علم البيئة الميكروبية

ظاهرة العدّ على الأطباق الكبيرة. تكون أعداد الخلايا التي يتم الحصول عليها عن طريق الاستزراع أقل بكثير من تلك التي تُرى مباشرةً تحت المجهر. ويعود ذلك إلى أن علماء الأحياء الدقيقة لا يستطيعون استزراع سوى نسبة ضئيلة من الميكروبات الموجودة في الطبيعة باستخدام التقنيات المختبرية الحالية، وذلك تبعًا للبيئة. [ 1 ]

علم البيئة الميكروبية (أو علم الأحياء الدقيقة البيئية ) هو فرع من فروع العلم يُعنى بدراسة تفاعل الكائنات الدقيقة مع بيئتها. [ 2 ] من المعروف أن للكائنات الدقيقة علاقات بيئية نافعة ومحايدة وضارة، سواء داخل نوعها أو مع أنواع أخرى. [ 2 ] وقد درس العديد من العلماء العلاقة بين الطبيعة والكائنات الدقيقة، من بينهم مارتينوس بييرينك ، وسيرجي وينوغرادسكي ، ولويس باستور ، وروبرت كوخ ، ولورنز هيلتنر ، وديونيسيا غامبوا، وغيرهم الكثير، [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وذلك لفهم الأدوار المحددة التي تؤديها هذه الكائنات الدقيقة في المسارات البيولوجية والكيميائية، وتطورها. وفي الوقت الراهن، توجد أنواع عديدة من التقنيات الحيوية التي مكّنت العلماء من تحليل الخصائص البيولوجية والكيميائية لهذه الكائنات الدقيقة. [ 7 ]

من المعروف أن العديد من هذه الكائنات الدقيقة تُكوّن علاقات تكافلية مختلفة مع كائنات أخرى في بيئتها. [ 8 ] تشمل بعض العلاقات التكافلية التبادلية ، والتعايش ، والتضاد ، والتطفل . [ 9 ] [ 10 ]

بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض المواد المضادة للميكروبات الموجودة في البيئة أن تقتل الكائنات الدقيقة، وبالتالي تمنعها من التفاعل مع بيئتها. وقد تكون هذه المواد مضادات حيوية ، أو مضادات للفطريات ، أو مضادات للفيروسات . [ 11 ]

علماء مؤثرون

لويس باستور

ابتكر مارتينوس بييرينك طريقة الاستزراع المُخصب ، وهي طريقة أساسية لاستزراع الكائنات الحية لدراسة الميكروبات البيئية. وكان سيرجي وينوغرادسكي من أوائل الباحثين الذين سعوا إلى فهم الكائنات الدقيقة خارج السياق الطبي، مما جعله من أوائل دارسي علم البيئة الميكروبية وعلم الأحياء الدقيقة البيئية، حيث اكتشف التخليق الكيميائي وطوّر عمود وينوغرادسكي في هذه العملية. [ 12 ] : 644

كان لويس باستور كيميائيًا فرنسيًا وضع مبادئ ميكروبية أساسية نستخدمها اليوم، مثل التخمر الميكروبي، والبسترة، ونظرية الجراثيم، واللقاحات. [ 13 ] وقد شكلت هذه المبادئ أساسًا للعلماء في فهم العلاقة بين الميكروبات وبيئتها. [ 13 ] فعلى سبيل المثال، دحض باستور نظرية التولد التلقائي، التي تفترض نشوء الحياة من مواد غير حية. [ 14 ] وأكد باستور أن الحياة لا تنشأ إلا من مواد حية، وليس من مواد غير حية. [ 15 ] وقد أدى ذلك إلى الاعتقاد بأن الكائنات الدقيقة هي المسؤولة عن نمو الميكروبات في أي بيئة. [ 15 ]

كان روبرت كوخ طبيبًا وعالمًا، استخدم عدسة غمر زيتية ومكثفًا في المجهر لتحسين وضوح صور البكتيريا. [ 16 ] وقد مكّنه هذا من أن يكون أول من نشر صورًا للبكتيريا. ونتيجة لذلك، استطاع كوخ دراسة التهابات الجروح في الحيوانات على المستوى المجهري. [ 16 ] وقد ميّز بين أنواع البكتيريا المختلفة، مما دفعه للاعتقاد بأن أفضل طريقة لدراسة مرض معين هي التركيز على مسبب مرض محدد. [ 16 ] في عام 1879، بدأ كوخ بتطوير مزارع "نقية" لزراعة مستعمرات البكتيريا. [ 16 ] وقد ساهمت هذه التطورات في حل لغز وباء الكوليرا في الهند عام 1883. [ 16 ] وقد قادته تقنيات كوخ المختبرية ومواده إلى استنتاج أن استخدام المياه غير المفلترة التي تحتوي على البكتيريا التي يُعتقد أنها تسبب ضررًا معويًا كان سببًا في وباء الكوليرا. [ 16 ]

يُعرف لورنز هيلتنر بأنه أحد رواد علم البيئة الميكروبية. [ 4 ] ركزت أبحاثه على كيفية تزويد الكائنات الدقيقة في منطقة الجذور النباتات بالعناصر الغذائية. وذكر هيلتنر أن جودة المنتجات النباتية ناتجة عن الميكروبات الموجودة في جذور النبات. [ 4 ] ومن إسهامات هيلتنر في دراسة تغذية النبات وبكتيريا التربة ابتكار بذور مضادة للميكروبات مغطاة بكلوريد الزئبق. [ 4 ] وكان الهدف الوحيد من ابتكار هذه البذور هو حماية البذور من الآثار الضارة للفطريات الممرضة . بالإضافة إلى ذلك، فقد حدد البكتيريا المعروفة المسؤولة عن دورة النيتروجين : نزع النيتروجين ، والنترجة ، وتثبيت النيتروجين . [ 4 ]

