الأكسدة الميكروبية للكبريت

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
تفاعلات أكسدة الكبريتيد إلى كبريتات وكبريت عنصري (غير متوازنة بشكل صحيح). تُستخدم الإلكترونات (e⁻ ) المتحررة من تفاعلات الأكسدة هذه، والتي تُطلق طاقة كيميائية، لتثبيت الكربون في جزيئات عضوية. العناصر التي تتأكسد موضحة باللون الوردي، والعناصر التي تختزل باللون الأزرق، والإلكترونات باللون البنفسجي.

يشير الأكسدة الميكروبية للكبريت إلى العملية التي تقوم بها الكائنات الدقيقة بأكسدة مركبات الكبريت المختزلة للحصول على الطاقة، وغالبًا ما تدعم هذه العملية تثبيت الكربون ذاتي التغذية. وتُجرى هذه العملية بشكل أساسي بواسطة بدائيات النوى الكيميائية ذاتية التغذية المؤكسدة للكبريت ، والتي تستخدم مركبات مثل كبريتيد الهيدروجين ( H₂S ) ، والكبريت العنصري ( SO₄²⁻ ) ، والثيوسلفات ( S₂O₃²⁻ )، والكبريتيت (SO₃²⁻ ) كمانحات للإلكترونات. وعادةً ما تقترن أكسدة هذه المواد باختزال الأكسجين (O₂ ) أو النترات (NO₃⁻ ) كمستقبلات نهائية للإلكترونات. [ 1 ] [ 2 ] في ظل الظروف اللاهوائية، يمكن لبعض البكتيريا المؤكسدة للكبريت استخدام مؤكسدات بديلة، وتستمد بعض البكتيريا المؤكسدة للكبريت الضوئية الطاقة من الضوء مع استخدام الكبريتيد أو الكبريت العنصري كمصادر للإلكترونات. [ 3 ]

تشمل العديد من المجموعات الميكروبية الرئيسية المشاركة في أكسدة الكبريت أجناسًا مثل بيجياتوا ، وثيوباسيلوس ، وأسيديثيوباسيلوس ، وسلفوريموناس ، وكل منها مُتكيّف مع ظروف أكسدة واختزال وبيئات محددة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وتُناقش المسارات الأيضية مثل نظام Sox (أكسدة الكبريت)، ومسار اختزال الكبريتيت العكسي غير المتجانس (rDSR)، ومسار SQR (أكسيدوريدوكتاز الكبريتيد: الكينون) باعتبارها آليات مركزية تُسهّل من خلالها هذه الميكروبات تحولات الكبريت. [ 7 ] [ 8 ]

يلعب أكسدة الكبريت الميكروبية دورًا رئيسيًا في الدورة البيوجيوكيميائية للكبريت، وتساهم في ديناميكيات المغذيات في البيئات التي تحتوي على وفرة من أنواع الكبريت المختزلة وتركيزات منخفضة من الأكسجين. وتشمل هذه البيئات الرواسب البحرية، والفتحات الحرارية المائية، والينابيع الباردة، والكهوف الكبريتية، ومناطق الحد الأدنى من الأكسجين، والأعمدة المائية الطبقية. [ 9 ] تتشكل المجتمعات الميكروبية بفعل التدرجات البيوجيوكيميائية المحلية، ويربط نشاطها في أكسدة الكبريت بين دورة الكربون ودورة النيتروجين في البيئات شبه المؤكسدة أو اللاهوائية. [ 10 ] من خلال تنوعها الأيضي وتوزيعها البيئي، تساعد الكائنات الدقيقة المؤكسدة للكبريت في الحفاظ على توازن الأكسدة والاختزال، وتؤثر على كيمياء بيئاتها المحيطة، مما يدعم وظائف النظام البيئي على نطاق أوسع. [ 11 ] [ 12 ]

علم البيئة

تُعدّ أكسدة كبريتيد الهيدروجين عملية بيئية هامة، لا سيما في سياق تاريخ الأرض، حيث اتسمت الظروف المحيطية في كثير من الأحيان بانخفاض مستويات الأكسجين وارتفاع تركيزات الكبريتيد. وتُعدّ الأحواض البحرية العميقة، كما في البحر الأسود بالقرب من خندق كارياكو وحوض سانتا باربرا، من النظم البيئية المماثلة الحديثة. ومن المناطق الأخرى في المحيط التي تشهد ظروفًا دورية من نقص الأكسجين وارتفاع تركيز الكبريتيد، مناطق التيارات الصاعدة قبالة سواحل تشيلي وناميبيا، والفتحات الحرارية المائية، التي تُشكّل مصدرًا رئيسيًا لكبريتيد الهيدروجين في المحيط. [ 13 ] وبالتالي، تقتصر الكائنات الدقيقة المؤكسدة للكبريت على الطبقات الرسوبية العليا في هذه البيئات، حيث يتوفر الأكسجين والنترات بسهولة أكبر. قد تلعب المادة العضوية في التربة دورًا هامًا، وإن كان غير مُدرك، في عزل الكربون ، [ 14 ] إذ أشارت بعض النماذج [ 15 ] والتجارب التي أُجريت على بكتيريا غاما بروتيو [ 16 ] [ 17 ] إلى أن تثبيت الكربون المعتمد على الكبريت في الرواسب البحرية قد يكون مسؤولًا عن ما يقرب من نصف إجمالي تثبيت الكربون غير المُثبت في المحيطات. علاوة على ذلك، ربما كانت هذه المادة حاسمة لتطور الكائنات حقيقية النواة، نظرًا لأن استقلاب الكبريت يُفترض أنه حفّز تكوين العلاقات التكافلية التي دعمت حياة حقيقيات النوى (انظر أدناه). [ 18 ]

على الرغم من أن الأكسدة البيولوجية لمركبات الكبريت المختزلة تتنافس مع التفاعلات الكيميائية غير الحيوية (مثل أكسدة الكبريتيد بوساطة الحديد إلى كبريتيد الحديد (FeS) أو البيريت (FeS₂ ) )، [ 19 ] فإن الاعتبارات الديناميكية الحرارية والحركية تشير إلى أن الأكسدة البيولوجية تتجاوز بكثير الأكسدة الكيميائية للكبريتيد في معظم البيئات. وتشير البيانات التجريبية من الكائن الضوئي اللاهوائي Chlorobaculum tepidum إلى أن الكائنات الدقيقة قد تعزز أكسدة الكبريتيد بثلاثة رتب أو أكثر. [ 13 ] ومع ذلك، لا تزال المساهمة العامة للكائنات الدقيقة في الأكسدة الكلية للكبريت في الرواسب البحرية غير معروفة. وتمثل المادة العضوية في الرواسب البحرية الغنية بالمواد العضوية، من بكتيريا ألفا بروتيو ، وجاما بروتيو، وكامبيلوباكتروتا ، متوسط ​​وفرة خلوية يبلغ 10⁸ خلية/م³ . [ 20 ] بالنظر إلى أن هذه الكائنات الحية لها نطاق محدود للغاية من الموائل، كما هو موضح أدناه، فإن جزءًا كبيرًا من أكسدة الكبريت في العديد من الرواسب البحرية قد يُعزى إلى هذه المجموعات. [ 21 ]

نظرًا لأن أعلى تركيزات الأكسجين والنترات والكبريتيد عادةً ما تكون منفصلة في التوزيعات العمقية، فإن العديد من المواد العضوية في التربة لا تستطيع الوصول مباشرةً إلى مصادر الهيدروجين أو الإلكترونات (أنواع الكبريت المختزلة) ومصادر الطاقة (الأكسجين أو النترات) في آنٍ واحد. وقد دفع هذا القيد المواد العضوية في التربة إلى تطوير تكيفات مورفولوجية مختلفة. [ 21 ] تُستخدم بكتيريا الكبريت الكبيرة (LSB) من عائلة بيجياتواسيا (غاما بروتيوبكتيريا) ككائنات نموذجية لأكسدة الكبريت القاعية. تُعرف هذه البكتيريا باسم "الكائنات المتدرجة"، وهي أنواع تدل على ظروف نقص الأكسجين (انخفاض نسبة الأكسجين) وظروف الكبريتيد (الغنية بأنواع الكبريت المختزلة). تخزن هذه البكتيريا داخليًا كميات كبيرة من النترات والكبريت العنصري للتغلب على الفجوة المكانية بين الأكسجين والكبريتيد. بعض أنواع بكتيريا بيجياتواسيا خيطية الشكل، ما يسمح لها بالانزلاق بين البيئات المؤكسدة/شبه المؤكسدة والبيئات الكبريتية، بينما تعتمد الأنواع غير المتحركة على معلقات المغذيات أو التدفقات، أو تلتصق بجزيئات أكبر. [ 21 ] بعض أنواع بكتيريا الكبريت المائية غير المتحركة هي البكتيريا الوحيدة المعروفة التي تعيش حرة وتستخدم مسارين متميزين لتثبيت الكربون: دورة كالفن-بنسون (التي تستخدمها النباتات والكائنات الحية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي) ودورة حمض الستريك العكسية . [ 22 ]

تتمثل إحدى الاستراتيجيات التطورية الأخرى للمادة العضوية في التربة في تكوين علاقات تكافلية مع الكائنات حقيقية النواة المتحركة. توفر المادة العضوية التكافلية الكربون، وفي بعض الحالات، النيتروجين المتاح بيولوجيًا للكائن المضيف، وتحصل في المقابل على وصول مُحسَّن إلى الموارد والمأوى. وقد تطور نمط الحياة هذا بشكل مستقل في الهدبيات ، والديدان قليلة الأشواك ، والديدان الأسطوانية ، والديدان المفلطحة ، وذوات الصدفتين التي تعيش في الرواسب . [ 23 ] ومؤخرًا، تم اكتشاف آلية جديدة لأكسدة الكبريت في البكتيريا الخيطية. تُسمى هذه الآلية بالأكسدة الكهروكيميائية للكبريت (e-SOx)، وتتضمن تكوين جسور متعددة الخلايا تربط أكسدة الكبريتيد في طبقات الرواسب اللاهوائية باختزال الأكسجين أو النترات في الرواسب السطحية المؤكسدة، مما يُولد تيارات كهربائية على مسافات تصل إلى سنتيمترات. تنتشر ما يُسمى بالبكتيريا الكابلية على نطاق واسع في الرواسب البحرية الضحلة، [ 24 ] ويُعتقد أنها تنقل الإلكترونات عبر تراكيب داخل الحيز المحيط بالبلازما المشترك للخيوط متعددة الخلايا. [ 25 ] قد تؤثر هذه العملية على دورة العناصر على أسطح الرواسب المائية، على سبيل المثال، عن طريق تغيير أنواع الحديد. [ 26 ] يُفترض أن البكتيريا الكبلية وبكتيريا LSB تقتصر على الرواسب غير المضطربة ذات الظروف الهيدروديناميكية المستقرة، [ 27 ] بينما تم تحديد المادة العضوية التكافلية في التربة ومضيفيها بشكل رئيسي في الرواسب الساحلية النفاذة. [ 21 ]

التنوع الميكروبي

تُجرى عملية أكسدة مركبات الكبريت المختزلة حصريًا بواسطة البكتيريا والعتائق . العتائق المشاركة في هذه العملية هوائية وتنتمي إلى رتبة Sulfolobales ، [ 28 ] [ 29 ] التي تتميز بوجود أنواع محبة للأحماض ( كائنات دقيقة محبة للظروف القاسية تتطلب درجة حموضة منخفضة للنمو) وأنواع محبة للحرارة (كائنات دقيقة محبة للظروف القاسية تتطلب درجات حرارة عالية للنمو). أكثر الأجناس دراسةً هي Sulfolobus ، وهي عتائق هوائية ، و Acidianus ، وهي كائنات دقيقة لا هوائية اختيارية (أي كائنات حية يمكنها الحصول على الطاقة إما عن طريق التنفس الهوائي أو اللاهوائي).

