 ساعة) وذات قدرة عالية على الحركة، إذ يمكنها دخول أجزاء من الأنسجة لا تستطيع الخلايا/الجزيئات الأخرى الوصول إليها. يمكن تقسيم العدلات إلى عدلات مجزأة وعدلات شريطية . وهي جزء من عائلة الخلايا متعددة النوى (PMNs) إلى جانب الخلايا القاعدية والحمضية . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 

يُشتق اسم العدلات من خصائص التلوين في التحضيرات النسيجية أو الخلوية باستخدام صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين ( H&E ) . فبينما تتلون خلايا الدم البيضاء القاعدية باللون الأزرق الداكن، وتتلون خلايا الدم البيضاء الحمضية باللون الأحمر الفاتح، تتلون العدلات بلون وردي محايد. تحتوي العدلات عادةً على نواة مقسمة إلى 2-5 فصوص. [ 8 ] 

العدلات نوع من الخلايا البلعمية ، وتوجد عادةً في مجرى الدم . خلال المرحلة الحادة من الالتهاب ، وخاصةً نتيجة العدوى البكتيرية ، والتعرض لعوامل بيئية، [ 9 ] وبعض أنواع السرطان، [ 10 ] [ 11 ] تُعد العدلات من أوائل الخلايا الالتهابية التي تهاجر نحو موضع الالتهاب. تهاجر عبر الأوعية الدموية ثم عبر الفراغ الخلالي ، متتبعةً إشارات كيميائية مثل إنترلوكين-8 (IL-8)، و C5a ، وfMLP ، وليوكوترايين B4 ، وبيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂ ) [ 12 ] في عملية تُسمى الانجذاب الكيميائي . وهي الخلايا السائدة في القيح ، مما يُفسر لونه الأبيض المائل إلى الأصفر. [ 13 ] 

تُستقطب العدلات إلى موضع الإصابة في غضون دقائق من التعرض للصدمة، وهي السمة المميزة للالتهاب الحاد . [ 14 ] لا تقتصر وظيفتها على دورها المحوري في مكافحة العدوى فحسب، بل تُسهم أيضًا في الألم خلال المرحلة الحادة عن طريق إطلاق السيتوكينات المُحفزة للالتهاب ووسائط أخرى تُحسّس مستقبلات الألم ، مما يؤدي إلى زيادة الإحساس بالألم. [ 15 ] مع ذلك، ونظرًا لأن بعض مسببات الأمراض غير قابلة للهضم، فقد لا تتمكن العدلات من القضاء على بعض أنواع العدوى دون مساعدة أنواع أخرى من الخلايا المناعية.

بناء

تهاجر الخلايا المتعادلة المحببة من الأوعية الدموية إلى المصفوفة، وتفرز إنزيمات محللة للبروتين لإذابة الروابط بين الخلايا (لتحسين حركتها) وتغلف البكتيريا من خلال البلعمة.
العدلات ذات التجزئة المفرطة

يبلغ متوسط ​​قطر الخلايا المتعادلة الملتصقة بسطح ما 12-15  ميكرومترًا (ميكرومترًا) في مسحات الدم المحيطي . أما في حالة التعليق، فيبلغ متوسط ​​قطر الخلايا المتعادلة البشرية 8.85  ميكرومترًا. [ 16 ]

تشكل هذه الخلايا، إلى جانب الخلايا الحمضية والخلايا القاعدية ، فئة الخلايا متعددة النوى ، والتي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى شكل نواتها متعدد الفصوص (مقارنةً بالخلايا اللمفاوية والخلايا الوحيدة ، وهما النوعان الآخران من خلايا الدم البيضاء). تتميز النواة بمظهرها الفصّي، حيث تتصل الفصوص المنفصلة بالكروماتين . يختفي النوية مع نضوج العدلات، وهو أمر لا يحدث إلا في أنواع قليلة أخرى من الخلايا ذات النواة. [ 17 ] : 168. تحتوي ما يصل إلى 17% من نوى العدلات لدى الإناث على زائدة على شكل عصا طبل تحتوي على كروموسوم X غير نشط . [ 18 ] في السيتوبلازم، يكون جهاز جولجي صغيرًا، والميتوكوندريا والريبوسومات قليلة، والشبكة الإندوبلازمية الخشنة غائبة. [ 17 ] : 170 يحتوي السيتوبلازم أيضًا على حوالي 200 حبيبة، ثلثها محبة للأزرق . [ 17 ] : 170

تزداد تجزؤات النواة (أي وجود العديد من أجزاء النواة) في الخلايا المتعادلة مع نضوجها. تحتوي الخلية المتعادلة الطبيعية على 3-5 أجزاء. فرط التجزؤ ليس طبيعيًا، ولكنه يحدث في بعض الاضطرابات، وأبرزها نقص فيتامين ب 12 . يُلاحظ ذلك عند الفحص اليدوي لمسحة الدم، وتكون النتيجة إيجابية عندما تحتوي معظم أو جميع الخلايا المتعادلة على 5 أجزاء أو أكثر.

النطاقات المرجعية لاختبارات الدم لخلايا الدم البيضاء، مقارنة كمية العدلات (الموضحة باللون الوردي) بكمية الخلايا الأخرى

تُعدّ العدلات أكثر أنواع خلايا الدم البيضاء وفرةً في جسم الإنسان (يُنتج منها حوالي 10^ 11 خلية يوميًا)؛ وهي تُشكّل ما يقارب 50-70% من إجمالي خلايا الدم البيضاء (الكريات البيضاء). يختلف النطاق الطبيعي المُعلن لعدد خلايا الدم بين المختبرات، ولكن يُعتبر عدد العدلات الذي يتراوح بين 2.5 و7.5 × 10^ 9 خلية/لتر نطاقًا طبيعيًا قياسيًا. قد يكون لدى الأشخاص من أصول أفريقية وشرق أوسطية أعداد أقل، ولكنها لا تزال ضمن المعدل الطبيعي. [ 19 ] قد يُقسّم التقرير العدلات إلى عدلات مُجزأة وعدلات شريطية . تكون العدلات كروية الشكل عندما تكون غير نشطة وتدور في مجرى الدم. بمجرد تنشيطها، يتغير شكلها وتصبح أكثر عشوائية أو شبيهة بالأميبا ، ويمكنها مدّ أقدام كاذبة أثناء بحثها عن المستضدات . [ 20 ]

رد فعل تجاه السكريات

تقل قدرة العدلات على ابتلاع البكتيريا عند تناول السكريات البسيطة مثل الجلوكوز والفركتوز والسكروز، بالإضافة إلى العسل وعصير البرتقال، بينما لا يؤثر تناول النشويات. في المقابل، يعزز الصيام قدرة العدلات على البلعمة. وخلصت الدراسة إلى أن وظيفة البلعمة، وليس عددها، هي التي تتغير عند ابتلاع البكتيريا نتيجة تناول السكريات. [ 21 ] في عام 2007، وجد باحثون في معهد وايتهيد للأبحاث الطبية الحيوية أنه عند تعريض العدلات لمجموعة مختارة من السكريات على أسطح الميكروبات، فإنها تتفاعل مع بعض أنواع السكريات بشكل تفضيلي. إذ تبتلع العدلات وتقتل أهداف بيتا-1،6-جلوكان بشكل تفضيلي مقارنةً بأهداف بيتا-1،3-جلوكان. [ 22 ] [ 23 ]

تطوير

عمر

HSC = الخلية الجذعية المكونة للدم ، Progenitor = الخلية السلفية ، L-blast = الخلية اللمفاوية ، الخلية اللمفاوية ، Mo-blast = الخلية الوحيدة ، الخلية الوحيدة ، الخلية النخاعية ، Pro-M = الخلية النخاعية الأولية ، الخلية النخاعية، Meta-M = الخلية النخاعية النهائية ، العدلات، الحمضات ، القاعدات، Pro-E = الخلية الحمراء الأولية، Baso-E = الخلية الحمراء القاعدية، poly-e = الخلية الحمراء متعددة الألوان ، ortho-E = الخلية الحمراء متجانسة اللون، كريات الدم الحمراء ، الخلايا النخاعية الأولية ، الخلايا النخاعية ، الصفائح الدموية