أدوار ميكروبية مهمة في البيئة

تُشكّل الكائنات الدقيقة العمود الفقري لجميع النظم البيئية ، حتى في المناطق التي لا تحدث فيها عملية التمثيل الضوئي. فعلى سبيل المثال، تُعدّ الكائنات الدقيقة الكيميائية المُنتِجة الرئيسية في البيئات القاسية، مثل البيئات الحرارية الأرضية ذات درجات الحرارة العالية. [ 17 ] في هذه الظروف القاسية، تُزوّد ​​هذه الكائنات الدقيقة الكيميائية المُنتِجة الكائنات الحية الأخرى بالطاقة والكربون . وتكتسب هذه الكائنات الطاقة من خلال أكسدة المركبات غير العضوية مثل الهيدروجين والنتريت والأمونيا والكبريت والحديد (II). وتوجد هذه الكائنات في كلٍّ من البيئات الهوائية واللاهوائية. [ 18 ]

تعتمد دورة النيتروجين ، ودورة الفوسفور ، ودورة الكبريت ، ودورة الكربون على الكائنات الدقيقة أيضًا. وتشارك الكائنات الدقيقة في كل دورة من هذه الدورات في عمليات محددة. [ 19 ] فعلى سبيل المثال، يشكل غاز النيتروجين 78% من الغلاف الجوي للأرض، ولكنه خامل كيميائيًا تقريبًا؛ ونتيجة لذلك، فهو غير متاح لمعظم الكائنات الحية. لذا، يجب تحويله بيولوجيًا إلى شكل قابل للامتصاص بواسطة الكائنات الدقيقة، من خلال تثبيت النيتروجين . [ 20 ] ومن خلال هذه الدورات البيوجيوكيميائية، تستطيع الكائنات الدقيقة جعل العناصر الغذائية مثل النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم متاحة في التربة. [ 21 ] وتلعب الكائنات الدقيقة دورًا في إذابة الفوسفات، وتحسين صحة التربة، ونمو النبات. [ 22 ]

التطبيقات الميكروبية في مجال التكنولوجيا الحيوية

تُعدّ التفاعلات الميكروبية من العوامل المهمة في المعالجة الحيوية. والمعالجة الحيوية تقنية تُستخدم لإزالة الملوثات من التربة [ 23 ] ومياه الصرف الصحي [ 24 ] باستخدام الكائنات الدقيقة. [ 25 ] [ 26 ] ومن أمثلة بعض الكائنات الدقيقة التي تلعب دورًا في المعالجة الحيوية ما يلي: الزائفة ، العصوية ، المفصليات ، الوتدية ، الميثوسينوس ، الرودوكوكوس ، ستيريوم هيرسوتوم ، الميثانوجينات ، الرشاشية السوداء ، فطر المحار، الرايزوبوس أرهيزوس ، الأزوتوباكتر ، القلوية ، الفورميديوم فالديريوم ، والجانوديرما أبلانتوس . [ 27 ]

التطور الميكروبي

نظراً لارتفاع مستويات انتقال الجينات الأفقي بين المجتمعات الميكروبية، [ 28 ] فإن علم البيئة الميكروبية مهم أيضاً لدراسة التطور . [ 29 ]

العلاقات التكافلية الميكروبية

التبادلية

التكافل هو علاقة وثيقة بين نوعين مختلفين، حيث يؤثر كل منهما إيجابًا على الآخر. في التكافل، يقدم أحد الشريكين خدمة للآخر ويتلقى خدمة منه أيضًا. [ 30 ] في علم البيئة الميكروبية، يُعرف التكافل بأنه علاقة بين أنواع ميكروبية وأنواع أخرى (مثل البشر) تسمح لكلا الطرفين بالاستفادة. [ 31 ] تُقيم الكائنات الدقيقة علاقات تكافلية مع كائنات دقيقة أخرى، أو نباتات، أو حيوانات. ومن أمثلة التفاعل بين الميكروبات التكافل الغذائي ، المعروف أيضًا بالتغذية المتبادلة، [ 32 ] والذي تُعد بكتيريا Methanobacterium omelianskii مثالًا كلاسيكيًا عليه. [ 33 ] [ 34 ] يتكون هذا التجمع من كائن حي مُخَمِّر للإيثانول وكائن مُنتِج للميثان . يُزوِّد الكائن المُخَمِّر للإيثانول شريكه من العتائق بالهيدروجين (H2 ) ، الذي يحتاجه هذا الكائن المُنتِج للميثان للنمو وإنتاج الميثان. [ 35 ] [ 34 ] يُفترض أن التغذية التكافلية تلعب دورًا هامًا في البيئات التي تعاني من نقص الطاقة والمغذيات، مثل باطن الأرض، حيث تُساعد المجتمعات الميكروبية ذات الخصائص الوظيفية المتنوعة على البقاء والنمو وإنتاج أقصى قدر من الطاقة. [ 36 ] [ 37 ] تتم عملية الأكسدة اللاهوائية للميثان (AOM) بواسطة مجموعة تكافلية من بكتيريا مُختزلة للكبريتات وعتائق مؤكسدة للميثان لاهوائيًا . [ 38 ] [ 39 ] التفاعل الذي تستخدمه البكتيريا لإنتاج الهيدروجين (H2 ) ماص للطاقة (وبالتالي غير مُفضل ديناميكيًا حراريًا)، ولكن عند اقترانه بالتفاعل الذي تستخدمه العتائق، يصبح التفاعل الكلي طاردًا للطاقة . [ 35 ] وهكذا، تربط الكائنين علاقة تكافلية تسمح لهما بالنمو والازدهار في بيئة قاتلة لأي منهما بمفرده. يُعد الأشنة مثالًا على الكائنات الحية التكافلية. [ 34 ]

