نقل النبضات العصبية

تطلق الخلية العصبية قبل المشبكية (أعلى) ناقلًا عصبيًا، والذي يقوم بتنشيط المستقبلات على الخلية ما بعد المشبكية القريبة (أسفل).
قناة أيونية مُرتبطة بالربيطة تُظهر ارتباط الناقل (Tr) وتغير جهد الغشاء (Vm)

النقل العصبي (باللاتينية: transmissio "مرور، عبور" من transmittere "إرسال، السماح") هو العملية التي يتم من خلالها إطلاق جزيئات الإشارة التي تسمى النواقل العصبية بواسطة الطرف المحوري للخلية العصبية (الخلية العصبية قبل المشبكية)، وترتبط وتتفاعل مع المستقبلات الموجودة على شجيرات خلية عصبية أخرى (الخلية العصبية بعد المشبكية) على مسافة قصيرة. تحدث عملية مماثلة في النقل العصبي الرجعي ، حيث تطلق شجيرات الخلية العصبية بعد المشبكية نواقل عصبية رجعية (على سبيل المثال، إندوكانابينويدات ؛ يتم تصنيعها استجابة لارتفاع مستويات الكالسيوم داخل الخلايا ) التي ترسل إشارات من خلال المستقبلات الموجودة على الطرف المحوري للخلية العصبية قبل المشبكية، وخاصة عند المشابك GABAergic و glutamatergic . [1] [2] [3] [4]

يتم تنظيم انتقال السيالات العصبية من خلال عدة عوامل مختلفة: مدى توفر الناقل العصبي ومعدل تخليق هذا الناقل العصبي، وإطلاق هذا الناقل العصبي، والنشاط الأساسي للخلية ما بعد المشبكية، وعدد المستقبلات ما بعد المشبكية المتاحة للناقل العصبي للارتباط بها، والإزالة اللاحقة أو إلغاء تنشيط الناقل العصبي بواسطة الإنزيمات أو إعادة الامتصاص قبل المشبكي. [5] [6]

استجابةً لجهد الفعل العتبي أو الجهد الكهربي المتدرج ، يتم إطلاق ناقل عصبي عند الطرف قبل المشبكي. وقد يتحرك الناقل العصبي المنطلق بعد ذلك عبر المشبك ليتم اكتشافه والارتباط به من قبل مستقبلات في الخلية العصبية ما بعد المشبكية. وقد يؤثر ارتباط النواقل العصبية على الخلية العصبية ما بعد المشبكية إما بطريقة مثبطة أو مثيرة . وقد يؤدي ارتباط النواقل العصبية بالمستقبلات في الخلية العصبية ما بعد المشبكية إلى إحداث تغييرات قصيرة المدى، مثل التغييرات في جهد الغشاء المسمى بالجهود ما بعد المشبكية ، أو تغييرات طويلة المدى عن طريق تنشيط سلاسل الإشارات .

تشكل الخلايا العصبية شبكات عصبية بيولوجية معقدة تنتقل من خلالها النبضات العصبية (إمكانات الفعل). لا تلامس الخلايا العصبية بعضها البعض (باستثناء حالة المشبك الكهربائي من خلال تقاطع فجوة )؛ بدلاً من ذلك، تتفاعل الخلايا العصبية عند نقاط اتصال وثيقة تسمى المشابك. تنقل الخلية العصبية معلوماتها عن طريق جهد الفعل. عندما يصل النبض العصبي إلى المشبك، فقد يتسبب في إطلاق النواقل العصبية، والتي تؤثر على خلية عصبية أخرى (ما بعد المشبك). قد تتلقى الخلية العصبية ما بعد المشبكية مدخلات من العديد من الخلايا العصبية الإضافية، سواء كانت مثيرة أو مثبطة. يتم جمع التأثيرات المثيرة والمثبطة، وإذا كان التأثير الصافي مثبطًا، فسيكون من غير المرجح أن "تطلق" الخلية العصبية (أي توليد جهد الفعل)، وإذا كان التأثير الصافي مثيرًا، فسيكون من المرجح أن تطلق الخلية العصبية. تعتمد احتمالية إطلاق الخلية العصبية على مدى بعد جهد غشاءها عن جهد العتبة ، وهو الجهد الذي يتم عنده إطلاق جهد الفعل لأن قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد كافية لتنشيطها بحيث يتجاوز تيار الصوديوم الداخلي الصافي جميع التيارات الخارجية. [7] تعمل المدخلات المثيرة على جلب الخلية العصبية أقرب إلى العتبة، بينما تعمل المدخلات المثبطة على جلب الخلية العصبية بعيدًا عن العتبة. جهد الفعل هو حدث "الكل أو لا شيء"؛ لن تنطلق الخلايا العصبية التي لم تصل أغشيتها إلى العتبة، بينما يجب على الخلايا العصبية التي تصل إلى العتبة أن تنطلق. بمجرد بدء جهد الفعل (تقليديًا عند تل المحور العصبي )، فإنه ينتشر على طول المحور العصبي، مما يؤدي إلى إطلاق النواقل العصبية عند الزر المشبكي لتمرير المعلومات إلى خلية عصبية مجاورة أخرى.

