بيجياتوا

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

البيجياتوا جنسمن بكتيريا غاما بروتيو ، ينتمي إلى رتبة ثيوتريشاليس ، ضمن شعبة الزائفة الدودية . تُشكّل هذه البكتيريا خيوطًا عديمة اللون تتكون من خلايا يصل قطرها إلى 200 ميكرومتر، وهي من أكبر بدائيات النوى على وجه الأرض. [ 3 ] تُعدّ البيجياتوا بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية ، مؤكسدة للكبريت، تستخدم مركبات الكبريت المختزلة كمصدر للطاقة. تعيش في بيئات غنية بالكبريت، مثل التربة، سواء في المياه المالحة أو العذبة، وفي الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، وفي البيئات البحرية الملوثة. وبالاشتراك مع بكتيريا كبريتية أخرى، مثل ثيوتريكس ، يمكنها تكوين أغشية حيوية مرئية بالعين المجردة على شكل طبقات من خيوط بيضاء طويلة؛ ويعود اللون الأبيض إلى كريات الكبريت المخزنة داخل الخلايا.

اكتشاف

وُصفت بكتيريا بيجياتوا في الأصل كنوع من الطحالب الخضراء المزرقة (المعروفة اليوم باسم البكتيريا الزرقاء ) من قِبل عالم النبات فيتوري تريفيزان عام 1842، الذي أطلق عليها هذا الاسم تكريمًا للطبيب وعالم النبات الإيطالي فرانشيسكو سيكوندو بيجياتو (1806-1883) من البندقية. [ 4 ] لاحقًا، تبيّن أن بكتيريا بيجياتوا في بيئتها الطبيعية في ينابيع الكبريت تُراكم كريات الكبريت داخل خلاياها. وقد أظهر عالم الأحياء الدقيقة الأوكراني سيرجي وينوغرادسكي ، الذي كان يعمل في مختبر أنطون دي باري ، أن كريات الكبريت هذه داخل الخلايا تتشكل عندما تُؤكسد بكتيريا بيجياتوا كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) كمصدر للطاقة، باستخدام الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترونات وثاني أكسيد الكربون كمصدر للكربون. [ 5 ] أشار وينوغرادسكي إلى هذا النوع من الأيض باسم "الأكسدة غير العضوية" (أكسدة المركبات غير العضوية)، والذي يُعرف اليوم باسم التغذية الكيميائية الذاتية . وقد مثّل هذا الاكتشاف أول اكتشاف للتغذية الذاتية . [ 6 ] [ 7 ]

التصنيف

يتميز جنس بيجياتوا بتنوعه، حيث تشغل أنواعه بيئات ومواطن بيئية متعددة، سواء في المياه العذبة أو المالحة. في الماضي، كان يُخلط بينها وبين جنس أوسيلاتوريا ( شعبة البكتيريا الزرقاء ) لتشابههما في الشكل والحركة، [ 8 ] إلا أن تحليل الحمض النووي الريبوزي 5S أظهر أن أفراد بيجياتوا بعيدون تصنيفياً عن البكتيريا الزرقاء، وينتمون بدلاً من ذلك إلى شعبة جاما بروتيوبكتيريا . [ 9 ]

على الرغم من تنوعها، لم يتم وصف سوى نوعين من أنواع Beggiatoa رسميًا: النوع النمطي Beggiatoa alba و Beggiatoa leptomitoformis ، والذي تم نشره الأخير فقط في عام 2017. [ 2 ] [ 10 ]

تُعدّ القدرة على أكسدة الكبريتيد وتخزين الكبريت من السمات الرئيسية التي تُميّز بكتيريا بيجياتوا وقريبتها ثيوبلوكا كبكتيريا خيطية عديمة اللون مُخزّنة للكبريت، وذلك على عكس أنواع أخرى من البكتيريا الخيطية مثل البكتيريا الزرقاء وبكتيريا سيتوفاجا وفليكسيباكتر غير المؤكسدة للكبريت . [ 11 ] ومن السمات المميزة الأخرى القدرة على تخزين النترات داخل فجوات خلايا هذه الأنواع البحرية واسعة الانتشار . وقد استنتجت الدراسات الأساسية لتسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S أن هذه السمة مشتركة بين أفراد فرع حيوي أحادي النمط يقع ضمن جنس بيجياتوا ؛ ويشمل هذا الفرع الحيوي أيضًا أفرادًا من جنسي ثيوبلوكا وثيومارغاريتا ، وكلاهما يُظهر اختلافات طفيفة فقط مع بيجياتوا: فبينما ينمو الأول مُشتركًا في غلاف مخاطي مشترك، لم يحتفظ الأخير بنمو خيطي ويُشكّل سلاسل من الخلايا المُستديرة. بما أن التاريخ التطوري لا يعكس التسمية، فهناك حاجة إلى تسمية جديدة للأجناس والأنواع . [ 12 ] السلالة النمطية الجديدة هي B18LB ، وقد حددت معايير تحديد نوع المياه العذبة Beggiatoa alba . [ 13 ]

علم الوراثة

نظراً لعدم وجود مزرعة نقية ، لا يُعرف الكثير عن جينات بكتيريا بيجياتوا . تحتوي بيجياتوا ألبا على نسبة GC تتراوح بين 40 و42.7 مول%، وبلازميدين أو ثلاثة بلازميدات  متشابهة ، وحجم جينوم يبلغ حوالي 3 ميجابايت (Mbp) (السلالة B18LD). [ 3 ] في دراسة أجريت على تسلسلات جينوم بيجياتوا المستخلصة من خيطين منفردين لسلالة متفجرة، أظهر التخطيط البصري أن حجم الجينوم يبلغ حوالي 7.4 ميجابايت؛ وتم الكشف عن مسارات لأكسدة الكبريت، وتنفس النترات والأكسجين، وتثبيت ثاني أكسيد الكربون، مما يؤكد طبيعتها الكيميائية ذاتية التغذية . علاوة على ذلك، أشارت الدراسات الجينومية المقارنة إلى انتقال أفقي للجينات بين بيجياتوا والبكتيريا الزرقاء فيما يتعلق بقدرات التخزين، والتمثيل الغذائي، والانزلاق. [ 14 ]

الشكل والحركة

خيوط تشبه خيوط بيجياتوا تحت الماء

يمكن تقسيم أنواع Beggiatoa إلى ثلاث فئات مورفولوجية [ 15 ] (مع بعض الاستثناءات):

  1. سلالات المياه العذبة، تتميز بخيوط ضيقة بدون فجوات عصارية ؛
  2. سلالات بحرية ضيقة، بدون فجوات ( قطر الخيوط حوالي 4.4 ميكرومتر)؛
  3. السلالات البحرية الأكبر حجماً، مع فجوات لتخزين النترات (يتراوح قطر الخيوط بين 5 و 140 ميكرومتر).