وقد أشارت دراسات مختلفة إلى أن متوسط ​​عمر العدلات البشرية المعطلة في الدورة الدموية يتراوح بين 5 و 135 ساعة. [ 24 ] [ 25 ]

عند تنشيطها، تتجمع الخلايا المتعادلة على حافة الأوعية الدموية (تتمركز بجوار بطانة الأوعية الدموية) وتخضع لعملية التقاط تعتمد على السليكتين، تليها عملية التصاق تعتمد على الإنتغرين في معظم الحالات، وبعد ذلك تهاجر إلى الأنسجة، حيث تبقى حية لمدة يوم إلى يومين. [ 26 ] كما ثبت أن الخلايا المتعادلة تُطلق في الدم من مخزون الطحال بعد احتشاء عضلة القلب . [ 27 ]

نسبة توزيع العدلات في نخاع العظم والدم والأنسجة الضامة هي 28:1:25.

تُعدّ العدلات أكثر عدداً بكثير من الخلايا البلعمية وحيدة النواة / البلعمية الكبيرة الأطول عمراً . ومن المرجح أن يصادف العامل الممرض (الكائن الدقيق المسبب للمرض أو الفيروس) عدلة أولاً. ويفترض بعض الخبراء أن قصر عمر العدلات هو تكيف تطوري . إذ يقلل قصر عمر العدلات من انتشار مسببات الأمراض التي تتطفل على الخلايا البلعمية (مثل الليشمانيا [ 28 ] )، لأنه كلما طالت مدة بقاء هذه الطفيليات خارج الخلية المضيفة ، زادت احتمالية تدميرها بواسطة أحد مكونات دفاعات الجسم. كذلك، ولأن منتجات العدلات المضادة للميكروبات قد تُلحق الضرر بأنسجة المضيف ، فإن قصر عمرها يحد من الضرر الذي يلحق بالمضيف أثناء الالتهاب . [ 26 ]

تُزال الخلايا المتعادلة بعد ابتلاعها لمسببات الأمراض بواسطة البلاعم. ويشارك كل من PECAM-1 والفوسفاتيديل سيرين الموجودان على سطح الخلية في هذه العملية.

وظيفة

الانجذاب الكيميائي

تخضع العدلات لعملية تسمى الانجذاب الكيميائي عبر الحركة الأميبية ، مما يسمح لها بالهجرة نحو مواقع العدوى أو الالتهاب. تسمح مستقبلات سطح الخلية للعدلات بالكشف عن التدرجات الكيميائية لجزيئات مثل إنترلوكين-8 (IL-8)، وإنترفيرون غاما (IFN-γ)، وC3a، و C5a ، وليوكوترايين B4 ، والتي تستخدمها هذه الخلايا لتوجيه مسار هجرتها.

تحتوي العدلات على مجموعة متنوعة من المستقبلات النوعية، بما في ذلك مستقبلات نظام المتممة ، والسيتوكينات مثل الإنترلوكينات والإنترفيرون غاما، والكيموكينات ، واللكتينات ، وبروتينات أخرى. كما أنها تعبر عن مستقبلات للكشف عن البطانة الداخلية للأوعية الدموية والالتصاق بها ، ومستقبلات Fc للأوبسونين . [ 29 ]

في الكريات البيضاء المستجيبة لعامل جاذب كيميائي ، تُنظَّم قطبية الخلية بواسطة أنشطة بروتينات راس أو رو الصغيرة من نوع غوانوزين ثلاثي الفوسفات (Ras أو Rho GTPases) وإنزيمات فوسفاتيديل إينوزيتول 3-كيناز ( PI3Ks ). في العدلات، تُنظِّم نواتج الدهون الناتجة عن PI3Ks تنشيط Rac1، وRac2 المكون للدم، وRhoG GTPases من عائلة Rho، وهي ضرورية لحركة الخلية . تُنظِّم بروتينات Ras-GTPases و Rac-GTPases ديناميكيات الهيكل الخلوي وتُسهِّل التصاق العدلات وهجرتها وانتشارها. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] تتراكم هذه البروتينات بشكل غير متناظر على غشاء البلازما عند الحافة الأمامية للخلايا المستقطبة. من خلال تنظيم Rho GTPases مكانيًا وتنظيم الحافة الأمامية للخلية، يمكن أن تلعب PI3Ks ومنتجاتها الدهنية أدوارًا محورية في تحديد قطبية الكريات البيضاء، كجزيئات بوصلة تخبر الخلية إلى أين تزحف.

لقد ثبت في الفئران أنه في ظروف معينة، تمتلك العدلات نوعًا محددًا من سلوك الهجرة يُشار إليه باسم تجمع العدلات، حيث تهاجر بطريقة منسقة للغاية وتتراكم وتتجمع في مواقع الالتهاب. [ 33 ]

الوظيفة المضادة للميكروبات

نظراً لقدرتها العالية على الحركة ، تتجمع العدلات بسرعة في بؤرة العدوى ، منجذبةً إلى السيتوكينات التي تفرزها الخلايا البطانية المنشطة والخلايا البدينة والبلعميات . تُفرز العدلات [ 34 ] السيتوكينات، التي بدورها تُضخّم الاستجابات الالتهابية بواسطة أنواع أخرى من الخلايا.

إضافةً إلى استقطاب وتنشيط خلايا أخرى في الجهاز المناعي، تلعب العدلات دورًا محوريًا في خط الدفاع الأول ضد مسببات الأمراض الغازية، وتحتوي على مجموعة واسعة من البروتينات. [ 35 ] تمتلك العدلات ثلاث طرق لمهاجمة الكائنات الدقيقة مباشرةً: البلعمة (الابتلاع)، وإطلاق الحبيبات (إفراز مضادات الميكروبات الذائبة)، وتكوين مصائد العدلات خارج الخلوية (NETs). [ 36 ]

البلعمة

بكتيريا طويلة عصوية الشكل، إحداها ابتلعت جزئياً خلية دم بيضاء أكبر حجماً ذات شكل كتلي. شكل الخلية مشوه بسبب البكتيريا غير المهضومة بداخلها.
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لخلية نيوتروفيل (صفراء) تبتلع عصيات الجمرة الخبيثة (برتقالية). مقياس الرسم 5 ميكرومتر.
عملية البلعمة البكتيرية بواسطة العدلات في دم الإنسان، في المختبر. تم تسريع الفيديو بمقدار 8 أضعاف.

الخلايا المتعادلة هي خلايا بلعمية قادرة على ابتلاع الكائنات الدقيقة أو الجسيمات. ولكي تتعرف على أهدافها، يجب أن تكون مغطاة بالأوبسونينات - وهي عملية تُعرف باسم التبلعم المناعي . [ 20 ] تستطيع هذه الخلايا ابتلاع وقتل العديد من الميكروبات ، حيث ينتج عن كل عملية بلعمية تكوين جسيم بلعمي تُفرز فيه أنواع الأكسجين التفاعلية والإنزيمات المحللة. يُطلق على استهلاك الأكسجين أثناء توليد أنواع الأكسجين التفاعلية اسم " الانفجار التنفسي "، على الرغم من أنه لا يرتبط بالتنفس أو إنتاج الطاقة. 