مراحل انتقال السيالات العصبية في المشبك العصبي

  1. تخليق الناقل العصبي: يمكن أن يحدث ذلك في جسم الخلية ، أو في المحور العصبي، أو في الطرف الطرفي للمحور العصبي .
  2. تخزين الناقل العصبي في حبيبات أو حويصلات تخزين في الطرف المحوري.
  3. يدخل الكالسيوم إلى الطرف المحوري أثناء جهد الفعل، مما يسبب إطلاق الناقل العصبي في الشق المشبكي.
  4. بعد إطلاقه، يرتبط الناقل العصبي بمستقبل في الغشاء ما بعد المشبكي ويقوم بتنشيطه.
  5. تعطيل الناقل العصبي. يتم تدمير الناقل العصبي إما عن طريق الإنزيم، أو يتم إعادته إلى المحطة التي جاء منها، حيث يمكن إعادة استخدامه، أو يتم تحلله وإزالته. [8]

الوصف العام

تتجمع النواقل العصبية تلقائيًا في حويصلات وتطلق في حزم كمية فردية مستقلة عن جهد الفعل قبل المشبكية. يمكن اكتشاف هذا الإطلاق البطيء وينتج تأثيرات مثبطة دقيقة أو مثيرة دقيقة على الخلية العصبية بعد المشبكية. يعمل جهد الفعل على تضخيم هذه العملية لفترة وجيزة. تتجمع النواقل العصبية التي تحتوي على حويصلات حول المواقع النشطة، وبعد إطلاقها يمكن إعادة تدويرها بواسطة واحدة من ثلاث آليات مقترحة. تتضمن الآلية المقترحة الأولى الفتح الجزئي للحويصلة ثم إعادة إغلاقها. تتضمن الآلية الثانية اندماج الحويصلة بالكامل مع الغشاء، يليه إعادة التدوير، أو إعادة التدوير في الجسيم الداخلي. يتم دفع اندماج الحويصلات إلى حد كبير من خلال تركيز الكالسيوم في المجالات الدقيقة الموجودة بالقرب من قنوات الكالسيوم، مما يسمح فقط بميكروثانية من إطلاق الناقل العصبي، في حين يستغرق العودة إلى تركيز الكالسيوم الطبيعي بضع مئات من الميكروثانية. يُعتقد أن عملية إخراج الحويصلات تتم بواسطة مركب بروتيني يسمى SNARE ، وهو هدف سموم البوتولينوم . بمجرد إطلاقه، يدخل الناقل العصبي إلى المشبك ويواجه المستقبلات. يمكن أن تكون مستقبلات الناقل العصبي إما مقترنة بالبروتين ج أو مقترنة بالأيونات. تسمح المستقبلات الأيوناتية للأيونات بالمرور عند تعرضها للربائط. يتضمن النموذج الرئيسي مستقبلًا يتكون من وحدات فرعية متعددة تسمح بتنسيق تفضيل الأيونات. تخضع المستقبلات المقترنة بالبروتين ج، والتي تسمى أيضًا بالمستقبلات الأيضية، عند ارتباطها بالربائط لتغييرات تكوينية تؤدي إلى استجابة داخل الخلايا. عادة ما يتم إنهاء نشاط الناقل العصبي بواسطة ناقل، ومع ذلك فإن التعطيل الأنزيمي أمر معقول أيضًا. [9]