تُعدّ البكتيريا المؤكسدة للكبريت (SOB) بكتيريا هوائية أو لاهوائية أو اختيارية، ومعظمها إجبارية التغذية (قادرة على استقلاب مركب محدد فقط) أو اختيارية التغذية (قادرة على استقلاب مركب ثانوي عند غياب المركب الأساسي) ذاتية التغذية، وتستطيع استخدام ثاني أكسيد الكربون أو المركبات العضوية كمصدر للكربون ( مختلطة التغذية ). [ 30 ] أكثر أنواع البكتيريا المؤكسدة للكبريت وفرةً ودراسةً تنتمي إلى عائلة Thiobacilliaceae، الموجودة في البيئات الأرضية، وعائلة Beggiatoaceae، الموجودة في البيئات المائية. [ 30 ] تُعتبر البكتيريا المؤكسدة للكبريت الهوائية في الغالب محبة للحرارة المعتدلة ، حيث تنمو بشكل مثالي في نطاقات معتدلة من درجات الحرارة ودرجة الحموضة، على الرغم من أن بعضها محب للحرارة العالية و/أو محب للحموضة. خارج هذه العائلات، تنتمي أنواع أخرى من البكتيريا المؤكسدة للكبريت (SOB) الموصوفة إلى أجناس Acidithiobacillus [ 31 ] ، وAquaspirillum [ 32 ] ، و Aquifex [ 33 ] ، وBacillus [ 34 ] ، و Methylobacterium [ 35 ] ، و Paracoccus ، وPseudomonas [ 32 ] ، و Starkeya [ 36 ] ، و Thermithiobacillus [ 31 ] ، و Xanthobacter [ 32 ] . من ناحية أخرى، تنتمي بكتيريا الكابلات إلى عائلة Desulfobulbaceae من شعبة Desulfobacterota ، وهي ممثلة حاليًا بجنسين مرشحين، هما " Candidatus Electronema" و" Candidatus Electrothrix " [ 37 ] . كما تضم ​​شعبة Desulfobacterota عدة سلالات من البكتيريا المؤكسدة للكبريت اللاهوائية. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

تُعدّ بكتيريا أكسدة الكبريت اللاهوائية (AnSOB) في الغالب كائنات ذاتية التغذية ضوئية محبة للنيتروجين/محبة للحرارة المعتدلة ، تستمد طاقتها من ضوء الشمس، لكنها تستخدم مركبات الكبريت المختزلة بدلاً من الماء كمصدر للهيدروجين أو الإلكترونات لعملية التمثيل الضوئي . تشمل هذه البكتيريا بعض أنواع بكتيريا الكبريت الأرجوانية (Chromatiaceae) [ 42 ] مثل Allochromatium [ 43 ] ، وبكتيريا الكبريت الخضراء (Chlorobiaceae)، بالإضافة إلى بكتيريا الكبريت الأرجوانية غير الكبريتية (Rhodospirillaceae) [ 44 ] ، وبعض أنواع البكتيريا الزرقاء [ 30 ] . تقتصر قدرة البكتيريا الزرقاء من نوع AnSOB على أكسدة الكبريتيد إلى كبريت عنصري، وقد تم تصنيفها إلى Oscillatoria و Lyngbya وAphanotece وMicrocoleus و Phormidium. [ 45 ] بعض أنواع البكتيريا المؤكسدة للكبريت اللاهوائية (AnSOB)، مثل البكتيريا اللاهوائية الاختيارية من جنس Thiobacillus وجنس Thermothrix ، هي بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية ، أي أنها تحصل على الطاقة من أكسدة مركبات الكبريت المختزلة، والتي تُستخدم بعد ذلك لتثبيت ثاني أكسيد الكربون . أما أنواع أخرى، مثل بعض البكتيريا الخضراء الخيطية المنزلقة (Chloroflexaceae)، فهي بكتيريا مختلطة التغذية. من بين جميع أنواع البكتيريا المؤكسدة للكبريت، تُعد بكتيريا Thiobacillus المجموعة الوحيدة التي تؤكسد الكبريتيد مباشرةً إلى كبريتات في وجود وفرة من الأكسجين دون تراكم الكبريت العنصري . أما المجموعات الأخرى فتُراكم الكبريت العنصري، والذي قد تؤكسده إلى كبريتات عندما يكون الكبريتيد محدودًا أو مُستنفدًا. [ 30 ]

تتمتع بكتيريا أكسدة الكبريت (SOB) بإمكانية استخدام واعدة في البيئات البيئية والصناعية لإزالة سمية كبريتيد الهيدروجين، والمعالجة الحيوية للتربة، ومعالجة مياه الصرف الصحي . في البيئات شديدة القاعدية والأيونية، لوحظ أن بكتيريا Thiobacillus thiooxidans ترفع درجة حموضة التربة من 1.5 إلى 7.0 (متعادلة ) . [ 46 ] يمكن أن يساهم استخدام بكتيريا أكسدة الكبريت في إزالة سمية كبريتيد الهيدروجين في تجنب الآثار الضارة لطرق الأكسدة التقليدية باستخدام بيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂ ) ، وغاز الكلور (Cl₂ ) ، وهيبوكلوريت الصوديوم (NaClO). [ 47 ] تقوم بكتيريا أكسدة الكبريت من جنس Beggiotoa بأكسدة مركبات الكبريت في أحواض الحمأة الصاعدة الهوائية الدقيقة أثناء معالجة مياه الصرف الصحي، [ 47 ] ويمكن دمجها مع البكتيريا المختزلة للنيتروجين لإزالة التراكمات الكيميائية بفعالية في البيئات الصناعية. [ 48 ]

تُعدّ البكتيريا المؤكسدة للكبريت (SOB) الكيميائية ذاتية التغذية مجموعة فرعية من البكتيريا سالبة الغرام، عصوية الشكل، تعيش في بيئات متنوعة، من البيئات اللاهوائية إلى البيئات الهوائية، ومن 4 إلى 90 درجة مئوية، ومن 1 إلى 9 درجة حموضة. [ 49 ] تلعب هذه البكتيريا دورًا محوريًا في النظم البيئية الزراعية من خلال أكسدة الأسمدة الكبريتية المختزلة إلى أشكال متاحة للنباتات، مثل الكبريتات. غالبًا ما تتواجد بكتيريا SOB في النظم البيئية الزراعية بكثافة منخفضة، مما يتيح فرصة التلقيح لزيادة توافر العناصر الغذائية. وقد ثبت أن وجود بكتيريا Thiobacillus thiooxidans يزيد من توافر الفوسفور بالإضافة إلى أكسدة الكبريت. [ 50 ] إن استخدام بكتيريا SOB في معالجة التربة القلوية والفقيرة بالكبريت المتاح، كما هو الحال في إيران، من شأنه أن يزيد بشكل مباشر من غلة المحاصيل في العديد من النظم البيئية حول العالم. [ 51 ]

تتمتع بعض أنواع البكتيريا المؤكسدة للكبريت (SOB) بإمكانية العمل كمبيدات حيوية ومضادات للعدوى لمكافحة المحاصيل. [ 52 ] وقد ثبتت فوائد استخدامها من خلال نتائج أكسدة الكبريت، بما في ذلك موازنة محتوى الصوديوم وزيادة توافر الكبريت والفوسفور في التربة. يؤدي ارتفاع مستويات مركبات الكبريت المختزلة في التربة الحمضية إلى نمو بكتيريا Streptomyces scabies وS. ipomea ، وهما من مسببات أمراض نباتات البطاطس. وقد أدى وجود أنواع من البكتيريا المؤكسدة للكبريت، مثل Thiobacillus، إلى تقليل نمو هذه البكتيريا، بالإضافة إلى مسببات أمراض الجذور مثل Rhizoctonia solani . ومن الآثار الإضافية للبكتيريا المؤكسدة للكبريت على حماية المحاصيل زيادة محتوى الكبريت في النباتات، مما يؤدي إلى مقاومتها لفطر Rhizoctonia .

أظهرت الدراسات أن بكتيريا أكسدة الكبريت، مثل هالوثيوباسيلوس وثيوباسيلوس ، تلعب دورًا في تنظيم درجة حموضة مياه أحواض التعدين ضمن دورة متذبذبة على مدى عدة سنوات. [ 53 ] في وجود الأكسجين، تدفع هالوثيوباسيلوس النظام البيئي إلى درجة حموضة منخفضة تصل إلى 4.3، مما يقلل بشكل ملحوظ من مستويات الثيوسلفات (S2O32-) عبر مسار أكسدة الكبريت (Sox). في غياب الأكسجين، تسود بكتيريا ثيوباسيلوس ، مما يؤدي إلى زيادة الثيوسلفات دون تغيير في درجة الحموضة. تنتج هذه الزيادة في الثيوسلفات عن مسار أكسدة الكبريت غير مكتمل، مقترنًا بأكسدة الكبريتيد إلى كبريتيت في مسار اختزال الكبريتيت العكسي غير المتجانس (rDsr). [ 53 ] تؤدي هذه المسارات المتضادة إلى آثار سلبية على البيئات الواقعة في اتجاه مجرى المياه، وذلك عن طريق منع تصريف مركبات الكبريت.

الكيمياء الحيوية

المسارات الإنزيمية التي تستخدمها الكائنات الدقيقة المؤكسدة للكبريتيد. اليسار: مسار SQR. اليمين: مسار Sox. HS⁻ : كبريتيد؛ S₀ : كبريت عنصري؛ SO₃²⁻ : كبريتيت؛ APS: أدينوزين-5'-فوسفوسلفات؛ SO₄²⁻ : كبريتات. أُعيد رسمها (مُعدَّلة) بإذن من: Poser, A., Vogt, C., Knöller, K. , Ahlheim, J., Weiss, H., Kleinsteuber, S., & Richnow, HH (2014). Stable sulfur and oxygen isotope fragmentation of anoxic sulfide oxidation by two different enzymatic pathways. Environmental Science & Technology, 48(16), 9094–9102. حقوق النشر محفوظة لجمعية الكيمياء الأمريكية 2008.

هناك مساران موصوفان للأكسدة الميكروبية للكبريتيد:

  • يُعد مسار أوكسيدوريدوكتاز الكبريتيد:كينون (SQR) واسع الانتشار في بكتيريا الكبريت الخضراء، ويتضمن تكوين مركبات وسيطة مثل الكبريتيت (SO₃²⁻ ) وأدينوزين 5' -فوسفوسلفات (APS)، [ 54 ] والمعروفة بتبادل نظائر الأكسجين الكبير فيها . [ 55 ] ويمكن أن تتوسط خطوة التحفيز بواسطة SQR أيضًا بواسطة نازعة هيدروجين فلافوسيتوكروم سي-كبريتيد المرتبطة بالغشاء (FCSD). [ 8 ]
  • مسار Sox، [ 56 ] أو مسار Kelly-Friedrich كما هو مُثبت في بكتيريا ألفا بروتيو باراكوكوس ، والذي يتوسطه مُركب إنزيمات الأكسدة المتعددة للثيوسلفات (TOMES)، حيث يُشكل الكبريتيد أو الكبريت العنصري مُركبًا مع إنزيم SoxY ويبقى مُرتبطًا به حتى تحويله النهائي إلى كبريتات. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

وبالمثل، تم تحديد مسارين لأكسدة الكبريتيت (SO3 2- ) :

  • يُستخدم مسار rDsr من قِبل بعض الكائنات الدقيقة في شعبة الكلوروبيوتا (بكتيريا الكبريت الخضراء)، وألفا ، وبيتا، وجاما بروتيوبكتيريا ، حيث يتأكسد الكبريتيد إلى كبريتيت من خلال عملية عكسية لمسار اختزال الكبريتيت غير المتجانس (Dsr). ثم يتأكسد الكبريتيت الناتج عن rDsr إلى كبريتات بواسطة إنزيمات أخرى. [ 60 ]
  • الأكسدة المباشرة للكبريتيت إلى كبريتات بواسطة نوع من إنزيمات الموليبدينوم أحادية النواة المعروفة باسم مختزلة الكبريتيت المؤكسدة. تُعرف ثلاث مجموعات مختلفة من هذه الإنزيمات (عائلات مؤكسد الزانثين، ومؤكسد الكبريتيت (SO)، ومختزل ثنائي ميثيل سلفوكسيد)، وهي موجودة في نطاقات الحياة الثلاثة. [ 61 ]