تتضمن عملية الانفجار التنفسي تنشيط إنزيم NADPH أوكسيداز ، الذي ينتج كميات كبيرة من الأكسيد الفائق ، وهو نوع من أنواع الأكسجين التفاعلية. يتحلل الأكسيد الفائق تلقائيًا أو يتحلل بواسطة إنزيمات تُعرف باسم ديسموتاز الأكسيد الفائق (Cu/ZnSOD وMnSOD)، إلى بيروكسيد الهيدروجين، الذي يتحول بدوره إلى حمض الهيبوكلوروس (HClO) بواسطة إنزيم الهيم الأخضر، المايلوبيروكسيداز . يُعتقد أن الخصائص المبيدة للبكتيريا لحمض الهيبوكلوروس كافية لقتل البكتيريا التي تبتلعها العدلات، ولكن قد تكون هذه خطوة ضرورية لتنشيط البروتيازات. [ 37 ]

على الرغم من قدرة العدلات على قتل العديد من الميكروبات، فإن تفاعلها مع الميكروبات والجزيئات التي تنتجها غالبًا ما يُغير من معدل تجددها. وتختلف قدرة الميكروبات على تغيير مصير العدلات اختلافًا كبيرًا، وقد تكون خاصة بنوع الميكروب، وتتراوح بين إطالة عمر العدلات والتسبب في تحللها السريع بعد البلعمة. وقد أُبلغ عن أن الكلاميديا ​​الرئوية والنيسرية البنية تؤخران موت العدلات المبرمج . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] وبالتالي، يمكن لبعض البكتيريا - وخاصة تلك التي تُعد مسببات أمراض داخلية في الغالب - أن تُطيل عمر العدلات عن طريق تعطيل عملية الموت الخلوي المبرمج التلقائي و/أو موت الخلايا الناجم عن البلعمة. وعلى النقيض من ذلك، فإن بعض مسببات الأمراض مثل المكورات العقدية المقيحة قادرة على تغيير مصير العدلات بعد البلعمة عن طريق تعزيز تحلل الخلايا السريع و/أو تسريع موت الخلايا المبرمج إلى حد النخر الثانوي. [ 41 ] [ 42 ]  

إزالة الحبيبات

تُفرز العدلات أيضًا مجموعة متنوعة من البروتينات في ثلاثة أنواع من الحبيبات عبر عملية تُسمى إزالة التحبب . تتميز محتويات هذه الحبيبات بخصائص مضادة للميكروبات، وتساعد في مكافحة العدوى. تُعرف الخلايا اللامعة باسم العدلات متعددة النوى التي تحتوي على حبيبات. [ 43 ] يُفترض أن إزالة التحبب تحدث بشكل هرمي، مع إطلاق متسلسل للحويصلات الإفرازية، والحبيبات الثالثية، والحبيبات النوعية، والحبيبات الأزوروفيلية استجابةً لزيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا. [ 44 ] يتم إطلاق العدلات عن طريق إزالة التحبب من خلال الإخراج الخلوي ، الذي تنظمه آلية الإخراج الخلوي بما في ذلك بروتينات SNARE، و RAC2 ، و RAB27 ، وغيرها.

نوع الحبيباتبروتين
الحبيبات المحبة للأزوروفيلية (أو "الحبيبات الأولية")إنزيم بيروكسيداز النخاع ، والبروتين القاتل للبكتيريا/المزيد للنفاذية (BPI)، والديفينسينات ، والبروتيازات السيرين إيلاستاز العدلات ، والبروتياز 3، والكاتيبسين G
حبيبات محددة (أو "حبيبات ثانوية")الفوسفاتاز القلوي ، الليزوزيم ، أوكسيداز NADPH ، الكولاجيناز ، اللاكتوفيرين ، الهيستاميناز ، [ 45 ] والكاتيليسيدين
الحبيبات الثالثيةالكاثيبسين ، والجيلاتينيز ، والكولاجيناز

الفخاخ خارج الخلية للعدلات

في عام ٢٠٠٤، وصف برينكمان وزملاؤه ملاحظةً لافتةً مفادها أن تنشيط العدلات يُسبب إطلاق تراكيب شبيهة بالشبكة من الحمض النووي؛ وهذا يُمثل آليةً ثالثةً لقتل البكتيريا. [ ٤٦ ] تتألف هذه المصائد خارج الخلوية للعدلات (NETs) من شبكة من الألياف المُكوّنة من الكروماتين والبروتيازات السيرين [ ٤٧ ] التي تحبس وتقتل الميكروبات خارج الخلوية؛ وبالتالي، من خلال تكوين NETs (عملية NETosis)، تستطيع العدلات الارتباط بالميكروبات وتعطيلها وقتلها بشكلٍ مستقل عن البلعمة. وتتحقق هذه الوظائف من خلال إطلاق مُكوّنات مُضادة للميكروبات عالية التركيز، بما في ذلك البروتينات من الحبيبات وبروتينات الهيستون القوية من النواة. [ ٤٨ ] بالإضافة إلى خصائصها المُضادة للميكروبات المُحتملة، قد تعمل NETs كحاجزٍ مادي يمنع انتشار مُسببات الأمراض. وقد يكون حبس البكتيريا دورًا بالغ الأهمية لـ NETs في حالات الإنتان ، حيث تتشكل NETs داخل الأوعية الدموية. [ 49 ] أخيرًا، ثبت أن تكوين شبكات النيوتروفيل خارج الخلية (NETs) يعزز النشاط القاتل للبكتيريا في البلاعم أثناء العدوى. [ 50 ] [ 51 ] وقد تبين مؤخرًا أن شبكات النيوتروفيل خارج الخلية (NETs) تلعب دورًا في الأمراض الالتهابية، حيث أمكن الكشف عنها في تسمم الحمل ، وهو اضطراب التهابي مرتبط بالحمل يُعرف فيه تنشيط العدلات. [ 52 ] وقد يؤثر تكوين شبكات النيوتروفيل خارج الخلية (NETs) أيضًا على أمراض القلب والأوعية الدموية ، حيث قد تؤثر على تكوين الجلطات في الشرايين التاجية . [ 53 ] [ 54 ] ومن المعروف الآن أن شبكات النيوتروفيل خارج الخلية (NETs) تُظهر تأثيرات محفزة للتخثر في المختبر [ 55 ] وفي الجسم الحي . [ 56 ] [ 57 ] وفي عام 2020، تم ربط شبكات النيوتروفيل خارج الخلية (NETs) بتكوين جلطات دموية في حالات الإصابة الشديدة بفيروس كوفيد-19 . [ 58 ]

الخلايا المتعادلة المرتبطة بالورم (TANs)

قد تُظهر العدلات المرتبطة بالأورام (TANs) معدلًا مرتفعًا لتحمض الوسط خارج الخلوي عند زيادة مستويات تحلل الجلوكوز. [ 59 ] وعندما يحدث تحول أيضي في هذه العدلات، قد يؤدي ذلك إلى تطور الورم في مناطق معينة من الجسم، مثل الرئتين. تدعم العدلات المرتبطة بالأورام نمو الأورام وتطورها، على عكس العدلات الطبيعية التي تثبط تطور الورم من خلال بلعمة الخلايا السرطانية. باستخدام نموذج فأر، وجد الباحثون أن كلاً من ناقل الجلوكوز 1 (Glut1) واستقلاب الجلوكوز قد ازدادا في العدلات المرتبطة بالأورام الموجودة لدى فأر مصاب بسرطان غدي رئوي. [ 59 ] أظهرت دراسة أن خلايا ورم الرئة قادرة على تحفيز تكوين الخلايا العظمية عن بُعد، وأن هذه الخلايا العظمية بدورها تُفاقم الأورام بطريقتين: أولًا، تحفز تكوين العدلات التي تُعبر عن SiglecF بمستويات عالية ، مما يُعزز نمو ورم الرئة وتطوره. ثانيًا، تُعزز الخلايا العظمية نمو العظام، مما يُهيئ بيئة مواتية لنمو الخلايا السرطانية وتكوين نقائل عظمية. [ 60 ]

الأهمية السريرية

صورة مجهرية تُظهر العديد من الخلايا المتعادلة أثناء الالتهاب الحاد

يُطلق على انخفاض عدد العدلات اسم قلة العدلات . قد تكون هذه الحالة خلقية (تحدث عند الولادة أو قبلها) أو قد تتطور لاحقًا، كما في حالة فقر الدم اللاتنسجي أو بعض أنواع اللوكيميا . كما يمكن أن تكون أحد الآثار الجانبية للأدوية ، وأبرزها العلاج الكيميائي . تجعل قلة العدلات الشخص أكثر عرضة للإصابة بالعدوى. وقد تكون أيضًا نتيجة استعمار الطفيليات العدلية داخل الخلايا.