خلاصة

تتصل كل خلية عصبية بالعديد من الخلايا العصبية الأخرى، وتتلقى منها العديد من النبضات. والجمع هو إضافة هذه النبضات معًا عند تلة المحور العصبي. إذا حصلت الخلية العصبية على نبضات مثيرة فقط، فسوف تولد جهد فعل. وإذا حصلت الخلية العصبية بدلاً من ذلك على قدر من النبضات المثبطة مثل النبضات المثيرة، فإن التثبيط يلغي الإثارة وستتوقف النبضة العصبية عند هذا الحد. [10] إن توليد جهد الفعل يتناسب مع احتمالية ونمط إطلاق الناقل العصبي، ومع تحسس المستقبلات ما بعد المشبكية. [11] [12] [13]

يعني الجمع المكاني أن تأثيرات النبضات التي تستقبلها الخلية العصبية في أماكن مختلفة تتراكم، بحيث يمكن للخلية العصبية أن تنطلق عندما تستقبل مثل هذه النبضات في وقت واحد، حتى لو لم تكن كل نبضة بمفردها كافية للتسبب في إطلاق النار.

يعني الجمع الزمني أن تأثيرات النبضات التي يتم تلقيها في نفس المكان يمكن أن تتراكم إذا تم تلقي النبضات في تتابع زمني متقارب. وبالتالي، قد تنطلق الخلية العصبية عند تلقي نبضات متعددة، حتى لو لم تكن كل نبضة بمفردها كافية للتسبب في إطلاق النبضات. [14]

التقارب والتباعد

يتضمن النقل العصبي تقارب المعلومات وتباعدها. أولاً، تتأثر خلية عصبية واحدة بالعديد من الخلايا الأخرى، مما يؤدي إلى تقارب المدخلات. عندما تنطلق الخلية العصبية، يتم إرسال الإشارة إلى العديد من الخلايا العصبية الأخرى، مما يؤدي إلى تباعد المخرجات. تتأثر العديد من الخلايا العصبية الأخرى بهذه الخلية العصبية. [ بحاجة لمصدر ]

النقل المشترك

النقل المشترك هو إطلاق عدة أنواع من النواقل العصبية من محطة عصبية واحدة .

في الطرف العصبي، توجد النواقل العصبية داخل حويصلات مغلفة بغشاء يبلغ قطرها من 35 إلى 50 نانومتر تسمى الحويصلات المشبكية . لإطلاق النواقل العصبية، تلتحم الحويصلات المشبكية بشكل مؤقت وتندمج عند قاعدة هياكل بروتينية دهنية متخصصة على شكل كوب يبلغ قطرها من 10 إلى 15 نانومتر عند الغشاء قبل المشبكي تسمى المسامات . [15] تم حل بروتيوم المسامات العصبية ، مما يوفر البنية الجزيئية والتكوين الكامل للآلية. [16]

أظهرت الدراسات الحديثة التي أجريت على عدد لا يحصى من الأنظمة أن معظم الخلايا العصبية، إن لم يكن كلها، تطلق العديد من الرسل الكيميائية المختلفة. [17] يسمح النقل المشترك بتأثيرات أكثر تعقيدًا عند المستقبلات ما بعد المشبكية ، وبالتالي يسمح بحدوث اتصال أكثر تعقيدًا بين الخلايا العصبية.

في علم الأعصاب الحديث، غالبًا ما يتم تصنيف الخلايا العصبية حسب الناقل المساعد لها. على سبيل المثال، تستخدم الخلايا العصبية "الغابايرجية" المخططية الببتيدات الأفيونية أو المادة P كناقل مساعد أساسي لها.