تتكون الخيوط الضيقة عادةً من خلايا أسطوانية يتراوح طولها بين 1.5 و8 أضعاف سمكها؛ أما في الخيوط الأعرض، فتكون الخلايا قرصية الشكل، ويتراوح طولها بين 0.10 و0.90 ضعف عرضها. وفي جميع السلالات المستزرعة، تبدو الخلايا الطرفية للخيوط مستديرة. [ 15 ]

على الرغم من كونها بكتيريا سالبة الغرام ، تُظهر بكتيريا بيجياتوا تنظيمًا غير عادي لجدار الخلية والأغشية . يوجد أحيانًا عدد متفاوت من الأغشية الإضافية التي تغطي طبقة الببتيدوغليكان . قد يعود وجودها إلى الظروف القاسية التي تعيش فيها بعض هذه الكائنات. كما يمكن أن تُغطى الحبيبات داخل الخلايا بتراكيب غشائية. إضافةً إلى حبيبات الكبريت، غالبًا ما تحتوي خلايا بيجياتوا على حبيبات من متعدد هيدروكسي بوتيرات ومتعدد الفوسفات . تتميز خلايا بيجياتوا البحرية الكبيرة ذات الفجوات بوجود سيتوبلازم ضيق يحيط بفجوة مركزية كبيرة تُستخدم لتخزين النترات. [ 5 ] [ 15 ]

تتحرك بكتيريا بيجياتوا عن طريق الانزلاق ، مستخدمةً إفراز المخاط. [ 16 ] ولا تزال الآليات الدقيقة لهذا الانزلاق غير معروفة. [ 17 ] في نوع بيجياتوا ألبا ، يتكون هذا المسار المخاطي من المانوز والجلوكوز، وهما نوعان من السكريات المتعددة المتعادلة. وقد لوحظت تراكيب شبيهة بالخيوط على الغشاء الخارجي وقنوات ترانسببتيدوغليكان على الطبقة السطحية، والتي قد تلعب دورًا أيضًا. [ 15 ] [ 17 ] يُحفز الانزلاق في بيجياتوا عن طريق الانجذاب الكيميائي ، مما يسمح للخيوط بتوجيه نفسها بعيدًا عن مستويات الأكسجين والكبريتيد والضوء العالية. [ 15 ] تعكس خيوط بيجياتوا اتجاه انزلاقها للوصول إلى ظروف أكثر ملاءمة لعمليات الأيض لديها. قد تنقسم الخيوط الطويلة التي تتحرك في اتجاهين متعاكسين إلى قسمين عن طريق قتل خلية وسيطة، تُعرف باسم نيكريدا، مما يؤدي إلى قطع الاتصال والحركة المنسقة بين الجزأين. [ 15 ]

رسم توضيحي لبكتيريا بيجياتوا ألبا : أ) تفاصيل قطرات الكبريت داخل الخلايا. ب) أنواع ترتيب الخيوط.

نمو الخلايا

تستخدم بكتيريا بيجياتوا التجزئة كاستراتيجية تكاثر. يمكن للمستعمرة أن تتطور إلى بساط من خلال تناوب استطالة الخيوط وانكسارها. قد يحدث الانكسار في منتصف الخيط الممتد، أو عند طرف حلقة الخيط، أو في موضع كان طرف الحلقة موجودًا فيه سابقًا. تعمل الخلايا التضحية على قطع الاتصال بين جزئي الخيط الواحد؛ وبهذه الطريقة، يمكن لكل جزء تغيير اتجاه انزلاقه مما يؤدي إلى الانقسام.

يُعدّ متوسط ​​طول الخيوط الذي يتم تحقيقه من خلال هذه العملية نتاجًا لتفاعلات الجينات مع البيئة، حيث يعتمد نمو الخيوط وموقعها، على سبيل المثال، على التدرجات الرأسية للأكسجين والكبريتيد. لذلك، يُقترح أن الظروف البيئية الجيدة ستؤدي، على نحوٍ مُفارِق، إلى موت الخلايا لتعزيز انكسار الخيوط، وبالتالي التكاثر. [ 18 ]

الاسْتِقْلاب

تتألف مجموعة بيجياتوا بشكل رئيسي من بكتيريا كيميائية التغذية ذاتية التغذية ، مؤكسدة للكبريتيد. ومع ذلك، فإن نطاق المسارات الأيضية المحتملة متنوع للغاية، ويتراوح من التغذية غيرية التغذية إلى التغذية الكيميائية ذاتية التغذية . وبسبب هذا التنوع الهائل ، يمكن أن تختلف البكتيريا المتنوعة لهذا الجنس اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض. [ 15 ]

استقلاب الكربون

تضم مجموعة بيجياتوا كلاً من عمليات الأيض ذاتية التغذية وغيرية التغذية . تقوم بيجياتوا ذاتية التغذية بتثبيت ثاني أكسيد الكربون من خلال دورة كالفن باستخدام إنزيم روبيسكو . ويُظهر هذا الإنزيم مستويات تنظيم مختلفة في الكائنات ذاتية التغذية الإجبارية والكائنات ذاتية التغذية الاختيارية. فعلى سبيل المثال، لا يمكن تثبيط روبيسكو في السلالة ذاتية التغذية الإجبارية MS-81-1c، بينما في السلالة ذاتية التغذية الاختيارية MS-81-6، يخضع لتنظيم دقيق للانتقال من النمو ذاتي التغذية إلى النمو غيري التغذية والعكس. وإلى جانب السلالات ذاتية التغذية، فإن معظم سلالات بيجياتوا في المياه العذبة غيرية التغذية، وتتطلب ركائز عضوية للنمو. وعلى وجه التحديد، يمكن اعتبار العديد منها كائنات مختلطة التغذية ، لأنها تنمو بطريقة غيرية التغذية، مؤكسدةً المركبات العضوية، ولكنها تستطيع أيضاً استخدام الكبريتيد أو مركبات الكبريت المختزلة الأخرى كمانحات للإلكترونات. بهذه الاستراتيجية، تُحفظ الهياكل الكربونية العضوية لزيادة الكتلة الحيوية، ولا حاجة لتثبيت ثاني أكسيد الكربون ذاتيًا. وقد رُجِّح أن التغذية المختلطة هي نمط التغذية للعديد من سلالات المياه العذبة، ولكن لم يُعثر عليها إلا في سلالة بحرية واحدة من بكتيريا بيجياتوا ، وهي MS-81-6. [ 15 ] كما كُشِف عن مسار أيضي لاستخدام مركبات الكربون الأحادي في سلالة بيجياتوا ليبتوميتوفورميس D-402، من خلال تحليل شامل لجينومها وكيمياءها الحيوية ووظائفها الحيوية وبيولوجيتها الجزيئية. [ 19 ]