من ناحية أخرى، توجد ثلاثة مسارات على الأقل لأكسدة الثيوسلفات ( S2O32- ) :

  • المسار المذكور سابقًا Sox، والذي من خلاله تتأكسد ذرتا الكبريت في الثيوسلفات إلى كبريتات دون تكوين أي وسيط حر. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]
  • أكسدة الثيوسلفات ( S2O32- ) عبر تكوين وسيط رباعي الثيونات ( S4O62- )، الموجود في العديد من البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية الإجبارية من نوع جاما وبيتا بروتيو ، وكذلك في البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية الاختيارية من نوع ألفا بروتيو . [ 62 ]
  • مسار أكسدة الثيوسلفات المتفرع، وهو آلية تتشكل فيها كريات غير قابلة للذوبان في الماء من الكبريت الوسيط أثناء أكسدة الثيوسلفات والكبريتيد. يوجد هذا المسار في جميع بكتيريا الكبريت الخضراء والبنفسجية اللاهوائية ذاتية التغذية الضوئية، وفي السلالات الحرة والمتعايشة لبعض بكتيريا الكبريت الكيميائية ذاتية التغذية. [ 63 ]

في أي من هذه المسارات، يُعد الأكسجين هو مستقبل الإلكترون المفضل ، ولكن في البيئات التي تعاني من نقص الأكسجين، يتم استخدام النترات ، والأشكال المؤكسدة للحديد، وحتى المواد العضوية بدلاً من ذلك. [ 64 ]

تُجري البكتيريا الزرقاء عادةً عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني باستخدام الماء كمانح للإلكترونات. مع ذلك، في وجود الكبريتيد، تُثبَّط عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، وتستطيع بعض أنواع البكتيريا الزرقاء إجراء عملية التمثيل الضوئي اللاأكسجيني عن طريق أكسدة الكبريتيد إلى ثيوسلفات باستخدام النظام الضوئي الأول، مع احتمال وجود الكبريتيت كمركب وسيط للكبريت. [ 65 ] [ 66 ]

أكسدة الكبريتيد

يمكن أن تحدث أكسدة الكبريتيد في ظروف هوائية أو لاهوائية. عادةً ما تؤكسد البكتيريا الهوائية المؤكسدة للكبريتيد الكبريتيد إلى كبريتات، وهي كائنات كيميائية ذاتية التغذية إجبارية أو اختيارية. يمكن أن تنمو الأخيرة ككائنات غيرية التغذية ، حيث تحصل على الكربون من مصادر عضوية، أو ككائنات ذاتية التغذية، باستخدام الكبريتيد كمانح للإلكترونات (مصدر طاقة) لتثبيت ثاني أكسيد الكربون . [ 30 ] يمكن أن تحدث أكسدة الكبريتيد هوائيًا من خلال آليتين مختلفتين: الفسفرة على مستوى الركيزة ، والتي تعتمد على أحادي فوسفات الأدينوزين (AMP)، والفسفرة التأكسدية المستقلة عن AMP، [ 67 ] والتي تم الكشف عنها في العديد من أنواع بكتيريا الثيوباسيلوس ( T. denitrificans ، و T. thioparus، وT. novellus ، و T. neapolitanus )، وكذلك في بكتيريا Acidithiobacillus ferrooxidans . [ 68 ] يبدو أن الأركيون Acidianus ambivalens يمتلك مسارين لأكسدة الكبريتيد، أحدهما يعتمد على ADP والآخر لا يعتمد عليه. [ 69 ] وبالمثل، تعمل الآليتان في الكائن الكيميائي ذاتي التغذية Thiobacillus denitrificans ، [ 70 ] الذي يستطيع أكسدة الكبريتيد إلى كبريتات لا هوائياً باستخدام النترات - التي تُختزل إلى نيتروجين ثنائي (N2 ) - كمستقبل نهائي للإلكترونات. [ 71 ] وقد تم تحديد سلالتين لا هوائيتين أخريين قادرتين على أداء عملية مماثلة، وهما مشابهتان لـ Thiomicrospira denitrificans و Arcobacter . [ 72 ]

من بين بكتيريا أكسدة الكبريت غيرية التغذية، توجد أنواع من جنس بيجياتوا قادرة على النمو بطريقة مختلطة التغذية، حيث تستخدم الكبريتيد للحصول على الطاقة (التمثيل الغذائي الذاتي) أو للتخلص من بيروكسيد الهيدروجين الناتج عن التمثيل الغذائي في غياب الكاتالاز (التمثيل الغذائي غيري التغذية). [ 73 ] كما أن كائنات حية أخرى، مثل بكتيريا سفيروتيلوس ناتانز [ 74 ] وخميرة ألترناريا [ 75 ] ، قادرة على أكسدة الكبريتيد إلى كبريت عنصري عبر مسار rDsr. [ 76 ]

أكسدة الكبريت العنصري

تستطيع بعض أنواع البكتيريا والعتائق أكسدة الكبريت العنصري هوائياً إلى حمض الكبريتيك . [ 30 ] كما تستطيع بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز وثيوباسيلوس ثيوباروس أكسدة الكبريت إلى كبريتيت بواسطة إنزيم أوكسيجيناز، مع افتراض أن الأوكسيداز قد يعمل أيضاً كآلية لتوفير الطاقة. [ 77 ] وفي الأكسدة اللاهوائية للكبريت العنصري، يُفترض أن مسار Sox يلعب دوراً هاماً، على الرغم من أن تعقيد هذا المسار لم يُفهم تماماً بعد. [ 59 ] وتستخدم بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس أشكالاً مؤكسدة من النيتروجين كمصدر للطاقة ومستقبل نهائي للإلكترونات بدلاً من الأكسجين. [ 78 ]

أكسدة الثيوسلفات والتتراثيونات

معظم البكتيريا ذاتية التغذية الكيميائية التركيب، القادرة على أكسدة الكبريت العنصري إلى كبريتات، قادرة أيضًا على أكسدة الثيوسلفات إلى كبريتات كمصدر للطاقة المختزلة اللازمة لاستيعاب ثاني أكسيد الكربون. مع ذلك، قد تختلف الآليات التي تستخدمها هذه البكتيريا، إذ أن بعض الأنواع، مثل البكتيريا الأرجوانية الضوئية، تُراكم الكبريت العنصري خارج الخلية بشكل مؤقت أثناء أكسدة رباعي الثيونات، بينما لا تفعل ذلك أنواع أخرى، مثل بكتيريا الكبريت الخضراء. [ 30 ] وقد اقتُرح تفاعل أكسدة مباشر ( T. versutus [ 79 ] )، بالإضافة إلى تفاعلات أخرى تتضمن الكبريتيت ( T. denitrificans ) ورباعي الثيونات ( A. ferrooxidans و A. thiooxidans و Acidiphilum acidophilum [ 80 ] ) كمركبات وسيطة. بعض البكتيريا المختلطة التغذية تُؤكسد الثيوسلفات فقط إلى رباعي الثيونات. [ 30 ] يُعدّ مُركّب Sox (مؤكسد الكبريت) متعدد الإنزيمات المسار المركزي للبكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية، وخاصةً بكتيريا ألفا بروتيو. [ 81 ] يرتبط هذا المُركّب بالركيزة على بروتين SoxYZ ويؤكسد الثيوسلفات بشكل كامل ومباشر إلى كبريتات دون تكوين وسائط حرة. [ 82 ]

يُعدّ رباعي الثيونات المركب الوسيط الأساسي في المسار الكيميائي الحيوي المعروف باسم مسار S4-الوسيط أو مسار متعدد الثيونات. [ 83 ] على الرغم من أن آلية الأكسدة البكتيرية لرباعي الثيونات لا تزال غير واضحة، إلا أنها تتضمن إنزيمين رئيسيين: نازعة هيدروجين الثيوسلفات، التي تحفز تكوين رباعي الثيونات من الثيوسلفات، وهيدرولاز رباعي الثيونات، المسؤول عن المعالجة اللاحقة لرباعي الثيونات. [ 83 ] يُعتقد أن الآلية العامة تتضمن عدم تناسب الكبريت ، حيث يُنتج كل من الكبريتيد والكبريتات من أنواع الكبريت المختزلة وتفاعلات التحلل المائي. [ 30 ]

تجزئة النظائر

دُرست عملية تجزئة نظائر الكبريت والأكسجين أثناء أكسدة الكبريتيد الميكروبية (MSO) لتقييم إمكانية استخدامها كمؤشر للتمييز بينها وبين الأكسدة غير الحيوية للكبريت. [ 84 ] تُشكل النظائر الخفيفة للعناصر الأكثر شيوعًا في الجزيئات العضوية، مثل الكربون -12 ، والأكسجين -16 ، والهيدروجين -1 ، والنيتروجين-14 ، والكبريت -32 ، روابط تنكسر بسهولة أكبر قليلًا من الروابط بين النظائر الثقيلة المقابلة، مثل الكربون -13 ، والأكسجين -18 ، والهيدروجين -2 ، والنيتروجين -15 ، والكبريت -34 . ونظرًا لانخفاض التكلفة الطاقية المرتبطة باستخدام النظائر الخفيفة، فإن العمليات الإنزيمية عادةً ما تُفضل عدم استخدام النظائر الثقيلة، ونتيجةً لذلك، يُتوقع حدوث تجزئة بيولوجية للنظائر بين المتفاعلات والنواتج. إن التأثير الحركي الطبيعي للنظائر هو الذي يتم فيه استنفاد المنتجات بشكل كبير في النظير الثقيل مقارنة بالمتفاعلات (نسبة منخفضة من النظير الثقيل إلى النظير الخفيف)، وعلى الرغم من أن هذا ليس هو الحال دائمًا، إلا أن دراسة تجزئة النظائر بين العمليات الإنزيمية قد تمكن من تتبع مصدر المنتج.

تجزئة نظائر الأكسجين

يتطلب تكوين الكبريتات في الظروف الهوائية دمج أربع ذرات أكسجين من الماء، وعندما يقترن ذلك باختزال النترات غير المتجانس (DNR) - وهو مسار الاختزال المفضل في الظروف اللاهوائية - قد تتضمن هذه العملية مساهمة إضافية من ذرات الأكسجين من النترات. وبالتالي، تعتمد قيمة δ¹⁸O للكبريتات المتكونة حديثًا على قيمة δ¹⁸O للماء ، والتجزئة النظيرية المرتبطة بدمج ذرات الأكسجين من الماء إلى الكبريتات، والتبادل المحتمل لذرات الأكسجين بين وسائط الكبريت والنيتروجين والماء. [ 85 ] وقد وُجد أن MSO ينتج تجزئة صغيرة في ¹⁸O مقارنة بالماء (~5‰). بالنظر إلى التجزئة الضئيلة جدًا لنظير الأكسجين -18 التي عادةً ما تصاحب عملية الأكسدة الكبريتية المختلطة، فإنّ النقص النسبي الأعلى في نظير الأكسجين -18 للكبريتات الناتجة عن الأكسدة الكبريتية المختلطة المقترنة بعملية اختزال النترات (-1.8 إلى -8.5 بالألف) يشير إلى تأثير حركي للنظائر في دمج الأكسجين من الماء إلى الكبريتات، ودور النترات كمصدر بديل محتمل للأكسجين الخفيف. [ 85 ] وقد وُجد أن تجزئة الأكسجين الناتج عن عدم تناسب الكبريت من الكبريت العنصري أعلى، حيث تراوحت القيم المُبلغ عنها من 8 إلى 18.4 بالألف، مما يشير إلى تأثير حركي للنظائر في المسارات المُتضمنة في أكسدة الكبريت العنصري إلى كبريتات، على الرغم من أن هناك حاجة إلى مزيد من الدراسات لتحديد الخطوات والظروف المحددة التي تُفضّل هذه التجزئة. يلخص الجدول أدناه تجزئة نظائر الأكسجين المُبلغ عنها من الأكسدة الكبريتية المختلطة في كائنات حية وظروف مختلفة.

