بكتيريا مساعدة من الفطريات الجذرية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
الارتباط العام وتأثيرات مركبات MHBs مع الفطريات الجذرية .

بكتيريا مساعدة الفطريات الجذرية ( MHB ) هي مجموعة من الكائنات الحية التي تُكوّن علاقات تكافلية مع كلٍّ من الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الشجرية . [ 1 ] تتميز بكتيريا MHB بتنوعها، إذ تنتمي إلى مجموعة واسعة من الشعب البكتيرية ، بما في ذلك البكتيريا سالبة الغرام وموجبة الغرام . [ 1 ] تنتمي بعض بكتيريا MHB الأكثر شيوعًا، والتي لوحظت في الدراسات، إلى جنسي Pseudomonas و Streptomyces . [ 1 ] وقد لوحظ أن بكتيريا MHB تُظهر تفاعلات شديدة التخصص مع عوائلها الفطرية في بعض الأحيان، إلا أن هذا التخصص يختفي مع النباتات. [2] تُعزز بكتيريا MHB وظيفة الفطريات الجذرية، ونموها، وامتصاصها للعناصر الغذائية من قِبل الفطر والنبات ، كما تُحسّن نفاذية التربة ، وتُساعد في مكافحة بعض مسببات الأمراض ، وتُساهم في تعزيز آليات الدفاع . [ 1 ] تتواجد هذه البكتيريا بشكل طبيعي في التربة، وتُكوّن هذه التفاعلات المعقدة مع الفطريات مع بدء نمو جذور النبات . [ 2 ] إن الآليات التي تتشكل من خلالها هذه التفاعلات غير مفهومة جيدًا وتحتاج إلى مزيد من الدراسة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

التصنيف

تتكون البكتيريا المرتبطة بالفطريات الجذرية من مجموعة متنوعة من البكتيريا ، غالباً ما تكون سالبة الغرام وموجبة الغرام . ترتبط معظم هذه البكتيريا بكل من الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الشجرية ، لكن بعضها يُظهر تخصصاً لنوع معين من الفطريات. [ 1 ] سيتم تناول الشعب الشائعة التي تنتمي إليها البكتيريا المرتبطة بالفطريات الجذرية في الأقسام التالية، بالإضافة إلى الأجناس الشائعة .

الزائفة

تُعدّ بكتيريا الزائفة (المعروفة سابقًا باسم البروتيوكتيريا) مجموعة كبيرة ومتنوعة من البكتيريا سالبة الغرام، وتضم خمس فئات . تنتمي بكتيريا الزائفة إلى فئة غاما بروتيوكتيريا . ترتبط أنواع معينة من هذه البكتيريا ارتباطًا وثيقًا بفطريات الميكوريزا في منطقة جذور كل من الميكوريزا الخارجية والميكوريزا الشجرية، حيث تعمل كعوامل مساعدة على نمو الجذور. [ 1 ] خضعت بكتيريا الزائفة المتألقة (Pseudomonas fluorescens) للدراسة في العديد من الأبحاث لفهم كيفية مساهمتها في دعم الميكوريزا والنبات. [ 1 ] في إحدى الدراسات، وُجد أن هذه البكتيريا تُساعد فطريات الميكوريزا الخارجية على تعزيز علاقة تكافلية مع النبات، وذلك من خلال ملاحظة زيادة في تكوين الميكوريزا عند إضافة بكتيريا الزائفة المتألقة إلى التربة. [ 4 ] تُحسّن بعض أنواع البكتيريا استعمار الجذور ونمو النبات عند ارتباطها بالميكوريزا الشجرية. [ 5 ] يُفترض أن فطريات MHBs تُساعد النبات في الدفاع ضد الأمراض عن طريق تحسين امتصاص العناصر الغذائية من التربة، مما يسمح للنباتات بتخصيص المزيد من الموارد لآليات الدفاع الشاملة. [ 6 ] ومع ذلك، لا تزال الآلية التي تستخدمها هذه الأنواع لمساعدة كلا الفطرين غير معروفة وتحتاج إلى مزيد من البحث. [ 5 ]

الأكتينوميسيتات

الشكل المتفرع لبكتيريا الستربتوميسيس ، وهي بكتيريا شائعة جدًا في التربة وغالبًا ما تساعد في العلاقة بين النبات والفطريات الجذرية.