استقلاب النيتروجين

تُظهر مجموعة بيجياتوا تنوعًا كبيرًا في استخدام مركبات النيتروجين. يُمكن أن يكون النيتروجين مصدرًا للنمو، أو في حالة النترات ، يُمكن أن يكون مُستقبلًا للإلكترونات في التنفس اللاهوائي . تستوعب أنواع بيجياتوا غيرية التغذية التي تعيش في المياه العذبة النيتروجين للنمو. تشمل مصادر النيتروجين النترات ، والنتريت ، والأمونيا ، والأحماض الأمينية ، واليوريا ، والأسبارتات ، والأسباراجين ، والألانين، والثيوريا ، وذلك حسب قدرة السلالات المُحددة.

تستطيع بكتيريا بيجياتوا ذاتية التغذية ذات الفجوات تخزين النترات في فجواتها بتركيز يزيد 20000 ضعف عن تركيزها في مياه البحر المحيطة، واستخدامها كمستقبل نهائي للإلكترونات في الظروف اللاهوائية. تُعرف هذه العملية باسم اختزال النترات غير المتجانس إلى أمونيوم (DNRA)، حيث تُختزل النترات إلى أمونيوم. تُمكّن هذه القدرة على استخدام النترات كمستقبل للإلكترونات من استعمار البيئات اللاهوائية، مثل الحصائر الميكروبية والرواسب. وتستطيع عدة أنواع تثبيت النيتروجين باستخدام إنزيم النيتروجيناز (مثل بيجياتوا ألبا ). [ 3 ] [ 15 ]

استقلاب الكبريت

غشاء حيوي من خيوط تشبه خيوط بيجياتوا

من السمات المميزة لجنس بيجياتوا إنتاج حُجيرات كبريتية داخلية ناتجة عن أكسدة مصادر الكبريت المختزلة (مثل كبريتيد الهيدروجين ). في بيجياتوا ذاتية التغذية ، يُعد الكبريتيد مصدرًا للطاقة والإلكترونات اللازمة لتثبيت الكربون والنمو. قد تكون أكسدة الكبريتيد هوائية أو لاهوائية ، بل قد تقترن باختزال الأكسجين أو اختزال النترات . يُخزن الكبريت الناتج عن أكسدة الكبريتيد في حُجيرات داخلية، ويمكن استخدامه عند انخفاض تركيز الكبريتيد. بالتالي، يُعزز التخزين المؤقت للكبريت العنصري (SO ) قدرة الكائن الحي على التكيف وتحمله لتغيرات تركيز الكبريتيد والأكسجين. [ 3 ] [ 15 ]

الأكسدة الهوائية للكبريتيد:ح2S+12يا2⟶S0+ح2يا{\displaystyle {\ce {H2S + 1/2O2 -> S^0 + H2O}}} 

الأكسدة اللاهوائية للكبريتيد:4ح2S+لا3-+2ح+⟶4S0+نيو هامبشاير4++3ح2يا{\displaystyle {\ce {4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^+ + 3H2O}}}

توجد أيضًا بعض حالات التغذية الكيميائية العضوية . على سبيل المثال، عادةً ما تقوم سلالة Beggiatoa sp. 35Flor بالتنفس الهوائي المقترن بأكسدة الكبريتيد، ولكن في الظروف اللاهوائية، يتم تنشيط نوع مختلف من التنفس. تُكتسب الطاقة كيميائيًا عضويًا من أكسدة مركبات PHA ( بولي هيدروكسي ألكانوات )، وهي مركبات عضوية تم تصنيعها مسبقًا من خلال تثبيت ثاني أكسيد الكربون أثناء النمو الكيميائي الذاتي التغذية على الأكسجين والكبريتيد. في هذه الحالة، يكون مستقبل الإلكترون هو الكبريت المخزن في الخلية، وبالتالي يكون الناتج النهائي هو كبريتيد الهيدروجين. [ 20 ]

التنفس اللاهوائي:PHA+S0⟶CO2+ح2S{\displaystyle {\ce {PHA + S^0 -> CO2 + H2S}}}

استقلاب الهيدروجين

تستطيع سلالة Beggiatoa sp. 35Flor استخدام الهيدروجين كمصدر بديل للإلكترونات للكبريتيد. توفر عملية الأكسدة هذه الطاقة اللازمة للصيانة والتكامل، وتساعد على تقليل الكبريت المخزن عند زيادته، لكنها لا تُسهم في نمو السلالة. [ 21 ]

أكسدة الهيدروجين:ح2+S0⟶ح2S{\displaystyle {\ce {H2 + S^0 -> H2S}}}

استقلاب الفوسفور

تشمل عملية الأيض لدى كائنات بيجياتوا استخدام الفوسفور في صورة متعدد الفوسفات . ويعتمد تنظيم هذه العملية على الظروف البيئية. فالبيئة الغنية بالأكسجين تؤدي إلى تراكم متعدد الفوسفات، بينما يؤدي نقص الأكسجين (بالإضافة إلى زيادة تركيز الكبريتيد) إلى تحلل متعدد الفوسفات وإطلاقه من الخلايا. ويمكن أن يترسب الفوسفات المُطلق على شكل معادن الفوسفوريت في الرواسب أو يبقى ذائبًا في الماء. [ 15 ]

