التحلل البيولوجي الميكروبي

الموسوعة الحرة

التحلل البيولوجي الميكروبي هو استخدام طرق المعالجة البيولوجية والتحويل البيولوجي لتسخير القدرة الطبيعية لعملية التمثيل الغذائي للمواد الغريبة الميكروبية على تحلل أو تحويل أو تراكم الملوثات البيئية، بما في ذلك الهيدروكربونات (مثل النفط)، وثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs)، والهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs)، والمركبات الحلقية غير المتجانسة (مثل البيريدين أو الكينولين )، والمواد الصيدلانية، والنويدات المشعة، والمعادن.

لقد ازداد الاهتمام بالتحلل البيولوجي الميكروبي للملوثات في السنوات الأخيرة، [ 1 ] [ 2 ] وقد أتاحت الاختراقات المنهجية الرئيسية الأخيرة إجراء تحليلات جينومية، وميتاجينومية، وبروتيومية، ومعلوماتية حيوية، وغيرها من التحليلات عالية الإنتاجية للكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة بالبيئة ، مما يوفر رؤى جديدة حول مسارات التحلل البيولوجي وقدرة الكائنات الحية على التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة.

تلعب العمليات البيولوجية دورًا رئيسيًا في إزالة الملوثات ، وتستفيد من التنوع الأيضي للكائنات الدقيقة لتحليل هذه المركبات أو تحويلها. في علم الأحياء الدقيقة البيئية ، تُسهم الدراسات العالمية القائمة على الجينوم في تعزيز فهم الشبكات الأيضية والتنظيمية، فضلًا عن توفير معلومات جديدة حول تطور مسارات التحلل واستراتيجيات التكيف الجزيئي مع الظروف البيئية المتغيرة.

التحلل البيولوجي الهوائي للملوثات

توفر كمية البيانات الجينومية البكتيرية المتزايدة فرصًا جديدة لفهم الأسس الجينية والجزيئية لتحلل الملوثات العضوية . [ 3 ] تُعد المركبات العطرية من بين أكثر هذه الملوثات ثباتًا، ويمكن استخلاص دروس من الدراسات الجينومية الحديثة لبكتيريا Burkholderia xenovorans LB400 وسلالة Rhodococcus sp. RHA1، وهما من أكبر الجينومات البكتيرية التي تم تسلسلها بالكامل حتى الآن. وقد ساهمت هذه الدراسات في توسيع فهمنا لعمليات الهدم البكتيري ، والتكيف الفسيولوجي غير الهدمي مع المركبات العضوية ، وتطور الجينومات البكتيرية الكبيرة . أولًا، تتشابه المسارات الأيضية من عزلات متنوعة وراثيًا تشابهًا كبيرًا فيما يتعلق بالتنظيم العام. وبالتالي، وكما لوحظ في الأصل في بكتيريا الزائفة ، فإن عددًا كبيرًا من المسارات "العطرية الطرفية" يوجه مجموعة من المركبات الطبيعية والغريبة إلى عدد محدود من المسارات "العطرية المركزية". مع ذلك، تُنظَّم هذه المسارات وراثيًا بطرق خاصة بكل جنس، كما يتضح من مساري بيتا-كيتوأديبات وPaa. وتُظهر الدراسات الجينومية المقارنة أن بعض المسارات أكثر انتشارًا مما كان يُعتقد سابقًا. وهكذا، يُوضح مسارا Box وPaa شيوع استراتيجيات كسر الحلقة غير المؤكسدة في عمليات التحلل الهوائي للمركبات العطرية. وقد أفادت الدراسات الجينومية الوظيفية في إثبات أن الكائنات الحية التي تحتوي على أعداد كبيرة من الإنزيمات المتماثلة يبدو أنها تحتوي على أمثلة قليلة من التكرار الحقيقي. على سبيل المثال، قد يُعزى تعدد ثنائي أوكسيجيناز كسر الحلقة في بعض عزلات الرودوكوكال إلى الهدم العطري الخفي لمختلف التربينويدات والستيرويدات. وأخيرًا، أشارت التحليلات إلى أن التدفق الجيني الحديث يبدو أنه لعب دورًا أكثر أهمية في تطور بعض الجينومات الكبيرة، مثل جينومات LB400، مقارنةً بغيرها. مع ذلك، يشير الاتجاه الناشئ إلى أن المجموعات الجينية الكبيرة للكائنات الحية القادرة على تحليل الملوثات، مثل LB400 وRHA1، قد تطورت بشكل أساسي من خلال عمليات أقدم. إن صحة هذا الأمر في مثل هذه الأنواع المتنوعة وراثيًا أمرٌ لافتٌ للنظر، ويؤكد على الأصل القديم لهذه القدرة الهدمية. [ 4 ]