تُقيم الكائنات الدقيقة أيضًا علاقات تكافلية مع النباتات، ومن الأمثلة النموذجية على هذه العلاقات التكافلية الفطرية الشجرية (AM)، وهي علاقة تكافلية بين النباتات والفطريات. [ 9 ] تبدأ هذه العلاقة بتبادل الإشارات الكيميائية بين النبات والفطريات، مما يؤدي إلى تحفيز عمليات الأيض لدى الفطر. [ 40 ] [ 41 ] ثم يهاجم الفطر بشرة جذر النبات، ويخترق خلايا القشرة النباتية بخيوطه الفطرية المتفرعة بكثافة. [ 9 ] في هذه العلاقة، يُزوّد ​​الفطر النبات بالفوسفات والنيتروجين المُستمدين من التربة، بينما يُزوّد ​​النبات الفطر بالكربوهيدرات والدهون المُستمدة من عملية التمثيل الضوئي. [ 42 ] كما تُقيم الكائنات الدقيقة علاقات تكافلية مع الثدييات، كالإنسان. فبينما يُوفر العائل المأوى والمغذيات للكائنات الدقيقة، تُقدم الكائنات الدقيقة بدورها فوائد، مثل المساعدة في نمو الجهاز الهضمي للعائل وحمايته من الكائنات الدقيقة الضارة الأخرى. [ 43 ]

التعايش

التعايش شائع جدًا في عالم الميكروبات، ويعني حرفيًا "الأكل من نفس المائدة". [ 44 ] وهو علاقة بين نوعين، يستفيد أحدهما دون أن يلحق أي ضرر أو فائدة بالآخر. [ 10 ] تستخدم مجموعة ميكروبية أخرى نواتج أيضية من مجموعة ميكروبية دون أن يلحق أي ضرر أو فائدة بالأولى. توجد العديد من "أزواج" الأنواع الميكروبية التي تُجري تفاعلات أكسدة أو اختزال وفقًا للمعادلة الكيميائية نفسها. على سبيل المثال، تُنتج الميثانوجينات غاز الميثان عن طريق اختزال ثاني أكسيد الكربون إلى ميثان ، بينما تُؤكسد الميثانوترافات الميثان مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون . [ 45 ]

العداء

التضاد (أو التنافر) هو نوع من العلاقات التكافلية حيث يتضرر أحد الكائنات الحية بينما يبقى الآخر سليمًا. [ 31 ] ومن الأمثلة على هذه العلاقة في علم البيئة الميكروبية العلاقة بين نوعي البكتيريا Lactobacillus casei و Pseudomonas taetrolens . [ 46 ] فعندما تتعايش هاتان البكتيريتان في بيئة واحدة، تُظهر Pseudomonas taetrolens تثبيطًا في النمو وانخفاضًا في إنتاج حمض اللاكتوبيونيك (منتجها الرئيسي)، ويرجع ذلك على الأرجح إلى النواتج الثانوية التي تُنتجها Lactobacillus casei أثناء إنتاجها لحمض اللاكتيك. [ 47 ]

التطفل

من المعروف أن بعض الكائنات الدقيقة تتفاعل مع كائنات أخرى عن طريق التطفل. على سبيل المثال، تُعرف الفطريات الممرضة للنباتات بقدرتها على إصابة النباتات وإلحاق الضرر بها. [ 48 ] تُشكل هذه الفطريات مشكلة رئيسية في الزراعة، لقدرتها على إصابة عائلها عبر جذوره. [ 48 ] تكمن المشكلة في صعوبة اكتشاف أعراض العدوى. [ 48 ] ومن الأمثلة الأخرى على الكائنات الدقيقة الطفيلية الديدان الأسطوانية . [ 49 ] تُعرف هذه الكائنات بتسببها في داء العمى النهري وداء الفيلاريات اللمفاوية لدى البشر. [ 49 ] تنتقل هذه الكائنات إلى العوائل عبر أنواع مختلفة من البعوض من المجموعات التالية: الزاعجة ، والأنوفيلة ، والكيولكس . [ 49 ]