علم البيئة

لوحظ أن الخيوط البكتيرية تُشكّل طبقات كثيفة على الرواسب في بيئات متنوعة للغاية. تظهر هذه الخيوط كطبقة بيضاء، ونظرًا لوجودها وازدهارها في البيئات البحرية المُعرّضة للتلوث ، يُمكن اعتبارها مؤشرًا بيئيًا . [ 22 ] تُسبب بكتيريا بيجياتوا وغيرها من البكتيريا الخيطية ذات الصلة مشاكل ترسب في محطات معالجة مياه الصرف الصحي ، وبحيرات النفايات الصناعية في مصانع التعليب ، وصناعة لب الورق ، وصناعة الجعة ، والطحن ، مما يُسبب ظاهرة تُعرف باسم " الانتفاخ ". كما أن بكتيريا بيجياتوا قادرة على إزالة سمية كبريتيد الهيدروجين في التربة، ولها دور في تثبيت المعادن الثقيلة. [ 23 ] [ 24 ]

تعيش بكتيريا بيجياتوا عند الحد الفاصل بين البيئات المؤكسدة وغير المؤكسدة، حيث تستفيد من وجود كل من كبريتيد الهيدروجين والأكسجين. كما تُعتبر سلالات بيجياتوا الكيميائية ذاتية التغذية من المنتجات الأولية المهمة في البيئات المظلمة. [ 3 ]

الموطن

إن العدد الهائل من التكيفات وعمليات الأيض لدى هذا الجنس من البكتيريا هو نتيجة للتنوع البيئي الاستثنائي الذي يمكنها العيش فيه. تُعتبر بكتيريا بيجياتوا شبه قاعية، إذ يمكن العثور عليها في البيئات البحرية (مثل بيجياتوا sp . MS-81-6 وMS-81-1c) أو المياه العذبة (مثل بيجياتوا ألبا )، ولا تحتاج إلا إلى الكبريتيد أو الثيوسلفيد كمصدر للإلكترونات ومؤكسد. وتوجد عادةً في بيئات غنية بكبريتيد الهيدروجين، وتشمل هذه البيئات الينابيع الباردة ، والينابيع الكبريتية ، والمياه الملوثة بمياه الصرف الصحي، وطبقات الطين في البحيرات، وبالقرب من الفتحات الحرارية المائية العميقة . كما يمكن العثور على بيجياتوا في منطقة جذور نباتات المستنقعات، [ 25 ] [ 26 ] وفي التربة، والرواسب البحرية، وفي بحيرة أشجار المانغروف أيضًا (حيث تُساهم في تكوين الدهون في الرواسب [ 27 ] ). [ 28 ] تتميز أنواع المياه العذبة بموائلها النموذجية في ينابيع الكبريت، والخنادق، والبرك، والأراضي الرطبة، ورواسب البحيرات، وحقول الأرز، حيث تنمو مرتبطة بجذور نباتات الأرز. أما أنواع بيجياتوا التي تعيش في المياه البحرية، فتوجد في المناطق التي يتوفر فيها مصدر طاقتها (الكبريتيد أو الثيوسلفيد). ويمكن استخلاصها من مصادر غير عضوية أو عضوية، وعادةً ما ترتبط بظروف نقص الأكسجين، أي تركيز منخفض جدًا منه. [ 3 ] كما يشيع هذا الجنس من بكتيريا جاما بروتوبكتيريا في مناطق التحلل اللاهوائي الموضعية، مثل جثث الحيتان في قاع المحيطات العميقة. [ 3 ]

خيوط بساط بكتيري شبيهة ببكتيريا بيجياتوا في كهف تحت الماء.

تُعدّ بكتيريا بيجياتوا المُتَفَوِّجة شائعةً جدًا في مناطق التيارات الصاعدة الساحلية (مثل سواحل بيرو وتشيلي )، والفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار ، والفتحات الباردة ؛ ففي هذه البيئات ، تنمو طبقاتها المُتَكَوِّنة (التي تُشبه الشعر) لتُغطي مساحاتٍ واسعةً وتصل إلى ارتفاع 30 سم. وفي الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار والفتحات الباردة، تنمو بكتيريا بيجياتوا على شكل خيوط يصل قطرها إلى 200 ميكرومتر، مما يجعلها أكبر بدائيات النوى المعروفة حاليًا. كما يُمكن العثور على بكتيريا بيجياتوا المُتَفَوِّجة في قاع البحر المُفتقر للأكسجين، حيث تعيش خيوطها داخل الرواسب على عمق بضعة سنتيمترات (من 2 إلى 4 سم)؛ وفي بعض الحالات، قد تُشكّل خيوط بكتيريا بيجياتوا الجزء الأكثر وفرةً من الكتلة الحيوية الميكروبية في الرواسب. [ 3 ]  

توجد بكتيريا بيجياتوا أيضًا في المستنقعات المالحة ، والبيئات المالحة، والكهوف المائية النشطة حراريًا. وقد أُجريت بعض الدراسات على هذه البيئات في كهوف الحجر الجيري الدولوميتي تحت الماء في كابو بالينورو ، ساليرنو ، ( إيطاليا ). توجد هنا ينابيع كبريتية حرارية مائية، وترتبط الأغشية الحيوية الميكروبية بتدفق السوائل الحرارية المائية، التي يكون نشاطها متقطعًا ويبدأ أثناء انخفاض المد. تتكون الحصائر الموجودة في الكهوف من خيوط تشبه في معظمها بكتيريا بيجياتوا ، وثيوتريكس، وفليكسيباكتر ، وكانت هذه الخيوط الشبيهة ببيجياتوا قريبة شكليًا من تلك الموجودة ملتصقة بالصخور وخيوط بلح البحر من فتحات لاكي سترايك الحرارية المائية على سلسلة جبال منتصف المحيط الأطلسي . [ 3 ]