في حالة نقص ألفا-1-أنتيتريبسين ، لا يتم تثبيط إنزيم الإيلاستاز العدلي المهم بشكل كافٍ بواسطة ألفا-1-أنتيتريبسين ، مما يؤدي إلى تلف مفرط في الأنسجة في وجود الالتهاب، وأبرزها انتفاخ الرئة . كما لوحظت آثار سلبية للإيلاستاز في حالات فرط تنشيط العدلات (لدى الأفراد الأصحاء) وإطلاقها للإنزيم في الفضاء خارج الخلوي. يمكن أن يؤدي النشاط غير المنظم للإيلاستاز العدلي إلى خلل في الحاجز الرئوي، مما يُظهر أعراضًا تتوافق مع إصابة الرئة الحادة . [ 61 ] يؤثر الإنزيم أيضًا على نشاط البلاعم عن طريق شطر مستقبلاتها الشبيهة بمستقبلات تول (TLRs) وتثبيط التعبير عن السيتوكينات عن طريق تثبيط انتقال NF-κB إلى النواة . [ 62 ]

في حمى البحر الأبيض المتوسط ​​العائلية (FMF)، تؤدي طفرة في جين البيرين (أو المارينوسترين ) ، الذي يتم التعبير عنه بشكل رئيسي في الخلايا المتعادلة المحببة، إلى استجابة حادة نشطة بشكل دائم وتسبب نوبات من الحمى وآلام المفاصل والتهاب الصفاق ، وفي النهاية - داء النشواني . [ 63 ]

قد يؤدي ارتفاع مستوى السكر في الدم إلى خلل في وظيفة العدلات. ويرتبط خلل في مسار المايلوبيروكسيداز الكيميائي الحيوي في العدلات، بالإضافة إلى انخفاض عملية إطلاق الحبيبات، بارتفاع مستوى السكر في الدم. [ 64 ]

يُستخدم تعداد العدلات المطلق (ANC) أيضًا في التشخيص والتنبؤ بمآل المرض. يُعدّ تعداد العدلات المطلق المعيار الذهبي لتحديد شدة نقص العدلات، وبالتالي حمى نقص العدلات. يُعتبر أي تعداد للعدلات المطلق أقل من 1500 خلية/مم³ نقصًا في العدلات، بينما يُعتبر أقل من 500 خلية/مم³ نقصًا حادًا. [ 65 ] كما توجد أبحاث حديثة تربط تعداد العدلات المطلق باحتشاء عضلة القلب كعامل مساعد في التشخيص المبكر. [ 66 ] [ 67 ] تُحفز العدلات تسرع القلب البطيني في احتشاء عضلة القلب الحاد. [ 68 ]

في تشريح الجثة ، يعد وجود العدلات في القلب أو الدماغ أحد العلامات الأولى للاحتشاء، وهو مفيد في تحديد توقيت وتشخيص احتشاء عضلة القلب والسكتة الدماغية .

التهرب من مسببات الأمراض ومقاومتها

تمامًا مثل الخلايا البلعمية، قد تتجنب مسببات الأمراض الخلايا المتعادلة أو تصيبها. [ 71 ] طورت بعض مسببات الأمراض البكتيرية آليات متنوعة، مثل جزيئات الضراوة، لتجنب قتلها بواسطة الخلايا المتعادلة. قد تُغير هذه الجزيئات مجتمعةً أو تُعطل عملية استقطاب الخلايا المتعادلة، أو موتها المبرمج، أو نشاطها القاتل للبكتيريا. [ 71 ]

يمكن أن تعمل الخلايا المتعادلة أيضًا كخلايا مضيفة للعديد من الطفيليات التي تصيبها، متجنبة عملية البلعمة، بما في ذلك:

مستضدات العدلات

توجد خمس مجموعات من مستضدات العدلات (HNA 1-5) معروفة. تقع مستضدات HNA-1 الثلاثة (ac) على مستقبل Fc-γ IIIb ذي الألفة المنخفضة (FCGR3B  : CD16b ). يقع مستضد HNA-2a الوحيد المعروف على CD177 . يحتوي نظام مستضد HNA-3 على مستضدين (3a و3b) يقعان على الإكسون السابع من جين CLT2 ( SLC44A2 ). يحتوي كل من نظامي مستضد HNA-4 وHNA-5 على مستضدين معروفين (a وb) ويقعان في الإنتغرين β2 . يقع HNA-4 على سلسلة αM ( CD11b )، بينما يقع HNA-5 على وحدة الإنتغرين αL ( CD11a ). [ 73 ]

المجموعات الفرعية

نشاط قاتل العدلات ومثبط العدلات في اختبار NBT [ 74 ]

تم تحديد مجموعتين فرعيتين من العدلات غير متكافئتين وظيفيًا بناءً على مستويات مختلفة من إنتاج مستقلبات الأكسجين التفاعلية، ونفاذية الغشاء، ونشاط النظام الإنزيمي، وقابلية التعطيل. تُنتج خلايا إحدى المجموعتين الفرعيتين، ذات النفاذية العالية للغشاء (العدلات القاتلة)، مستقلبات الأكسجين التفاعلية بكثافة وتُعطَّل نتيجة تفاعلها مع الركيزة، بينما تُنتج خلايا المجموعة الفرعية الأخرى (العدلات المُثبِّطة) أنواع الأكسجين التفاعلية بكثافة أقل، ولا تلتصق بالركيزة، وتحافظ على نشاطها. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] وقد أظهرت دراسات إضافية أن أورام الرئة يمكن أن تتسلل إليها مجموعات مختلفة من العدلات. [ 79 ]