المركب الابتدائي (المتفاعل)المركبات الوسيطة أو النهائية (المنتجات)الكائن الحيمتوسط ​​تجزئة الأكسجين -18 (المنتج/المتفاعل)تفاصيلمرجع
الكبريتيدكبريتاتأ. فيروأوكسيدانز (كيميائي التغذية الذاتية)4.1‰ (30  درجة مئوية)التمارين الهوائيةتايلور وآخرون (1984) [ 86 ]
أ. فيروأوكسيدانز (كيميائي التغذية الذاتية)6.4‰ 3.8‰

(لم يتم تحديد درجة الحرارة)

التمارين الهوائية

اللاهوائية

ثورستون وآخرون (2010) [ 87 ]
سلالة Thiomicrospira sp. CVO (كيميائي التغذية الذاتية)0‰

(لم يتم تحديد درجة الحرارة)

اللاهوائي، مقترنًا بعدم الإنعاشهوبرت وآخرون (2009) [ 88 ]
T. denitrificans (كيميائي التغذية الذاتية) Sulfurimonas denitrificans

(كيميائي التغذية الذاتية)

من -6 إلى -1.8‰ (30  درجة مئوية)

من -8.5 إلى -2.1‰ (21  درجة مئوية)

مسار SQR اللاهوائي، المقترن بـ DNR، مسار Sox اللاهوائي، المقترن بـ DNRبوسر وآخرون (2014) [ 85 ]
الكبريت العنصريكبريتاتديسلفوكابسا ثيوزيموجينيس

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

ثقافة الإثراء

11.0 إلى 18.4‰ (28  درجة مئوية)

12.7 إلى 17.9‰ (28  درجة مئوية)

عدم التناسب، في وجود الكائنات التي تتغذى على الحديدبوتشر وآخرون. (2001) [ 89 ]
ديسلفوكابسا ثيوزيموجينيس

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابل") مزرعة إثراء

8 إلى 12 ‰ (28  درجة مئوية)عدم التناسب، تأثير النظائر المخفف بسبب إعادة الأكسدة بواسطة أكاسيد المنغنيزبوتشر وثامدروب (2001) [ 90 ]

تجزئة نظائر الكبريت

تُحدث عملية الأكسدة المختلطة الهوائية انخفاضًا في نسبة نظير الكبريت -34 في الكبريتات، وقد وُجد أن هذا الانخفاض يتراوح بين -1.5‰ و-18‰. بالنسبة لمعظم الكائنات الدقيقة وظروف الأكسدة، لا تُصاحب الأكسدة الهوائية أو اللاهوائية للكبريتيد، والكبريت العنصري، والثيوسلفات، والكبريتيت إلى كبريت عنصري أو كبريتات إلا تغيرات طفيفة في النظائر. كما تُحدث الأكسدة الضوئية للكبريتيد إلى ثيوسلفات في ظل ظروف نقص الأكسجين تغيرات ضئيلة في النظائر. على الرغم من أن التغير في نظائر الكبريت يكون عادةً طفيفًا أثناء الأكسدة المختلطة، إلا أن هذه العملية تُؤكسد أشكالًا مُختزلة من الكبريت، والتي عادةً ما تكون مُستنفدة من نظير الكبريت -34 مقارنةً بكبريتات مياه البحر. لذلك، يُمكن أن تُؤثر الأكسدة المختلطة واسعة النطاق بشكلٍ كبير على نظائر الكبريت في الخزان. وقد اقترح أن متوسط ​​التجزئة النظيرية للكبريت العالمي المرصود يبلغ حوالي -50‰، بدلاً من القيمة المتوقعة نظريًا البالغة -70‰، وذلك بسبب MSO. [ 91 ]

في بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس وسلفوريموناس دينيتريفيكانس الكيميائية ذاتية التغذية، يؤدي اقتران MSO مع DNR إلى تحفيز مساري SQR وSox على التوالي. في كلتا الحالتين، تم قياس تجزئة طفيفة في نظير الكبريت -34 للكبريتات، أقل من -4.3‰. يمكن استخدام استنزاف الكبريت -34 للكبريتات الناتج عن MSO لتتبع عمليات أكسدة الكبريتيد في البيئة، على الرغم من أن التمييز بين مساري SQR وSox غير ممكن حاليًا. [ 85 ] يُشابه الاستنزاف الناتج عن اقتران MSO مع DNR الاستنزاف الذي يصل إلى -5‰ المُقدَّر لنظير الكبريت -34 في الكبريتيد الناتج عن rDsr. [ 92 ] [ 93 ] في المقابل، ينتج عن تفاعل عدم التناسب في الظروف اللاهوائية كبريتات غنية بنظير 34S بنسبة تصل إلى 9‰ و34‰ تقريبًا من الكبريتيد والكبريت العنصري على التوالي. ومع ذلك، فإن تأثير النظائر الناتج عن تفاعل عدم التناسب محدود بمعدلات اختزال الكبريتات وإنتاج الكبريت العضوي. [ 94 ] على غرار تجزئة نظائر الأكسجين، تشير التجزئة الأكبر في الكبريتات الناتجة عن تفاعل عدم التناسب للكبريت العنصري إلى خطوة أو مسار رئيسي حاسم لإحداث هذا التأثير الحركي الكبير للنظائر. يلخص الجدول أدناه تجزئة نظائر الكبريت المبلغ عنها من إنتاج الكبريت العضوي في كائنات حية وظروف مختلفة.

المركب الابتدائي (المتفاعل)المركبات الوسيطة أو النهائية (المنتجات)الكائن الحيمتوسط ​​تجزئة 34S

(ناتج/متفاعل)

تفاصيلمؤكسدمرجع
الكبريتيدكبريتاتT. neopolitanus و T. intermedius و T. ferrooxidans (الكيميائية ذاتية التغذية)من -2 إلى -5.5‰

(لم يتم تحديد درجة الحرارة)

درجة حموضة هوائية من 5 إلى 6ثاني أكسيد الكربونتوران (1986) [ 95 ]
متعددات الثيونات ( SnO62- ) كبريتات عنصرية​T. concretivorus (كيميائي التغذية الذاتية)من 0.6 إلى 19‰ (30  درجة مئوية) من -2.5 إلى 1.2‰ (30  درجة مئوية) من -18 إلى -10.5‰ (30  درجة مئوية)التمارين الهوائيةثاني أكسيد الكربونكابلان وريتنبرغ (1964) [ 96 ]
كبريتاتأ. فيروأوكسيدانز (كيميائي التغذية الذاتية)-1.5‰ -4‰

(لم يتم تحديد درجة الحرارة)

التمارين الهوائية

اللاهوائية

ثاني أكسيد الكربونثورستون وآخرون (2010) [ 87 ]
كبريتاتT. denitrificans (كيميائي التغذية الذاتية) Sulfurimonas denitrificans (كيميائي التغذية الذاتية)من -4.3 إلى -1.3‰ (30  درجة مئوية)

من -2.9 إلى -1.6‰ (28  درجة مئوية)

مسار SQR اللاهوائي، المقترن بـ DNR، مسار Sox اللاهوائي، المقترن بـ DNRثاني أكسيد الكربونبوسر وآخرون (2014) [ 85 ]
كبريتاتسلالة ثيوميكروسبيرا CVO

(كيميائي التغذية الذاتية)

1‰ (لم يتم تحديد درجة الحرارة)لاهوائي، مقترن بـ DNR، لا توجد وسائط في الأكسدة الكاملة للكبريتيد إلى كبريتات (يحتمل أن يستخدم مسار Sox فقط)ثاني أكسيد الكربونهوبرت وآخرون (2009) [ 88 ]
الكبريت العنصريبكتيريا كلوروبيوم ثيوسلفاتوفيلوم (بكتيريا الكبريت الخضراء)5‰ (لم يتم تحديد درجة الحرارة)اللاهوائيةثاني أكسيد الكربونكوكيفيتش وآخرون. (2024) [ 97 ]
ثيوسلفاتOscillatoria sp. (البكتيريا الزرقاء)

Calothrix sp . (البكتيريا الزرقاء)

0‰ (30  درجة مئوية)التمثيل الضوئي اللاهوائي، غير المؤكسجثاني أكسيد الكربونهابشت وآخرون (1988) [ 98 ]
الكبريت العنصري

كبريتات

الكروماتيوم فينوسوم (بكتيريا الكبريت الأرجوانية)0‰ (30-35  درجة مئوية)

2‰ (30-35  درجة مئوية)

التمثيل الضوئي اللاهوائي، غير المؤكسجفراي وآخرون (1985) [ 99 ]
الكبريت العنصري

كبريتات

إكتوثيورودوسبيرا شابوشنيكوفي (بكتيريا الكبريت الأرجوانية)±5‰ (لم يتم توفير درجة الحرارة)التمثيل الضوئي اللاهوائي، غير المؤكسجبرايانتسيفا وآخرون (2010) [ 100 ]
متعددات الثيونات ( SnO62- ) كبريتات عنصرية​بكتيريا كروماتيوم (بكتيريا الكبريت الأرجوانية)من 4.9 إلى 11.2‰ (30  درجة مئوية) من -10 إلى -3.6‰ (30  درجة مئوية) من -2.9 إلى -0.9‰ (30  درجة مئوية)اللاهوائيةكابلان وريتنبرغ (1964) [ 96 ]
ثيوسلفاتكبريتاتT. intermedius (كيميائي التغذية الذاتية)-4.7‰ (لم يتم توفير درجة الحرارة)التمارين الهوائيةكوكيفيتش وآخرون. (2024) [ 97 ]
كبريتاتT. versutus (كيميائي التغذية الذاتية)0‰ (28  درجة مئوية)التمارين الهوائيةفراي وآخرون (1986) [ 101 ]
الكبريت العنصري + الكبريتاتالكروماتيوم فينوسوم (بكتيريا الكبريت الأرجوانية)0‰ (30-35  درجة مئوية)اللاهوائيةفراي وآخرون (1985) [ 99 ]
كبريتاتديسولفوفيبرايو سلفوديسميوتانس

(كيميائي التغذية الذاتية)

D. thiozymogenes (البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

بالنسبة لكلا النوعين من البكتيريا:

0‰ (30  درجة مئوية؛ مقارنة بالمجموعة الوظيفية السلفونات)؛ من 2 إلى 4‰ (30  درجة مئوية؛ مقارنة بالمجموعة الوظيفية السلفان)

اللاهوائية، عدم التناسبهابشت وآخرون (1988) [ 98 ]
الكبريت العنصريكبريتاتديسلفوكابسا ثيوزيموجينيس

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

ثقافة الإثراء

17.4‰ (28  درجة مئوية)

16.6‰ (28  درجة مئوية)

اللاهوائية، عدم التناسب، في وجود كاسحات الحديدبوتشر وآخرون. (2001) [ 89 ]
ديسلفوكابسا سلفوإكسيجينز

ديسلفوكابسا ثيوزيموجينيس

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

Desulfobulbus propionicus ( كيموعضوي التغذية)

الإثراءات البحرية والرواسب

16.4‰ (30  درجة مئوية)

17.4‰ (30  درجة مئوية)

33.9‰ (35  درجة مئوية)

17.1 إلى 20.6‰ (28  درجة مئوية)

اللاهوائية، عدم التناسبكانفيلد وآخرون (1998) [ 102 ]
ديسلفوكابسا ثيوزيموجينيس

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

ثقافة الإثراء

من -0.6 إلى 2.0‰ (28  درجة مئوية)

من -0.2 إلى 1.1‰ (28  درجة مئوية)

اللاهوائية، عدم التناسب، تأثير النظائر المخفف الناتج عن إعادة الأكسدة بواسطة أكاسيد المنغنيزبوتشر وثامدروب (2001) [ 90 ]
الكبريتيتكبريتاتديسولفوفيبرايو سلفوديسميوتانس

(كيميائي التغذية الذاتية)

D. thiozymogenes

(البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية؛ "بكتيريا الكابلات")

من 9 إلى 12 بالألف (30  درجة مئوية)

من 7 إلى 9 بالألف (30  درجة مئوية)