مضادات الميكروبات

مضادات الميكروبات هي مواد قادرة على قتل الكائنات الدقيقة. قد تمتلك مضادات الميكروبات نشاطًا مضادًا للبكتيريا أو مضادًا حيويًا، أو مضادًا للفطريات أو مضادًا للفيروسات، ومعظم هذه المواد منتجات طبيعية أو قد تكون مشتقة من منتجات طبيعية. [ 11 ] ولذلك، تُعد المنتجات الطبيعية أساسية في اكتشاف الأدوية. [ 50 ] [ 51 ] تُنتج معظم المضادات الحيوية الطبيعية بواسطة كائنات حية تنتمي إلى شعبة الأكتينوبكتيريا. ويُعد جنس الستربتوميسيس مسؤولًا عن معظم المواد المضادة للميكروبات التي تُنتجها الأكتينوبكتيريا. [ 52 ] [ 53 ] تنتمي هذه المنتجات الطبيعية ذات الخصائص المضادة للميكروبات إلى مجموعات من المركبات، مثل التربينويدات ، والسبيروتترونات، والتتراسينيديون، واللاكتام ، وغيرها. ومن الأمثلة عليها: نابيراديوميسين، ونوميميسين، وفورميكاميسين، وإيزويكاروجاميسين. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] تتمتع بعض المعادن، وخاصة النحاس والفضة والذهب ، بخصائص مضادة للميكروبات. ويُعد استخدام أسطح اللمس المصنوعة من سبائك النحاس المضادة للميكروبات تقنية بدأت تُستخدم في القرن الحادي والعشرين لمنع انتقال البكتيريا. [ 58 ] [ 59 ] كما بدأ دمج جزيئات الفضة النانوية في أسطح المباني والأقمشة، على الرغم من وجود مخاوف بشأن الآثار الجانبية المحتملة لهذه الجزيئات الدقيقة على صحة الإنسان. [ 60 ] ونظرًا للخصائص المضادة للميكروبات التي تتمتع بها بعض المعادن، تُصنع منتجات مثل الأجهزة الطبية باستخدام هذه المعادن. [ 59 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. هوغنهولتز، ب. (2002). "استكشاف التنوع بدائيات النوى في العصر الجينومي" . علم الأحياء الجينومي . 3 (2): reviews0003.reviews0001. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374 .  
  2. 1 2 غراي، ن.د.؛ هيد، إ.م. (1 يناير 2008)، "علم البيئة الميكروبية" ، في يورغنسن، سفين إريك؛ فاث، برايان د. (محرران)، موسوعة علم البيئة ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 2357-2368 ، ISBN  978-0-08-045405-4تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2025
  3. كولتر، روبرتو (8 أكتوبر 2021). "تاريخ علم الأحياء الدقيقة - تفسير شخصي" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 1-17 . doi : 10.1146/annurev-micro-033020-020648 . ISSN 0066-4227 . PMID 33974804 .  
  4. 1 2 3 4 5 هارتمان، أنطون؛ روثبالر، مايكل؛ شميد، مايكل (1 نوفمبر 2008). "لورنز هيلتنر، رائد في علم البيئة الميكروبية للجذور وبحوث بكتيريا التربة" . النبات والتربة . 312 (1): 7-14 . Bibcode : 2008PlSoi.312....7H . doi : 10.1007/s11104-007-9514-z . ISSN 1573-5036 . 
  5. ^ سيلين، فالادو. أدريانا، بابون؛ إريك، ديهارو؛ جواكينا، ألبان-كاستيلو؛ يانيك، استيفيز. أوغوستو، لوريس فرانسيس؛ روزاريو، روخاس؛ ديونيكيا، جامبوا؛ ميشيل، سوفان؛ دينيس، كاستيلو؛ جينيفيف ، بوردي (25 يونيو 2009). "النباتات الطبية من يانيشا (بيرو): تقييم نشاط مبيدات الليشمانيات ومضادات الملاريا لمستخلصات مختارة" . مجلة علم الأدوية العرقية . 123 (3): 413-422 . دوى : 10.1016/j.jep.2009.03.041 . اتش دي ال : 20.500.12390/716 . ردمك 0378-8741 . 
  6. ^ سيلين، فالادو. أدريانا، بابون؛ إريك، ديهارو؛ جواكينا، ألبان-كاستيلو؛ يانيك، استيفيز. أوغوستو، لوريس فرانسيس؛ روزاريو، روخاس؛ ديونيكيا، جامبوا؛ ميشيل، سوفان؛ دينيس، كاستيلو؛ جينيفيف، بوردي. "النباتات الطبية من يانيشا (بيرو): تقييم نشاط مبيدات الليشمانيات ومضادات الملاريا لمستخلصات مختارة" . مجلة علم الأدوية العرقية . 123 (3): 413-422 . دوى : 10.1016/j.jep.2009.03.041 . hdl : 20.500.12390/716 عبر Elsevier Science Direct.
  7. فلافييه، ألبرت ب.؛ بالان، فينكاتيش؛ خان، عبد اللطيف. "– التكنولوجيا الحيوية الميكروبية: الأساسيات والتطبيقات" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية: الأساسيات والتطبيقات .
  8. جلايسر، ينس؛ أوفرمان، يورغ (أغسطس 2004). "الجغرافيا الحيوية، والتطور، وتنوع الكائنات الملتصقة في التجمعات الضوئية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (8): 4821-4830 . Bibcode : 2004ApEnM..70.4821G . doi : 10.1128/aem.70.8.4821-4830.2004 . ISSN 0099-2240 . PMC 492462. PMID 15294820 .   