فيديو

تُظهر الخلايا المتعادلة حركة أميبية عالية التوجيه في باطن القدم المصابة وأصابعها. أُجري تصوير حيوي في مسار باطن قدم فئران LysM-eGFP بعد 20 دقيقة من إصابتها ببكتيريا الليستيريا المستوحدة . [ 80 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ الممثل ج (2012). مراجعة إلسيفير المتكاملة لعلم المناعة وعلم الأحياء الدقيقة (  الطبعة الثانية). doi : 10.1016/B978-0-323-07447-6.00002-8 .
  2. ↑ باليستيروس، إي.، وهيدالغو ، أ. (ديسمبر 2025). "مجموعة العدلات" . الخلية . 188 (25): 7019-7035 . doi : 10.1016/j.cell.2025.11.001 . PMC 12801545. PMID 41386219 .  
  3. ^ إرميرت د، نيميك إم جيه، روم إم، جلينثوج أ، بوريغارد إن، أوربان سي إف (أغسطس 2013). “المبيضات البيضاء تهرب من العدلات الفأرية”. مجلة بيولوجيا الكريات البيض . 94 (2): 223-236 . دوى : 10.1189/jlb.0213063 . بميد 23650619 . S2CID 25619835 .  
  4. ↑ الكريشي، ح.م.، الغريب، أ.إ.، الحساني، ح.أ.، الحركان، ن.أ.، ألكسيو، أ.، باتيها، ج.إ. (2022-03-01). "مصائد العدلات خارج الخلية (NETs) وكوفيد-19: آفاق جديدة للأساليب العلاجية" . علم المناعة الدوائية الدولي . 104 108516. doi : 10.1016/j.intimp.2021.108516 . ISSN 1567-5769 . PMC 8733219 .  
  5. ↑ ويتكو-سارسات، ف.، ريو، ب.، ديشامب-لاتشا، ب.، ليسافر، ب.، هالبواكس-ميكاريلي، ل. (مايو 2000). " الخلايا المتعادلة: جزيئاتها ووظائفها وجوانبها الفيزيولوجية المرضية" . مجلة التحقيقات المختبرية؛ مجلة الأساليب التقنية وعلم الأمراض . 80 (5): 617-653 . doi : 10.1038/labinvest.3780067 . PMID 10830774. S2CID 22536645 .  
  6. ↑ كليبانوف إس جيه، كلارك آر إيه (1978). العدلات: الوظيفة والاضطرابات السريرية . إلسيفير/نورث هولاند أمستردام. ISBN 978-0-444-80020-6.
  7. ↑ ناثان سي (مارس 2006). " الخلايا المتعادلة والمناعة: تحديات وفرص". مجلة نيتشر ريفيوز. علم المناعة . 6 (3): 173-182 . doi : 10.1038/nri1785 . PMID 16498448. S2CID 1590558 .  
  8. ↑ ويلش سي جيه (2021). أساسيات هول في علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشرية ( الطبعة الرابعة عشرة). نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: ماكجرو هيل. ص 336. ISBN   978-1-260-57521-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2023 .
  9. ↑ جاكوبس إل، ناوورت تي إس، دي جيوس بي، ميوسن آر، ديغرايو بي، برنارد إيه، وآخرون (أكتوبر 2010). "الاستجابات دون السريرية لدى راكبي الدراجات الأصحاء المعرضين لفترة وجيزة لتلوث الهواء الناتج عن حركة المرور: دراسة تدخلية" . الصحة البيئية . 9 (64): 64. Bibcode : 2010EnvHe...9...64J . doi : 10.1186 / 1476-069X-9-64 . PMC 2984475. PMID 20973949 .   
  10. ↑ ووه دي جيه، ويلسون سي (نوفمبر 2008). " مسار الإنترلوكين-8 في السرطان". أبحاث السرطان السريرية . 14 (21): 6735-6741 . doi : 10.1158/1078-0432.CCR-07-4843 . PMID 18980965. S2CID 9415085 .  
  11. ↑ دي لاركو، جيه إي، وورتز، بي آر، وفورشت، إل تي (أغسطس 2004). "الدور المحتمل للخلايا المتعادلة في تعزيز النمط الظاهري النقيلي للأورام التي تفرز إنترلوكين-8". مجلة أبحاث السرطان السريرية . 10 (15): 4895-4900 . doi : 10.1158/1078-0432.CCR-03-0760 . PMID 15297389. S2CID 9782495 .  
  12. ↑ يو إس كيه، ستارنز تي دبليو، دينغ كيو، هوتينلوشر إيه (نوفمبر 2011). "لين هو مستشعر للأكسدة والاختزال يتوسط انجذاب الكريات البيضاء إلى الجروح في الجسم الحي" . نيتشر . 480 ( 7375): 109-112 . Bibcode : 2011Natur.480..109Y . doi : 10.1038/nature10632 . PMC 3228893. PMID 22101434 .  
  13. ↑ بارير، إم آر (2012). "التاريخ الطبيعي للعدوى". علم الأحياء الدقيقة الطبية . إلسيفير. ص 168-173 . doi : 10.1016/b978-0-7020-4089-4.00029-9 . ISBN  978-0-7020-4089-4.
  14. ↑ كوهين إس، بيرنز آر سي (2002). مسارات اللب ( الطبعة الثامنة). سانت لويس: موسبي. ص 465.  
  15. ↑ هويرتا، م. أ.، مولينا-ألفاريز، م.، غارسيا، م. م.، تيجادا، م. أ.، غويكوتشيا، س.، غاسيملو، ن.، وآخرون . (25-10-2024). "دور العدلات في الألم: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي للدراسات الحيوانية" . الألم . doi : 10.1097/j.pain.0000000000003450 . ISSN 0304-3959 .  
  16. ^ Niemiec MJ، De Samber B، Garrevoet J، Vergucht E، Vekemans B، De Rycke R، et al. (يونيو 2015). "مشهد العناصر النزرة للراحة والعدلات البشرية النشطة على مستوى الميكرومتر الفرعي" . علم المعادن . 7 (6): 996-1010 . دوى : 10.1039 / c4mt00346b . بميد 25832493 .  
  17. 1 2 3 زوكر-فرانكلين د، غريفز إم إف، غروسي سي إي، مارمونت إيه إم (1988). "الخلايا المتعادلة". أطلس خلايا الدم: الوظيفة وعلم الأمراض . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: ليا وفيربيغر. ISBN   978-0-8121-1094-4.
  18. ↑ كارني آر جيه، وانغ إل جيه، سانشيز جيه إيه (أغسطس 2001). "الموقع والاتجاه غير العشوائيين للكروموسوم X غير النشط في نوى العدلات البشرية". كروموسوما . 110 ( 4): 267-274 . doi : 10.1007/s004120100145 . PMID 11534818. S2CID 24750407 .  
  19. ↑ رايش د، نالز إم إيه، كاو دبليو إتش، أكيلبيكوفا إي إل، تاندون إيه، باترسون إن، وآخرون . (يناير 2009). "انخفاض عدد العدلات لدى الأشخاص من أصل أفريقي يعود إلى متغير تنظيمي في جين مستقبل مستضد دافي للكيموكينات" . مجلة PLOS Genetics . 5 (1) e1000360. doi : 10.1371/journal.pgen.1000360 . PMC 2628742. PMID 19180233 .   
  20. 1 2 إدواردز، إس دبليو (1994). الكيمياء الحيوية ووظائف الخلايا المتعادلة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 6. ISBN  978-0-521-41698-6.
  21. ↑ سانشيز أ، ريسر جيه إل، لاو إتش إس، ياهيكو بي واي، ويلارد آر إي، ماكميلان بي جيه، وآخرون . (نوفمبر 1973). "دور السكريات في البلعمة النيوتروفيلية البشرية" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 26 (11): 1180-1184 . doi : 10.1093/ajcn/26.11.1180 . PMID 4748178. تشير هذه البيانات إلى أن تناول السكريات هو ما غيّر وظيفة الخلايا البلعمية وليس عددها. وهذا يدل على دور الجلوكوز والكربوهيدرات البسيطة الأخرى في تنظيم البلعمة ، ويُظهر أن تأثيراتها تستمر لمدة 5 ساعات على الأقل. من ناحية أخرى، أدى الصيام لمدة 36 أو 60 ساعة إلى زيادة ملحوظة (P < 0.001) في مؤشر البلعمة.  