اللاهوائية، عدم التناسبهابشت وآخرون (1988) [ 98 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ فراي ب، روف و، جيست هـ، هايز ج م (1988). "تأثيرات نظائر الكبريت المرتبطة بأكسدة الكبريتيد بواسطة الأكسجين في المحلول المائي". علم نظائر الأرض . 73 (3): 205-210 . Bibcode : 1988CGIGS..73..205F . doi : 10.1016/0168-9622(88)90001-2 . PMID 11538336 . 
  2. ↑ بورجين إيه جيه، وهاملتون إس كيه (2008). "إنتاج الكبريتات الناتج عن النترات في النظم البيئية للمياه العذبة: الآثار المترتبة على دورة النيتروجين والكبريت". النظم البيئية . 11 (6): 908-922 . Bibcode : 2008Ecosy..11..908B . doi : 10.1007/s10021-008-9169-5 . S2CID 28390566 . 
  3. ↑ كوشكيفيتش، إيفان؛ بوساكوفا، فيرونيكا؛ فيتيزوفا، مونيكا؛ ريتمان، سيمون ك.-م.ر. (يونيو 2021). "التمثيل الضوئي اللاهوائي في بكتيريا الكبريت الضوئية ذاتية التغذية ودورها في إزالة سمية كبريتيد الهيدروجين" . مضادات الأكسدة . 10 (6): 829. doi : 10.3390/antiox10060829 . ISSN 2076-3921 . PMC 8224592. PMID 34067364 .   
  4. ↑ واسموند، كينيث؛ موسمان، مارك؛ لوي، ألكسندر (2017). "الحياة الكبريتية: البيئة الميكروبية لدورة الكبريت في الرواسب البحرية" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (4): 323-344 . Bibcode : 2017EnvMR...9..323W . doi : 10.1111/1758-2229.12538 . ISSN 1758-2229 . PMC 5573963. PMID 28419734 .   
  5. ↑ كيلي، د.ب.؛ وود، أ.ب. (2000). "إعادة تصنيف بعض أنواع جنس ثيوباسيلوس إلى الأجناس المُستحدثة: أسيديثيوباسيلوس، وهالوثيوباسيلوس، وثرميثيوباسيلوس" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 (2): 511-516 . doi : 10.1099/00207713-50-2-511 . ISSN 1466-5034 . PMID 10758854 .  
  6. ↑ أمين الدين، م. (1980-11-01). "مستوى الركيزة مقابل الفسفرة التأكسدية في توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس" . أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 128 (1): 19-25 . Bibcode : 1980ArMic.128...19A . doi : 10.1007/BF00422300 . ISSN 1432-072X . PMID 7458535 .  
  7. ↑ وايلي-مارتن، كيلي جيه؛ تشين، لين-شينغ؛ نيلسون، تارا كولينبراندر؛ غوردون، جينيفر؛ كانتور، روز؛ تويبل، لورين إي؛ مارشال، ستيفاني؛ ماكغاري، سام؛ روسي، لورا؛ بيسيت، بينوا؛ بارون، كريستيان؛ أبتي، سيمون؛ بانفيلد، جيليان إف؛ وارين، ليزلي إيه. (2023-04-10). "توزيع الأكسجين بواسطة بكتيريا مؤكسدة الكبريت يُحرك الحموضة وتوزيعات الثيوسلفات في مياه التعدين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1): 2006. doi : 10.1038/s41467-023-37426-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 10086054. PMID 37037821 .   
  8. 1 2 سوزا، فيليبي م.؛ بيريرا، جوليانا ج.؛ ماريروس، برونو سي. بيريرا، مانويلا م. (2018/09/01). "التوزيع التصنيفي والعلاقة بين البنية والوظيفة والسياق الأيضي لعائلتي هيدروجيناز الكبريتيد: SQR وFCSD" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . المؤتمر الأوروبي العشرين للطاقة الحيوية. 1859 (9): 742– 753. بيب كود : 2018BBAcB1859..742S . دوى : 10.1016/j.bbabio.2018.04.004 . ISSN 0005-2728 . بميد 29684324 .  
  9. ↑ "علم الأحياء الدقيقة الجيولوجي للكبريت"، علم الأحياء الدقيقة الجيولوجي لإيرليخ ، مطبعة سي آر سي، 15 أكتوبر 2015، الصفحات 494-531 ، doi : 10.1201/b19121-24 ، ISBN  978-0-429-16859-8
  10. ↑ هاولي، أليس ك.؛ بروير، هيذر م.؛ نوربيك، أنجيلا د.؛ باشا-توليتش، ليليانا؛ هالام، ستيفن ج. (2014-08-05). "يكشف علم البروتينات الميتا عن أنماط مختلفة للترابط الأيضي بين الميكروبات المنتشرة في منطقة الحد الأدنى من الأكسجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (31): 11395-11400 . Bibcode : 2014PNAS..11111395H . doi : 10.1073/pnas.1322132111 . PMC 4128106. PMID 25053816 .  
  11. ↑ لوثر، جورج و.؛ فيندلاي، أليسا ج.؛ ماكدونالد، دانيال ج.؛ أوينغز، شانون م.؛ هانسون، توماس إ.؛ بينارت، روكسان أ.؛ جرجس، بيتر ر. (9 أبريل 2011). "الديناميكا الحرارية وحركية أكسدة الكبريتيد بالأكسجين: نظرة على التفاعلات المتحكم بها غير العضوية والعمليات التي تتوسطها الكائنات الحية في البيئة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 62. Bibcode : 2011FrMic...2...62L . doi : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN 1664-302X . PMC 3153037. PMID 21833317 .   
  12. ↑ أوفرمان، يورغ؛ فان جيميردن، هانز (2000). "التفاعلات الميكروبية التي تشمل بكتيريا الكبريت: آثارها على بيئة وتطور المجتمعات البكتيرية". مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 24 (5): 591-599 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2000.tb00560.x . ISSN 1574-6976 . PMID 11077152 .  
  13. 1 2 لوثر، جورج و.؛ فيندلاي، أليسا ج.؛ ماكدونالد، دانيال ج.؛ أوينغز، شانون م.؛ هانسون، توماس إي.؛ بينارت، روكسان أ.؛ جرجس، بيتر ر. (2011). "الديناميكا الحرارية وحركية أكسدة الكبريتيد بالأكسجين: نظرة على التفاعلات غير العضوية والعمليات البيولوجية في البيئة" . مجلة فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 2 : 62. Bibcode : 2011FrMic...2...62L . doi : 10.3389/fmicb.2011.00062 . ISSN 1664-302X . PMC 3153037. PMID 21833317 .   
  14. ↑ هاولي، أليس ك.؛ بروير، هيذر م.؛ نوربيك، أنجيلا د.؛ باشا-توليتش، ليليانا؛ هالام، ستيفن ج. (2014-08-05). "يكشف علم البروتينات الميتا عن أنماط مختلفة للترابط الأيضي بين الميكروبات المنتشرة في منطقة الحد الأدنى من الأكسجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (31): 11395-11400 . Bibcode : 2014PNAS..11111395H . doi : 10.1073/pnas.1322132111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4128106. PMID 25053816 .   
  15. ↑ ميدلبيرغ، جاك ج. (23-12-2011). "التغذية الكيميائية الذاتية في المحيط". رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 38 (24): غير متوفر. Bibcode : 2011GeoRL..3824604M . doi : 10.1029/2011gl049725 . hdl : 1874/248832 . ISSN 0094-8276 . S2CID 131612365 .  
  16. ^ بوشكر، هنريكوس تي إس؛ فاسكيز كارديناس، ديانا؛ بولهويس، هينك؛ مورديجك-بورتفليت، تانيا WC؛ مودلي ، ليون (2014/07/08). “معدلات تثبيت الكربون الكيميائي الذاتي والمجتمعات البكتيرية النشطة في الرواسب البحرية في منطقة المد والجزر” . بلوس واحد . 9 (7) هـ101443. بيب كود : 2014PLoSO...9j1443B . دوى : 10.1371/journal.pone.0101443 . ردمك 1932-6203 . بمك 4086895 . بميد 25003508 .   
  17. ^ ديكسما ، ستيفان. بيشوف، كيرستين؛ فوكس، بيرنهارد م. هوفمان، كاتي. ماير، ديمتري. ميرديركس، أنكي؛ بيجيفاتش، البتراء؛ بروبانت، ديفيد؛ ريختر ، مايكل (2016/02/12). “تهيمن بكتيريا Gammaproteobacteria في كل مكان على تثبيت الكربون الداكن في الرواسب الساحلية” . مجلة ISME . 10 (8): 1939– 1953. بيب كود : 2016ISMEJ..10.1939D . دوى : 10.1038/ismej.2015.257 . ردمك 1751-7362 . بمك 4872838 . بميد 26872043 .   
  18. ↑ أوفرمان، يورغ؛ فان جيميردن، هانز (2000). "التفاعلات الميكروبية التي تشمل بكتيريا الكبريت: آثارها على بيئة وتطور المجتمعات البكتيرية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 24 (5): 591-599 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2000.tb00560.x . ISSN 1574-6976 . PMID 11077152 .  
  19. ↑ يورغنسن، بو باركر؛ نيلسون، دوغلاس سي. (2004). أكسدة الكبريتيد في الرواسب البحرية: التقاء الجيوكيمياء بعلم الأحياء الدقيقة. في: الجيوكيمياء الحيوية للكبريت - الماضي والحاضر . ورقة خاصة رقم 379، الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات 63-81 . doi : 10.1130/0-8137-2379-5.63 . ISBN  978-0-8137-2379-2.
  20. ↑ رافينشلاغ، كاترين؛ ساهام، كيرستين؛ أمان، رودولف (1 يناير 2001). "التحليل الجزيئي الكمي للمجتمع الميكروبي في الرواسب البحرية القطبية (سفالبارد)" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (1): 387-395 . Bibcode : 2001ApEnM..67..387R . doi : 10.1128/AEM.67.1.387-395.2001 . ISSN 0099-2240 . PMC 92590. PMID 11133470 .   
  21. 1 2 3 4 واسموند، كينيث؛ موسمان، مارك؛ لوي، ألكسندر (أغسطس 2017). "الحياة الكبريتية: البيئة الميكروبية لدورة الكبريت في الرواسب البحرية" . تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (4): 323-344 . Bibcode : 2017EnvMR...9..323W . doi : 10.1111/1758-2229.12538 . ISSN 1758-2229 . PMC 5573963. PMID 28419734 .   
  22. ↑ وينكل، ماتياس؛ سلمان-كارفاليو، فيرينا؛ فويك، تانيا؛ ريختر، مايكل؛ شولز-فوغت، هايدي ن.؛ فلود، بيفرلي إي.؛ بيلي، جيك ف.؛ موسمان، مارك (2016). "تسلسل الخلية المفردة لبكتيريا ثيومارغريتا يكشف عن مرونة جينومية للتكيف مع ظروف الأكسدة والاختزال الديناميكية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 964. doi : 10.3389/fmicb.2016.00964 . ISSN 1664-302X . PMC 4914600. PMID 27446006 .   
  23. ↑ دوبيلير، نيكول؛ بيرجين، كلوديا؛ لوت، كريستيان (2008). "التنوع التكافلي في الحيوانات البحرية: فن تسخير التخليق الكيميائي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 6 (10): 725-740 . doi : 10.1038/nrmicro1992 . ISSN 1740-1534 . PMID 18794911. S2CID 3622420 .   
  24. ↑ ريسغارد-بيترسن، نيلز؛ ريفيل، أندريه؛ مايستر، باتريك؛ نيلسن، لارس بيتر (2012). "دورة الكبريت والحديد والكالسيوم المرتبطة بالتيارات الكهربائية الطبيعية التي تمر عبر الرواسب البحرية". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 92 : 1-13 . رمز Bibcode : 2012GeCoA..92....1R . doi : 10.1016/j.gca.2012.05.036 . ISSN 0016-7037 . 