التحلل البيولوجي اللاهوائي للملوثات

يُعدّ التمعدن الميكروبي اللاهوائي للملوثات العضوية المستعصية ذا أهمية بيئية بالغة، وينطوي على تفاعلات كيميائية حيوية جديدة ومثيرة للاهتمام. [ 5 ] على وجه الخصوص، لطالما كان يُشكّك في قدرة الهيدروكربونات والمركبات الهالوجينية على التحلل في غياب الأكسجين، إلا أن عزل بكتيريا لاهوائية غير معروفة سابقًا قادرة على تحليل الهيدروكربونات وإزالة الهالوجينات اختزاليًا خلال العقود الماضية قدّم دليلًا قاطعًا على وجود هذه العمليات في الطبيعة. في حين أن هذه الأبحاث ركّزت في البداية على المركبات المكلورة في الغالب ، فقد كشفت دراسات حديثة عن إزالة الهالوجينات اختزاليًا لجزيئات البروم واليود في المبيدات العطرية. [ 6 ] كما ثبت أن تفاعلات أخرى، مثل الاختزال اللاأحيائي المُحفّز بيولوجيًا بواسطة معادن التربة، [ 7 ] تُعطّل مبيدات الأعشاب القائمة على الأنيلين، والتي تتميز بثباتها النسبي، بسرعة أكبر بكثير مما لوحظ في البيئات الهوائية. وقد تم اكتشاف العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية الجديدة التي تُتيح مسارات التمثيل الغذائي الخاصة بها، إلا أن التقدم في الفهم الجزيئي لهذه البكتيريا كان بطيئًا نسبيًا، نظرًا لعدم إمكانية تطبيق الأنظمة الجينية بسهولة على معظمها. مع ذلك، ومع تزايد استخدام علم الجينوم في مجال الأحياء الدقيقة البيئية ، باتت أمامنا آفاق جديدة وواعدة لفهم الخصائص الأيضية الجديدة على المستوى الجزيئي. وقد تم تحديد العديد من التسلسلات الجينومية الكاملة خلال السنوات القليلة الماضية لبكتيريا قادرة على تحليل الملوثات العضوية في الظروف اللاهوائية. وكان جينوم سلالة Aromatoleum aromaticum EbN1، الذي يبلغ حجمه حوالي 4.7 ميجابايت، أول جينوم يُحدد لبكتيريا قادرة على تحليل الهيدروكربونات في الظروف اللاهوائية (باستخدام التولوين أو الإيثيل بنزين كركائز ) . وكشف تسلسل الجينوم عن حوالي عشرين مجموعة جينية (بما في ذلك العديد من الجينات المتماثلة ) تُشفّر شبكة هدم معقدة لتحليل المركبات العطرية في الظروف اللاهوائية والهوائية. ويُشكّل تسلسل الجينوم أساسًا للدراسات التفصيلية الحالية حول تنظيم المسارات وبنية الإنزيمات . تم مؤخراً إكمال تسلسل جينومات إضافية لبكتيريا لاهوائية محللة للهيدروكربونات، وذلك بالنسبة للنوع المختزل للحديد Geobacter metallireducens (رقم الوصول NC_007517) والنوع المختزل للبيركلورات Dechloromonas aromatica(رقم الوصول NC_007298)، ولكن لم يتم تقييمها بعد في منشورات رسمية. كما تم تحديد الجينومات الكاملة للبكتيريا القادرة على التحلل اللاهوائي للهيدروكربونات المهلجنة عن طريق التنفس الهالوجيني : جينومات Dehalococcoides ethenogenes السلالة 195 و Dehalococcoides sp. السلالة CBDB1 بحجم 1.4 ميجابايت تقريبًا، وجينوم Desulfitobacterium hafniense السلالة Y51 بحجم 5.7 ميجابايت تقريبًا. تتميز جميع هذه البكتيريا بوجود جينات متماثلة متعددة لإنزيمات نزع الهالوجين الاختزالية، مما يشير إلى نطاق أوسع من قدرة هذه الكائنات على نزع الهالوجين مما كان معروفًا سابقًا. علاوة على ذلك، قدمت تسلسلات الجينوم رؤى غير مسبوقة حول تطور نزع الهالوجين الاختزالي واستراتيجيات التكيف المختلفة مع البيئة. [ 8 ]