  22. ↑ روبين-بيجيرانو، إي.، أبيجون، سي.، ماغنيلي، ب.، غريصافي، ب.، فينك، جي. آر. (يوليو 2007). "تحفيز البلعمة بواسطة العدلات البشرية بواسطة مكون فريد من جدار الخلية الفطرية" . مجلة Cell Host & Microbe . 2 (1): 55-67 . doi : 10.1016/j.chom.2007.06.002 . PMC 2083279. PMID 18005717 .  
  23. ↑ كنيلر أ (2007). "خلايا الدم البيضاء انتقائية فيما يتعلق بالسكر" . معهد وايتهيد . تم الاسترجاع في 9 أغسطس 2013 .
  24. ↑ تاك تي، تيسيلار كيه، بيلاي جيه، بورغانس جيه إيه، كويندرمان إل (أكتوبر 2013). "ما هو عمرك مرة أخرى؟ إعادة النظر في تحديد نصف عمر العدلات البشرية". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 94 (4): 595-601 . doi : 10.1189/jlb.1112571 . PMID 23625199. S2CID 40113921 .  
  25. ↑ بيلاي جيه، دين برابر آي، فريسيكوب إن، كواست إل إم، دي بوير آر جيه، بورغانس جيه إيه، وآخرون (يوليو 2010). "الوسم الحيوي باستخدام 2H2O يكشف عن عمر خلايا العدلات البشرية لمدة 5.4 أيام" . مجلة الدم . 116 (4): 625-627 . doi : 10.1182 / blood-2010-01-259028 . PMID 20410504. S2CID 909519 .   
  26. 1 2 ويتر، بي آر، وستيفنز، أ (2002). علم الأنسجة المرضية الأساسي لويتر: أطلس ملون ونص . إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. ISBN 978-0-443-07001-3.
  27. ↑ أكبر ن، برايثويت أ ت، كور إي إم، كولوين جي جي، فان سولينجن س، كوشين س، وآخرون . (مارس 2023). "التعبئة السريعة للعدلات بواسطة الحويصلات خارج الخلوية المشتقة من الخلايا البطانية VCAM-1+" . أبحاث القلب والأوعية الدموية . 119 (1): 236-251 . doi : 10.1093/cvr/cvac012 . PMC 10022859. PMID 35134856 .   
  28. 1 2 ريتر يو، فريشكنيخت إف، فان زاندبيرجن جي (نوفمبر 2009). "هل تُعدّ العدلات خلايا مضيفة مهمة لطفيليات الليشمانيا؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 25 (11): 505-510 . doi : 10.1016/j.pt.2009.08.003 . PMID 19762280 . 
  29. ↑ سرحان سي إن، وارد بي إيه، جيلروي دي دبليو (2010). أساسيات الالتهاب . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 53-54 . ISBN  978-0-521-88729-8.
  30. ↑ بانتاريلي سي، ويلش إتش سي (نوفمبر 2018). "بروتينات Rac-GTPases وRac-GEFs في التصاق العدلات وهجرتها وتجنيدها" . المجلة الأوروبية للبحوث السريرية . 48 (ملحق 2) e12939. doi : 10.1111/eci.12939 . PMC 6321979. PMID 29682742 .  
  31. ↑ لين واي، بال دي إس، بانيرجي بي، بانيرجي تي، تشين جي، دينغ واي، وآخرون . (يوليو 2024). "تثبيط جين Ras يعزز استقطاب الخلية وهجرتها الناتجين عن انقباض الأكتوميوسين الخلفي" . مجلة Nature Cell Biology : 1-15 . doi : 10.1038/s41556-024-01453-4 . PMC 11364469. PMID 38951708 .   
  32. ↑ بال دي إس، بانيرجي تي، لين واي، دي تروغوف إف، بورليس جيه، إغليسياس بي إيه، وآخرون . (يوليو 2023). "تنشيط عقدة واحدة في اتجاه مجرى شبكة عامل النمو يوجه هجرة الخلايا المناعية" . خلية النمو . 58 (13): 1170-1188.e7. doi : 10.1016/j.devcel.2023.04.019 . PMC 10524337. PMID 37220748 .   
  33. ↑ لامرمان تي، أفونسو بي في، أنجرمان بي آر، وانغ جي إم، كاستنمولر دبليو، بارنت سي إيه، وآخرون . (يونيو 2013). " تتطلب أسراب العدلات LTB4 والإنترغرينات في مواقع موت الخلايا في الجسم الحي" . نيتشر . 498 (7454): 371-375 . Bibcode : 2013Natur.498..371L . doi : 10.1038/nature12175 . PMC 3879961. PMID 23708969 .   
  34. ↑ إير تي، ماكدونالد بي بي (أبريل 2008). "توليد السيتوكينات، وتنشيط المحفز، وتنشيط عامل النسخ NF-kappaB المستقل عن المؤكسدات في نموذج خلوي نيوتروفيلي بشري قابل للتحويل" . بي إم سي إيمونولوجي . 9 : 14. doi : 10.1186/1471-2172-9-14 . PMC 2322942. PMID 18405381 .  
  35. ↑ أمباتيبودي كيه إس، أولد جيه إم، غيلهاوس إم، رافتري إم، هايندز إل، دين إي إم (2006). التحليل البروتيني لبروتينات العدلات في حيوان الكنغر الصغير ( Macropus eugenii ). الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء د: علم الجينوم وعلم البروتينات. 1(3)، 283-291. DOI: 10.1016/j.cbd.2006.05.002
  36. ↑ هيكي إم جيه، كوبس بي (مايو 2009). "المناعة داخل الأوعية الدموية: مواجهة المضيف والممرض في الأوعية الدموية". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 9 (5): 364-375 . doi : 10.1038/nri2532 . PMID 19390567. S2CID 8068543 .  
  37. ↑ سيغال، أ. و. (2005). " كيف تقتل العدلات الميكروبات" . المراجعة السنوية لعلم المناعة . 23 (5): 197-223 . doi : 10.1146/annurev.immunol.23.021704.115653 . PMC 2092448. PMID 15771570 .  
  38. ↑ سيمونز إم بي، نوسيف دبليو إم، غريفيث تي إس، أبيسيلا إم إيه (نوفمبر 2006). "تؤخر النيسرية البنية بدء موت الخلايا المبرمج في كريات الدم البيضاء متعددة النوى". علم الأحياء الخلوي الدقيق . 8 (11): 1780-1790 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2006.00748.x . PMID 16803582. S2CID 25253422 .  
  39. ↑ تشين أ، سيفرت هـ س (نوفمبر 2011). "تثبيط إشارات الاستماتة في كريات الدم البيضاء متعددة النوى بواسطة النيسرية البنية" . العدوى والمناعة . 79 (11): 4447-4458 . doi : 10.1128/IAI.01267-10 . PMC 3257915. PMID 21844239 .  
  40. ↑ فان زاندبيرجن جي، جيفرز جي، كوث إتش، روب جي، بولينجر إيه، آغا إي، وآخرون . (فبراير 2004). "تتكاثر الكلاميديا ​​الرئوية في الخلايا المتعادلة وتؤخر موتها المبرمج التلقائي" . مجلة علم المناعة . 172 (3): 1768-1776 . doi : 10.4049 / jimmunol.172.3.1768 . PMID 14734760. S2CID 27422510 .   
  41. ↑ كوباياشي إس دي، براوتون كيه آر، ويتني إيه آر، فويتش جيه إم، شوان تي جي، موسر جيه إم، وآخرون . (سبتمبر 2003). " تُعدِّل مسببات الأمراض البكتيرية برنامج تمايز موت الخلايا المبرمج في العدلات البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (19): 10948-10953 . doi : 10.1073/pnas.1833375100 . PMC 196908. PMID 12960399 .   