  25. ^ نيلسن، لارس بيتر. ريسجارد بيترسن، نيلز؛ فوسينج، هنريك؛ كريستنسن، بيتر بوندو؛ ساياما ، ميكيو (2010). “التيارات الكهربائية تربط بين العمليات البيوجيوكيميائية المنفصلة مكانيا في الرواسب البحرية”. طبيعة . 463 (7284): 1071–1074 . بيب كود : 2010Natur.463.1071N . دوى : 10.1038 / طبيعة08790 . ISSN 0028-0836 . بميد 20182510 . S2CID 205219761 .   
  26. ↑ سيتاج، دورينا؛ شاوير، ريجينا؛ سولو-غامباري، فاطمة؛ هيدالغو-مارتينيز، سيلفيا؛ مالكين، سارة ي.؛ بوردورف، لورين د.و.؛ سلومب، كارولين ب .؛ ميسيمان، فيليب ج.ر. (27-10-2015). "بكتيريا الكابلات تُنشئ جدارًا ناريًا ضد نقص الأكسجين في الأحواض التي تعاني من نقص الأكسجين الموسمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (43): 13278-13283 . Bibcode : 2015PNAS..11213278S . doi : 10.1073/pnas.1510152112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4629370. PMID 26446670 .   
  27. ↑ مالكين، سارة ي؛ راو، ألكسندرا م.ف؛ سيتاج، دورينا؛ فاسكيز-كارديناس، ديانا؛ زيتشه، إيفا-ماريا؛ هيدالغو-مارتينيز، سيلفيا؛ بوشكر، هنريكوس ت.س؛ ميسمان، فيليب ج.ر (27-03-2014). "الوجود الطبيعي لأكسدة الكبريت الميكروبية عن طريق نقل الإلكترون بعيد المدى في قاع البحر" . مجلة ISME . 8 (9): 1843-1854 . Bibcode : 2014ISMEJ...8.1843M . doi : 10.1038/ismej.2014.41 . ISSN 1751-7362 . PMC 4139731. PMID 24671086 .   
  28. ↑ فوكس تي، هوبر إتش، بورغراف إس، ستيتر كي أو (1996). "التصنيف التطوري لرتبة العتائق Sulfolobales بناءً على الحمض النووي الريبوزي 16S وإعادة تصنيف Desulfurolobus ambivalens إلى Acidianus ambivalens comb. nov". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 19 (1): 56-60 . Bibcode : 1996SyApM..19...56F . doi : 10.1016/s0723-2020(96)80009-9 . ISSN 0723-2020 . 
  29. ↑ ستيتر، ك. أو. (2002). "الكائنات الدقيقة المحبة للحرارة المفرطة" (ملف PDF) . علم الأحياء الفلكي . سبرينغر، برلين، هايدلبرغ. الصفحات 169-184 . doi : 10.1007/978-3-642-59381-9_12 . ISBN  978-3-642-63957-9.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فايك دي إيه، برادلي إيه إس، ليفيت دبليو دي (2016). علم الأحياء الدقيقة الجيولوجي للكبريت ( الطبعة السادسة). علم الأحياء الدقيقة الجيولوجي لإيرليخ. 
  31. 1 2 كيلي دي بي ، وود إيه بي (مارس 2000). "إعادة تصنيف بعض أنواع ثيوباسيلوس إلى الأجناس المُستحدثة: أسيديثيوباسيلوس، وهالوثيوباسيلوس، وثرميثيوباسيلوس" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 الجزء 2 (2): 511-516 . doi : 10.1099/00207713-50-2-511 . PMID 10758854 . 
  32. 1 2 3 فريدريش سي جي، ميترينغا جي (1981). "أكسدة الثيوسلفات بواسطة باراكوكوس دينيتريفيكانس وبكتيريا الهيدروجين الأخرى" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 10 (2): 209-212 . Bibcode : 1981FEMML..10..209F . doi : 10.1111/j.1574-6968.1981.tb06239.x .
  33. ↑ هوبر ر، إيدر و (2006). بدائيات النوى . سبرينغر، نيويورك، نيويورك. ص 925-938 . doi : 10.1007/0-387-30747-8_39 . ISBN  978-0-387-25497-5.
  34. ↑ أراغنو م (1992). "البكتيريا الهوائية، ذاتية التغذية الكيميائية، المحبة للحرارة". في كريستجانسون جيه كيه (محرر). البكتيريا المحبة للحرارة . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. ص 77-104 . 
  35. ↑ كيلي دي بي، سميث إن إيه (1990). التطورات في علم البيئة الميكروبية . سبرينغر، بوسطن، ماساتشوستس. الصفحات 345-385 . doi : 10.1007/978-1-4684-7612-5_9 . ISBN  978-1-4684-7614-9.
  36. ↑ كيلي دي بي، ماكدونالد آي آر، وود إيه بي (سبتمبر 2000). "اقتراح لإعادة تصنيف Thiobacillus novellus إلى Starkeya novella gen. nov., comb. nov.، ضمن الفئة الفرعية ألفا من Proteobacteria" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 50 الجزء 5 (5): 1797-1802 . Bibcode : 2000IJSEM..50.1797K . doi : 10.1099/00207713-50-5-1797 . PMID 11034489 . 
  37. ↑ تروجان، دانييلا؛ شرايبر، لارس؛ بيرج، يسبر ت.؛ بوغيلد، أندرياس؛ يانغ، تينغتينغ؛ كيلدسن، كاسبر يو.؛ شرام، أندرياس (2016). "إطار تصنيفي لبكتيريا الكابلات واقتراح الجنسين المرشحين Electrothrix و Electronema" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 39 (5): 297-306 . Bibcode : 2016SyApM..39..297T . ​​doi : 10.1016 / j.syapm.2016.05.006 . ISSN 0723-2020 . PMC 4958695. PMID 27324572 .   
  38. ↑ هوفت، شيلي إي.؛ كولب، توماس ر.؛ ستولز، جون ف.؛ هوليباو، جيمس ت.؛ أورملاند، رونالد س. (2004). "اختزال الزرنيخات غير المتجانس باستخدام الكبريتيد كمانح للإلكترونات: تجارب على مياه بحيرة أحادية وعزل السلالة MLMS-1، وهي كائن حي يتنفس الزرنيخات كيميائيًا ذاتيًا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 70 (5): 2741-2747 . Bibcode : 2004ApEnM..70.2741H . doi : 10.1128/AEM.70.5.2741-2747.2004 . ISSN 0099-2240 . PMC 404439. PMID 15128527 .   
  39. ↑ سلوبودكينا، غالينا ب.؛ ماردانوف، أندريه ف.؛ رافين، نيكولاي ف.؛ فرولوفا، أناستاسيا أ.؛ تشيرنيخ، نيكولاي أ.؛ بونش-أوسمولوفسكايا، إليزافيتا أ.؛ سلوبودكين، ألكسندر إ. (2017). "الأمونيا التنفسية للنترات المقترنة بالأكسدة اللاهوائية للكبريت العنصري في البكتيريا المحبة للحرارة ذاتية التغذية في أعماق البحار" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 87. Bibcode : 2017FrMic...800087S . doi : 10.3389/fmicb.2017.00087 . ISSN 1664-302X . PMC 5276818. PMID 28194142 .   
  40. ^ ثوروب، كاسبر. شرام، أندرياس. فيندلي، أليسا ج.؛ فينستر، كاي دبليو؛ شرايبر ، لارس (2017/07/18). "متنكر في زي مخفض للكبريتات: نمو بكتيريا Deltaproteobacterium Desulfurivibrio alkaliphilus بواسطة أكسدة الكبريتيد مع النترات" . مبيو . 8 (4): e00671–17. بيب كود : 2017mBio....871.17T . دوى : 10.1128/mBio.00671-17 . ISSN 2150-7511 . بمك 5516251 . بميد 28720728 .   
  41. ↑ هيمون، ماري؛ نوفاك، لوكاس؛ أليو، ماكسيم؛ أيليو، لينا؛ فينس، إروان؛ آلان، كارين (9 يونيو 2025). "مسودة تسلسل الجينوم لسلالة Desulfobacterota M19، وهي بكتيريا محبة للحرارة المعتدلة تُحلل الكبريت من فتحة حرارية مائية في أعماق البحار على سلسلة جبال منتصف المحيط الأطلسي" . إعلانات موارد علم الأحياء الدقيقة . 14 (7) e00295-25: e00295–25. doi : 10.1128/mra.00295-25 . PMC 12243485. PMID 40488495 .  
  42. ↑ إيمهوف، جيه إف، وسولينغ، جيه، وبيتري، آر (أكتوبر 1998). "العلاقات التطورية بين فصيلة الكروماتياسيا، وإعادة تصنيفها، ووصف الأجناس الجديدة: ألوكروماتيوم، وهالوكروماتيوم، وإيزوكروماتيوم، وماريكروماتيوم، وثيوكوكوس، وثيوهالوكابسا، وثرموكروماتيوم" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 48 الجزء 4 (4): 1129-1143 . doi : 10.1099/00207713-48-4-1129 . PMID 9828415 . 
  43. ↑ إيمهوف، جيه إف، وسولينغ، جيه، وبيتري، آر (1 أكتوبر 1998). "العلاقات التطورية بين فصيلة الكروماتياسيا، وإعادة تصنيفها، ووصف الأجناس الجديدة: ألوكروماتيوم، وهالوكروماتيوم، وإيزوكروماتيوم، وماريكروماتيوم، وثيوكوكوس، وثيوهالوكابسا، وثرموكروماتيوم" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 48 (4): 1129-1143 . doi : 10.1099/00207713-48-4-1129 . PMID 9828415 . 
  44. ↑ برون، دي سي (يوليو 1989). "أكسدة الكبريت بواسطة البكتيريا الضوئية". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 975 (2): 189-221 . رمز Bibcode : 1989BBAcB.975..189B . doi : 10.1016/S0005-2728(89)80251-8 . PMID 2663079 . 
  45. ↑ باثاك، جاينيندرا؛ سينغ، براشانت ر.؛ سينها، راجيشوار ب.؛ راستوجي، راجيش ب. (2021)، "تطور وتوزيع البكتيريا الزرقاء" ، في راستوجي، راجيش براساد (محرر)، علم وظائف الأعضاء البيئية والكيمياء الحيوية للبكتيريا الزرقاء ، سنغافورة: سبرينغر نيتشر، ص 1-30 ، doi : 10.1007/978-981-16-4873-1_1 ، ISBN  978-981-16-4873-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2025
  46. ↑ باو؛ وانغ؛ باو؛ لي؛ وانغ (2016-09-02). "المعالجة البيولوجية للتربة الملحية القلوية بواسطة بكتيريا مؤكسدة للكبريت" . الهندسة الحيوية . 7 (5): 372-375 . doi : 10.1080/21655979.2016.1226664 . ISSN 2165-5979 . PMC 5060977. PMID 27558517 .   
  47. 1 2 نغوين، فونغ مينه؛ دو، فوك ثي؛ فام، ين باو؛ دوان، ثي أوانه؛ نغوين، شوان كوونغ؛ لي، وو كول؛ نغوين، د. دوك؛ فاديفيلو، أشيوين؛ أوم، ميونغ جين؛ نغو، هوو هاو (15-12-2022). "أدوار، وآلية عمل، وتطبيقات محتملة لبكتيريا أكسدة الكبريت في المعالجة الحيوية البيئية" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 852 158203. Bibcode : 2022ScTEn.85258203N . doi : 10.1016/j.scitotenv.2022.158203 . ISSN 0048-9697 . PMID 36044953 .  
  48. ↑ بوكورنا، دانا؛ زابرانسكا، جانا (1 نوفمبر 2015). "البكتيريا المؤكسدة للكبريت في التكنولوجيا البيئية" . التقدم في التكنولوجيا الحيوية . مؤتمر التكنولوجيا الحيوية 2014 والندوة التشيكية السويسرية السادسة للتكنولوجيا الحيوية. 33 (6، الجزء 2): 1246-1259 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2015.02.007 . ISSN 0734-9750 . PMID 25701621 .  
  49. ↑ راناديف، برافين؛ ريفانا، أشوين؛ باجياراج، ديفيس جوزيف؛ شيندي، أمبيكا هـ (2023-08-01). "البكتيريا المؤكسدة للكبريت في النظام البيئي الزراعي ودورها في إنتاجية النبات - مراجعة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 134 (8) lxad161. doi : 10.1093/jambio/lxad161 . ISSN 1364-5072 . PMID 37491695 .  