اتضح مؤخرًا أن بعض الكائنات الحية، بما في ذلك بكتيريا Desulfitobacterium chlororespirans ، التي خضعت في الأصل لتقييم قدرتها على التنفس الهالوجيني باستخدام الكلوروفينولات، يمكنها أيضًا استخدام بعض المركبات المبرومة، مثل مبيد الأعشاب بروموكسينيل ومستقلبه الرئيسي، كمستقبلات للإلكترونات من أجل النمو. ويمكن إزالة الهالوجين من المركبات الميودية أيضًا، على الرغم من أن هذه العملية قد لا تفي بالحاجة إلى مستقبل للإلكترونات. [ 6 ]

التوافر البيولوجي، والانجذاب الكيميائي، ونقل الملوثات

تُعدّ التوافر الحيوي ، أو كمية المادة التي يمكن للكائنات الدقيقة الوصول إليها فيزيائيًا وكيميائيًا ، عاملًا أساسيًا في التحلل الحيوي الفعال للملوثات. وقد أظهر أولوفلين وآخرون (2000) [ 9 ] أنه باستثناء طين الكاولينيت ، فإن معظم أنواع طين التربة وراتنجات التبادل الكاتيوني تُضعف التحلل الحيوي لمركب 2-بيكولين بواسطة سلالة Arthrobacter sp. R1، نتيجةً لامتصاص المادة على الطين. ويُعدّ الانجذاب الكيميائي ، أو الحركة الموجهة للكائنات الحية المتحركة نحو المواد الكيميائية في البيئة أو بعيدًا عنها، استجابةً فسيولوجيةً مهمةً قد تُسهم في الهدم الفعال للجزيئات في البيئة. إضافةً إلى ذلك، تُعدّ آليات التراكم داخل الخلايا للجزيئات العطرية عبر آليات النقل المختلفة مهمةً أيضًا. [ 10 ]

التحلل البيولوجي للنفط

نظرة عامة على التحلل البيولوجي الميكروبي للنفط بواسطة المجتمعات الميكروبية. تستطيع بعض الكائنات الدقيقة، مثل A. borkumensis ، استخدام الهيدروكربونات كمصدر للكربون في عمليات الأيض. وهي قادرة على أكسدة الهيدروكربونات الضارة بالبيئة مع إنتاج مواد غير ضارة، وفقًا للمعادلة العامة: CₙHₙ + O₂ → H₂O + CO₂ . في الشكل، يُمثل الكربون بدوائر صفراء، والأكسجين بدوائر وردية، والهيدروجين بدوائر زرقاء. يُمكّن هذا النوع من الأيض المتخصص هذه الكائنات الدقيقة من الازدهار في المناطق المتضررة من التسربات النفطية ، ويُعدّ مهمًا في إزالة الملوثات البيئية.

يحتوي النفط على مركبات عطرية سامة لمعظم الكائنات الحية. ويتسبب التلوث النفطي، سواءً كان متقطعًا أو مزمنًا، في اضطرابات بيئية كبيرة. وتُعد البيئات البحرية، على وجه الخصوص، أكثر عرضةً للخطر، إذ يصعب احتواء التسربات النفطية قرب المناطق الساحلية وفي عرض البحر، مما يزيد من تعقيد جهود التخفيف. وبالإضافة إلى التلوث الناتج عن الأنشطة البشرية، يدخل ما يقارب 250 مليون لتر من النفط إلى البيئة البحرية سنويًا من خلال التسربات الطبيعية. [ 11 ] وعلى الرغم من سميته، يتم التخلص من جزء كبير من النفط الذي يدخل الأنظمة البحرية بواسطة أنشطة تحلل الهيدروكربونات التي تقوم بها المجتمعات الميكروبية، ولا سيما بواسطة مجموعة من الكائنات المتخصصة التي تم اكتشافها مؤخرًا، وهي البكتيريا المحللة للهيدروكربونات (HCB). [ 12 ] وكانت بكتيريا Alcanivorax borkumensis أول بكتيريا محللة للهيدروكربونات يتم تحديد تسلسل جينومها. [ 13 ] وإلى جانب الهيدروكربونات، غالبًا ما يحتوي النفط الخام على مركبات حلقية غير متجانسة متنوعة ، مثل البيريدين، والتي يبدو أنها تتحلل بآليات مشابهة للهيدروكربونات. [ 14 ]