التفاعلات مع الكائنات الحية الأخرى

تستطيع بكتيريا بيجياتوا تكوين طبقات ميكروبية معقدة بالاشتراك مع أنواع أخرى من البكتيريا الخيطية، مثل البكتيريا الزرقاء . عادةً ما تشغل البكتيريا الزرقاء الطبقة السطحية من الطبقة، وتنتج كمية كبيرة من الأكسجين خلال النهار من خلال عملية التمثيل الضوئي. في المقابل، تنمو بكتيريا بيجياتوا أسفل هذه البكتيريا ، على طول منطقة فاصلة بين الأكسجين والكبريتيد، حيث تُنتج بقعًا بيضاء. [ 3 ] مع ذلك، خلال فترة التأقلم مع الظلام، أصبحت الطبقة خالية من الأكسجين، فانتقلت بكتيريا بيجياتوا إلى سطح الطبقة لتجنب المستويات العالية من كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) وبقيت عند منطقة الفاصل بين الأكسجين والكبريتيد، بينما بقيت البكتيريا الزرقاء في طبقة كثيفة أسفلها. [ 29 ] في بعض الأحيان، تُثرى حصائر بيجياتوا بوجود الدياتومات واليوجلينات الخضراء أيضًا، [ 23 ] ولكن تم العثور أيضًا على طلائعيات مثل الهدبيات والسوطيات الدوارة مرتبطة بالحصائر في النظام البيئي لفتحات غوايماس الحرارية المائية، ومن المحتمل أنها تستهلك كمية كبيرة من الكتلة الحيوية البكتيرية. [ 30 ]

نظراً لأنّ الحصائر الميكروبية قد يصل  عرضها إلى 3 سم، فإنها تُشكّل مصدراً غذائياً للعديد من الكائنات الرعوية. وقد لوحظت هذه العلاقة الغذائية في أنظمة أشجار المانغروف ، حيث تُغطّي بكتيريا بيجياتوا جزءاً من الرواسب البحرية. تُساهم هذه البكتيريا في النظام الغذائي للكائنات الحية الدقيقة ، ولا سيما الدوارات ، والديدان الحلقية ، والديدان الأسطوانية ، وبعض مجموعات الديدان المفلطحة ، والديدان الأسطوانية، والديدان الفكية . [ 31 ] ويبدو أن الديدان الأسطوانية تُشجّع نمو حصائر بيجياتوا ، من خلال زيادة نفاذ الأكسجين وانتشار المغذيات داخل الحصيرة. [ 32 ]

علاوة على ذلك، يبدو أن العديد من الجيف مغطاة بطبقات من بكتيريا خيطية شبيهة ببكتيريا بيجياتوا ، تعلو بكتيريا مختزلة للكبريتات لاهوائية . تجذب هذه البكتيريا العديد من الحيوانات متعددة الخلايا التي تتغذى على الجيف، ولكن عندما تكسر هذه البكتيريا الطبقة، فإنها تطلق كبريتيد الهيدروجين الذي يطرد الحيوانات المفترسة. لذا، يمكن اعتبار بكتيريا بيجياتوا أيضًا وسيلة دفاعية للجيف ضد الحيوانات المفترسة. [ 33 ]

دورها في الدورات البيوجيوكيميائية

كتل ضخمة من خيوط تشبه خيوط بيجياتوا في كهف تحت الماء

تستطيع عدة أنواع من بكتيريا الكبريت البيضاء التابعة لعائلة بيجياتواسيا تراكم ونقل أيونات النترات (NO₃⁻ ) المأخوذة من الرواسب الساحلية الضحلة، والتي تُعدّ أساسية في عمليات الأيض، بالإضافة إلى تراكمها في الخيوط البكتيرية. ويؤدي اختزال النترات إلى أيونات الأمونيوم إلى أكسدة كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) (باستثناء الفتحات الحرارية الأرضية، حيث ينشأ الكبريتيد من الرواسب اللاهوائية الموجودة أسفلها، والتي يحدث فيها اختزال غير متجانس للكبريتات [ 23 ] ). ويؤدي هذا الاختزال إلى تكوين مناطق شبه مؤكسدة تتميز بجهد أكسدة-اختزال موجب وتركيزات ضئيلة فقط من كبريتيد الهيدروجين الحر. وفي البيئة البحرية، يُعدّ وجود هذه الأنواع مهمًا لأنها تلعب دورًا أساسيًا في تنظيم كمية كبريتيد الهيدروجين والنترات . 

  • من ناحية أخرى، يعد تنظيم تركيز كبريتيد الهيدروجين الحر في الرواسب البحرية أمرًا أساسيًا لأن الرواسب السطحية المستنفدة من الكبريتيد ضرورية لبقاء الحيوانات القاعية ، في الواقع الكبريتيد شديد السمية للحيوانات القاعية والكائنات الحية الأخرى التي تعيش في الرواسب؛
  • من ناحية أخرى، يعد اختزال النترات (NO3- ) أمراً مهماً للسيطرة على ظاهرة التخثث في المياه الساحلية التي تعاني من نقص النيتروجين. [ 34 ]

تستطيع بكتيريا بيجياتوا أيضًا تجميع الفوسفور على شكل متعدد الفوسفات، والذي تطلقه لاحقًا على شكل فوسفات في ظروف نقص الأكسجين. قد يزيد هذا من توافر الفوسفور للمنتجين الأوليين إذا ما انطلق الفوسفات من الرواسب إلى عمود الماء. وقد وجدت دراسات أجريت على دورة الفوسفور وإطلاقه بواسطة بكتيريا بيجياتوا في بحر البلطيق أن أكسدة الكبريتيد بواسطة هذه البكتيريا قد تقلل من معدل تكوين كبريتيد الحديد في الرواسب، وبالتالي تزيد من قدرة الرواسب على الاحتفاظ بالفوسفور. [ 15 ]

زراعة

الإثراءات الانتقائية

أُجريت أنجح عمليات إثراء بكتيريا بيجياتوا باستخدام حوض ضحل أو حوض أسماك، أُضيف إليه بضعة سنتيمترات من الرمل، وكميات متفاوتة من كبريتات الكالسيوم (CaSO₄ ) وفوسفات البوتاسيوم ثنائي الهيدروجين ( K₂HPO₄ ) ، ومصدر للبوليمرات العضوية المعقدة كالأعشاب البحرية ، وعدة سنتيمترات من الطين البحري الغني بالكبريتيد، ومياه البحر. يجب أن يحتوي الإثراء على سطح التماس المناسب بين الكبريتيد والأكسجين، وهو ما لا يتحقق إلا بإدخال الهواء، على سبيل المثال، عن طريق تدفق بطيء وثابت لمياه البحر المُهواة حديثًا. يعتمد نوع آخر من الإثراء المرتبط ببكتيريا بيجياتوا على استخدام العشب أو التبن المجفف المُستخلص في وسط معدني، لأن البوليمرات المعقدة، مثل بقايا السليلوز في المادة، تُشكل ركيزة تدعم اختزال الكبريتات بواسطة ميكروبات أخرى. كما يوفر هذا كبريتيد الهيدروجين اللازم لإثراء بكتيريا بيجياتوا . [ 3 ]