يمكن لبعض الخلايا العصبية إطلاق ناقلين عصبيين على الأقل في نفس الوقت، ويكون الآخر ناقلًا مساعدًا، من أجل توفير التغذية الراجعة السلبية المستقرة المطلوبة للتشفير ذي المعنى، في غياب الخلايا العصبية المثبطة . [18] تشمل الأمثلة:

النورادرينالين و ATP عبارة عن ناقلات متعاطفة . وقد وجد أن الأنادامايد الداخلي والكانابينويد WIN 55,212-2 يمكنهما تعديل الاستجابة الكلية لتحفيز العصب الودي، ويشيران إلى أن مستقبلات CB1 قبل الوصلة تتوسط العمل المثبط للعصب الودي . وبالتالي يمكن للكانابينويدات تثبيط كل من المكونات النورادرينالينية والبيورينية لنقل الأعصاب الودية. [19]

أحد الأزواج غير المعتادة من الناقلات المشاركة هو حمض جاما أمينوبوتيريك والغلوتامات والتي يتم إطلاقها من نفس النهايات المحورية للخلايا العصبية التي تنشأ من المنطقة التغميطية البطنية (VTA)، والكرة الشاحبة الداخلية ، والنواة فوق اللبية . [20] يمتد الأولان إلى العانة بينما من المعروف أن النتوءات من النواة فوق اللبية تستهدف التلفيف المسنن للحُصين. [20]