التحلل البيولوجي للكوليسترول

تظهر العديد من المركبات الستيرويدية الاصطناعية، مثل بعض الهرمونات الجنسية، بشكل متكرر في مياه الصرف الصحي البلدية والصناعية، حيث تعمل كملوثات بيئية ذات نشاط أيضي قوي يؤثر سلبًا على النظم البيئية. ونظرًا لأن هذه المركبات تُعد مصادر كربون شائعة للعديد من الكائنات الحية الدقيقة، فقد خضعت عملية تحللها الهوائي واللاهوائي لدراسات مستفيضة. تكمن أهمية هذه الدراسات في التطبيقات البيوتكنولوجية للإنزيمات المحولة للستيرول في التخليق الصناعي للهرمونات الجنسية والكورتيكويدات. ومؤخرًا، اكتسب هدم الكوليسترول أهمية بالغة لدوره في قدرة بكتيريا السل ( Mycobacterium tuberculosis ) على إحداث العدوى. [ 1 ] [ 15 ] تُسبب بكتيريا السل مرض السل ، وقد ثبت أن بنى إنزيمية جديدة قد تطورت لربط وتعديل المركبات الستيرويدية مثل الكوليسترول في هذه البكتيريا وغيرها من البكتيريا التي تستخدم الستيرويدات. [ 16 ] [ 17 ] قد تكون هذه الإنزيمات الجديدة ذات أهمية نظرًا لإمكاناتها في التعديل الكيميائي لركائز الستيرويد.

تحليل المعالجة البيولوجية للنفايات

يتطلب التنمية المستدامة تعزيز الإدارة البيئية والبحث المستمر عن تقنيات جديدة لمعالجة كميات هائلة من النفايات الناتجة عن تزايد الأنشطة البشرية . تُعد المعالجة البيولوجية، أي معالجة النفايات باستخدام الكائنات الحية، بديلاً صديقًا للبيئة وبسيطًا نسبيًا وفعالًا من حيث التكلفة لخيارات التنظيف الفيزيائية والكيميائية. وقد صُممت بيئات مغلقة، مثل المفاعلات الحيوية ، للتغلب على العوامل الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية التي تحد من عمليات المعالجة البيولوجية في أنظمة شديدة التحكم. وتتيح المرونة الكبيرة في تصميم البيئات المغلقة معالجة مجموعة واسعة من النفايات في ظل ظروف مُحسّنة. ولإجراء تقييم صحيح، من الضروري مراعاة مختلف الكائنات الحية الدقيقة التي تمتلك مجموعة متنوعة من الجينومات والنسخ والبروتينات المُعبر عنها. وغالبًا ما يتطلب الأمر عددًا كبيرًا من التحليلات. وباستخدام تقنيات الجينوم التقليدية، تكون هذه التقييمات محدودة وتستغرق وقتًا طويلاً. ومع ذلك، يمكن تطبيق العديد من تقنيات الإنتاجية العالية التي طُوّرت في الأصل للدراسات الطبية لتقييم المعالجة البيولوجية في البيئات المغلقة. [ 18 ]

الهندسة الأيضية والتطبيقات الحيوية التحفيزية

كشفت دراسة مصير المواد الكيميائية العضوية الثابتة في البيئة عن مخزون هائل من التفاعلات الإنزيمية ذات إمكانات كبيرة في التخليق العضوي التحضيري، والتي استُغلت بالفعل لعدد من الأكسيجينازات على نطاق تجريبي وحتى صناعي. ويمكن الحصول على محفزات جديدة من مكتبات الميتاجينوم والأساليب القائمة على تسلسل الحمض النووي . وتُوسّع قدراتنا المتزايدة في تكييف المحفزات مع تفاعلات محددة ومتطلبات عمليات معينة من خلال الطفرات الموجهة والعشوائية نطاق تطبيقها في صناعة الكيماويات الدقيقة، وكذلك في مجال التحلل البيولوجي . وفي كثير من الحالات، يلزم استخدام هذه المحفزات في التحويلات الحيوية للخلايا الكاملة أو في عمليات التخمر ، مما يستدعي اتباع مناهج شاملة لفهم فسيولوجيا السلالات وعمليات الأيض فيها، ومناهج موجهة لهندسة الخلايا الكاملة، كما هو الحال في مجال التكنولوجيا الحيوية النظمية والبيولوجيا التركيبية. [ 19 ]