عزل المزارع النقية

توجد ثلاث تقنيات مختلفة ممكنة للحصول على سلالات معزولة من بكتيريا بيجياتوا في مزارع نقية:

  • العزل على أطباق الآجار
  • العزل باستخدام الوسائط السائلة
  • العزل والزراعة في أوساط متدرجة التركيز

العزل على أطباق الآجار

بعض الخيوط الشبيهة بـ Beggiatoa بالقرب من ثقب صغير

تتطلب عملية عزل سلالة غيرية التغذية طبق أجار يحتوي على ركائز عضوية مخففة، مثل كمية صغيرة من الببتون. بعد ذلك، تُجمع خصلات من خيوط بكتيريا بيجياتوا من البيئة المحيطة، وتُغسل بمحلول غسيل معقم، ثم توضع على طبق الأجار. وبهذه الطريقة، ستنمو بعض الخيوط بعيدًا عن مركز التلقيح، ويمكن استخدامها كلقاح لطبق أجار جديد. [ 3 ]

لعزل سلالات بيجياتوا البحرية (التي تُظهر نموًا ذاتيًا )، نظرًا لكونها كائنات دقيقة الأكسجين إجبارية، فمن الضروري توفير ظروف منخفضة الأكسجين واستخدام أطباق أجار خاصة مصنوعة من مياه بحر مُرشحة ومُدعمة بكبريتيد الصوديوم وأسيتات الصوديوم. في المقابل، بالنسبة لسلالات المياه العذبة، يجب إجراء العزل في ظروف هوائية باستخدام مجموعة متنوعة من الأوساط التي تحتوي على تركيز منخفض من مركب عضوي واحد مثل الأسيتات أو كبريتيد الصوديوم أو الثيوسلفات . [ 3 ]

العزل باستخدام الوسائط السائلة

تُستخدم الأوساط السائلة غالبًا لإثراء بكتيريا بيجياتوا ، وحساب عددها الأكثر احتمالًا (MPN)، وزراعتها على نطاق واسع . ولنجاح زراعة أنواع بيجياتوا غيرية التغذية أو مختلطة التغذية في المياه العذبة، يجب أن تحتوي الأوساط السائلة على كميات قليلة من ركيزة الكربون، سواءً كانت مستخلصات التربة أو الأسيتات. تُزرع السلالة الأصلية ( بيجياتوا ألبا ، سلالة B18LD) والسلالات ذات الصلة عمومًا في أوساط تحتوي على قاعدة ملحية، وأسيتات كمصدر للكربون، وإضافات متفاوتة من مستخلص الخميرة والكبريتيد. [ 35 ] كما تُزرع بعض سلالات بيجياتوا البحرية ذاتية التغذية في وسط معدني سائل مُحدد يحتوي على ثيوسلفات، وثاني أكسيد الكربون ، وفي ظروف نقص الأكسجين مع تهوية بنسبة 0.25% من الأكسجين ( حجم/حجم) في الطور الغازي. [ 3 ]

العزل والزراعة في أوساط متدرجة التركيز

يمكن بسهولة الحفاظ على السلالات ذاتية التغذية، الناتجة عن عزل خيط واحد على الأجار، وتكاثرها في أنابيب تدرج الكبريتيد، حيث تُغطى سدادات الأجار الغنية بالكبريتيد بطبقة من الأجار الناعم الخالي من الكبريتيد. تُغلق الأنابيب بشكل غير محكم للسماح بتبادل الغازات الموجودة في الفراغ العلوي مع الغلاف الجوي. ونتيجة لذلك، تتشكل طبقتان متقابلتان، إحداهما تحتوي على الكبريتيد والأخرى على الأكسجين، مما يسمح بنمو طبقة واضحة من بكتيريا بيجياتوا عند سطح التماس بين الكبريتيد والأكسجين. يتطلب تحضير وسط التدرج كميات مختلفة من وسط J3 (المُحضر من الأجار وبيكربونات الصوديوم ) المُضاف إليه كبريتيد الصوديوم المُعادل، ويُوضع في أنبوب ذي غطاء لولبي. في هذه الحالة، يُوفر تدفق الكبريتيد مصدر الكبريت. تتكون طبقة أخرى من بيكربونات الصوديوم (NaHCO₃) دون كبريتيد أو ثيوسلفات: سيكون الكبريتيد بالكامل أسفل السطح الفاصل بين سدادة الأجار الكبريتيدية وطبقة الأجار الخالية من الكبريتيد، بينما ستكون هناك طبقة أخرى في أعلى الأنبوب تمثل خزان الأكسجين. يبدأ هذا الخزان بتشكيل شكل متدرج نتيجةً لتفاعل الكبريتيد مع الأكسجين؛ ونتيجةً لذلك، تتكاثر الخيوط بسرعة عند السطح الفاصل بين الكبريتيد والأكسجين، مُشكلةً طبقةً واضحةً، أو "صفيحة"، بسمك 1  مم. ومن الملاحظ أيضًا أن هذه البكتيريا قادرة على تتبع هذا السطح الفاصل والنزول ببطء بسبب النضوب التدريجي لخزان الكبريتيد. [ 3 ]