الأكتينوميسيتات هي بكتيريا موجبة الجرام ، وتوجد بشكل طبيعي في التربة. ضمن هذه الشعبة ، يُعد جنس الستربتوميسيس أكبر أجناس البكتيريا، وغالبًا ما يرتبط بالفطريات الجذرية. [ 1 ] وقد استُخدمت الستربتوميسيس ككائن نموذجي في الأبحاث البيولوجية المتعلقة بالفطريات الجذرية. في إحدى الدراسات، ذُكر أن الستربتوميسيس مسؤولة عن زيادة استعمار الجذور، ونمو الكتلة الحيوية للنبات، واستعمار الفطريات الجذرية، ونمو الفطريات. [ 7 ] [ 8 ] ومع ذلك، لا تقتصر مشاركة الفطريات الجذرية على آلية واحدة فقط. [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] فقد وُجد أيضًا أن الستربتوميسيس تتفاعل مع الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الشجرية. [ 1 ] وبينما تحتاج هذه التفاعلات إلى مزيد من الفهم، يبدو أنها شائعة للغاية في التربة الطبيعية. [ 8 ]

عصية

البكتيريا العصوية هي بكتيريا موجبة الجرام، يتميز العديد منها بانخفاض محتوى الجوانين والسيتوزين في حمضها النووي . توجد بعض الأجناس التي تعمل كبكتيريا مُرتبطة بالفطريات الجذرية، ولكن يُعد جنس العصوية (Bacillius) من أكثرها شيوعًا . [ 1 ] تنتمي العصوية إلى فئة العصيات ، وهي كائنات حية عصوية الشكل، قد تكون حرة المعيشة أو مُمرضة. مع ذلك، في وجود الفطريات الجذرية، قد تكون بعض الأنواع مفيدة وتُعتبر مُرتبطة بالفطريات الجذرية. [ 1 ] نظرًا لشيوعها، يُمكنها تكوين علاقة مع الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الشجرية، على غرار الأجناس السابقة. [ 1 ] تُساعد العصوية في تكوين ونمو الفطريات الجذرية، وتُساهم في تثبيت النيتروجين في منطقة الجذور. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

تأثير

من المعروف أن للبروتينات الفطرية متعددة الوظائف عند تفاعلها مع جذور النباتات ونمو الفطريات. وقد أشارت العديد من الدراسات إلى أن هذه البروتينات تُساعد الفطريات عن طريق زيادة نمو الخيوط الفطرية وتعزيز امتصاص العناصر الغذائية. [ 3 ] كما أن زيادة نمو الخيوط الفطرية تُتيح للفطريات امتصاص المزيد من العناصر الغذائية، مما يزيد من مساحة سطحها. [ 9 ]

النمو الذي تعززه العناصر الغذائية

من المعروف أن بعض البكتيريا المحللة للمعادن تساعد في تكسير الجزيئات إلى شكل أكثر قابلية للاستخدام. [ 1 ] تستطيع هذه البكتيريا الحصول على العناصر الغذائية العضوية وغير العضوية من التربة من خلال عملية مباشرة تُعرف بالتجوية المعدنية، والتي تُسهم في إعادة تدوير العناصر الغذائية في البيئة. [ 12 ] تُطلق عملية التجوية المعدنية البروتونات والحديد في التربة. [ 12 ] ينتج عن ذلك انخفاض في درجة الحموضة . [ 12 ] يمكن لمجموعة متنوعة من البكتيريا المشاركة في عملية التجوية المعدنية، مثل بكتيريا الزائفة ، والبركهولدرية ، والكوليموناس . [ 12 ] يُفترض أن تحمض التربة بفعل البكتيريا المحللة للمعادن مرتبط بعملية استقلاب الجلوكوز لديها . [ 12 ]

تساعد بكتيريا MHB أيضًا في جمع الفوسفور غير المتاح من التربة المحيطة. [ 13 ] تُعد بكتيريا جذور النباتات المُذيبة للفوسفات أكثر أنواع بكتيريا MHB شيوعًا التي تُساعد في امتصاص الفوسفور. [ 13 ] تُشارك هذه البكتيريا في هذه العملية عن طريق إطلاق مركبات مُحللة للفوسفات في التربة لتفكيك الفوسفات العضوي وغير العضوي. [ 14 ] ونتيجةً لذلك، تُنشئ بكتيريا MHB مخزونًا من الفوسفات تستخدمه الفطريات الجذرية. [ 14 ] [ 15 ] تعمل هذه البكتيريا في ظروف نقص الفوسفور لمساعدة الفطريات الجذرية على التأسيس والنمو. [ 13 ] يُمكن لبكتيريا Streptomyces أن تُساعد الفطريات الجذرية الشجرية في ظروف نقص الفوسفور من خلال عملية مُشابهة. [ 8 ] [ 13 ]