التحلل البيولوجي الفطري

في النظام البيئي، تتعرض الركائز المختلفة للهجوم بمعدلات متفاوتة من قبل مجموعات من الكائنات الحية من ممالك مختلفة. يلعب فطر الرشاشيات وأنواع العفن الأخرى دورًا هامًا في هذه المجموعات نظرًا لقدرتها الفائقة على إعادة تدوير النشويات والهيميسليلوز والسليلوز والبكتين وبوليمرات السكر الأخرى. بعض أنواع الرشاشيات قادرة على تحليل مركبات أكثر مقاومة للتحلل مثل الدهون والزيوت والكيتين والكيراتين. يحدث التحلل الأمثل عند توفر كميات كافية من النيتروجين والفوسفور والمغذيات غير العضوية الأساسية الأخرى. كما توفر الفطريات الغذاء للعديد من الكائنات الحية في التربة. [ 20 ]

بالنسبة لفطر الرشاشيات، تُعدّ عملية التحلل وسيلةً للحصول على العناصر الغذائية. وعندما تُحلل هذه الفطريات المواد المصنعة، تُسمى هذه العملية عادةً بالتدهور البيولوجي. ويُعدّ كلٌّ من الورق والمنسوجات (القطن والجوت والكتان) عرضةً بشكلٍ خاص لتلف الرشاشيات . كما أن تراثنا الفني مُعرّضٌ لهجوم الرشاشيات . فعلى سبيل المثال، بعد فيضان فلورنسا في إيطاليا عام 1969، كانت 74% من العينات المعزولة من لوحة جدارية متضررة لغيرلاندايو في كنيسة أونيسانتي من نوع الرشاشيات الملونة . [ 21 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كوكو، آنا إيريني، محررة. (2011). المعالجة الحيوية الميكروبية لللافلزات: البحوث الحالية . دار كايستر الأكاديمية للنشر . ISBN 978-1-904455-83-7.
  2. ↑ دياز، إدواردو، محرر. (2008). التحلل البيولوجي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-17-2.
  3. ↑ ليو، ب.؛ مانا، ب.؛ تشو، ش.؛ ليونغ، إ.ك.هـ.؛ سينغال، ن. (2025). "الإنزيمات الأيضية الميكروبية، والمسارات، والمضيفات الميكروبية للتحلل الأيضي المشترك للملوثات العضوية الدقيقة في مياه الصرف الصحي" . Water Res . 276 123229. Bibcode : 2025WatRe.27623229L . doi : 10.1016/j.watres.2025.123229 . PMID 39914059 . 
  4. ↑ ماكلويد، إم بي، وإلتيس، إل دي (2008). "رؤى جينومية حول المسارات الهوائية لتحلل الملوثات العضوية". التحلل البيولوجي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-17-2.
  5. ↑ جوغدر، بات-إردين؛ إرتان، هلوك؛ لي، ماثيو؛ مانفيلد، مايكل؛ ماركيز، كريستوفر ب. (2015). "إنزيمات نزع الهالوجين المختزلة تبلغ مرحلة النضج في التدمير البيولوجي للهاليدات العضوية". اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 33 (10): 595-610 . doi : 10.1016/j.tibtech.2015.07.004 . ISSN 0167-7799 . PMID 26409778 .  
  6. 1 2 كابلز، أ.م.، وسانفورد، ر.أ.، وسيمز، ج.ك. 2005. إزالة الهالوجين من بروموكسينيل (3،5-ثنائي برومو-4-هيدروكسي بنزونيتريل) وإيوكسينيل (3،5-ثنائي يودينو-4-هيدروكسي بنزونيتريل) بواسطة بكتيريا ديسلفيتوباكتيريوم كلوروسبيرانس . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية 71(7): 3741-3746.
  7. ↑ تور، ج.، سي. شو، جيه إم ستوكي، إم. واندر، جي كي سيمز. 2000. تحلل التريفلورالين في ظل ظروف اختزال النترات والحديد الثلاثي الناتجة عن الكائنات الحية الدقيقة. مجلة العلوم والتكنولوجيا البيئية 34: 3148-3152.
  8. ↑ هايدر ج، رابوس ر (2008). "رؤى جينومية في التحلل البيولوجي اللاهوائي للملوثات العضوية". التحلل البيولوجي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-17-2.