مراجع

  1. ^ تريفيسان الخامس (1842). "بروسبيتو ديلا فلورا يوجينيا". كوي تيبي ديل سيميناريو . بادوفا. ص 1 – 68. 
  2. 1 2 جزء التيار المتردد. " بيجياتوا " . إل بي إس إن .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 تيسكي أ، نيلسون دي سي (2006). "جنسي بيجياتوا وثيوبلوكا". في دوركين م، فالكو س، روزنبرغ إي، شلايفر كيه إتش (محررون). بدائيات النوى . سبرينغر نيويورك. ص 784-810 . doi : 10.1007/0-387-30746-x_27 . ISBN  978-0-387-25496-8.
  4. ^ بوركهارت، لوتي (2022). Eine Enzyklopädie zu eponymischen Pflanzennamen [ موسوعة أسماء النباتات التي تحمل نفس الاسم ] (بالألمانية). برلين: الحديقة النباتية والمتحف النباتي، جامعة برلين الحرة. دوى : 10.3372/epolist2022 . رقم ISBN 978-3-946292-41-8. S2CID 246307410 . 
  5. 1 2 مارتن دوركين (11 أغسطس 2011). "سيرجي وينوغرادسكي: مؤسس علم الأحياء الدقيقة الحديث وأول عالم بيئة ميكروبية" (ملف PDF) . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 36 ( 2): 364-379 . doi : 10.1111/J.1574-6976.2011.00299.X . ISSN 0168-6445 . PMID 22092289. Wikidata Q34029441 .   
  6. ↑ ليونغدال إل جي (2003). الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء للبكتيريا اللاهوائية . سبرينغر. ص 17. ISBN  978-0-387-95592-6.
  7. ↑ موخوباديايا، ب. ن.، ديب، س.، لاهيري، س.، روي، ب. (أغسطس 2000). " جين soxA، الذي يرمز إلى سيتوكروم سي ثنائي الهيم، وموقع sox، ضروريان لأكسدة الكبريت في بكتيريا جديدة متغذية على الكبريت" . مجلة علم البكتيريا . 182 (15): 4278-4287 . doi : 10.1128/JB.182.15.4278-4287.2000 . PMC 101942. PMID 10894738 .  
  8. ↑ رايشنباخ هـ (1981-10-01). "تصنيف البكتيريا المنزلقة" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 35 (1): 339-364 . doi : 10.1146/annurev.mi.35.100181.002011 . PMID 6794424 . 
  9. ↑ ستال، د. أ.، لين، د. ج.، أولسن، ج. ج.، هيلر، د. ج.، شميدت، ت. م.، بيس، ن. ر. (1987). "التحليل التطوري لبعض البكتيريا المؤكسدة للكبريتيد والبكتيريا ذات الصلة ذات المظهر المورفولوجي المميز بواسطة تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 5S" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 37 (2): 116-122 . doi : 10.1099/00207713-37-2-116 . ISSN 1466-5026 . 
  10. ↑ دوبينينا ج، سافيتشيف أ، أورلوفا م، جافريش إ، فيربارج س، جرابوفيتش م (فبراير 2017). "بيجياتوا ليبتوميتوفورميس نوع جديد، أول عضو من جنسها يعيش في المياه العذبة قادر على النمو الكيميائي الذاتي التغذية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 67 (2): 197-204 . doi : 10.1099/ijsem.0.001584 . PMID 27902215 . 
  11. ↑ تيسكي أ، نيلسون دي سي (2006). "جنسي بيجياتوا وثيوبلوكا". في دوركين م، فالكو س، روزنبرغ إي، شلايفر كيه إتش (محررون). بدائيات النوى . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 784-810 . doi : 10.1007/0-387-30746-x_27 . ISBN  978-0-387-30746-6.{{cite book}}تم تجاهل ملف PDF |work=( مساعدة ) .
  12. ↑ أحمد أ، كالانيترا ك م، نيلسون د س (يونيو 2006). "تُحدد أنواع بيجياتوا المُستزرعة الجذر التطوري لبكتيريا الكبريت غير المُستزرعة ذات الفجوات، والمتنوعة شكليًا" . المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 52 (6): 591-598 . doi : 10.1139/w05-154 . PMID 16788728 . 
  13. ↑ بون دي آر، برينر دي جيه، كاستنهولز آر دبليو، دي فوس بي، غاريتي جي إم، كريغ إن آر، غودفيلو إن (2001-2012). دليل بيرجي لعلم تصنيف البكتيريا ( الطبعة الثانية). نيويورك: سبرينغر. ISBN  978-0-387-21609-6. OCLC 619443681 . 
  14. ↑ موسمان م، هو ف.ز، ريختر م، دي بير د، بريسلر أ، يورغنسن ب.ب، وآخرون (سبتمبر 2007). موران ن.أ (محرر). "رؤى حول جينوم بكتيريا الكبريت الكبيرة تم الكشف عنها من خلال تحليل الخيوط المفردة" . مجلة PLOS Biology . 5 (9) e230. doi : 10.1371/journal.pbio.0050230 . PMC 1951784. PMID 17760503 .   
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 روسكانين م (2014). "جنس بيجياتوا وتأثيراته على دورات المغذيات في بحر البلطيق". doi : 10.13140/RG.2.1.4814.6329 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  16. ^ دنكر ، ريتا. روي، هانز. كامب، أنجا؛ يورجنسن ، بو باركر (يوليو 2011). "أنماط الحركة للبكتيريا الكبريتية الخيطية Beggiatoa spp" . علم البيئة الميكروبيولوجي FEMS . 77 (1): 176–185 . دوى : 10.1111/j.1574-6941.2011.01099.x . اتش دي ال : 21.11116/0000-0001-C957-B . PMID 21446951 – عبر أكسفورد الأكاديمي. 
  17. 1 2 دي ألبوكيرك، جوليا بيكسوتو؛ كيم، كارولينا نيومان؛ لينز، يوليسيس (يوليو 2010). "تحليل مقارن لبكتيريا بيجياتوا من البيئات شديدة الملوحة والبيئات البحرية" . ميكرون . 41 (5): 507-517 . doi : 10.1016/j.micron.2010.01.009 . PMID 20207153 – عبر إلسيفير ساينس دايركت. 
  18. ↑ كامب أ، روي هـ، شولز-فوغت هـ ن (أكتوبر 2008). "تحليل مدعوم بالفيديو لنمو خيوط بيجياتوا، وانقطاعها، وحركتها" . علم البيئة الميكروبية . 56 (3): 484-91 . Bibcode : 2008MicEc..56..484K . doi : 10.1007/ s00248-008-9367 -x . PMC 2755761. PMID 18335158 .  
  19. ^ Orlova MV، Tarlachkov SV، Kulinchenko EI، Dubinina GA، Tutukina MN، Grabovich MY (ديسمبر 2018). "بيجياتوا ليبتوميتوفورميس D-402" . المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة . 58 (4): 415-422 . دوى : 10.1007 / s12088-018-0737-x . بمك 6141403 . بميد 30262951 .  