  50. ↑ عوض، نعمت م.؛ عبد القادر، أ.أ.؛ عطية، م.؛ ألفا، أ.ك. (2011). "تأثيرات التسميد النيتروجيني وتلقيح التربة ببكتيريا مؤكسدة للكبريت أو مثبتة للنيتروجين على نمو وإنتاجية نبات البصل" . المجلة الدولية لعلم الزراعة . 2011 : 1-6 . doi : 10.1155/2011/316856 . ISSN 1687-8159 . 
  51. ↑ ميرزائي، مهناز؛ زاند، إسكندر؛ راستجو، مهدي؛ حسن فرد، علي رضا؛ كودسك، بير (2023). "آثار تلوث المياه على فعالية مبيدات الأعشاب وكيفية التخفيف منها: مراجعة" . مجلة أبحاث الأعشاب . 63 (3): 139-152 . Bibcode : 2023WeedR..63..139M . doi : 10.1111/wre.12573 . ISSN 1365-3180 . 
  52. ↑ راناديف، برافين؛ ريفانا، أشوين؛ باجياراج، ديفيس جوزيف؛ شيندي، أمبيكا هـ (2023-08-01). "البكتيريا المؤكسدة للكبريت في النظام البيئي الزراعي ودورها في إنتاجية النبات - مراجعة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 134 (8) lxad161. doi : 10.1093/jambio/lxad161 . ISSN 1365-2672 . PMID 37491695 .  
  53. 1 2 Whaley-Martin, Kelly J.; Chen, Lin-Xing; Nelson, Tara Colenbrander; Gordon, Jennifer; Kantor, Rose; Twible, Lauren E.; Marshall, Stephanie; McGarry, Sam; Rossi, Laura; Bessette, Benoit; Baron, Christian; Apte, Simon; Banfield, Jillian F.; Warren, Lesley A. (2023-04-10). "توزيع الأكسجين بواسطة بكتيريا مؤكسدة الكبريت يُحرك الحموضة وتوزيعات الثيوسلفات في مياه التعدين" . Nature Communications . 14 (1): 2006. doi : 10.1038/s41467-023-37426-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 10086054. PMID 37037821 .   
  54. ↑ بيلر إتش آر، تشين بي إس، ليتان تي إي، تشاكيتشيرلا إيه، لاريمر إف دبليو، ريتشاردسون بي إم، كولمان إم إيه، وود إيه بي، كيلي دي بي (فبراير 2006). "تسلسل الجينوم لبكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس، وهي بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية إجبارياً، ولا هوائية اختيارياً" . مجلة علم البكتيريا . 188 (4): 1473-1488 . doi : 10.1128/JB.188.4.1473-1488.2006 . PMC 1367237. PMID 16452431 .  
  55. ↑ تورتشين إيه في، بروشرت في، ليونز تي دبليو، إنجل جي إس، بالسي إن، شراج دي بي، برونر بي (2010). "تأثيرات نظائر الأكسجين الحركية أثناء اختزال الكبريتات غير المتجانس: نهج نظري وتجريبي مشترك". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 74 (7): 2011-2024 . رمز Bibcode : 2010GeCoA..74.2011T . doi : 10.1016/j.gca.2010.01.004 . ISSN 0016-7037 . 
  56. ↑ سيفرت إس إم، سكوت كيه إم، كلوتز إم جي، تشين بي إس، هاوزر إل جيه، هيمب جيه، هوغلر إم، لاند إم، لابيدوس إيه، لاريمر إف دبليو، لوكاس إس، مالفاتي إس إيه، ماير إف، بولسن آي تي، رين كيو، سيمون جيه (فبراير 2008). " جينوم بكتيريا سلفوريموناس دينيتريفيكانس الكيميائية ذاتية التغذية من فئة إبسيلون بروتيوبكتيريا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (4): 1145-1156 . Bibcode : 2008ApEnM..74.1145S . doi : 10.1128/AEM.01844-07 . PMC 2258580. PMID 18065616 .  
  57. 1 2 كيلي دي بي (1989). "فسيولوجيا وكيمياء حيوية بكتيريا الكبريت وحيدة الخلية". في شليغل إتش جي؛ بوين بي (محرران). البكتيريا ذاتية التغذية . ندوة الاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة. سبرينغر-فيرلاغ. ص 193-217 . 
  58. 1 2 كيلي دي بي، شيرجيل جيه كيه، لو دبليو بي، وود إيه بي (1997). "الأيض التأكسدي لمركبات الكبريت غير العضوية بواسطة البكتيريا". أنطوني فان ليفينهوك . 71 ( 1-2 ): 95-107 . doi : 10.1023/A:1000135707181 . PMID 9049021. S2CID 2057300 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  59. 1 2 3 فريدريش سي جي، روثر دي، بارديشيفسكي إف، كوينتماير إيه، فيشر جيه (يوليو 2001). "أكسدة مركبات الكبريت غير العضوية المختزلة بواسطة البكتيريا: ظهور آلية مشتركة؟" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 67 (7): 2873-82 . Bibcode : 2001ApEnM..67.2873F . doi : 10.1128 / AEM.67.7.2873-2882.2001 . PMC 92956. PMID 11425697 .  
  60. ↑ غريم ف، فرانز ب، دال س (2008). "أكسدة الثيوسلفات والكبريت في بكتيريا الكبريت الأرجوانية". في: فريدريش س، دال س (محرران). استقلاب الكبريت الميكروبي . برلين هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ جي إم بي إتش. ص 101-116 . 
  61. ↑ كابلر، يو.؛ دال، سي. (11-09-2001). "علم الإنزيمات والبيولوجيا الجزيئية لأكسدة الكبريتيت في بدائيات النوى" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 203 (1): 1-9 . Bibcode : 2001FEMML.203....1K . doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10813.x . ISSN 0378-1097 . PMID 11557133 .  
  62. ↑ غوش، وريديمان؛ دام، بومبا (2009). "الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية لأكسدة الكبريت الليثوتروفية بواسطة البكتيريا والعتائق المتنوعة تصنيفيًا وبيئيًا" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 33 (6): 999-1043 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . ISSN 1574-6976 . PMID 19645821 .  
  63. ^ Dahl، C.، Rákhely، G.، Pott-Sperling، AS، Fodor، B.، Takács، M.، Tóth، A.، Kraeling، M.، Győrfi، K.، Kovács، A.، Tusz، J. & Kovács، KL (1999). "الجينات المشاركة في استقلاب الهيدروجين والكبريت في بكتيريا الكبريت الضوئية" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 180 (2): 317– 324. بيب كود : 1999FEMML.180..317D . دوى : 10.1111/j.1574-6968.1999.tb08812.x . ISSN 0378-1097 . بميد 10556728 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  64. ↑ ريفيت، إم. أو.، بوس، إس. آر.، مورغان، بي.، سميث، جيه. دبليو.، بيمينت، سي. دي. (أكتوبر 2008). "تخفيف النترات في المياه الجوفية: مراجعة للعمليات البيوجيوكيميائية المتحكمة". أبحاث المياه . 42 (16): 4215-32 . Bibcode : 2008WatRe..42.4215R . doi : 10.1016/j.watres.2008.07.020 . PMID 18721996 . 
  65. ↑ ويت ر، جيميردن هـ (1987). "أكسدة الكبريتيد إلى ثيوسلفات بواسطة ميكروكوليوس تشتونوبلاستس" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 45 (1): 7-13 . Bibcode : 1987FEMML..45....7W . doi : 10.1111/j.1574-6968.1987.tb02332.x .
  66. ^ رابنشتاين أ، ريثماير جي، فيشر يو (2014). "الكبريتيت كمركب كبريتي وسيط في أكسدة الكبريتيد اللاهوائية إلى ثيوكبريتات بواسطة البكتيريا الزرقاء البحرية" . Zeitschrift für Naturforschung C. 50 ( 11– 12): 769– 774. دوى : 10.1515/znc-1995-11-1206 .
  67. ↑ وود، ب. (1988). "التغذية الكيميائية الذاتية". في أنتوني، س. (محرر). تحويل الطاقة البكتيري . لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس. ص 183-230 . 
  68. ↑ كيلي، دونوفان ب. (2003)، "أكسدة الكبريت غير العضوي الميكروبي: مسار APS" ، في ليونغدال، لارس ج.؛ آدامز، مايكل و.؛ بارتون، لاري ل.؛ فيري، جيمس ج. (محررون)، الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للبكتيريا اللاهوائية ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، ص 205-219 ، doi : 10.1007/0-387-22731-8_15 ، ISBN  978-0-387-22731-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2025
  69. ↑ زيمرمان، ب.، لاسكا، س.، كليتزين، أ. (أغسطس 1999). "نمطان لأكسدة الكبريتيت في الأركيا المحبة للحرارة الشديدة والمحبة للحموضة Acidianus ambivalens". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 172 (2): 76-82 . Bibcode : 1999ArMic.172...76Z . doi : 10.1007/s002030050743 . PMID: 10415168. S2CID : 9216478 .  
  70. ↑ أمين الدين م (نوفمبر 1980). "مستوى الركيزة مقابل الفسفرة التأكسدية في توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 128 (1): 19-25 . Bibcode : 1980ArMic.128...19A . doi : 10.1007/BF00422300 . PMID 7458535. S2CID 13042589 .  
  71. ↑ بيلر، هاري ر.؛ تشين، باتريك إس جي؛ ليتان، تريسي إي.؛ تشاكيتشيرلا، أنو؛ لاريمر، فرانك دبليو.؛ ريتشاردسون، بول إم.؛ كولمان، ماثيو إيه.؛ وود، آن بي.؛ كيلي، دونوفان بي. (15 فبراير 2006). "تسلسل جينوم بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس، وهي بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية إلزاميًا، ولا هوائية اختيارية" . مجلة علم البكتيريا . 188 (4): 1473-1488 . doi : 10.1128/jb.188.4.1473-1488.2006 . PMC 1367237. PMID 16452431 .  
  72. ↑ جيفرتز د، تيلانج أ ج، فوردو ج، جينمان ج إ (يونيو 2000). "عزل وتوصيف السلالتين CVO وFWKO B، وهما نوعان جديدان من البكتيريا المختزلة للنترات والمؤكسدة للكبريتيد، معزولتان من محلول ملحي لحقول النفط" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 66 (6): 2491-501 . Bibcode : 2000ApEnM..66.2491G . doi : 10.1128/AEM.66.6.2491-2501.2000 . PMC 110567. PMID 10831429 .  
  73. ↑ تيسكي، أندرياس؛ نيلسون، دوغلاس سي. (2006)، "جنسي بيجياتوا وثيوبلوكا" ، في دوركين، مارتن؛ فالكو، ستانلي؛ روزنبرغ، يوجين؛ شلايفر، كارل-هاينز (محررون)، بدائيات النوى: دليل في بيولوجيا البكتيريا، المجلد 6: بروتيوبكتيريا: الفئة الفرعية غاما ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، الصفحات 784-810 ، doi : 10.1007/0-387-30746-x_27 ، ISBN  978-0-387-30746-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2025
  74. ↑ سيدر-كولومينا؛ غيوم؛ بنزيرارا؛ أونا-نغويما؛ بيرنيل؛ إسبوزيتو؛ هوليبوش (2014-01-02). "Sphaerotilus natans، بكتيريا محبة للحديد مكونة لغلاف: آفاق استراتيجيات معالجة المعادن" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجيولوجية . 31 (1): 64-75 . Bibcode : 2014GmbJ...31...64S . doi : 10.1080/01490451.2013.806611 . ISSN 0149-0451 . 