  9. ↑ أولوفلين، إي. جيه؛ تراينا، إس. جيه؛ سيمز، جي. كيه (2000). "تأثيرات الامتزاز على التحلل البيولوجي لـ 2-ميثيل بيريدين في معلقات مائية من معادن طينية مرجعية". علم السموم البيئية والكيميائية . 19 (9): 2168-2174 . Bibcode : 2000EnvTC..19.2168O . doi : 10.1002/etc.5620190904 . S2CID 98654832 . 
  10. ↑ باراليس وآخرون (2008). "التوافر البيولوجي، والانجذاب الكيميائي، ونقل الملوثات العضوية". التحلل البيولوجي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-17-2.
  11. ↑ ماكدونالد، آي آر (2002). "انتقال الهيدروكربونات من التسربات الطبيعية إلى عمود الماء والغلاف الجوي" . جيوفلويدز . 2 (2): 95-107 . Bibcode : 2002Gflui...2...95M . doi : 10.1046/j.1468-8123.2002.00023.x .
  12. ^ ياكيموف مم، تيميس كن، جوليشين PN (يونيو 2007). “إلزام البكتيريا البحرية المهينة للنفط”. العملة. رأي. التكنولوجيا الحيوية . 18 (3): 257-66 . سايتسيركس 10.1.1.475.3300 . دوى : 10.1016/j.coppio.2007.04.006 . بميد 17493798 .  
  13. ↑ مارتينز دوس سانتوس وآخرون (2008). "رؤى جينومية حول التحلل البيولوجي للنفط في النظم البحرية". في دياز (محرر). التحلل البيولوجي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-17-2.
  14. ↑ سيمز، جي كي وإي جي أولوفلين. 1989. تحلل البيريدينات في البيئة. مراجعات سي آر سي النقدية في التحكم البيئي. 19(4): 309-340.
  15. ↑ ويبرمان، ماثيو ف.؛ سامبسون، نيكول س.؛ توماس، سوزان ت. (2014). "استقلاب الكوليسترول بواسطة المتفطرة السلية: استخدام الكوليسترول" . مجلة المراجعات النقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 49 (4): 269-293 . doi : 10.3109/10409238.2014.895700 . PMC 4255906. PMID 24611808 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  16. ↑ توماس، إس تي؛ سامبسون، إن إس (2013). "تستخدم المتفطرة السلية بنيةً فريدةً غير متجانسة رباعية الوحدات لنزع الهيدروجين من السلسلة الجانبية للكوليسترول" . الكيمياء الحيوية . 52 (17): 2895-2904 . doi : 10.1021/bi4002979 . PMC 3726044. PMID 23560677 .  
  17. ↑ ويبرمان، إم إف؛ يانغ، إم؛ توماس، إس تي؛ سامبسون، إن إس (2013). "تقليص بروتيوم FadE في المتفطرة السلية : رؤى حول استقلاب الكوليسترول من خلال تحديد عائلة نازعة هيدروجين أسيل مرافق الإنزيم أ غير المتجانسة رباعية الوحدات α2β2 " . مجلة علم البكتيريا . 195 (19): 4331-4341 . doi : 10.1128/JB.00502-13 . PMC 3807453. PMID 23836861 .  
  18. ↑ واتانابي ك، كاساي ي (2008). "التقنيات الناشئة لتحليل التخفيف الطبيعي والمعالجة الحيوية". التحلل الحيوي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-17-2.
  19. ↑ ماير أ، بانكي س (2008). "علم الجينوم في الهندسة الأيضية والتطبيقات الحيوية لآلية تحلل الملوثات". التحلل الحيوي الميكروبي: علم الجينوم والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-17-2.
  20. ^ ماتشيدا، ماسايوكي؛ جومي، كاتسويا، محرران. (2010).الرشاشيات : البيولوجيا الجزيئية وعلم الجينوم . دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN 978-1-904455-53-0.
  21. ↑ بينيت جيه دبليو (2010). "نظرة عامة على جنس Aspergillus " (PDF) .الرشاشيات : البيولوجيا الجزيئية وعلم الجينوم . دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN 978-1-904455-53-0تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2016-06-17.