  42. ↑ كوباياشي إس دي، مالاخوا إن، دي ليو إف آر (2017). " تأثير الميكروبات على حياة وموت العدلات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والعدوى . 7 (159): 159. doi : 10.3389/fcimb.2017.00159 . PMC 5410578. PMID 28507953 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  43. ↑ بيرمان إل بي، فيس جيه أو، شراينر جي إي (نوفمبر 1956). "ملاحظات حول ظاهرة الخلايا اللامعة". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 255 (21): 989-991 . doi : 10.1056/NEJM195611222552104 . PMID 13378597 . 
  44. ↑ سينجيلوف هـ، كجيدسن ل، بورغارد ن (فبراير 1993). "التحكم في الإخراج الخلوي في التنشيط المبكر للعدلات". مجلة علم المناعة . 150 (4): 1535-43 . PMID 8381838 . 
  45. ↑ رينجل إي دبليو، سوتر إن إيه، أوستن كيه إف (أغسطس 1984). " تحديد موقع الهيستاميناز في الحبيبة النوعية للعدلات البشرية" . علم المناعة . 52 (4): 649-658 . PMC 1454675. PMID 6430792 .  
  46. ↑ برينكمان ف، رايشارد يو، غوسمان سي، فولر ب، أولمان واي، فايس دي إس، وآخرون (مارس 2004). "الفخاخ خارج الخلوية للعدلات تقتل البكتيريا". مجلة ساينس . 303 (5663): 1532-1535 . رمز Bibcode : 2004Sci...303.1532B . doi : 10.1126/science.1092385 . PMID 15001782. S2CID 21628300 .   
  47. ↑ أوربان سي إف، إرميرت دي، شميد إم، أبو عابد يو، غوسمان سي، ناكن دبليو، وآخرون (أكتوبر 2009). "تحتوي الفخاخ خارج الخلوية للعدلات على الكالبروتكتين، وهو مركب بروتيني سيتوبلازمي يشارك في دفاع المضيف ضد المبيضات البيضاء" . PLOS Pathogens . 5 (10) e1000639. doi : 10.1371/ journal.ppat.1000639 . PMC 2763347. PMID 19876394 .   
  48. ↑ أموليك ب، هايز ج (10 مايو 2011). "الفخاخ خارج الخلوية للعدلات" . علم الأحياء الحالي . 21 (9): R297– R298. doi : 10.1016/j.cub.2011.03.021 . ISSN 0960-9822 . PMID 21549944 .  
  49. ↑ كلارك إس آر، ما إيه سي، تافينر إس إيه، ماكدونالد بي، غودارزي زد، كيلي إم إم، وآخرون (أبريل 2007). "ينشط مستقبل TLR4 في الصفائح الدموية الفخاخ خارج الخلوية للعدلات لاحتجاز البكتيريا في الدم الملوث". مجلة نيتشر الطبية . 13 (4): 463-469 . doi : 10.1038 / nm1565 . PMID 17384648. S2CID 22372863 .   
  50. ↑ مونتيث إيه جيه، ميلر جيه إم، ماكسويل سي إن، تشازين دبليو جيه، سكار إي بي (سبتمبر 2021). " الفخاخ خارج الخلوية للعدلات تعزز قتل البلاعم لمسببات الأمراض البكتيرية" . ساينس أدفانسز . 7 (37) eabj2101. Bibcode : 2021SciA....7.2101M . doi : 10.1126/sciadv.abj2101 . PMC 8442908. PMID 34516771 .  
  51. ↑ مونتيث إيه جيه، ميلر جيه إم، بيفرز دبليو إن، مالوني كيه إن، سيفرت إي إل، هاينوتشكي جي، وآخرون . (فبراير 2022). " يؤثر ناقل الكالسيوم أحادي الاتجاه في الميتوكوندريا على النشاط القاتل للبكتيريا في العدلات أثناء عدوى المكورات العنقودية الذهبية" . العدوى والمناعة . 90 (2): e0055121. doi : 10.1128/IAI.00551-21 . PMC 8853686. PMID 34871043 .   
  52. ↑ غوبتا إيه كيه، هاسلر بي، هولزغريف دبليو، هان إس (يونيو 2007). "شبكات العدلات خارج الخلية: عامل جديد مساهم في نقص الأكسجة المشيمية المرتبط بتسمم الحمل؟". ندوات في علم المناعة المرضية . 29 (2): 163-167 . doi : 10.1007/s00281-007-0073-4 . PMID 17621701. S2CID 12887059 .  
  53. ↑ هوير إف إف، ناهرندورف إم (فبراير 2017). "مساهمات العدلات في مرض القلب الإقفاري" . المجلة الأوروبية لأمراض القلب . 38 (7): 465-472 . doi : 10.1093/eurheartj/ehx017 . PMID 28363210 . 
  54. ↑ مانغولد أ، إلياس س، شيرز ت، هوفباور م، جاكوفيتش ج، بانزنبوك أ، وآخرون (مارس 2015). "عبء الفخاخ خارج الخلوية للعدلات التاجية ونشاط ديوكسي ريبونوكلياز في متلازمة الشريان التاجي الحادة المصحوبة بارتفاع مقطع ST هما مؤشران على انحلال مقطع ST وحجم الاحتشاء" . مجلة أبحاث الدورة الدموية . 116 (7): 1182-1192 . doi : 10.1161/CIRCRESAHA.116.304944 . PMID 25547404. S2CID 2532741 .   
  55. ↑ فوكس، تي. أ.، بريل، أ.، دورشميد، د.، شاتزبيرغ، د.، مونستير، م.، مايرز، د. د.، وآخرون . (سبتمبر 2010). "مصائد الحمض النووي خارج الخلية تعزز التخثر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (36): 15880-15885 . Bibcode : 2010PNAS..10715880F . doi : 10.1073/pnas.1005743107 . PMC 2936604. PMID 20798043 .   
  56. ↑ بريل أ، فوكس ت.أ، سافتشينكو أ.س، توماس ج.م، مارتينود ك، دي ماير س.ف، وآخرون . (يناير 2012). "الفخاخ خارج الخلوية للعدلات تعزز تجلط الأوردة العميقة في الفئران" . مجلة التخثر والإرقاء . 10 (1): 136-144 . doi : 10.1111 / j.1538-7836.2011.04544.x . PMC 3319651. PMID 22044575 .   
  57. ↑ بوريسوف جي آي، تين كات إتش (سبتمبر 2011). "من إطلاق الفخاخ خارج الخلوية للعدلات إلى التخثر: آلية دفاعية مفرطة للمضيف؟" . مجلة التخثر والإرقاء . 9 (9): 1791-1794 . doi : 10.1111/j.1538-7836.2011.04425.x . PMID 21718435. S2CID 5368241 .  
  58. ↑ زو واي، يالافارتي إس، شي إتش، جوكمان ك، زو إم، ماديسون جا، وآخرون . (يونيو 2020). "مصائد العدلات خارج الخلية في كوفيد-19" . JCI انسايت . 5 (11) هـ138999. دوى : 10.1172/jci.insight.138999 . بمك 7308057 . بميد 32329756 . S2CID 216109364 .    
  59. 1 2 أنسي بي بي، كونتات سي، بوفين جي، ساباتينو إس، باسكوال جيه، زانجر إن، وآخرون . (مايو 2021). "تعبير GLUT1 في العدلات المرتبطة بالورم يعزز نمو سرطان الرئة ومقاومته للعلاج الإشعاعي" . أبحاث السرطان . 81 (9): 2345-2357 . doi : 10.1158/0008-5472.CAN-20-2870 . PMC 8137580. PMID 33753374 .   
  60. ↑ أزيفيدو، ب.و.، بايفا، أ.إ.، سانتوس، ج.س.، لوسادو، ل.، أندريوتي، ج.ب.، سينا، إ.ف.، وآخرون . (ديسمبر 2018). "التفاعل بين سرطان الرئة والعظام ينتج عنه خلايا نيوتروفيلية تعزز تطور الورم" . مراجعات السرطان والنقائل . 37 (4): 779-790 . doi : 10.1007/ s10555-018-9759-4 . PMC 6358512. PMID 30203108 .   
  61. ↑ كاواباتا ك، هاجيو ت، ماتسوكا س (سبتمبر 2002). "دور إيلاستاز العدلات في إصابة الرئة الحادة". المجلة الأوروبية لعلم الأدوية . 451 (1): 1-10 . doi : 10.1016/S0014-2999(02)02182-9 . PMID 12223222 . 