الارتباط الجيني

يرتبط انتقال الإشارات العصبية وراثيًا بخصائص أو سمات أخرى. على سبيل المثال، أدت تحليلات الإثراء لمسارات الإشارات المختلفة إلى اكتشاف ارتباط وراثي بحجم الجمجمة. [21]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Melis M, Pistis M (ديسمبر 2007). "إشارات إندوكانابينويد في الخلايا العصبية الدوبامينية في منتصف الدماغ: أكثر من علم وظائف الأعضاء؟". علم الأعصاب الحالي . 5 (4): 268-77. doi :10.2174/157015907782793612. PMC 2644494.  PMID 19305743.  وبالتالي ، فمن المعقول أن توجد مستويات منخفضة من مستقبلات CB1 على النهايات الطرفية الغلوتاماتية والجابائية التي تؤثر على الخلايا العصبية الدوبامينية [127، 214]، حيث يمكنها ضبط إطلاق الناقل العصبي المثبط والمثير وتنظيم إطلاق الخلايا العصبية الدوبامينية.
    بشكل متسق، قدمت التجارب الكهربية الفيزيولوجية التي أجريت في المختبر من مختبرات مستقلة أدلة على توطين مستقبلات CB1 على المحطات الطرفية المحورية للغلوتامات و GABAergic في VTA و SNc.
  2. ^ فلوريس أ، مالدونادو ر، بيريندرو ف (ديسمبر 2013). "التفاعل المتبادل بين الكانابينويد والهيبوكريتين في الجهاز العصبي المركزي: ما نعرفه حتى الآن". فرونتيرز في علوم الأعصاب . 7 : 256. doi : 10.3389/fnins.2013.00256 . PMC 3868890. PMID  24391536. تم اقتراح التفاعل المباشر بين CB1 وHcrtR1 لأول مرة في عام 2003 (هيليرت وآخرون، 2003). في الواقع، لوحظت زيادة بمقدار 100 ضعف في فاعلية الهيبوكريتين-1 لتنشيط إشارات ERK عندما تم التعبير عن CB1 وHcrtR1 معًا ... في هذه الدراسة، تم الإبلاغ عن فاعلية أعلى للهيبوكريتين-1 لتنظيم هيترومير CB1-HcrtR1 مقارنة بهيترومير HcrtR1-HcrtR1 (Ward et al.، 2011b). توفر هذه البيانات تحديدًا لا لبس فيه لتغاير CB1-HcrtR1، والذي له تأثير وظيفي كبير. ... إن وجود تفاعل متبادل بين أنظمة الهيبوكريتين والإندوكانابينويد مدعوم بقوة من خلال توزيعها التشريحي المتداخل جزئيًا ودورها المشترك في العديد من العمليات الفسيولوجية والمرضية. ومع ذلك، لا يُعرف سوى القليل عن الآليات الكامنة وراء هذا التفاعل. ... تعمل الإندوكانابينويدات، التي تعمل كرسول رجعي، على تعديل المدخلات المشبكية المثيرة للغلوتامات والمثبطة لحمض جاما أمينوبوتيريك في الخلايا العصبية الدوبامينية في منطقة البطن البطني ونقل حمض جاما أمينوبوتيريك في منطقة البطن البطني. وبالتالي، فإن تنشيط مستقبلات CB1 الموجودة على النهايات المحورية للخلايا العصبية الغابارية في منطقة البطن البطني يثبط نقل حمض جاما أمينوبوتيريك، مما يزيل هذه المدخلات المثبطة في الخلايا العصبية الدوبامينية (Riegel and Lupica, 2004). وبالمثل، يتم تعديل نقل حمض جاما أمينوبوتيريك في منطقة البطن البطني ومنطقة البطن البطني، وخاصة من الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي، عن طريق تنشيط مستقبلات CB1 (Melis et al., 2004). 
     • الشكل 1: مخطط لتعبير CB1 في الدماغ والخلايا العصبية الأوركسينية التي تعبر عن OX1 (HcrtR1) أو OX2 (HcrtR2)
     • الشكل 2: آليات الإشارة المشبكية في أنظمة القنب والأوركسين
     • الشكل 3: مخطط لمسارات الدماغ المشاركة في تناول الطعام
  3. ^ Freund TF, Katona I, Piomelli D (يوليو 2003). "دور القنب الداخلي في الإشارات المشبكية". المراجعات الفسيولوجية . 83 (3): 1017–66. doi :10.1152/physrev.00004.2003. PMID  12843414.
  4. ^ Ayakannu, Thangesweran; Taylor, Anthony H.; Marczylo, Timothy H.; Willets, Jonathon M.; Konje, Justin C. (2013). "نظام endocannabinoid والسرطانات المعتمدة على الهرمونات الجنسية الستيرويدية". المجلة الدولية للغدد الصماء . 2013 : 259676. doi : 10.1155/2013/259676 . ISSN  1687-8337. PMC 3863507. PMID 24369462  . 
  5. ^ Nagatsu, T. (ديسمبر 2000). "[الآليات الجزيئية لانتقال الإشارات العصبية]". Rinsho Shinkeigaku = علم الأعصاب السريري . 40 (12): 1185–1188. ISSN  0009-918X. PMID  11464453.
  6. ^ أندريا، لورا سي؛ بورون، خوان (مارس 2018). "دور النقل العصبي التلقائي في تطور التشابك والدوائر العصبية". مجلة أبحاث علوم الأعصاب . 96 (3): 354-359. doi :10.1002/jnr.24154. ISSN  0360-4012. PMC 5813191. PMID 29034487  . 