تتمتع الفطريات الجذرية في منطقة الجذور عادةً بالقدرة على امتصاص النيتروجين الذي يمكن للنبات استخدامه. وتستطيع هذه الفطريات تثبيت النيتروجين في التربة، مما يُنشئ مخزونًا منه متاحًا للاستخدام. [ 16 ] مع ذلك، لا تُحدث الفطريات الجذرية تغييرات في النبات كما تفعل البقوليات للمساعدة في تثبيت النيتروجين . [ 16 ] إذ يقتصر تثبيت النيتروجين على التربة المحيطة بالفطريات الجذرية. [ 16 ] في إحدى الدراسات، أفاد الباحثون بأن فطرًا جذريًا من جنس العصوية ساهم في تثبيت النيتروجين، وساعد، من بين عوامل أخرى، في نمو النبات عند تلقيحه بالفطر. [ 11 ]

هرمونات نمو النبات

اقترح (كاسكا وآخرون، 1994) أن بكتيريا MHBs تحفز إفراز هرمونات النمو في النبات ، مما يساعد الفطريات الجذرية على التفاعل مع الجذور الجانبية في التربة. [ 17 ] كما لوحظ ازدياد في تكوين الجذور عند إنتاج بكتيريا Pseudomonas putida لهرمونات النمو، وتلقيحها بالفطر الجذري الشجري Gigaspora rosea على نبات الخيار . [ 18 ] وقد سمح تلقيح كل من بكتيريا MHB والفطر بزيادة استطالة الجذور ونموها في التربة، على غرار الدراسة السابقة. [ 18 ] وفي دراسة أخرى، وُجد أن بكتيريا MHB قادرة على إطلاق مركبات غازية لجذب الفطريات والمساعدة في نموها. [ 19 ] وقد اكتُشف مؤخرًا فقط إدخال هرمونات النمو والمركبات الغازية التي تنتجها بكتيريا MHBs، ويتطلب الأمر مزيدًا من الدراسات حول كيفية تأثير بكتيريا MHBs على العلاقة التكافلية مع الفطريات الجذرية ونمو الجذور.

تغيير الجينات الفطرية التي تساعد في النمو

مثال على الإشارات الخلوية، وهي طريقة مقترحة للتواصل بين MHBs ومضيفيها الفطريين مما يسمح بالتعرف على النباتات واستعمارها المشترك.

أفاد باحثون بإمكانية تغيير جينات الفطريات في وجود بروتين MHB. [ 20 ] في إحدى الدراسات، افترض الباحثون أن وجود بروتين MHB في وجود الفطر يُحفز زيادة التعبير عن جين يُساعد على تعزيز نمو الفطر. [ 20 ] يُغير الفطر تعبير جيناته بعد أن يُحفز بروتين MHB نموه، وبالتالي فإن تغيير الجين هو تأثير غير مباشر. [ 20 ] يُرجح أن يكون هذا هو سبب بعض المركبات أو الإشارات التي تُطلقها بروتينات MHB، ويلزم إجراء المزيد من التحليلات لفهم هذه الآلية بشكل أفضل. [ 20 ]

التفاعلات مع أنواع محددة من الفطريات

تتخصص أنواع معينة فقط من البكتيريا في مجموعات الفطريات الجذرية. [ 15 ] وقد أظهرت النتائج أن الفطريات الجذرية الشجرية الأصلية لنبات البرسيم لا تنمو إلا بوجود بكتيريا Pseudomonas putida ، ولكن في الواقع، يمكن للنبات أن ينمو بوجود أنواع متعددة من البكتيريا. [ 15 ] وقد افترض الباحثون أن البكتيريا المساعدة في منطقة الجذور ، الموجودة في التربة، طورت سمات تساعدها في التنافس على تلقيح الفطريات في بيئتها. [ 8 ] وبالتالي، من المعقول أن تقوم البكتيريا المساعدة في منطقة الجذور بانتقاء أنواع معينة من الفطريات وتطوير نوع من التخصص تجاه فطر يُفضل البكتيريا. [ 8 ] [ 1 ]

تربة مزيلة للسموم

تساعد البكتيريا المحفزة لنمو الفطريات الجذرية (MHBs) الفطريات الجذرية على تكوين علاقات تكافلية في البيئات القاسية ، مثل تلك الغنية بالمعادن السامة . [ 21 ] في البيئات القاسية، تساعد هذه البكتيريا في الحصول على المزيد من العناصر الغذائية ، مثل النيتروجين والفوسفور . [ 22 ] [ 23 ] كما تساعد البكتيريا المحفزة لنمو الفطريات الجذرية على منع امتصاص المعادن السامة ، بما في ذلك الرصاص والزنك والكادميوم . [ 22 ] [ 23 ] تقلل هذه البكتيريا كمية المعادن التي يمتصها النبات من خلال آليات الحجب. [ 22 ] [ 23 ] يسمح حجب المعادن السامة بواسطة البكتيريا للفطريات بتكوين علاقة تكافلية أقوى مع النبات، ويعزز نمو كليهما. [ 22 ] [ 23 ] من الآليات المقترحة الأخرى للبكتيريا المحفزة لنمو الفطريات الجذرية في البيئات السامة، أنها تساعد الفطريات الجذرية من خلال تعويض الآثار السلبية التي تفرضها المعادن السامة. [ 24 ] تُسهم بكتيريا MHBs في زيادة امتصاص النبات للعناصر الغذائية، وخلق توازن بين العناصر الغذائية الكبرى والصغرى . [ 23 ] [ 24 ] وبالتالي، تمتلك بكتيريا MHBs آليات تُساعد النبات على تحمّل البيئات القاسية وغير الملائمة. هذه العلاقة تجعلها مرشحة بقوة للمعالجة الحيوية .

مع الفطريات الممرضة

الفطريات الممرضة، القادرة على إلحاق الضرر بالفطريات أو النباتات الأخرى.

في وجود فطر ممرض ، تُظهر معظم الدراسات أن مركبات MHBs تساعد في مكافحة مسببات الأمراض. [ 2 ] ومع ذلك، فقد سُجلت حالات قليلة ساعدت فيها مركبات MHBs في تعزيز التأثيرات المرضية للفطر. [ 2 ]

مساعدة الفطريات الممرضة

أظهرت بعض الدراسات أن أجسام الفطريات الجذرية (MHBs) تُساعد الفطريات الممرضة. فقد بينت إحدى الدراسات أن هذه الأجسام تُسهّل استعمار نوع من الفطريات الممرضة لأن البيئة المحيطة بها غير ملائمة للفطريات الجذرية التكافلية. [ 25 ] وبالتالي، تُصبح أجسام الفطريات الجذرية أكثر ضررًا في ظل ظروف معينة لتعزيز قدرتها على البقاء. [ 25 ] [ 2 ]  كما وجد الباحثون أن أجسام الفطريات الجذرية تُساعد الفطريات الممرضة على الاستعمار على سطح النبات. [ 25 ] وهذا يُؤثر سلبًا على النبات، إذ يُزيد من الآثار الضارة للفطريات. ويُقترح آلية أخرى تتمثل في أن أجسام الفطريات الجذرية تُغير آلية دفاع النبات، عن طريق تثبيط إنزيمات البيروكسيداز المُحللة ، مما يسمح للفطريات الممرضة بتلقيح النبات. [ 26 ]

الدفاع ضد الفطريات الممرضة

في العديد من الدراسات، اقترح الباحثون طرقًا عديدة تدافع بها الفطريات الجذرية عن نفسها ضد مسببات الأمراض. في إحدى التجارب، لاحظ الباحثون أن هذه الفطريات تُنتج حمضًا في البيئة المحيطة، مما ساعد على مكافحة مختلف مسببات الأمراض. [ 27 ] كما افترض الباحثون أن آلية الدفاع ضد مسببات الأمراض ناتجة عن تضافر جهود الفطريات والنبات. [ 27 ] ووجدت دراسة أخرى أن الفطريات الجذرية تُطلق مستقلبات مضادة للفطريات في التربة. [ 28 ] وتُنتج هذه المستقلبات تأثيرات معاكسة للفطريات الممرضة. [ 28 ] ومع ذلك، يمكن للفطريات الجذرية أن تُساعد في الدفاع ضد مسببات الأمراض اعتمادًا على توافر العناصر الغذائية والمساحة في منطقة الجذور. [ 1 ] [ 27 ] ولا يزال البحث ضروريًا لفهم آلية مساعدة الفطريات الجذرية للفطريات الجذرية في التغلب على مسببات الأمراض، وما إذا كان هذا الدور تكافليًا أم تبادليًا.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 فراي-كليت، ب.؛ غارباي، ج.؛ تاركا، م. (2007-10-01). "إعادة النظر في بكتيريا الفطريات الجذرية المساعدة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 176 (1): 22-36 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02191.x . ISSN 1469-8137 . PMID 17803639 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 ريغامونتي، ت؛ بايلرو، ف (2010). "دور البكتيريا المساعدة في تكوين الفطريات الجذرية في إنشاء وتفعيل ارتباطات الفطريات الجذرية الخارجية" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء الدقيقة . 41 (4): 832-840 . doi : 10.1590/S1517-83822010000400002 . PMC 3769757. PMID 24031563 .  
  3. 1 2 بيفاتو، باربرا؛ أوفري، بيير؛ مارشيلي، سارة؛ باربوناجليا، برونو؛ موجيل، كريستوف؛ ليمانسو، فيليب؛ بيرتا، غرازيلا (2009-02-01). "تأثيرات البكتيريا على فطريات الميكوريزا الشجرية وتطور الميكوريزا بتأثير البكتيريا والفطريات والنبات المضيف". ميكوريزا . 19 (2): 81-90 . doi : 10.1007/s00572-008-0205-2 . ISSN 0940-6360 . PMID 18941805 .  
  4. ↑ فونون، حسناء؛ دوبونوا، روبن؛ ماير، جان ماري؛ ثيولوز، جان؛ ماس، دومينيك؛ شوت، جان لوك؛ نايرا، مارك (1 يوليو/تموز 2002). "التفاعلات بين التكافل الفطري الخارجي وبكتيريا الزائفة المتألقة على أكاسيا هولوسيريسيا: عزل بكتيريا مساعدة للفطريات الجذرية من تربة سودانية ساحلية" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 41 (1): 37-46 . doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00964.x . PMID 19709237 . 
  5. 1 2 غاماليرو، إليسا؛ تروتا، أنطونيو؛ ماسا، ناديا؛ كوبيتا، أندريا؛ مارتينوتي، ماريا جيوفانا؛ بيرتا، غرازيلا (2004-06-01). "تأثير نوعين من البكتيريا الزائفة المتألقة وفطر ميكوريزي شجيري على نمو نبات الطماطم، وبنية الجذر، وامتصاص الفوسفور". ميكوريزا . 14 (3): 185-192 . doi : 10.1007/s00572-003-0256-3 . PMID 15197635 . 
  6. ↑ باسو، موثورامالينغام؛ سانثاغورو، كاروباغنانيار (1 يونيو 2009). "تأثير فطر غلوموس فاسيكولاتوم وبكتيريا الزائفة المتألقة على أداء نمو نبات فيغنا رادياتا (ل.) ويلكزك المعرض لمسببات الأمراض النباتية" . مجلة أبحاث وقاية النبات . 49 (2): 190-194 . CiteSeerX 10.1.1.599.7665 . doi : 10.2478/v10045-009-0028-y . 
  7. 1 2 عبد الفتاح، ج.م.؛ محمدين، أ.ح. (2000-12-01). "التفاعلات بين فطر الميكوريزا الحويصلي الشجري (Glomus intraradices) وبكتيريا Streptomyces coelicolor وتأثيرها على نباتات الذرة الرفيعة المزروعة في تربة مُعدّلة بالكيتين المستخلص من قشور العُقل". بيولوجيا وخصوبة التربة . 32 (5): 401-409 . doi : 10.1007/s003740000269 .
  8. 1 2 3 4 5 6 فرانكو-كوريا، مارسيلا؛ كوينتانا، أنجليكا؛ دوكي، كريستيان؛ سواريز، كريستيان؛ رودريغيز، ماريا إكس؛ باريا، خوسيه-ميغيل (2010). "تقييم سلالات الأكتينوميسيتات للسمات الرئيسية المتعلقة بتعزيز نمو النبات وأنشطة مساعدة الفطريات الجذرية". علم بيئة التربة التطبيقي . 45 (3): 209-217 . doi : 10.1016/j.apsoil.2010.04.007 .
  9. تورو ، م.؛ أزكون، ر.؛ باريا، ج. (1997-11-01). " تحسين نمو الفطريات الجذرية الشجرية عن طريق تلقيح التربة ببكتيريا جذرية مذيبة للفوسفات لتحسين التوافر الحيوي للفوسفات الصخري ((sup32)P) ودورة المغذيات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (11): 4408-4412 . doi : 10.1128/AEM.63.11.4408-4412.1997 . PMC 1389286. PMID 16535730 .  
  10. ↑ ماماتا، ج.؛ باجياراج، د.؛ جاغاناث، س. (1 ديسمبر 2002). "تلقيح أشجار التوت والبابايا المزروعة في الحقل بفطريات الميكوريزا الشجرية وبكتيريا مساعدة للميكوريزا". ميكوريزا . 12 (6): 313-316 . doi : 10.1007/s00572-002-0200-y . PMID 12466919 . 
  11. 1 2 شانواي، سي بي؛ هول، إف بي (1991-03-01). "زيادة الكتلة الحيوية وتثبيت النيتروجين التكافلي لشتلات الصنوبر الملتوي المتكافلة مع الفطريات الجذرية والمُلقحة بسلالة من بكتيريا العصوية المحفزة لنمو النبات". المجلة الكندية لعلم النبات . 69 (3): 507-511 . doi : 10.1139/b91-069 .
  12. 1 2 3 4 5 أوروز، س.؛ كالفاروسو، س.؛ توربولت، م.ب.؛ بييرات، ج.س.؛ موستين، س.؛ فراي-كليت، ب. (2007-05-01). "تأثير الفطريات الجذرية على التنوع الجيني والأيضي للمجتمعات البكتيرية المشاركة في تجوية المعادن في تربة غابية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 73 (9): 3019-3027 . doi : 10.1128/aem.00121-07 . ISSN 0099-2240 . PMC 1892860. PMID 17351101 .   
  13. ١ ٢ ٣ ٤ باريا، جيه إم؛ أزكون، آر؛ أزكون-أغويلار، سي (أغسطس ٢٠٠٢). "تفاعلات الفطريات الجذرية لتحسين صحة النبات وجودة التربة". أنطوني فان ليفينهوك . ٨١ ( ١-٤ ): ٣٤٣-٣٥١ . doi : 10.1023/A:1020588701325 . PMID 12448732 . 
  14. 1 2 كوساي، آر إم إن؛ جانزن، إتش إتش؛ ليجيت، إم إي (1989). "زيادة الفوسفور المتاح للنباتات بوساطة الميكروبات". التقدم في علم الزراعة، المجلد 42. التقدم في علم الزراعة. المجلد 42. الصفحات 199-228 . doi : 10.1016/s0065-2113(08)60525-8 . ISBN   9780120007424.
  15. 1 2 3 أرتورسون، فيرونيكا؛ فينلي، روجر د.؛ جانسون، جانيت ك. (2006-01-01). "التفاعلات بين الفطريات الجذرية الشجرية والبكتيريا وإمكاناتها في تحفيز نمو النبات" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 8 (1): 1-10 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00942.x . PMID 16343316 . 
  16. 1 2 3 أنطون، هاني؛ بريفوست، دانييل (2005). PGPR: المكافحة الحيوية والتسميد الحيوي . سبرينغر، دوردريخت. ص 1 – 38. دوى : 10.1007 / 1-4020-4152-7_1 . رقم ISBN  9781402040023.
  17. ↑ كاسكا، د.د.؛ ميليلا، ر.؛ كوبر، ج.ب. (1999-04-01). "مثبطات نقل الأوكسين تعمل عبر الإيثيلين لتنظيم التفرع الثنائي للأنسجة الإنشائية للجذور الجانبية في الصنوبر" . مجلة نيو فايتولوجيست . 142 (1): 49-57 . doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00379.x . ISSN 1469-8137 . 