  9. 1 2 3 سميث، سالي إي؛ ريد، ديفيد (2008)، "مقدمة"، التكافل الفطري الجذري ، إلسيفير، ص 1-9 ، doi : 10.1016/b978-012370526-6.50002-7 ، ISBN  978-0-12-370526-6
  10. 1 2 ماثيس، كايتلين أ.؛ برونشتاين، جوديث ل. (2 نوفمبر 2020). "فهمنا الحالي للتعايش" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 167-189 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-040844 . ISSN 1543-592X . 
  11. 1 2 سترول، ويليام ر. (9 أبريل 2014)، "مضادات الميكروبات" ، في بول، آلان ت. (محرر)، التنوع الميكروبي والتنقيب البيولوجي ، واشنطن العاصمة، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، الصفحات 336-355 ، doi : 10.1128/9781555817770.ch31 ، ISBN  978-1-68367-217-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2024
  12. مادجان، مايكل ت. (2012). بيولوجيا بروك للكائنات الدقيقة ( الطبعة الثالثة عشرة). سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. ISBN  978-0-321-64963-8.
  13. موستوي ، سيرج (1 ديسمبر 2022). " لويس باستور يواصل رسم مستقبل علم الأحياء الدقيقة" . نماذج وآليات الأمراض . 15 (12). doi : 10.1242/dmm.050011 . ISSN 1754-8403 . PMC 10655809. PMID 36504391 .   
  14. "1.1C: باستور والتولد التلقائي" . نصوص بيولوجية ليبر . 6 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2025 .
  15. 1 2 "1.6.2: باستور والتولد التلقائي" . نصوص بيولوجية ليبر . 22 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2025 .
  16. 1 2 3 4 5 6 بليفنز، ستيف م.؛ برونز، مايكل س. (1 سبتمبر 2010). "روبرت كوخ و"العصر الذهبي" لعلم البكتيريا" . المجلة الدولية للأمراض المعدية . 14 (9): e744 –e751. doi : 10.1016/j.ijid.2009.12.003 . ISSN 1201-9712 . 
  17. إنسكيب، دبليو بي؛ أكرمان، جي جي؛ تايلور، دبليو بي؛ كوزوبال، إم؛ كورف، إس؛ ماكور، آر إي (أكتوبر 2005). "حول طاقة التغذية الكيميائية الذاتية في الأنظمة غير المتوازنة: دراسات حالة للينابيع الحرارية الأرضية في منتزه يلوستون الوطني" . علم الأحياء الجيولوجي . 3 (4): 297-317 . doi : 10.1111/j.1472-4669.2006.00059.x . ISSN 1472-4677 . 
  18. أورين، أهارون (15 سبتمبر 2009). "التغذية الكيميائية الذاتية". موسوعة علوم الحياة . doi : 10.1002/9780470015902.a0021153 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  19. لي، وينجينغ؛ وانغ، جينلونغ؛ جيانغ، لامي؛ لو، غوانغهوي؛ هو، دونغ؛ وو، ديان؛ يانغ، شياودونغ (1 مارس 2023). "تأثير منطقة الجذور وقيود المياه يحددان معًا أدوار الكائنات الدقيقة في دورة الفوسفور في التربة في المناطق الصحراوية القاحلة" . CATENA . 222 106809. Bibcode : 2023Caten.22206809L . doi : 10.1016/j.catena.2022.106809 . ISSN 0341-8162 . S2CID 256786335 .  
  20. ديلويتش، سي سي (1970). " دورة النيتروجين". مجلة ساينتفك أمريكان . 223 (3): 136-147 . Bibcode : 1970SciAm.223c.136D . doi : 10.1038/scientificamerican0970-136 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24925899. PMID 5459723. S2CID 201233849 .    
  21. باسو، ساهانا؛ كومار، غوتام؛ تشابرا، ساغار؛ براساد، رام (1 يناير 2021)، "الفصل 13 - دور ميكروبات التربة في الدورة البيوجيوكيميائية لتعزيز خصوبة التربة" ، في فيرما، جاي براكاش؛ ماكدونالد، كاتريونا أ.؛ غوبتا، فيجاي كومار؛ بوديل، أبا راو (محررون)، التطورات الجديدة والمستقبلية في التكنولوجيا الحيوية الميكروبية والهندسة الحيوية ، إلسيفير، ص 149-157 ، doi : 10.1016/b978-0-444-64325-4.00013-4 ، ISBN  978-0-444-64325-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2024
  22. تيان، جيانغ؛ غي، فاي؛ تشانغ، دايي؛ دينغ، سونغ تشيانغ؛ ليو، شينغ وانغ (17 فبراير 2021). "أدوار الكائنات الدقيقة المذيبة للفوسفات من إدارة نقص الفوسفور في التربة إلى التوسط في دورة الفوسفور البيوجيوكيميائية" . علم الأحياء . 10 (2): 158. doi : 10.3390/biology10020158 . ISSN 2079-7737 . PMC 7922199. PMID 33671192 .   