  7. ^ هولدن أ، وينلو دبليو (1984). علم الأعصاب والألم: ندوة مجموعة علم الأعصاب الشمالية التي عقدت في ليدز في 18 أبريل 1983 (الطبعة الأولى). مجلة جامعة مانشستر، ص 111. رقم ISBN 978-0-7190-1061-3.
  8. ^ Kolb B, Whishaw IQ (2003). Fundamentals of Human Neuropsychology (الطبعة الخامسة). Worth. ص 102-104. ISBN 978-0-7167-5300-1.(مرجع لجميع المراحل الخمس)
  9. ^ Squire L, Berg D, Bloom FE, du Lac S, Ghosh A, Spitzer NC (2013). Fundamental neuroscience (الطبعة الرابعة). أمستردام: Elsevier/Academic Press. ص 133-181. ISBN 978-0-12-385870-2.
  10. ^ Williams SM, McNamara JO, Lamantia AS, Katz LC, Fitzpatrick D, Augustine GJ, Purves D (2001). "Summation of Synaptic Potentials". في Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. (eds.). Neuroscience (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates.
  11. ^ Wang JH, Wei J, Chen X, Yu J, Chen N, Shi J (سبتمبر 2008). "زيادة ودقة أنماط الإرسال عند المشابك الوحدوية المثيرة للقشرة الدماغية تعمل على تحسين ترميز الأشواك". مجلة علوم الخلايا . 121 (الجزء 17): 2951–60. doi :10.1242/jcs.025684. PMID  18697836. S2CID  31747181.
  12. ^ Yu J, Qian H, Chen N, Wang JH (2011). "إطلاق الغلوتامات الكمي ضروري للترميز العصبي الموثوق في الشبكات الدماغية". PLOS ONE . 6 (9): e25219. Bibcode :2011PLoSO...625219Y. doi : 10.1371/journal.pone.0025219 . PMC 3176814. PMID  21949885 . 
  13. ^ Yu J, Qian H, Wang JH (أغسطس 2012). "زيادة تنظيم احتمالية إطلاق الناقل يحسن تحويل الإشارات التناظرية المشبكية إلى طفرات رقمية عصبية". الدماغ الجزيئي . 5 (26): 26. doi : 10.1186/1756-6606-5-26 . PMC 3497613. PMID  22852823 . 
  14. ^ Hevern VW. "PSY 340 Brain and Behavior". مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2006.
  15. ^ أندرسون إل إل (2006). "اكتشاف "المسامات"؛ الآلية الإفرازية الشاملة في الخلايا". مجلة الطب الخلوي والجزيئي . 10 (1): 126-31. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00294.x. PMC 3933105. PMID  16563225. 
  16. ^ Lee JS, Jeremic A, Shin L, Cho WJ, Chen X, Jena BP (يوليو 2012). "البروتينات المسامية العصبية: الديناميكيات الجزيئية والهندسة المعمارية". مجلة البروتيوميات . 75 (13): 3952–62. doi :10.1016/j.jprot.2012.05.017. PMC 4580231. PMID  22659300 . 
  17. ^ Trudeau LE, Gutiérrez R (يونيو 2007). "حول انتقال النبضات العصبية ومرونة النمط الظاهري للناقل العصبي". التدخلات الجزيئية . 7 (3): 138–46. doi :10.1124/mi.7.3.5. PMID  17609520.
  18. ^ توماس إي إيه، بورنشتاين جيه سي (2003). "يمكن أن تنظم إمكانات النقل المثبطة أو ما بعد الاستقطاب إطلاق النار في الشبكات المتكررة ذات النقل الأيضي المثير". علم الأعصاب . 120 (2): 333-51. doi :10.1016/S0306-4522(03)00039-3. PMID  12890506. S2CID  26851745.
  19. ^ Pakdeechote P, Dunn WR, Ralevic V (نوفمبر 2007). "القنب يمنع انتقال الإشارات العصبية الودية النورأدرينالينية والبيورينية في شرايين المساريقا المعزولة لدى الفئران". المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 152 (5): 725–33. doi :10.1038/sj.bjp.0707397. PMC 2190027. PMID  17641668 . 
  20. ^ ab Dh, Root; S, Zhang; Dj, Barker; J, Miranda-Barrientos; B, Liu; Hl, Wang; M, Morales (2018-06-19). "التوزيع الانتقائي للدماغ والهندسة المعمارية المشبكية المميزة للخلايا العصبية المزدوجة الغلوتامات-غابا". Cell Reports . 23 (12): 3465–3479. doi : 10.1016/j.celrep.2018.05.063 . PMC 7534802. PMID  29924991 . 
  21. ^ Adams HH, Hibar DP, Chouraki V, Stein JL, Nyquist PA, Rentería ME, et al. (ديسمبر 2016). "تحديد المواقع الجينية الجديدة الكامنة وراء الحجم داخل الجمجمة لدى البشر من خلال الارتباط على مستوى الجينوم". Nature Neuroscience . 19 (12): 1569–1582. doi :10.1038/nn.4398. PMC 5227112. PMID  27694991 . 
  • التطور التاريخي لمفهوم النقل العصبي
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=انتقال النبضات العصبية&oldid=1205301223"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate