نماذج الحوسبة العصبية

يصف نموذج هودجكين-هكسلي، الذي يُعتبر على نطاق واسع أحد أعظم إنجازات الفيزياء الحيوية في القرن العشرين، كيفية بدء وانتشار كمونات الفعل في الخلايا العصبية عبر المحاور العصبية بواسطة قنوات أيونية حساسة للجهد . وهو عبارة عن مجموعة من المعادلات التفاضلية العادية غير الخطية التي قدمها آلان لويد هودجكين وأندرو هكسلي عام 1952 لتفسير نتائج تجارب تثبيت الجهد على المحور العصبي العملاق للحبار . لا توجد حلول تحليلية لهذا النموذج، ولكن غالبًا ما تُستخدم خوارزمية ليفنبرغ-ماركوارت ، وهي خوارزمية معدلة من خوارزمية غاوس-نيوتن ، لمطابقة هذه المعادلات مع بيانات تثبيت الجهد.

يُعدّ نموذج فيتز هيو-ناغومو تبسيطًا لنموذج هودجكين-هكسلي. أما نموذج هيندمارش-روز فهو امتداد له يصف دفعات النبضات العصبية. بينما يُعدّ نموذج موريس-ليكار تعديلًا لا يُولّد نبضات، بل يصف انتشار الموجات البطيئة، والتي تُشارك في آليات التثبيط المشبكي لمولدات النمط المركزي .

يُعد نموذج السوليتون بديلاً لنموذج هودجكين-هكسلي الذي يدعي شرح كيفية بدء وتوصيل كمونات الفعل في شكل أنواع معينة من نبضات الصوت المنفردة (أو الكثافة ) التي يمكن نمذجتها على أنها سوليتونات على طول المحاور العصبية ، استنادًا إلى نظرية ديناميكية حرارية لانتشار النبضات العصبية.

هذا النهج، المتأثر بنظرية التحكم ومعالجة الإشارات ، يتعامل مع الخلايا العصبية والمشابك ككيانات ثابتة مع الزمن تنتج مخرجات عبارة عن تركيبات خطية من إشارات الإدخال، والتي غالباً ما يتم تصويرها على شكل موجات جيبية ذات ترددات زمنية أو مكانية محددة جيداً.

يُشفّر سلوك الخلية العصبية أو المشبك العصبي بالكامل في دالة نقل ، على الرغم من عدم معرفة الآلية الأساسية الدقيقة. وهذا يُوظّف الرياضيات المتقدمة في حل مشكلة نقل المعلومات.

يُعدّ التصنيف المصاحب للمرشحات الخطية مفيدًا في توصيف الدوائر العصبية. ويُفترض وجود مرشحات تمرير الترددات المنخفضة والعالية بشكل أو بآخر في الأنظمة الحسية، حيث تعمل على منع فقدان المعلومات في بيئات التباين العالي والمنخفض على التوالي.

في الواقع، تُظهر قياسات وظائف نقل الإشارات العصبية في شبكية عين سرطان حدوة الحصان ، وفقًا لتحليل الأنظمة الخطية، أنها تُزيل التقلبات قصيرة المدى في الإشارات المُدخلة، تاركةً فقط الاتجاهات طويلة المدى، على غرار مرشحات الترددات المنخفضة. لا تستطيع هذه الحيوانات رؤية الأجسام منخفضة التباين دون مساعدة التشوهات البصرية الناتجة عن التيارات المائية. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

في شبكية العين، يمكن لمستقبل عصبي مُثار أن يُثبّط نشاط الخلايا العصبية المحيطة به ضمن منطقة تُسمى الحقل المُثبّط. هذا التأثير، المعروف بالتثبيط الجانبي ، يزيد من التباين والحدة في الاستجابة البصرية، ولكنه يؤدي إلى ظاهرة ثانوية تُعرف باسم نطاقات ماخ . غالبًا ما يُوضّح هذا من خلال الوهم البصري لخطوط فاتحة أو داكنة بجوار حد فاصل حاد بين منطقتين في صورة ذات إضاءة مختلفة.

يصف نموذج هارتلاين-راتليف التفاعلات داخل مجموعة من p خلية مستقبلة للضوء . ^{[ 10 ]} وبافتراض أن هذه التفاعلات خطية ، فقد اقترحوا العلاقة التالية لمعدل الاستجابة في حالة الاستقرار${\displaystyle r_{p}}$معدل استجابة المستقبل الضوئي p -th المحدد من حيث معدلات الاستجابة في الحالة المستقرة${\displaystyle r_{j}}$من المستقبلات المحيطة بـ j :

${\displaystyle r_{p}=\left|\left[e_{p}-\sum _{j=1,j\neq p}^{n}k_{pj}\left|r_{j}-r_{pj}^{o}\right|\right]\right|}$.

هنا،

${\displaystyle e_{p}}$هو استثارة المستقبل المستهدف من النوع p من خلال التحويل الحسي

${\displaystyle r_{pj}^{o}}$يمثل عتبة إطلاق الخلية، و

${\displaystyle k_{pj}}$يمثل معامل التفاعل التثبيطي بين المستقبل رقم p والمستقبل رقم j . ويتناقص التفاعل التثبيطي مع زيادة المسافة من المستقبل المستهدف رقم p .