  20. ^ شويدت أ، كروتزمان إيه سي، بوليريكي إل، شولز-فوجت إتش إن (2012). "التنفس الكبريتي في سلالة بيجياتوا ذات التغذية الكيميائية البحرية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 276. دوى : 10.3389/fmicb.2011.00276 . بمك 3253548 . بميد 22291687 .  
  21. ↑ كروتزمان، أ. س.، وشولز-فوغت، هـ. ن. (أبريل 2016). لوفلر، ف. إ. (محرر). " أكسدة الهيدروجين الجزيئي بواسطة سلالة من بكتيريا بيجياتوا ذاتية التغذية الكيميائية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 82 (8): 2527-36 . Bibcode : 2016ApEnM..82.2527K . doi : 10.1128/AEM.03818-15 . PMC 4959497. PMID 26896131 .  
  22. ↑ إليوت جيه كيه، سبير إي، ويلي-إتشيفيريا إس (2006). "حصائر بكتيريا بيجياتوا تكشف أن التلوث العضوي من مصانع الأخشاب يثبط نمو زوستيرا مارينا". علم البيئة البحرية . 27 (4): 372-380 . Bibcode : 2006MarEc..27..372E . doi : 10.1111/j.1439-0485.2006.00100.x . ISSN 1439-0485 . 
  23. 1 2 3 فينكل تي، برنارد سي (1995). "حصائر من بكتيريا الكبريت عديمة اللون. 1. العمليات الميكروبية الرئيسية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 128 : 161-170 . رمز Bibcode : 1995MEPS..128..161F . doi : 10.3354/meps128161 . ISSN 0171-8630 . 
  24. ↑ دريفنياك إل، كراوتشيك بي إس، ميلنيكي إس، أدامسكا دي، سوبتشاك إيه، ليبينسكي إل، وآخرون . (10 أغسطس 2016). " التحليلات الفيزيولوجية والميتاجينومية للحصائر الميكروبية المشاركة في التنقية الذاتية لمياه المناجم الملوثة بالمعادن الثقيلة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1252. doi : 10.3389/fmicb.2016.01252 . PMC 4978725. PMID 27559332 .   
  25. ↑ دادلي م. "بيجياتوا" . جامعة فرجينيا للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 2009-02-07.
  26. ↑ أحمد أ، باري جيه بي، نيلسون دي سي (يناير 1999). "القرابة التطورية لنوع واسع الانتشار من بكتيريا بيجياتوا، ذات فجوات، ومُراكمة للنترات، من وادي مونتيري، كاليفورنيا، مع أنواع ثيوبلوكا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 65 (1): 270-277 . Bibcode : 1999ApEnM..65..270A . doi : 10.1128/AEM.65.1.270-277.1999 . PMC 91012. PMID 9872789 .  
  27. ↑ سام كاماليسون أ، غونسالفيس إم جيه (أبريل 2019). "دور البكتيريا المؤكسدة للكبريت في بيئة رواسب أشجار المانغروف الاستوائية". دراسات إقليمية في علوم البحار . 28 100574. Bibcode : 2019RSMS...2800574S . doi : 10.1016/j.rsma.2019.100574 . ISSN 2352-4855 . S2CID 134524779 .  
  28. ↑ جان إم آر، غونزاليس-ريزو إس، غوفري-أوتيلين بي، لينغر إس كيه، شوتين إس، غروس أو (17 فبراير 2015). كيلوغ سي إيه (محرر). "نوعان جديدان من جنس بيجياتوا يسكنان رواسب أشجار المانغروف البحرية في منطقة البحر الكاريبي" . PLOS ONE . 10 (2) e0117832. Bibcode : 2015PLoSO..1017832J . doi : 10.1371/journal.pone.0117832 . PMC 4331518. PMID 25689402 .  
  29. ↑ ليشتنبرغ م، كارتاكسانا ب، كول م (2020). "الهجرة الرأسية تُحسّن كفاءة التمثيل الضوئي للبكتيريا الزرقاء المتحركة في طبقة ميكروبية ساحلية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.00359 . ISSN 2296-7745 . S2CID 218863468 .  
  30. ↑ باسولكا أ، هو إس كيه، كاونتواي بي دي، كوين كيه جيه، كاري إس سي، هايدلبرغ كيه بي، كارون دي إيه (يوليو 2019). "مسح تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية للريبوسوم للكائنات الحية الدقيقة القاعية من فتحة غوايماس الحرارية المائية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 66 (4): 637-653 . doi : 10.1111/jeu.12711 . PMID 30620427. S2CID 58616192 .  
  31. ↑ باسكال، بي واي، دوبوا، إس، بوشكر، إتش تي، غروس، أو (2014-12-03). "الدور الغذائي لبكتيريا الكبريت القاعية الكبيرة في رواسب أشجار المانغروف" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 516 : 127-138 . رمز Bibcode : 2014MEPS..516..127P . doi : 10.3354/meps11035 . ISSN 0171-8630 . 
  32. ↑ سالفادو هـ، بالومو أ، ماس م، بويغاغوت ج، غراسيا م (مايو 2004). "ديناميكيات الديدان الخيطية في مفاعلات بيولوجية دوارة ذات حمولة عضوية عالية". أبحاث المياه . 38 (10): 2571-2578 . Bibcode : 2004WatRe..38.2571S . doi : 10.1016/j.watres.2004.03.007 . PMID 15159160 . 
  33. ↑ دايتون، ب.ك.، أوليفر، ج.س.، ثراش، س.ف.، هامرستروم، ك. (فبراير 2019). "البكتيريا تحمي الجيف من الحيوانات الكانسة". مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 31 (1): 13-15 . رمز Bibcode : 2019AntSc..31...13D . doi : 10.1017/S0954102018000457 . ISSN 0954-1020 . S2CID 134564783 .  
  34. ↑ ساياما م، ريسجارد-بيترسن ن، نيلسن ل ب، فوسينج هـ، كريستنسن ب ب (نوفمبر 2005). "تأثير نقل النترات البكتيرية على الكيمياء الحيوية للرواسب" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (11): 7575-7 . doi : 10.1128/AEM.71.11.7575-7577.2005 . PMC 1287653. PMID 16269807 .  
  35. ^ شميدت تي إم، أرييلي بي، كوهين واي، بادان إي، ستروهل دبليو آر (ديسمبر 1987). "استقلاب الكبريت في بيجياتوا ألبا" . مجلة علم البكتيريا . 169 (12): 5466– 72. دوى : 10.1128/jb.169.12.5466-5472.1987 . بمك 213973 . بميد 3316186 .  
  • "بيجياتوا".
  • روكسان ل. نيكولاس "بيجياتوا وتسربات الهيدروكربون - بكتيريا فريدة تزدهر في بيئة فريدة".