  62. ↑ دومون هـ، ناغاي ك، مايكاوا ت، أودا م، يونيزاوا د، تاكيدا و، وآخرون (2018). "إنزيم الإيلاستاز العدلي يُعطّل الاستجابة المناعية عن طريق شطر مستقبلات تول-لايك والسيتوكينات في الالتهاب الرئوي بالمكورات الرئوية" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 9 : 732. doi : 10.3389/fimmu.2018.00732 . PMC 5996908. PMID 29922273 .   
  63. ↑ أوزين س (يوليو 2003). "حمى البحر الأبيض المتوسط ​​العائلية: إعادة النظر في مرض قديم". المجلة الأوروبية لطب الأطفال . 162 ( 7-8 ): 449-454 . doi : 10.1007/s00431-003-1223-x . PMID 12751000. S2CID 3464945 .  
  64. ↑ شيو ف، ستانوجسيك م، دياو ل، جيسكه إم جي (8 مايو 2014). "ارتفاع سكر الدم الناتج عن الإجهاد، وعلاج الأنسولين، وخلايا المناعة الفطرية" . المجلة الدولية للغدد الصماء . 2014 486403. doi : 10.1155/2014/486403 . PMC 4034653. PMID 24899891 .  
  65. ↑ الغويز، ل. أ.، وباباي، ح. ح. (2007). "القيمة التشخيصية للعدد المطلق للعدلات، وعدد الخلايا غير الناضجة، والتغيرات المورفولوجية للعدلات في التنبؤ بالعدوى البكتيرية" . المبادئ والممارسات الطبية . 16 (5): 344-347 . doi : 10.1159/000104806 . PMID 17709921. S2CID 5499290 .  
  66. ↑ خان، ح. أ.، والهوميدا، أ. س.، وسبكي، ش. هـ.، ومغيري، أ. أ.، وكورونكي، هـ. إ. (2012). " تعداد خلايا الدم وعلاقته بإنزيم الكرياتين كيناز والبروتين المتفاعل C لدى مرضى احتشاء عضلة القلب الحاد" . المجلة الدولية للطب السريري والتجريبي . 5 (1): 50-55 . PMC 3272686. PMID 22328948 .  
  67. ↑ باسيلي إس، دي فرانكوي إم، روزا أ، فيروني بي، ديورني الخامس، سكاربيليني إم جي، وآخرون . (أبريل 2004). “تعداد العدلات المطلق ومستويات الفيبرينوجين كوسيلة مساعدة في التشخيص المبكر لاحتشاء عضلة القلب الحاد”. اكتا كارديولوجيكا . 59 (2): 135-140 . دوى : 10.2143/ac.59.2.2005167 . بميد 15139653 . S2CID 37382677 .   
  68. ↑ غرون جيه، لويس إيه جيه، يامازوي إم، هولسمانز إم، رود دي، شياو إل، وآخرون . (يوليو 2022). "الخلايا المتعادلة تحفز العاصفة الكهربائية بعد احتشاء عضلة القلب، والبلعميات الكبيرة تمنعها" . مجلة أبحاث القلب والأوعية الدموية الطبيعية . 1 (7): 649-664 . doi : 10.1038 / s44161-022-00094-w . PMC 9410341. PMID 36034743 .   
  69. ↑ ميشو ك، باسو س، داماتي ج، جيوردانو س، خولوفا إ، بريستون إس دي، وآخرون . (فبراير 2020). " تشخيص احتشاء عضلة القلب عند التشريح: إعادة تقييم AECVP في ضوء التصنيف السريري الحالي" . أرشيف فيرشو . 476 (2): 179-194 . doi : 10.1007/s00428-019-02662-1 . PMC 7028821. PMID 31522288 .   "يتم توزيع هذه المقالة بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي الدولية 4.0 ( http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ مؤرشفة بتاريخ 21-11-2015 في Wayback Machine )"
  70. ↑ جيكلينج جي سي، ليو دي، أندر بي بي، ستاموفا بي، زان إكس، شارب إف آر (يونيو 2015). " استهداف العدلات في السكتة الدماغية الإقفارية: رؤى تطبيقية من الدراسات التجريبية" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 35 (6): 888-901 . doi : 10.1038/jcbfm.2015.45 . PMC 4640255. PMID 25806703 .  
  71. 1 2 كوباياشي إس دي، مالاخوا إن، دي ليو إف آر (2018). " الخلايا المتعادلة والتهرب المناعي البكتيري" . مجلة المناعة الفطرية . 10 ( 5-6 ): 432-441 . doi : 10.1159/000487756 . PMC 6784029. PMID 29642066 .  
  72. 1 2 3 4 باركر إتش إيه، فورستر إل ، كالدور سي دي، ديكرهوف إن، هامبتون إم بي (23-12-2021). "النشاط المضاد للميكروبات للخلايا المتعادلة ضد المتفطرات" . فرونتيرز إن إيمونولوجي . 12 782495. doi : 10.3389/fimmu.2021.782495 . PMC 8732375. PMID 35003097 .  
  73. ↑ تشو إتش تي، لين إتش، تساو تي تي، تشانغ سي إف، هسياو دبليو دبليو، ييه تي جيه، وآخرون . (سبتمبر 2013). "التنميط الجيني لمستضدات العدلات البشرية (HNA) من بيانات تسلسل الجينوم الكامل" . بي إم سي ميديكال جينوميكس . 6 (1): 31. doi : 10.1186/1755-8794-6-31 . PMC 3849977. PMID 24028078 .    تتضمن هذه المقالة نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 2.0 .
  74. 1 2 إغناتوف د.ي. (2012). عدم التجانس الوظيفي للخلايا المتعادلة البشرية ودورها في تنظيم كمية كريات الدم البيضاء في الدم المحيطي (أطروحة دكتوراه). جامعة دونيتسك الوطنية الطبية. doi : 10.13140/RG.2.2.35542.34884 .
  75. ↑ جيراسيموف آي جي، إغناتوف دي آي (2001). " [ عدم التجانس الوظيفي لخلايا الدم المتعادلة البشرية: توليد أنواع الأكسجين النشطة ] " . علم الخلايا . 43 (5): 432-436 . PMID 11517658 . 
  76. ^ جيراسيموف آي جي، إجناتوف دي (2004). " [ تنشيط العدلات في المختبر ] " . تسيتولوجييا . 46 (2): 155- 158. بميد 15174354 . 
  77. ↑ جيراسيموف، آي جي، إغناتوف، دي آي، كوتيلنيتسكي، إم إيه (2005). " [ اختزال نيتروبلو تترازوليوم بواسطة العدلات في الدم البشري. 1. تأثير الرقم الهيدروجيني ] " . علم الخلايا . 47 (6): 549-553 . PMID 16708848 . 
  78. ↑ جيراسيموف آي جي، إغناتوف دي آي (2005). " [ اختزال نيتروبلو تترازوليوم بواسطة العدلات في الدم البشري. الجزء الثاني: تأثير أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ] " . علم الخلايا . 47 (6): 554-558 . PMID 16708849 . 
  79. ↑ زيليونيس ر، إنجبلوم س، فيرشكه س، سافوفا ف، زمور د، ساتشي أوغلو هـ د، وآخرون . (مايو 2019). "تحليل النسخ أحادي الخلية لسرطانات الرئة البشرية والفأرية يكشف عن تجمعات نخاعية محفوظة عبر الأفراد والأنواع" . المناعة . 50 (5): 1317-1334.e10. doi : 10.1016/j.immuni.2019.03.009 . PMC 6620049. PMID 30979687 .   
  80. ↑ غراهام دي بي، زينسيلمير بي إتش، ماسكارينهاس إف، ديلغادو آر، ميلر إم جيه، سوات دبليو (2009). أونوتماز دي (محرر). "تنظيم معدلات عبور العدلات الخلالية بواسطة عوامل تبادل النيوكليوتيدات الغوانينية من عائلة Vav Rho بواسطة إشارات ITAM في الجسم الحي" . PLOS ONE . 4 (2) e4652. Bibcode : 2009PLoSO...4.4652G . doi : 10.1371/journal.pone.0004652 . PMC 2645696. PMID 19247495 .