  75. ↑ غاي، يونبنغ؛ لي، لي؛ ما، هايجي؛ رايلي، بريندان ك.؛ ليو، بينغ؛ لي، هونغيه (29 يناير 2021). "الدور الحاسم لـ MetR/MetB/MetC/MetX في استقلاب السيستين والميثيونين، ونمو الفطريات، وضراوة Alternaria alternata" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 87 (4): e01911–20. Bibcode : 2021ApEnM..87E1911G . doi : 10.1128/AEM.01911-20 . PMC 7851696. PMID 33277273 .  
  76. ↑ بيلوسوفا إي في، تشيرنوسوفا إي آي، دوبينينا جي إيه، توروفا تي بي، غرابوفيتش إم آي (2013). "[الكشف عن جينات استقلاب الكبريت وتحليلها في ممثلي Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans]". ميكروبيولوجيا . 82 (5): 579-87 . PMID 25509396 . 
  77. ^ وانغ ، روي. لين، جيان تشيانغ؛ ليو، شيانغ مي؛ بانغ، شين؛ تشانغ، تشنغ جيا؛ يانغ، تشون لونغ؛ جاو، شيويه يان؛ لين، تشون ماو؛ لي، يا تشينغ؛ لي، يانغ؛ لين، جيان كون؛ تشين ، لين شو (2019/01/10). "أكسدة الكبريت في بكتيريا Acidithiobacillus ذاتية التغذية الحمضية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 9 3290. بيب كود : 2019FrMic...903290W . دوى : 10.3389/fmicb.2018.03290 . ISSN 1664-302X . بمك 6335251 . بميد 30687275 .   
  78. ↑ تشو، شياوفانغ؛ هوانغ، شاوفو؛ تشين، شيانغيو؛ جيانكسيونغ تسنغ، ريموند؛ تشو، شونغوي؛ تشين، مان (15 يوليو 2023). "آليات امتصاص الإلكترونات الضوئية خارج الخلية بواسطة نظام أشباه الموصلات الحيوية من بكتيريا ثيوباسيلوس دينيتريفيكانس وكبريتيد الكادميوم" . مجلة الهندسة الكيميائية . 468 143667. Bibcode : 2023ChEnJ.46843667Z . doi : 10.1016/j.cej.2023.143667 . ISSN 1385-8947 . 
  79. ↑ لو، دبليو بي. (1986). "موقع في الفراغ المحيط بالخلية لنظام الإنزيمات المتعددة المؤكسدة للبيسلفيت من بكتيريا ثيوباسيلوس فيرسوتوس" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 34 (3): 313-317 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01428.x .
  80. ↑ برونك، ج. (1990). "أكسدة مركبات الكبريت غير العضوية المختزلة بواسطة بكتيريا الثيوباسيلية المحبة للأحماض" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 75 ( 2-3 ): 293-306 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x . ISSN 0378-1097 . 
  81. ↑ غوش، وريديمان؛ ماليك، سومناث؛ داسغوبتا، سوجوي كومار (2009). "أصل نظام معقد Sox متعدد الإنزيمات في البكتيريا المحبة للحرارة القديمة والتطور المشترك لبروتيناته المكونة" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 160 (6): 409-420 . doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.003 .
  82. ↑ سبرينغ، ستيفان (31 مارس 2014). "وظيفة وتطور مُركّب Sox متعدد الإنزيمات في بكتيريا Congregibacter litoralis البحرية من فئة غاما بروتيوبكتيريا" . مجلة ISRN لعلم الأحياء الدقيقة . 2014 : 1-11 . doi : 10.1155/2014/597418 . ISSN 2090-7486 . 
  83. 1 2 ماير، بيرت؛ إيمهوف، يوهانس ف.؛ كويفر، يان (2007). "التحليل الجزيئي لتوزيع وتطور جين soxB بين البكتيريا المؤكسدة للكبريت - تطور نظام إنزيم أكسدة الكبريت Sox" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (12): 2957-2977 . Bibcode : 2007EnvMi...9.2957M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01407.x . ISSN 1462-2912 . 
  84. ↑ كنولر ك، فوغت س، فيستهاور س، فايس إس إم، فايس هـ، ريشنو إتش إتش (نوفمبر 2008). "دورة الكبريت والتحلل البيولوجي في طبقات المياه الجوفية الملوثة: رؤى من دراسات النظائر المستقرة". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 42 (21): 7807-12 . Bibcode : 2008EnST...42.7807V . doi : 10.1021/es800331p . PMID 19031864 . 
  85. 1 2 3 4 5 بوسر أ، فوغت س، كنولر ك، أهلهيم ج، فايس هـ، كلاينشتوبر س، ريشنو هـ هـ (أغسطس 2014). "تجزئة نظائر الكبريت والأكسجين المستقرة لأكسدة الكبريتيد اللاهوائية عبر مسارين إنزيميين مختلفين". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 48 (16): 9094-102 . Bibcode : 2014EnST...48.9094P . doi : 10.1021/es404808r . PMID 25003498 . 
  86. ↑ تايلور، ب. إي.، ويلر، م. س.، ونوردستروم ، د. ك. (1984). "الكيمياء الجيولوجية للنظائر المستقرة لمياه الصرف الحمضية للمناجم: الأكسدة التجريبية للبيريت". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 48 (12): 2669-2678 . رمز Bibcode : 1984GeCoA..48.2669T . doi : 10.1016/0016-7037(84)90315-6 . ISSN 0016-7037 . 
  87. 1 2 ثورستون آر إس، ماندرناك كيه دبليو، شانكس دبليو سي (2010). "أكسدة الكالكوبيريت المختبرية بواسطة بكتيريا أسيديثيوباسيلوس فيروأوكسيدانز: تجزئة نظائر الأكسجين والكبريت". الجيولوجيا الكيميائية . 269 ( 3-4 ): 252-261 . Bibcode : 2010ChGeo.269..252T . doi : 10.1016/j.chemgeo.2009.10.001 .
  88. 1 2 هوبرت سي، فوردو جي، ماير بي (2009). "توضيح العمليات الميكروبية في أنظمة اختزال النترات والكبريتات باستخدام نسب نظائر الكبريت والأكسجين: مثال التحكم في حموضة خزانات النفط". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 73 (13): 3864-3879 . Bibcode : 2009GeCoA..73.3864H . doi : 10.1016/j.gca.2009.03.025 .
  89. 1 2 بوتشر، م. إي.، ثامدروب، ب.، فينمان، ت. و. (2001). "تجزئة نظائر الأكسجين والكبريت أثناء التفكك البكتيري اللاهوائي للكبريت العنصري". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 65 (10): 1601-1609 . رمز Bibcode : 2001GeCoA..65.1601B . doi : 10.1016/s0016-7037(00)00628-1 .
  90. 1 2 بوتشر، م. إي.، وثامدروب، ب. (2001). "أكسدة الكبريتيد اللاهوائية وتجزئة النظائر المستقرة المرتبطة بعدم تناسب الكبريت البكتيري في وجود ثاني أكسيد المنغنيز". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 65 (10): 1573-1581 . رمز Bibcode : 2001GeCoA..65.1573B . doi : 10.1016/s0016-7037(00)00622-0 .
  91. ↑ تسانغ، مان-يين؛ وورتمان، أولريش ج. (2022-07-06). "تجزئة نظائر الكبريت المستمدة من نمذجة التفاعل والنقل في شرق المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة الجمعية الجيولوجية . 179 (5) jgs2021-068. Bibcode : 2022JGSoc.179...68T . doi : 10.1144/jgs2021-068 . ISSN 0016-7649 . S2CID 248647580 .  
  92. ^ برونر ب، بيرناسكوني إس إم، كليكيمبر جيه، شروث إم إتش (2005). "نموذج لتجزئة نظائر الأكسجين والكبريت في الكبريتات أثناء عمليات اختزال الكبريتات البكتيرية". Geochimica et Cosmochimica Acta . 69 (20): 4773– 4785. بيب كود : 2005GeCoA..69.4773B . دوى : 10.1016/j.gca.2005.04.017 . ISSN 0016-7037 . 
  93. ↑ برونر ب، بيرناسكوني إس إم (2005). "نموذج مُعدَّل لتجزئة النظائر لاختزال الكبريتات غير المتجانس في البكتيريا المختزلة للكبريتات". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 69 (20): 4759-4771 . رمز Bibcode : 2005GeCoA..69.4759B . doi : 10.1016/j.gca.2005.04.015 . ISSN 0016-7037 . 
  94. ↑ تسانغ، مان-يين؛ بوتشر، مايكل إرنست؛ وورتمان، أولريش جورج (2023-08-20). "تقدير تأثير عدم تناسب الكبريت العنصري على بصمات نظائر الكبريت في الرواسب" . الجيولوجيا الكيميائية . 632 121533. doi : 10.1016/j.chemgeo.2023.121533 . ISSN 0009-2541 . S2CID 258600480 .  
  95. ↑ توران ل. (1986) تلوث المياه الجوفية بالكبريتات بالقرب من منجم مهجور: النمذجة الهيدروجيولوجية، وعلم الأحياء الدقيقة، والكيمياء الجيولوجية النظائرية. أطروحة دكتوراه، جامعة ويسكونسن.
  96. 1 2 كابلان آي آر، ريتنبرغ إس سي (1964). "التجزئة الميكروبيولوجية لنظائر الكبريت" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 34 (2): 195-212 . doi : 10.1099/00221287-34-2-195 . PMID 14135528 . 
  97. 1 2 كوشكيفيتش، إيفان؛ بروشازكا، فيت؛ فيتيزوفا، مونيكا؛ دورديفيتش، داني؛ عبد السلام، محمد؛ ريتمان، سيمون ك.-م.ر. (2024-07-11). "التمثيل الضوئي اللاهوائي مع التركيز على بكتيريا الكبريت الخضراء ومنظور لإزالة سمية كبريتيد الهيدروجين من البيئات اللاهوائية" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 15 1417714. doi : 10.3389/fmicb.2024.1417714 . ISSN 1664-302X . PMC 11269200. PMID 39056005 .   
  98. 1 2 3 هابشت كيه إس، كانفيلد دي إي، ريثماير جيه (1998). "تجزئة نظائر الكبريت أثناء الاختزال البكتيري وعدم تناسب الثيوسلفات والكبريتيت". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 62 (15): 2585-2595 . Bibcode : 1998GeCoA..62.2585H . doi : 10.1016/s0016-7037(98)00167-7 .
  99. 1 2 فراي ب، جيست هـ، هايز ج (1985). "تأثيرات النظائر المرتبطة بالأكسدة اللاهوائية للكبريتيت والثيوسلفات بواسطة بكتيريا التمثيل الضوئي، كروماتيوم فينوسوم" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 27 (2): 227-232 . Bibcode : 1985FEMML..27..227F . doi : 10.1111/j.1574-6968.1985.tb00672.x . ISSN 0378-1097 . PMID 11540842 .  
  100. ^ بريانتسيفا، آيوا؛ توروفا، TP؛ كوفاليفا، OL؛ كوستريكينا، NA؛ جورلينكو ، VM (2010/12/01). "Ectothiorhodospira magna sp. نوفمبر، بكتيريا كبيرة جديدة ذات كبريت أرجواني قلوي" . علم الأحياء الدقيقة . 79 (6): 780-790 . دوى : 10.1134 / S002626171006010X . ردمك 1608-3237 . 
  101. ↑ فراي ب، كوكس ج، جيست هـ، هايز ج م (يناير 1986). "التمييز بين 34S و32S أثناء استقلاب البكتيريا لمركبات الكبريت غير العضوية" . مجلة علم البكتيريا . 165 (1): 328-330 . Bibcode : 1986JBact.165..328F . doi : 10.1128 / jb.165.1.328-330.1986 . PMC 214413. PMID 3941049 .  
  102. ↑ كانفيلد دي إي، ثامدروب بي، فليشر إس (1998). "تجزئة النظائر واستقلاب الكبريت بواسطة مزارع نقية ومُخصبة من البكتيريا المُفككة للكبريت العنصري" . علم البحيرات والمحيطات . 43 (2): 253-264 . Bibcode : 1998LimOc..43..253C . doi : 10.4319/lo.1998.43.2.0253 . hdl : 21.11116/0000-0005-1BA7-1 .