  23. تشاو، يو؛ ياو، جون؛ يوان، تشيمين؛ وانغ، تيانكي؛ تشانغ، يييو؛ وانغ، فاي (8 أكتوبر 2016). "المعالجة الحيوية للكادميوم بواسطة السلالة GZ-22 المعزولة من تربة المنجم بناءً على الامتزاز الحيوي وترسيب الكربونات المحفز ميكروبيًا". مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 24 (1): 372-380 . doi : 10.1007/s11356-016-7810-y . ISSN 0944-1344 . PMID 27722882 .  
  24. سعيد، محمد أسامة؛ حسين، ناظم؛ سمرين، ألينا؛ شهباز، أريج؛ نور، سامان؛ بلال، محمد؛ علياء، لطفي؛ إقبال، حافظ م.ن. (20 أبريل 2022). "استراتيجيات المعالجة الحيوية الميكروبية ذات الإمكانيات في معالجة مياه الصرف الصحي - مراجعة" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 818 151754. doi : 10.1016/j.scitotenv.2021.151754 . ISSN 0048-9697 . PMID 34800451 .  
  25. بلال، محمد؛ أشرف، سيد سلمان؛ إقبال، حافظ م.ن. (2020)، "المعالجة الحيوية للملوثات الخطرة القائمة على الأصباغ باستخدام إنزيم اللاكاز"، الكيمياء البيئية من أجل عالم مستدام ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 137-160 ، doi : 10.1007/978-3-030-48985-4_6 ، ISBN  978-3-030-48984-7
  26. تشاو، يوكانغ؛ باي، يانغ؛ غو، تشيو؛ لي، تشيلينغ؛ تشي، مينغ يوان؛ ما، شياو دان؛ وانغ، هاو؛ كونغ، دي يونغ؛ وانغ، آي جيه؛ ليانغ، بين (فبراير 2019). "المعالجة الحيوية لرواسب الأنهار الحضرية الملوثة باستخدام الميثانول: العمليات الأيضية المصاحبة لتغيرات المجتمع الميكروبي". مجلة علوم البيئة الشاملة . 653 : 649-657 . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.10.396 . ISSN 0048-9697 . 
  27. فيرما، ساماكشي؛ كويلا، أريندام (1 مايو 2019). "المعالجة الحيوية للمعادن الثقيلة بواسطة العمليات الميكروبية" . التكنولوجيا البيئية والابتكار . 14 100369. doi : 10.1016/j.eti.2019.100369 . ISSN 2352-1864 . 
  28. ماكدانيال، إل دي؛ يونغ، إي؛ ديلاني، جيه؛ روناو، إف؛ ريتشي، كيه بي؛ بول، جيه إتش (2010). "التردد العالي لانتقال الجينات الأفقي في المحيطات". مجلة ساينس . 330 (6000): 50. Bibcode : 2010Sci...330...50M . doi : 10.1126/science.1192243 . PMID 20929803. S2CID 45402114 .  
  29. سميتس، بارث ف.؛ باركاي، تامار (2005). "الانتقال الأفقي للجينات: منظورات عند مفترق طرق التخصصات العلمية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (9): 675-678 . doi : 10.1038/nrmicro1253 . PMID 16145755. S2CID 2265315 .  
  30. برونشتاين، جوديث ل.، محررة. (1 يوليو 2015). التبادلية . مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199675654.001.0001 . ISBN 978-0-19-180942-2.
  31. 1 2 شيلا، سريفاستافا (2003). فهم البكتيريا . سريفاستافا، بي إس. دوردريخت: كلوير أكاديميك بابليشرز. ISBN 978-1-4020-1633-2. OCLC 53231924 . 
  32. فاوست، كارولين؛ رايس، جيرون (16 يوليو 2012). "التفاعلات الميكروبية: من الشبكات إلى النماذج". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 10 (8): 538-550 . doi : 10.1038/nrmicro2832 . PMID 22796884. S2CID 22872711 .  
  33. براينت، إم بي؛ وولين، إي إيه؛ وولين، إم جيه؛ وولف، آر إس (1967). "ميثانوباسيلوس أوميليانسكي، ارتباط تكافلي بين نوعين من البكتيريا". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 59 ( 1-3 ): 20-31 . رمز Bibcode : 1967ArMic..59...20B . doi : 10.1007/bf00406313 . ISSN 0302-8933 . PMID 5602458. S2CID 10348127 .   
  34. 1 2 3 لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ إيمي، لورا؛ موريرا، ديفيد (ديسمبر 2017). "التكافل في تطور حقيقيات النوى" . مجلة البيولوجيا النظرية . أصل الخلايا المنقسمة: الذكرى الخمسون لورقة بحثية كلاسيكية للين ساغان (مارغوليس). 434 (ملحق ج): 20-33 . Bibcode : 2017JThBi.434...20L . doi : 10.1016/ j.jtbi.2017.02.031 . PMC 5638015. PMID 28254477 .  
  35. 1 2 كيرشمان، ديفيد ل. (2012). العمليات في علم البيئة الميكروبية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-958693-6. OCLC 777261246 . 