  18. 1 2 غاماليرو، إليسا؛ بيرتا، غرازيلا؛ ماسا، ناديا؛ غليك، برنارد ر.؛ لينغوا، غيدو (2008-06-01). "التفاعلات التآزرية بين بكتيريا Pseudomonas putida UW4 المنتجة لإنزيم ACC deaminase وفطر AM Gigaspora rosea تؤثر إيجابًا على نمو نبات الخيار" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 64 (3): 459-467 . doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00485.x . ISSN 0168-6496 . PMID 18400004 .  
  19. ↑ دوبونوا، روبن؛ كيسا، ماريا (1 يونيو 2006). "الدور المحتمل للتريهالوز في تأثير البكتيريا المساعدة للفطريات الجذرية". المجلة الكندية لعلم النبات . 84 (6): 1005-1008 . doi : 10.1139/b06-053 . ISSN 0008-4026 . 
  20. 1 2 3 4 شري، سيلفيا د.؛ شيلهمر، مايكل؛ إيكه، مارغريت؛ هامب، روديغر؛ تاركا، ميكا ت. (2005-10-01). "بكتيريا Streptomyces AcH 505 المساعدة للفطريات الجذرية تحفز التعبير الجيني التفاضلي في فطر Amanita muscaria الخارجي الجذري" . مجلة نيو فايتولوجيست . 168 (1): 205-216 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01518.x . ISSN 1469-8137 . PMID 16159334 .  
  21. ↑ بونفانتي، باولا؛ أنكا، يوليا-أندرا (8 سبتمبر 2009). "النباتات، والفطريات الجذرية، والبكتيريا: شبكة من التفاعلات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 63 (1): 363-383 . doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073504 . hdl : 2318/99264 . PMID 19514845 . 
  22. 1 2 3 4 فيفاس، أ؛ أزكون، ر؛ بيرو، ب؛ باريا، ج.م؛ رويز-لوزانو، ج.م (1 أكتوبر 2003). "تأثير السلالات البكتيرية المعزولة من التربة الملوثة بالرصاص وتفاعلاتها مع الفطريات الجذرية الشجرية على نمو البرسيم الأحمر (Trifolium pratense L.) في ظل سمية الرصاص". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 49 (10): 577-588 . doi : 10.1139/w03-073 . PMID 14663492 . 
  23. 1 2 3 4 5 فيفاس، أ.؛ باريا، ج.م.؛ بيرو، ب.؛ أزكون، ر. (2006-03-01). "فعالية البكتيريا المحلية والفطريات الجذرية على نمو البرسيم، والتطور التكافلي، والنشاط الإنزيمي للتربة في التربة الملوثة بالزنك". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 100 (3): 587-598 . doi : 10.1111/j.1365-2672.2005.02804.x . PMID 16478498 . 
  24. 1 2 فيفاس، أ.؛ باريا، ج.م.؛ أزكون، ر. (2005). "التأثير التفاعلي لبكتيريا Brevibacillus brevis وفطر Glomus mosseae، المعزولتين من تربة ملوثة بالكادميوم، على نمو النبات، والخصائص الفيزيولوجية للفطريات الجذرية، والنشاط الإنزيمي للتربة الملوثة بالكادميوم". التلوث البيئي . 134 (2): 257-266 . doi : 10.1016/j.envpol.2004.07.029 . PMID 15589653 . 
  25. 1 2 3 ديوي، FM؛ وونغ، YL. سيري، ر. هولينز، TW؛ جور، SJ (27 أغسطس 1999). "البكتيريا المرتبطة بـ Stagonospora (Septoria) nodorum تزيد من إمراضية الفطريات" . فيتول جديد . 144 (3): 489-497 . دوى : 10.1046/j.1469-8137.1999.00542.x .
  26. ↑ لير، نينا أ.؛ شري، سيلفيا د.؛ باور، روبرت؛ هامب، روديجر؛ تاركا، ميكا ت. (2007-06-01). "كبح استجابة الدفاع النباتية بواسطة بكتيريا مساعدة من الفطريات الجذرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 174 (4): 892-903 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02021.x . ISSN 1469-8137 . PMID 17504470 .  
  27. 1 2 3 شيلكل، م.؛ بيترسون، ر. ل. (1997-02-01). "كبح مسببات الأمراض الجذرية الشائعة بواسطة البكتيريا المساعدة والفطريات الإكتوميكوريزية في المختبر". ميكوريزا . 6 (6): 481-485 . doi : 10.1007/s005720050151 . ISSN 0940-6360 . 
  28. 1 2 دويفيدي، ديبتي؛ جوهري، بي إن (2003). "مضادات الفطريات من الزائفة المتألقة: التخليق الحيوي والتنظيم". العلوم الحالية . 85 (12): 1693-1703 . JSTOR 24109974 .