بحسب جيفريس [ ^{11 ] ،} يعتمد الجهاز السمعي على خطوط التأخير لحساب موقع مصدر الصوت في الفضاء انطلاقًا من فروق التوقيت بين الأذنين : إذ تتأخر الإشارة المُستحثة من مستقبل سمعي في نفس الجانب إلى عصبون معين لنفس المدة الزمنية التي يستغرقها الصوت الأصلي للانتقال في الفضاء من تلك الأذن إلى الأخرى. وتختلف مدة التأخير من خلية عصبية بعد مشبكية إلى أخرى، ما يجعلها خاصة بفرق توقيت معين بين الأذنين. وتُعادل هذه النظرية الإجراء الرياضي للارتباط المتبادل .

استنادًا إلى فيشر وأندرسون، ^{[ 12 ]} تُعطى استجابة العصبون بعد المشبكي للإشارات من الأذنين اليمنى واليسرى بالصيغة التالية:

${\displaystyle y_{R}\left(t\right)-y_{L}\left(t\right)}$

أين

${\displaystyle y_{L}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{L}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma }$

${\displaystyle y_{R}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{R}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma }$

و

${\displaystyle w\left(t-\sigma \right)}$يمثل هذا دالة التأخير. هذا ليس صحيحًا تمامًا، ويتطلب الأمر دقة في النظر لترتيب الرموز.

تم تحديد هياكل في بومة الحظيرة تتوافق مع آليات من نوع جيفريس. ^{[ 13 ]}

يجب أن يستوفي كاشف الحركة ثلاثة متطلبات عامة: المدخلات الزوجية، وعدم التناظر، واللاخطية. ^{[ 14 ]} تُحقق عملية الارتباط المتبادل، المُطبقة بشكل غير متناظر على استجابات زوج من المستقبلات الضوئية، هذه المعايير الدنيا، كما أنها تتنبأ بخصائص لوحظت في استجابة الخلايا العصبية في صفيحة الفص البصري لدى الحشرات ثنائية الأجنحة. ^{[ 15 ]}

المعادلة الرئيسية للاستجابة هي

${\displaystyle R=A_{1}(t-\tau )B_{2}(t)-A_{2}(t-\tau )B_{1}(t)}$

يتنبأ نموذج HR بوصول الاستجابة إلى ذروتها عند تردد زمني محدد للإدخال. أما نموذج بارلو-ليفيك، المشابه له من حيث المفهوم، فيعاني من قصور يتمثل في أن التحفيز المقدم لمستقبل واحد فقط من الزوج يكفي لتوليد استجابة. وهذا يختلف عن نموذج HR الذي يتطلب إشارتين مترابطتين يتم تقديمهما بترتيب زمني. مع ذلك، لا يُظهر نموذج HR تشبع الاستجابة عند التباينات العالية، وهو ما يُلاحظ في التجارب. ويمكن لتوسيعات نموذج بارلو-ليفيك أن تعالج هذا التباين. ^{[ 16 ]}

يستخدم هذا الارتباط المتبادل في كل من الاتجاهين المكاني والزماني، ويرتبط بمفهوم التدفق البصري . ^{[ 17 ]}

تُعدّ عمليات التثبيط المتبادل سمةً مشتركةً بين جميع مولدات الأنماط المركزية . وقد ثبت ذلك في الجهاز العصبي المعدي (STG) لجراد البحر والكركند. ^{[ 18 ]} تم بناء شبكات تذبذبية ثنائية وثلاثية الخلايا تعتمد على الجهاز العصبي المعدي، وهي قابلة للتحليل الرياضي، وتعتمد بشكل بسيط على قوة المشابك العصبية والنشاط الكلي، الذي يُفترض أنه يُمثل نقاط التحكم في هذه الأمور. ^{[ 19 ]} أما الرياضيات المستخدمة فهي نظرية الأنظمة الديناميكية .

يُعتقد أن التحكم في طيران الذبابة يتم بوساطة مدخلات من الجهاز البصري، بالإضافة إلى الهالتيرات ، وهي زوج من الأعضاء الشبيهة بالعقد التي تقيس السرعة الزاوية. وقد تم بناء نماذج حاسوبية متكاملة لذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) ، تفتقر إلى الدوائر العصبية ولكنها تستند إلى المبادئ التوجيهية العامة لنظرية التحكم وبيانات من رحلات الذباب المقيدة، وذلك لدراسة تفاصيل التحكم في الطيران. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

نظرية شبكة الموترات هي نظرية لوظائف المخيخ ، تُقدّم نموذجًا رياضيًا لتحويل إحداثيات المكان والزمان الحسية إلى إحداثيات حركية، والعكس، بواسطة شبكات الخلايا العصبية المخيخية . وقد طوّر هذه النظرية أندراس بيليونيس ورودولفو ليناس في ثمانينيات القرن الماضي، كنموذج هندسي لوظائف الدماغ (وخاصة الجهاز العصبي المركزي ) باستخدام الموترات . ^{[ 22 ] [ 23 ]}