  36. لاو، ماغي سي واي؛ كيفت، توماس إل؛ كولويو، أولوكايودي؛ ليناج-ألفاريز، بورخا؛ فان هيردن، إيستا؛ ليندسي، ميلودي آر؛ ماغنابوسكو، كارا؛ وانغ، وي؛ ويغينز، جيسيكا بي؛ غو، لينغ؛ بيرلمان، ديفيد إتش. (6 ديسمبر/كانون الأول 2016). "مجتمع قليل المغذيات في أعماق باطن الأرض يعتمد على التكافل الغذائي، تهيمن عليه بكتيريا نازعة للنتروجين ذاتية التغذية مدفوعة بالكبريت" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (49): E7927– E7936. Bibcode : 2016PNAS..113E7927L . doi : 10.1073/pnas.1612244113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5150411 . PMID 27872277 .   
  37. شينك، برنارد؛ ستامز، ألفونس جيه إم (2013)، "التكافل الغذائي بين بدائيات النوى" ، بدائيات النوى ، سبرينغر برلين هايدلبرغ، ص 471-493 ، doi : 10.1007/978-3-642-30123-0_59 ، ISBN  978-3-642-30122-3
  38. ^ بويتيوس، أنتجي؛ رافنشلاج، كاترين؛ شوبرت، كارستن J.؛ ريكيرت، ديرك. ويدل، فريدريش. جيزيكي، أرمين؛ أمان، رودولف. يورجنسن، بو باركر. ويت، أورسولا؛ بفانكوتشي، أولاف (أكتوبر 2000). “اتحاد ميكروبي بحري يتوسط على ما يبدو الأكسدة اللاهوائية للميثان”. طبيعة . 407 (6804): 623–626 . بيب كود : 2000Natur.407..623B . دوى : 10.1038/35036572 . ISSN 0028-0836 . بميد 11034209 . S2CID 205009562 .   
  39. ^ راغوبارسينغ، أشنا أ. بول، أرجان؛ فان دي باس شونن، كاتينكا تي؛ سمولدرز ، ألفونس جي بي ؛ إتويج، كاثرينا F.؛ ريبسترا، دبليو إيرين سي؛ شوتن، ستيفان. دامستي، جاب س. سينينغي؛ أوب دن كامب، هوب جي إم؛ جيتن، مايك إس إم؛ ستروس مارك (أبريل 2006). “اتحاد ميكروبي يجمع بين أكسدة الميثان اللاهوائي ونزع النتروجين” (PDF) . طبيعة . 440 (7086): 918–921 . بيب كود : 2006Natur.440..918R . دوى : 10.1038 / طبيعة04617 . اتش دي ال : 1874/22552 . ISSN 0028-0836 . PMID 16612380. S2CID 4413069 .   
  40. ^ بيسر ، أرنو. بويش باجيس، فيرجيني؛ كيفر، باتريك. جوميز رولدان، فيكتوريا؛ جونو، آلان؛ روي، سيباستيان. بورتيه، جان تشارلز؛ رو، كريستوف؛ بيكارد، غيوم. سيجالون-دلماس، ناتالي (27 يونيو 2006). "الستريجولاكتونز تحفز الفطريات الفطرية المفصلية عن طريق تنشيط الميتوكوندريا" . بلوس علم الأحياء . 4 (7) هـ226. دوى : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ردمك 1545-7885 . بمك 1481526 . بميد 16787107 .   
  41. هاريسون، ماريا ج. (ديسمبر 2012). "البرامج الخلوية للتكافل الفطري الجذري الشجري". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 15 (6): 691-698 . Bibcode : 2012COPB...15..691H . doi : 10.1016/j.pbi.2012.08.010 . ISSN 1369-5266 . PMID 23036821 .  
  42. شيو، باتريك؛ شياو، هوا (28 مايو 2021). "توصيات أعضاء هيئة التدريس بشأن تبادل الدهون دفعت تطور التكافل خلال استيطان النباتات لليابسة" . مجلة ساينس . doi : 10.3410/f.740146041.793585932 .
  43. ليسر، توماس د.؛ مولباك، لارس (سبتمبر 2009). "حياة أفضل بفضل النشاط الميكروبي: فوائد الميكروبات المعوية لدى الثدييات على المضيف" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 11 (9): 2194-2206 . Bibcode : 2009EnvMi..11.2194L . doi : 10.1111/j.1462-2920.2009.01941.x . ISSN 1462-2912 . PMID 19737302 .  
  44. بوغيتش، بيرتون جيه؛ كارتر، كلينت إي؛ أولتمان، توماس إن (2013)، "التكافل والتطفل"، علم الطفيليات البشرية ، إلسيفير، ص 1-13 ، doi : 10.1016/b978-0-12-415915-0.00001-7 ، ISBN  978-0-12-415915-0، S2CID 88750087 
  45. كانفيلد، دونالد إي.؛ إريك كريستنسن؛ بو ثامدروب (2005)، "بنية ونمو التجمعات الميكروبية"، التقدم في علم الأحياء البحرية ، إلسيفير، ص 23-64 ، doi : 10.1016/s0065-2881(05)48002-5 ، ISBN  978-0-12-026147-5
  46. غارسيا، كريستينا؛ ريندوليس، مانويل؛ دياز، ماريو (سبتمبر 2017). "التخمر التكافلي لإنتاج حمض اللاكتيك وحمض اللاكتوبيونيك من مصل اللبن المتبقي". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 33 (5): 1250-1256 . doi : 10.1002/btpr.2507 . hdl : 10651/46356 . PMID 28556559. S2CID 23694837 .  
  47. كراسنر، روبرت آي. (2010). التحدي الميكروبي: العلم والمرض والصحة العامة ( الطبعة الثانية). سودبري، ماساتشوستس: جونز وبارتليت للنشر. ISBN  978-0-7637-5689-5. OCLC 317664342 . 
  48. 1 2 3 كوك، خوان خوسيه ر.؛ ألفاريز بيريز، خوسيه مانويل؛ كوبوس، ريبيكا؛ غونزاليس غارسيا، ساندرا؛ إيبانيز، آنا م.؛ دييز جالان، ألبا؛ كالفو بينيا، كارلا (1 يناير 2020)، جاد، جيفري مايكل؛ سارياسلاني، سيما (محررون)، "الفصل الرابع - التقدم في السيطرة على الفطريات المسببة للأمراض النباتية التي تصيب المحاصيل من خلال نظام الجذر" ، التقدم في علم الأحياء الدقيقة التطبيقي ، المجلد. 111، الصحافة الأكاديمية، الصفحات من 123 إلى 170 ، تم استرجاعها في 3 أبريل 2025  
  49. 1 2 3 كاستيلو، خوليو سيزار؛ رينولدز، ستيوارت إي؛ إليفثيريانوس، يوانيس (1 ديسمبر 2011). "استجابات المناعة لدى الحشرات للطفيليات الخيطية" . اتجاهات في علم الطفيليات . 27 (12): 537-547 . doi : 10.1016/j.pt.2011.09.001 . ISSN 1471-4922 . 
  50. نيومان، ديفيد جيه؛ كراغ، غوردون إم. (7 فبراير 2016). "المنتجات الطبيعية كمصادر للأدوية الجديدة من عام 1981 إلى عام 2014" . مجلة المنتجات الطبيعية . 79 (3): 629-661 . doi : 10.1021/acs.jnatprod.5b01055 . ISSN 0163-3864 . PMID 26852623 .  
  51. ^ جاكوبيك كرزيسنياك، كاتارزينا؛ راجنيش ماتيوسياك، ألكسندرا؛ جوسبيل، آدم؛ زيمسكا، جوانا؛ سوليكا ، جولانتا (1 يناير 2018). "الأيضات الثانوية للفطريات الشعاعية وخصائصها المضادة للبكتيريا والفطريات والفيروسات" . المجلة البولندية لعلم الأحياء الدقيقة . 67 (3): 259-272 . دوى : 10.21307/pjm-2018-048 . ISSN 2544-4646 . بمك 7256786 . بميد 30451442 .   
  52. تشاتر، كيث ف. (30 نوفمبر 2016). " التطورات الحديثة في فهم بكتيريا الستربتوميسيس" . F1000Research . 5 : 2795. doi : 10.12688/f1000research.9534.1 . ISSN 2046-1402 . PMC 5133688. PMID 27990276 .   
  53. باركا، إسايد آيت؛ فاتسا، بارول؛ سانشيز، ليزا؛ غافو-فايان، ناتالي؛ جاكارد، سيدريك؛ كلينك، هانز-بيتر؛ كليمان، كريستوف؛ أوهدوش، يدر؛ فان ويزل، جيل ب. (مارس 2016). " تصنيف، ووظائف، ومنتجات طبيعية للأكتينوبكتيريا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 80 (1): 1-43 . doi : 10.1128/mmbr.00019-15 . ISSN 1092-2172 . PMC 4711186. PMID 26609051 .   
  54. ^ وو، تشنغشاو؛ لي، سومي؛ لي، جي؛ تشن، يوشان. سوراف، كومار؛ تشانغ، تشينغبو؛ تشانغ، هايبو؛ تشانغ، ونجون؛ تشانغ، ويمين؛ تشانغ، سي. تشانغ ، تشانغشنغ (14 يونيو 2013). "نابيراديوميسينات جديدة مضادة للبكتيريا والسامة للخلايا من الستربتوميسيس المشتقة من البحرية sp. SCSIO 10428" . المخدرات البحرية . 11 (6): 2113-2125 . دوى : 10.3390 / md11062113 . ردمك 1660-3397 . بمك 3721223 .  
  55. ^ إيغاراشي، ياسوهيرو؛ إيدا، تاكاكو؛ أوكو، ناويا؛ واتانابي، هيرويوكي؛ فوريهاتا، كازو؛ ميانوتشي ، كوجي (25 أبريل 2012). "نوميميسين، بوليكيتيد جديد من فئة سبيروتيرونات من فطريات الأكتينوميسيت من جنس الأكتينومادورا" . مجلة المضادات الحيوية . 65 (7): 355-359 . دوى : 10.1038 / ja.2012.30 . ISSN 0021-8820 . بميد 22534651 .  
  56. تشين، تشيوي؛ مونوش، جون تي؛ ديفاين، ريبيكا؛ هولمز، نيل أ؛ سيبك، رايان إف؛ ويلكنسون، كارل أ؛ ويلكنسون، باري؛ هاتشينغز، ماثيو آي. (2017). "الفورميكاميسينات، وهي بوليكيتيدات مضادة للبكتيريا تنتجها بكتيريا ستربتوميسيس فورميكا المعزولة من نمل النباتات الأفريقي تيتراپونيرا" . العلوم الكيميائية . 8 (4): 3218-3227 . doi : 10.1039/c6sc04265a . ISSN 2041-6520 . PMC 5414599. PMID 28507698 .   
  57. ^ لاكريت، رودني. أوفيس كوستاليس، دانيال؛ جوميز، كريستينا؛ دياز، كاريداد؛ دي لا كروز، مرسيدس؛ بيريز فيكتوريا، إجناسيو؛ فيسينتي، فرانسيسكا؛ جينيلود، أولغا؛ رييس ، فرناندو (29 ديسمبر 2014). "مشتقات إيكاروجاميسين الجديدة ذات الخصائص المضادة للفطريات والبكتيريا من Streptomyces zhaozhouensis" . المخدرات البحرية . 13 (1): 128-140 . دوى : 10.3390/md13010128 . ردمك 1660-3397 . بمك 4306928 . بميد 25551780 .   
  58. "العنصر الخارق المكافح للبكتيريا يعود إلى المستشفيات: النحاس" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2016 .
  59. إيفانز ، أندريس ؛ كافانا، كيفن أ. (7 مايو 2021). "تقييم المركبات المضادة للميكروبات القائمة على المعادن لعلاج مسببات الأمراض البكتيرية" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الطبية . 70 (5): 001363. doi : 10.1099/jmm.0.001363 . ISSN 0022-2615 . PMC 8289199. PMID 33961541 .   
  60. "جزيئات الفضة النانوية تقتل الجراثيم، وتثير مخاوف صحية" . مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2016 .